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Aula 03 fermentação-ruminal

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Aula 03 fermentação-ruminal

  1. 1. Fermentação Ruminal 1
  2. 2. Fermentação Ruminal1. Definição bioquímica Fermentação é uma rota bioquímica onde o aceptor de elétrons (NADH) gerado pelas reações de oxidação deste rota é re-oxidado (NAD) por metabólitos produzidos por esta mesma rota 2
  3. 3. Fermentação RuminalExemplo de oxidação de NADH+H+ durante a síntese de butirato no rúmen 3
  4. 4. Fermentação Ruminal2. Respiração x Fermentação C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP (resultaria em ausência de energia e excesso de proteína para o animal) 5 C6H12O6 + NH3 6 CH3COOH + 2 CH3CH2COOH + 1 CH3(CH2)2COOH + 3 CH4 + 5 CO2 + 6 H2O + calor + massa microbiana 4
  5. 5. Fermentação Ruminal ALIMENTO DEGRADAÇÃO MASSA AGVMICROBIANA RúmenPASSAGEM ABSORÇÃO PASSAGEM 5
  6. 6. Fermentação Ruminal3. Vantagens da fermentação pré-gástrica Tempo de fermentação prolongado - Relativa estase de grande volume de digesta propicia adequado crescimento microbiano Ambiente tamponado - propicia diversidade microbiana Detoxificação de compostos secundários das plantas Massa microbiana é nutricionalmente significativa para o animal (compõe proteína metabolizável) Permite existir a Ruminação Reciclagem de N via saliva Síntese de vitamina B 6
  7. 7. Fermentação Ruminal4. Desvantagens da fermentação pré- gástrica Perda de parte da energia em carboidratos como calor e metano Proteína de alta qualidade pode sofrer redução no valor protéico (apesar da proteína microbiana ser de alta qualidade) Fibra pode restringir consumo 7
  8. 8. Fermentação Ruminal5. Produtos da fermentação ruminal  Ácidos graxos voláteis  Gases  Massa microbiana  Calor 8
  9. 9. Fermentação Ruminal6. Ácidos graxos voláteis Principal fonte de energia para os ruminantes: aproximadamente 90% da energia disponibilizada aos tecidos é obtida por intermédio dos AGVS Não são produzidos exclusivamente no rúmen: no ceco também se dá a produção de AGV (animais adultos e jovens) 9
  10. 10. Fermentação Ruminal6. Ácidos graxos voláteis Ácidos orgânicos (lineares ou ramificados) 1-7 carbonos Voláteis à temperatura ambiente Importantes:  fórmico  valérico  acético  isovalérico  propiônico  2-metilbutírico  butírico  hexanóico  isobutírico  heptanóico 10
  11. 11. Fermentação Ruminal6. Ácidos graxos voláteis Diversos microrganismos envolvidos na produção dos AGVs PRODUTO DE FERMENTAÇÃO NÚMERO DE ESPÉCIES QUE PRODUZEM Fórmico 16 Acetato 21 Propionato 6 Buritato 7 Lactato 13 Succinato 12 Etanol 8 CO2 9 Hidrogênio 10 Metano 1 H2 S 9 11
  12. 12. Fermentação Ruminal6. Ácidos graxos voláteis São ácidos fracos (pK ≤ 4,8) x pH rúmen próximo neutralidade  +90% na forma aniônica (não protonada)  CH3-COOH  CH3-COO- (ÁCIDO ACÉTICO) (ACETATO)  CH3-CH2-COOH  CH3-CH2-COO- (ÁCIDO PROPIÔNICO) (PROPIONATO)  CH3-(CH2)2-COOH  CH3-(CH2)2-COO- (ÁCIDO BUTÍRICO) (BUTIRATO) 12
  13. 13. Fermentação Ruminal6. Ácidos graxos voláteis Relação molar entre acetato, propionato e butirato (Ac:Pr:Bu) é relativamente constante entre espécies para um mesmo padrão dietético Varia entre 75:15:10 a 40:40:20 ou...  Ac: 54 - 74%  Pr: 16 - 27%  Bu: 6 a 15% 13
  14. 14. Fermentação Ruminal6. Ácidos graxos voláteis Quantidades típicas e percentagens de ácidos graxos voláteis encontrados no rúmen de diferentes espécies de ruminantes AGV % Molar Animal Dieta total (Mol/mL) Acet Prop Butir Valer OutrosOvino Pastagem 114 65 18 12 1 4Bos taurus Pastagem 128 61 18 12 1,7 3,5Bubalino Pastagem 117 62 23 15 - -Ovino Concentrado 120 57 29 12 2 -Antílope Folhas 117 70 17 9 4 -Bos indicus Pastagem 94 60 19 14 - - 14
  15. 15. Fermentação Ruminal6.1. Substratos e rotas na produção de AGV Carboidratos = principais substratos para fermentação e produção de AGVs CHO diferentes  velocidades e/ou proporções de AGV diferentes 15
  16. 16. Fermentação RuminalPectina 16
  17. 17. Fermentação RuminalPectina ÁcidosurônicosXilulose Ciclo das GLICOSE pentoses 17
  18. 18. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose ÁcidosurônicosXilulose Ciclo das GLICOSE pentoses 18
  19. 19. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose Ácidos Xilobioseurônicos Pentoses HexosesXilulose Ciclo das GLICOSE pentoses 19
  20. 20. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose Celulose Ácidos Xilobioseurônicos Pentoses HexosesXilulose Ciclo das GLICOSE pentoses 20
  21. 21. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose Celulose Ácidos Xilobiose Celobioseurônicos Pentoses HexosesXilulose Ciclo das GLICOSE pentoses 21
  22. 22. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose Celulose Amido Ácidos Xilobiose Celobioseurônicos Pentoses HexosesXilulose Ciclo das GLICOSE pentoses 22
  23. 23. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose Celulose Amido Ácidos Xilobiose Celobiose Dextrinasurônicos Pentoses Hexoses MaltoseXilulose Ciclo das GLICOSE pentoses 23
  24. 24. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose Celulose Amido Oligossacarídeos Sacarose (Frutosanas) Ácidos Xilobiose Celobiose Dextrinasurônicos Pentoses Hexoses MaltoseXilulose Ciclo das GLICOSE pentoses 24
  25. 25. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose Celulose Amido Oligossacarídeos Sacarose (Frutosanas) Ácidos Xilobiose Celobiose Dextrinas Frutoseurônicos Pentoses Hexoses Maltose Amilose + amilopectinaXilulose Ciclo das GLICOSE microbiana pentoses 25
  26. 26. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose Celulose Amido Oligossacarídeos Sacarose (Frutosanas) Ácidos Xilobiose Celobiose Dextrinas Frutoseurônicos Pentoses Hexoses Maltose Amilose + amilopectinaXilulose Ciclo das GLICOSE microbiana pentoses Piruvato 26
  27. 27. Fermentação RuminalPectina Hemicelulose Celulose Amido Oligossacarídeos Sacarose (Frutosanas) Ácidos Xilobiose Celobiose Dextrinas Frutoseurônicos Pentoses Hexoses Maltose Amilose + amilopectinaXilulose Ciclo das GLICOSE microbiana pentoses Piruvato Lactato Oxaloacetato AcrilatoFormato Acetil-CoA PropionatoCO2 + H2 Acetato Etanol Butirato CH4 27
  28. 28. Fermentação Ruminal6.1. Substratos e rotas na produção de AGV Efeito do carboidrato ou substrato ácido sobre o total e distribuição de ácidos graxos voláteis produzidos SUBSTRATO MOL DE ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS (155 moles) TOTAL ACÉTICO PROPIÔNICO BUTÍRICOCelobiose 180 110 40 30Maltose 243 87 99 57Glicose 148 86 39 23Xilose 114 45 34 35Piruvato 116 - - 15Lactado - - - -Oxaloacetato 24 - - -Succinato 177 21 141 15Fumarato 24 24 0 0Malato 125 68 48 9Formato 15 15 0 0 28
  29. 29. Fermentação Ruminal6.1. Substratos e rotas na produção de AGV Destinação dos carbonos de oligossacarídeos em função da ação fermentativa no rúmen-retículo PRODUTO FINAL FORMADO % DE DISTRIBUIÇÃO DOS CARBONOS MALTOSE ARABINOSE ILOSEÁcidos graxos voláteis 34,7 41,3 48,4Ácido lático 8,0 0,7 0Dióxido de carbono 8,0 4,0 4,8Metano 3,1 1,3 2,1Proteína bacteriana 11,8 16,7 16,1Polissacarídeos de bactéria 28,1 18,7 16,5Carbono indeterminado 6,3 17,3 12,1TOTAL 100,0 100,0 100,0 29
  30. 30. Fermentação Ruminal6.2. Fatores interferentes na produção de AGVS Padrão da dieta:  Proporção de fontes de carboidratos diferentes  Tempo após alimentação  Frequência de alimentação 30
  31. 31. Fermentação Ruminal 31
  32. 32. Fermentação Ruminal6.2. Fatores interferentes na produção de AGVS Dieta Dieta Faixa volumosa concentradaAcetato, % 54 – 74 70 50Propionato, % 16 – 27 20 40Butirato, % 6 – 15 10 10AGV total (mM) 90 150Fonte: Lana, 2005. 32
  33. 33. Fermentação Ruminal6.2. Fatores interferentes na produção de AGVS FENO DE ALFAFA FENO DE TRIGO (GRANADO)TEMPO APÓS AALIMEN TAÇÃO TOTAL %MOLAR TOTAL % MOLAR (horas) AGV AGV mol/mL Acético Propiônico Butírico mol/mL Acético Propiônico Butírico 0 93 70 15 15  Aumento18 87 68 da 14 0,5 125 71 17 12 94 65 20 15 1 158 71 18 12 112 concentração de 62 22 16 2 210 70 19 11 141 AGV com 25 59 o 16 3 252 69 19 11 144 passar do tempo 59 26 15 4 255 69 19 12 182 58 26 16 6 216 70 19 11 205 59 27 14 8 223 71 19 10  Sem alteração 14 136 60 26 12 228 73 17 10 152 das64proporções 13 23 16 183 73 16 11 132 67 21 12 20 135 71 16 13 114 entre os 19 68 13 24 100 69 17 14 90 diferentes AGVs 70 17 13 70 19 11 33
  34. 34. Fermentação Ruminal6.2. Fatores interferentes na produção de AGVS FENO DE ALFAFA FENO DE TRIGO (GRANADO)TEMPO APÓS AALIMEN TAÇÃO TOTAL %MOLAR TOTAL % MOLAR (horas) AGV AGV mol/mL Acético Propiônico Butírico mol/mL Acético Propiônico Butírico 0 93 70 15 15 87 68 18 14 0,5 125 71 17 12 94 65 20 15 1 158 71 18 12 112 62 22 16 2 210 70 19 11 141 59 25 16 3 252 69 19 11 144 59 26 15 4 255 69 19 12 182 58 26 16 6 216 70 19 11 205 59 27 14 8 223 71 19 10 136 60 26 14 12 228 73 17 10 152 64 23 13 16 183 73 16 11 132 67 21 12 20 135 71 16 13 114 68 19 13 24 100 69 17 14 90 70 17 13 70 19 11 60 25 15 34
  35. 35. Fermentação Ruminal6.3. Produção de AGV e geração de ATP ? ? ? ? ? Como se dá a produção ? de AGVs e a geração de ATP pelos ? microrganismos ? ? ? ? ? 35
  36. 36. Fermentação Ruminal Formação de ATP do tipo FOSFORILAÇÃO AO NÍVEL DE SUBSTRATO Geração de 2 NADH+H+ que podem ou não gerar 3 ATP por mol de NADH+H+  rendimento final possível de 8 ATP (animais superiores) 1 mol de HEXOSE  2 PIRUVATO + 2 a 5 moles ATPA produção de piruvato produz um desequilíbrio do potencial REDOX, em razão da presença excessiva de poder redutor (NADH + H+) 36
  37. 37. Fermentação RuminalNa produção de ATP, o piruvato écomposto comum a muitas rotas! PIRUVATE 37
  38. 38. Fermentação RuminalNa produção de ATP, o piruvato écomposto comum a muitas rotas! Lactato PIRUVATO Acetyl-CoA AcetatoPropionato Butirato 38
  39. 39. Fermentação Ruminal SÍNTESE DO ACETATO (E FORMATO) (reações fosforoclásticas) Rendimento de 1 ATP (Piruvato a Acetato) 39
  40. 40. Fermentação Ruminal SÍNTESE DO ACETATO (reações fosforoclásticas) Rendimento de 1 ATP (Piruvato a Acetato) 40
  41. 41. Fermentação Ruminal SÍNTESE DO BUTIRATO Rendimento de 1 ATP (Acetil-Coa a Butirato) 41
  42. 42. Fermentação Ruminal SÍNTESE DO PROPIONATO Pode ser em duas vias: ACRILATO ou ALEATÓRIA A via do Acrilato é mais tolerante à condições ácidas, típicas de dietas ricas em CONCENTRADO Dieta:  forragens  VIA ALEATÓRIA (90 a 95% do Propionato)  forragens  VIA ACRILATO (70 a 90% do Propionato) Dietas mistas (50-50)  VIA ALEATÓRIA (60 a 90% do Propionato) 42
  43. 43. Fermentação Ruminal SÍNTESE DO PROPIONATO – Via Acrilato Rendimento de NENHUM ATP (Piruvato a Propionato) 43
  44. 44. Fermentação Ruminal SÍNTESE DO PROPIONATO – Via Aleatória Rendimento de NENHUM ATP (Piruvato a Propionato) 44
  45. 45. Fermentação RuminalSÍNTESE DO PROPIONATO – Via Aleatória (PEP)  Rendimento de 01 GTP (PEP a Propionato) 45
  46. 46. Fermentação Ruminal RESUMO DA SÍNTESE DE AGVs ATP 2 ATP ATP 2 ATP A síntese de AGV permite um rendimento extra aos microrganismos de aproximadamente 2 ATP 46
  47. 47. Fermentação Ruminal6.4. Destino dos principais AGVs Acetato:  Principal AGV circulante (90-100%)  Utilizado diretamente pelas células do hospedeiro ( convertido em acetil-CoA)  Grandemente utilizado no tecido adiposo (muito pouco utilizado no fígado na síntese de gordura) 47
  48. 48. Fermentação Ruminal6.4. Destino dos principais AGVs Butirato:  Grandemente consumido pelas paredes do rúmen (principal fonte de energia das células do tecido dos pré-estômagos)  Metabolização é de caráter lipogênico  Intensa inter-conversão com acetato: cerca de 60-80% do butirato pode ser convertido em acetato! 48
  49. 49. Fermentação Ruminal6.4. Destino dos principais AGVs % DO TOTAL C 14 EM CADA ÁCIDOÁCIDO INFUNDIDO ACÉTICO PROPIÔNICO BUTÍRICOAcético 84 8 8Propiônico 7 89 4Butírico 21 3 76 Índice de metabolização nas paredes do rúmen:  acetato = 45%  propionato = 65%  butirato = 85% 49
  50. 50. Fermentação Ruminal6.4. Destino dos principais AGVs Propionato:  Também utilizado pelas células das paredes dos pré-estômagos  Grandemente captado pelo fígado (principal precursor de glicose no metabolismo de ruminantes) Gliconeogênese Propionato Succinil-CoA Oxaloacetato Ciclo de Krebs 50
  51. 51. Fermentação Ruminal6. Gases produzidos Grandes volumes!  Pico de alimentação: até 15-30 L/min  Média diária é de 50 L/dia (ovinos) ou 400- 600 L/dia (bovinos) Proporção entre os gases emitidos é variável, em função da dieta (proporções de CHO, processamentos, uso de aditivos, etc) 51
  52. 52. Fermentação Ruminal6. Gases produzidos COMPOSIÇÃO PERCENTUAL DO VOLUME ANIMAL DIETA CO2 CH4 O2 N H2 N2SVaca leiteira 47 - 52 26 - 34 2,2 - 4,1 13 - 16,7 1,1 – 3,4 ---Caprinos 40 40 1,4 13,9 4,3 ---Vaca/feno alfafa 60 --- 0,5 --- --- 0,16Vaca/sem feno 67 22 0,4 10,4 --- 0,09 – 0,15Ovinos 64 28 1 6,7 --- --- Predominância é de gás carbônico, seguido pelo metano 52
  53. 53. Fermentação RuminalCONTRIBUIÇÃO RELATIVA DE GASES PARA O EFEITO ESTUFA DE ORIGEM ANTRÓPICA Ozônio 8% CFCs 12% Óxido nitroso 5% CO2 Metano 60% 15% IPCC, 1996 53
  54. 54. Fermentação RuminalMONITORAMENTO DA EMISSÃO DE METANO 54
  55. 55. Fermentação RuminalProf. Flávio Moreno Salvador - Inst. Federal do Triângulo Mineiro (fmoreno@iftm.edu.br) 55

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