1. CATABOLISMO DE LIPIDOS
Los ácidos grasos tienen dos misiones principales:
Bloques o sillares de construcción de fosfoglicéridos y glucolípidos,
componentes importantes de las membranas biológicas.
Constituyen una fuente importante de la energía en los animales y plantas,
pueden acumularse gran cantidad de grasa neutra en ciertos tejidos como
combustible de reserva.
La grasa neutra tiene un valor calórico elevado (9 Kcal / gr), almacenándose en
forma prácticamente anhidra en gotitas de grasa intracelular, mientras que el
glucógeno y el almidón (4 Kcal / gr) están muy hidratados y no pueden almacenarse
en forma tan concentrada ni en tales cantidades.
En los Vertebrados la oxidación de los ácidos grasos proporcionan normalmente casi
la mitad de la energía de oxidación en el hígado, riñones, músculo cardíaco y
esquelético en reposo.
Los triglicéridos experimentan una hidrólisis , para liberar sus ácidos grasos
componentes en reacciones catalizadas por las lipasas antes de que puedan
experimentar su oxidación a CO2 y H2O.
Los productos resultantes de la hidrólisis son:
a) Glicerina :
La glicerina que se obtiene de la hidrólisis de muchos lípidos puede transformarse en
dihidroxiacetona e integrarse en la segunda etapa de la glucólisis hasta ser
degradada luego, totalmente, en el ciclo de Krebs.
Las reacciones de transformación de la glicerina a dihidroxiacetona tiene lugar en el
hialoplasma.
b) Ácidos grasos :
Los ácidos grasos saturados con número par de carbono son degradados hasta acetil-
CoA, en la matriz de la mitocondria después de haber sido activados a nivel de la
membrana mitocondrial.
Activación de los ácidos grasos : En
la membrana mitocondrial externa, los
ácidos grasos se activan por unión con la
CoA , al mismo tiempo que el ATP se
hidroliza en AMP y PPi. Por tanto, en esta
etapa previa a la oxidación de los ácidos
grasos se gastan 2ATP.
2. Transporte de los acil-CoA a través de la membrana mitocondrial interna
con la ayuda de la carnitina; debido a la impermeabilidad de esta membrana
a la coenzima A, los ácidos grasos la atraviesan unidos temporalmente a la
carnitina, que actúa como transportador de grupos acilos.(ver figura)
β -oxidación de los ácidos grasos : La oxidación de los ácidos grasos
saturados con número par de átomos de carbono, consiste en la liberación
sucesiva de fragmentos de dos átomos de carbono a partir del extremo
carboxílico del acil-CoA. Este proceso se conoce como β-oxidación porque
previamente a la rotura de la molécula de acil-CoA, se produce la oxidación del
átomo de carbono β. Los fragmentos de dos carbonos se liberan en forma de
acetil-CoA.
Cada ciclo de la β-oxidación consta de cuatro reacciones enzimáticas:
dehidrogenación, hidratación, deshidrogenación y tiólisis por CoA.
Estas etapas son las siguientes:
Como resultado de estas reacciones la cadena del ácido graso se acorta en dos
átomos de carbono y se forma FADH2, NADH y acetil-CoA.
Este proceso se repite varias veces hasta la degradación total del acil-CoA a acetil.
CoA.
3. A continuación el FADH2 y NADH formados se oxidan en la cadena respiratoria
generando ATP y el acetil-CoA se oxida en el ciclo de Krebs.
RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DEL ESTEARATO.
La oxidación de los ácidos grasos produce gran cantidad de ATP. Así por ejemplo, la
oxidación completa del estearato genera 146 moléculas de ATP.
La degradación del estearil-CoA (acil-CoA de 18 átomos de carbono requiere ocho
vueltas de la β-oxidación o Hélice de Lynen), por lo tanto la reacción global de la
oxidación completa de una molécula de estearil-CoA es:
La oxidación de cada NADH en la cadena respiratoria produce 3 ATP, mientras
que la oxidación del FADH2 da lugar a 2 ATP.
La oxidación del acetil-CoA en el ciclo de Krebs produce 12 ATP, como se ha
visto. Así pues, el número de ATP formados en la oxidación del estearil-CoA es
de 24 a partir de los 8 NADH, 16 a partir de los 8 FADH 2 y 108 a partir de las 9
moléculas de acetil-CoA, lo que suma un total de 148 ATP.
Sin embargo, se gastan dos enlaces de alta energía en la activación del
estearato, ya que se rompe el ATP dando AMP y pirofosfato.
Por tanto, el rendimiento energético de la oxidación completa del estearato es
de 146 ATP.
Estearil- CoA + 8 CoA + 8 FAD + 8 NAD+ +8 H 2 O
9 acetil-CoA + 8 FADH 2 + 8 NADH + 8H+
4. CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS
Los aminoácidos no son carburantes metabólicos típicos, pues se trata de moléculas
muy elaboradas cuya misión principal es participar como sillares en la síntesis de
proteínas; sin embargo, cuando se ingieren en exceso (dieta hiperproteicas), sus
cadenas carbonadas pueden oxidarse, para obtener energía o bien se transforman en
ácidos grasos y se almacena en forma de grasas:
aminoácidos→restos cetoácido→acetil-CoA→ácidos
grasos→grasas.
También en las dietas de ayuno se emplean los aminoácidos como carburantes
metabólicos; pero, sobre todo, sus cadenas carbonadas se utilizan como metabolitos
precursores de la gluconeogénesis, ya que no es posible formar glucosa a expensas
de los ácidos grasos, la reacción :
ácido pirúvico→acetil-CoA + CO 2
es irreversible y sólo funciona en este sentido por tanto, no se pueden transformar las
moléculas de acetil-CoA, procedentes de la β-oxidación de los ácidos grasos, en ácido
pirúvico y luego en glucosa.
Eliminación del grupo amino Oxidación de la cadena carbonada:
Transaminaciones.- Son reacciones reversibles Aminoácidos glucogénicos: son aquellos cuyas
(participan por igual de los procesos de síntesis y cadenas carbonadas se transforman en ácido
degradación de los aminoácidos), catalizadas por pirúvico o en alguno de los intermediarios del ciclo
enzimas transaminasas, que se producen en de Krebs; por lo tanto, pueden originar glucosa
todos los tejidos, fundamentalmente en el hígado, mediante la gluconeogénesis.
tanto en el hialoplasma como en las mitocondrias.
Desaminación oxidativa Esta reacción, que Aminoácidos cetogénicos: son aquellos cuyas
conduce a la formación de amoniaco en forma de cadenas carbonadas se transforman en acetil-
+
ión amonio (NH4 ) a expensas del ácido glutámico y CoA; por lo tanto, en los animales solamente
con el enzima glutamato deshidrogenasa, se pueden oxidarse en el ciclo de Krebs y suministrar
realiza en los animales en el higado y en los energía, o bien se convierten en ácidos grasos y