Bases neurologicas de la conducta sexual

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Bases neurologicas de la conducta sexual

  1. 1. Bases neurobiológicas de la conducta sexual Juan Carlos Romi 1 Delimitación conceptual del tema agrandada: el futuro encéfalo y una porción caudal angosta: la médula. En los albores del siglo XXI no se concibe Este tubo paulatinamente se agranda y se el estudio de la conducta sexual humana sin forman tres vesículas: prosencéfalo (cere- el conocimiento de las áreas del sistema bro anterior) mesencéfalo (cerebro medio) y sexual, es decir el área biológica, el área psi- rombencéfalo (cerebro posterior). cológica y el área social. Del prosencéfalo surgen dos nuevas ve- Las investigaciones psicosociales fueron sículas: el telencéfalo (del que se formarán proliferas y aportaron grandes conocimientos la corteza cerebral, el cuerpo estriado y el ri- a sus respectivas áreas del sistema sexual nencéfalo) y el diencéfalo (el que formará durante los últimos cuarenta años del siglo XX. el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo). Los conocimientos biosexológicos fueron pos- El mesencéfalo formará los pedúnculos tergados en ese lapso y por momentos subes- cerebrales y del rombencéfalo surgirán dos timados. nuevas vesículas: el metencéfalo (formará la En los últimos años se ha reflotado su im- protuberancia y el cerebelo) y el mielencéfa- portancia y en la actualidad tienen una vigen- lo que surgirán el bulbo y la médula espinal. cia insospechada a la luz de las últimas inves- Para los fines de este trabajo nos interesa tigaciones. fundamentalmente el telencéfalo, el diencé- Se ha intentado reunir algunos aportes neu- falo y el sistema límbico y luego lo referido a robiológicos de la conducta sexual como “ba- algunas estructuras medulares. ses” de ulteriores informes, ya que esta des- cripción dista mucho de ser una completa re- El telencéfalo visión. El telencéfalo consta de dos hemisferios cerebrales que en el hombre son tan grandes Recuerdo neuroanatómico que ocultan al diencéfalo y al cerebro medio. Ambos hemisferios están separados por la fi- Del estudio de los rudimentos embriológi- sura Ínter hemisférica y el fondo de ella pue- cos del SNC sabemos que el ectodermo que den observarse las fibras blancas transversa- se encuentra por encima de la notocorda se les del cuerpo calloso. espesa para formar una placa o lámina neu- La envoltura gris externa se conoce como ral en los primeros días de la gestación del corteza cerebral y tiene una serie de plie- embrión humano. Luego por una serie de cam- gues giros circunvoluciones y surcos que di- bios embrionarios se llega a la formación del viden al cerebro en cuatro lóbulos: el frontal, tubo neural cerrado esbozo del futuro SNC. occipital, parietal y temporal. De esto se distingue una porción cefálica 1. Psiquiatra y Médico Forense. Profesor a cargo de la titularidad de la UD Borda, Facultad de Medicina, Universidad de Buenos Aires. E-mail: jromi@intramed.net.arSINTITUL-16 42 09/07/2009, 10:34
  2. 2. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 43 En la cara interna y paralelo al cuerpo ca- El sistema límbico. lloso se observa el surco cingular que separa Esta constituido por un grupo de estructu- el neocortex del arquicortex representado por ras y regiones del cerebro anterior que están gyrus cinguli. interconectadas anatómicamente una con En la superficie inferior del hemisferio otras y con el hipotálamo. próximo al tronco cerebral está el gyrus del Las estructuras más importantes del sis- hipocampo la parte filogenéticamente más tema límbico fueron delimitadas sucesivamen- antigua de la corteza. En el extremo anterior te por Papez (1937) Mc Lean (1949), Priban- de este se expande un trozo de corteza en for- Krugel (1954) y entre nosotros por Goldar en ma de gancho llamado uncus. la década del 70. Podemos sintetizar las áreas Los cuerpos estriados están formados por comprometidas en el sistema límbico en sen- el caudado y el lenticular (putamen y glóbulo tido general así: pálido).Estos más la amígdala y la sustancia A) Sistema límbico propiamente dicho nigra forman los “núcleos de la base”. - Sistema olfatorio *Bulbo olfatorio El rinencéfalo (cerebro olfatorio) es filo- *Estrías olfatorias genéticamente la parte más antigua del pro- *Áreas olfatorias corticales sencéfalo. La corteza del rinencéfalo se halla (prepiriforme, periamigdalino entorrinal) dentro del uncus y el gyrus del hipocampo. La - Formación hipocámpica *Hipocampo (asta de Amón) parte rinencefalica del opérculo frontal se co- *Fornix (o trígono) noce como corteza prepiriforme en tanto que *giro dentado el lumen de la ínsula y el uncus constituyen la - Amígdala corteza piriforme intermedia. El gyrus del hi- *Grupo nuclear córtico-medial pocampo forma la corteza endorrinal que esta *Grupo nuclear basal-lateral - Región septal relacionada con el mundo emocional. *Septum lucidum *Área septal El diencéfalo *Núcleos septales El diencéfalo es la porción mas rostral del - Lóbulo límbico de Broca *Circunvolución del Cuerpo Calloso (Cíngulo) tronco cerebral y está enclavado entre los *Circunvolución parahipocámpica hemisferios cerebrales. Para poder verlo des- B) Regiones conexas de arriba será necesario extirpar las partes su- - Áreas límbicas mesencefálicas periores de los hemisferios cerebrales y el - Hipotálamo cuerpo calloso que los une. Si ello se realiza - Habénula y Epífisis - Áreas límbicas de neocorteza cerebral se podrán observar los dos tálamos separados - Núcleos límbicos talámicos por la cavidad del tercer ventrículo. Obser- vando desde el interior del tercer ventrículo El sistema límbico contiene dos mecanis- se verá que el tálamo forma la parte dorsal mos fundamentales: el hipocámpico y el amig- de la pared lateral de esa cavidad y esta limi- dalino. tado ventralmente por el surco hipotalámico. El hipocampo ocupa en el cerebro huma- Debajo de ella se encuentra una masa de sus- no la parte interna del lóbulo temporal, y por tancia gris, el hipotálamo centro diencefáli- el desarrollo filogenético del neocortex es des- co del SNA en estrecha relación con la hipó- fisis y el sistema límbico.SINTITUL-16 43 09/07/2009, 10:34
  3. 3. 44 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 plazado hacia el sector posterior del hemisfe- A través del fascículo de Johnston o siste- rio. ma amigdalófugo ventral con la región preóp- Su vía eferente es el fornix que en la co- tica hipotalámica y ésta por el fascículo pro- misura blanca anterior a nivel precomisural sencefálico medial con la región reticular. se conecta con el área septal, el núcleo acum- Además con el pedúnculo inferior del tá- bens y el área preóptica a través de la radia- lamo (amigdalo-tálamo-orbitario) y con el sep- ciones de Zuckerkandl, y por la poscomisura to a través de la bandeleta diagonal. con el cuerpo mamilar, el núcleo anterior del Las vías aferentes reciben información tálamo, el hipotálamo y la formación reticular. cortical de la corteza témporo-baso-latero- Por su vía aferente le llegan conexiones polar (áreas 20 y 38 de Brodman) y subcorti- de la corteza entorrinal (áreas 28, 34 y 35 de cal de la región preóptica e hipotálamo a tra- Brodman) a través del uncus o circunvolu- vés del prosencefálico medial y de las áreas ción del hipocampo o sector anterior del pa- septal y orbitaria posterior (tubérculo olfato- rahipocampo. También llegan impulsos por el rio). fascículo angular y el septo hipocampo del área septal. Bases neurodinámicas La corteza entorrinal que funciona como una estación de interposta entre el hipocam- Se describirán algunas investigaciones po y el resto de la corteza cerebral recibe in- acerca de los aportes psicológicos, fisiológi- formación de la corteza temporobasolatero- cos, químicos, endocrinológicos y neuropato- polar, de la corteza orbitaria posterior, la cor- lógicos que intervienen directa o indirectamen- teza olfatoria o piriforme y el parahipocampo te en distintos aspectos de la conducta sexual. posterior. Los impulsos procedentes de los sistemas Aportes neurofisiológicos sensoriales del cerebro exterior (parietal, tem- La neurofisiología sexual trata de expli- poral u occipital) impresionan al hipocampo car la relación funcional entre las estructuras por medio de la etapa entorrinal y los de la neuroanatómicas y la sexualidad. región prefrontal y cinguli anterior y posterior Describiremos entre otros, dos que tiene son incorporados al parahipocampo como cin- gran relación con la sexualidad: el estrés y el gulum. envejecimiento. La amígdala es un centro límbico situado por delante del hipocampo en la región inter- Estrés na del lóbulo temporal. Es el nexo de unión Llamado así por Hans Selye es un meca- entre la corteza entorrinal y los núcleos de la nismo neurofisiológico interesante relaciona- base. do con la sexualidad. Clásicamente Selye lo Sus vías eferentes se interrelacionan a tra- ha definido como toda demanda (agente) que vés de la estría terminal (CBA) por la preco- provoque en el organismo una respuesta no misura (ventral) con la región preóptica y el específica o síndrome general de adapta- hipotálamo, por la comisura con la amígdala ción que se traduce en un conjunto de modi- opuesta y por la postcomisura (dorsal) con el ficaciones biológicas responsables de distin- área septal, el núcleo acumbens y la región tas manifestaciones sintomáticas funcionales preóptica hipotalámica. y orgánicas.SINTITUL-16 44 09/07/2009, 10:34
  4. 4. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 45 Cannon ya había puesto de manifiesto que fatiga por un lado; o la alegría, la pena el mie- la respuesta metabólica -endocrina a la emo- do, la coacción, el éxito o el fracaso por el ción sirve de preparación anticipatoria y que otro. pone al organismo en situación de afrontar las Lo que importa no es lo que nos sucede contingencias peligrosas de la vida. sino la forma como se recibe. Así por ejem- La teoría del estrés de Selye que postula plo: el coito es y debe ser un factor de com- la respuesta de manera inespecífica fue obje- pleta satisfacción y un elemento particular de tada por Mason quien expresa que lo inespe- euestrés, pero si el encuentro sexual es com- cífico es la “reacción anticipatoria” y que petitivo, agobiante, obsesivo, perturbador es frente a ella no hay solo una respuesta sin- causante de disestrés. crónica sino una regulación diacrónica, fási- El simple enamoramiento, los celos, la an- ca, o sea que, no solo se anticipa la respuesta, gustia, la ansiedad del rendimiento por “estar sino que después, durante varias semanas se a la altura de lo esperado” son condiciones mantiene la respuesta anabólica de recupera- perturbadoras y factores de desequilibrio. ción, no solo de la energía gastada sino tam- Cuando un varón y una mujer, en afán com- bién reorganizadora de las estructuras altera- petitivo avasallador tienen una relación sexual das por la injuria (entropía negativa). de rivalidad, descalificación o egocentrismo Selye describe tres fases: a) reacción de ingresan en el espiral del disestrés enfermizo alarma b) fase de resistencia y c) fase de y patologizante. Pero también lo producen el agotamiento. miedo a la soltería, a la impotencia, a la infer- Esta definición significa que ante cualquier tilidad o a la anorgasmia y, por supuesto al demanda sea buena (por ejemplo: un beso miedo al no cumplimiento de esas exigencias apasionado) o mala (por ejemplo: una emo- sociales. ción desagradable como el abandono de la La respuestas del organismo al estrés se pareja) existe un estrés. hace por medio de dos sistemas de defensa: La mayoría de las veces las respuestas del el sistema nervioso y el sistema endocrino u organismo se hacen en armonía, con la ma- hormonal, que desempeñan un papel impor- yor naturalidad y sin consecuencias ya que tante en la adaptación y la resistencia a las están adaptadas a las normas fisiológicas del agresiones. Estos sistemas contribuyen a sujeto. Se trata de un buen estrés o “eues- mantener la homeostasis. trés”. El sistema nervioso está representado por Otras veces las respuestas exigidas por una el simpático catecolamínico y la médula su- demanda intensa y prolongada, agradable o prarrenal que produce la adrenalina. desagradable, son excesivas y superan las El sistema endocrino esta representado capacidades de resistencia y de adaptación por la corteza suprarrenal que producen las del organismo. En ese caso se trata de un mal hormonas corticoides principalmente la cor- estrés o “disestrés”. tisona. De esta definición se deduce que el estrés Podemos distinguir dos tipos de respues- es la respuesta de adaptación a unas deman- tas al estrés: una inmediata correspondiente a das muy dispares llamados “factores estre- la reacción de alarma y respondiendo a una santes”, como por ejemplo: el calor o el frío, demanda urgente: es la respuesta adrenalíni- los traumatismos físicos, la enfermedad, la ca. La otra es relativamente mas tardía lentaSINTITUL-16 45 09/07/2009, 10:34
  5. 5. 46 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 y continua: es la respuesta corticosuprarre- secutiva al estrés. La acción del estrés sobre nal. la actividad catecolaminérgica conduce a con- De manera que el estrés representa un siderar su efecto sobre la regulación de los elemento fundamental en el determinismo de sistemas de vigilancia. numerosas afecciones calificadas de “psico- La percepción de un estrés desencadena somáticas”. Su papel es fundamental también en el S N dos tipos de descargas que permi- en circunstancias relacionadas con la sexua- ten al organismo poner en juego sus mecanis- lidad, desde situaciones de comunicación mos de defensa. El mecanismo central me- sexual como el enamoramiento hasta situa- sencéfalo-hipotalámico a partir del cual se ciones vividas en forma traumática como los producen descargas hacia el cerebro anterior conflictos conyugales, la viudez, el abandono, provocando modificaciones de la percepción el divorcio, gestaciones indeseadas, abortos, y de los juicios de valor y las respuestas afec- partos distócicos, carencias o dificultades coi- tivas por un lado y, por el otro, el del hipotála- tales, abusos maritales, etcétera. mo que descarga hacia abajo las reacciones El estrés hace variar en forma importante automáticas complejas que interesan a los dos el contenido cerebral de noradrenalina y de sistemas neurovegetativos, con un predomi- dopamina y el contenido de noradrenalina de nio del simpático. los órganos periféricos. Una de las estructuras más importantes Como respuesta inmediata al estrés baja en el mecanismo del estrés emocional y de la los niveles de noradrenalina cerebral por esti- ansiedad es el hipotálamo. En esta estructura mulación emocional y, pueden aumentar, si la se encuentran numerosos mecanismos neu- respuesta se hace mediata o el estrés se hace rosecretores que aseguran la síntesis de fac- crónico. tores de liberación que permiten las secreción La autorregulación diacrónica supone, ade- de estimulinas hipofisarias, los mas importan- más, una serie de “aprendizajes” y sobre todo tes son las aminas biógenas (noradrenalina, de “modulaciones”en relación con la experien- dopamina, serotonina) y la acetilcolina como cia social con la pertenencia a un grupo, con mediador parasimpático. Se debe dar un equi- las reacciones colectivas, con las fantasías librio entre la regulación colinérgica y mo- inconscientes, etcétera. noaminérgica. Esto implica la relación estrecha de los Así por ejemplo: las catecolaminas son las centros de la eminencia media y la región hi- que representan el mediador que asegura la pofisotropa con el rinencéfalo y las estructu- liberación de LH-RF que ordena la secreción ras del cerebro que se relacionan con la vida por la hipófisis de las estimulinas de los ova- social, con la defensa de la especie, con la rios, mientras que la serotonina es inhibidora. memoria y con el lenguaje en su substrato Por lo tanto una mujer sometida un gran es- emocional y sobre todo con las actividades trés pueden sufrir amenorrea presentar este- modulares de la función de la corteza cere- rilidad e infertilidad y acelerar su climaterio. bral (conducta, aprendizaje, percepción del También bajan las defensas inmunológicas o mundo).como luego veremos. pueden sobrevenir infecciones por gérmenes Los psicofármacos ansiolíticos impiden la “oportunistas” en forma similar a lo que acon- reducción de la noradrenalina cerebral con- tece con el SIDA.SINTITUL-16 46 09/07/2009, 10:34
  6. 6. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 47 Proceso de envejecimiento El comportamiento sexual está organiza- Es otro mecanismo normal del ser huma- do, formado, construido por diversas conduc- no. tas que es necesario aislar y reunir en interés No interesa la teoría o las hipótesis que se investigatorio, analítico e interpretativo. Así en planteen para explicar el proceso normal de el comportamiento sexual podemos observar envejecimiento. Así sea un programa genéti- que surge de la interacción de diversas con- co en el que estarían implicados ADN y ARN; ductas, por ejemplo: una conducta gestual o sea un proceso de carácter inmunológico, comunicativa (código, lenguaje, discursos, conjuntivo fibrilar, hereditario o adquirido, por actitudes, etcétera), una conducta práxica (ac- radicales libres o por neurohormonas, lo esen- tos coordinados, movimientos, etcétera) una cial es admitir que la sexualidad puede y debe conducta sensorial (visual, olfativa, auditiva, persistir más allá de la menopausia o la an- sensitiva, etcétera) una conducta pragmática dropausia. valorada y controlada, etcétera. Es evidente que el envejecimiento neuro- Para todo ello se requiere de receptores nal o neuroglial y la desintegración fibrilar, periféricos que a través de los intrincados sis- mielínica, axonal o citoplasmática, no ocurren temas de vías y redes nerviosas, de sinapsis y en todos los individuos de igual manera, es neurotransmisores; de centros receptores y decir, no hay apagamiento cortical al unísono efectores, módulos, circuitos, etcétera, vayan ni en la misma forma en todos los casos. En configurándose los perfiles individuales y co- algunos serán los estratos diencéfalo-hipofi- lectivos del comportamiento sexual y vayan sarios los primeros en sucumbir; en otros lo integrándose niveles, desde la periferia al cen- serán los niveles archi y paleo corticales, mien- tro; de médula al tronco cerebral, de allí a tras que en otros lo serán los neo-córtico-ce- neocortex: y de nuevo a la periferia con la rebrales, manteniéndose a lo mejor intactos respuesta a la fuente y al reciclamiento. los mecanismos reflejos de la erección y eya- Es todo un desafío investigativo poder unir culación subcorticales; y en algunos otros ca- las conductas sexuales y su motivación neu- sos serán los autónomos neurovegetativos. ropsicológica. Salvo en los casos de de cerebro esclerosis, Juan C. Goldar dice que la mente elabora demencias, accidentes cerebro vasculares in- dos configuraciones primordiales: actos y validantes o de otra patología geriátrica limi- objetos, es decir formas motoras y formas tante la función sexual debe permanecer ac- sensoriales, donde los objetos son utilizados tiva salvo la libre y voluntaria decisión en con- por sus correspondientes actos. trario. Los vínculos entre actos y objetos son re- laciones práxicas. Estas pueden ser prima- Aportes neuropsicológicos rias (suceden en la mente y sustentan la emi- La neuropsicología implica integrar el sión de actos) y secundarias (integran el sistema nervioso con la conducta humana. Las mundo y constituyen las utilizaciones de obje- sucesivas conductas en determinado proceso tos por parte de los actos). Así por ejemplo: la funcional conducen a un comportamiento es- elaboración de la configuración sensorial de pecífico. De manera que el comportamiento una mujer tiene sentido si es para emitir las está organizado por conductas variadas da- configuraciones motoras de admirarla, prote- das regularmente a través del tiempo. gerla, desearla o rechazarla.SINTITUL-16 47 09/07/2009, 10:34
  7. 7. 48 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 El argumento más utilizado por los defen- perciben como registros. Pero no sucede así sores de la existencia de un entendimiento con la motilidad, pues el conocimiento mo- superior suprasensorial consiste en separar tor es un conocimiento implícito que solo se conocimientos concretos (sensoriales) de abs- expresa en el saber hacer. Si le preguntamos tractos (elaboraciones lógicas) hecho que en a una persona que es el pene estamos pre- el fondo ambos conocimientos son configura- guntando por un objeto y este es capaz, a lo ciones sensoriales. Si miramos la calle vemos mejor, de dar un largo discurso para respon- caminar gente en “general”, o sea de un modo der a la pregunta. Pero si en cambio le pre- abstracto, pero entre toda la gente podemos guntamos como logra hacer el coito, nos ha- percibir a nuestra mujer en “particular” como blará de penetración, posiciones corporales, un modo concreto. Este hecho diferencia el tipo de pareja etc pero no nos puede decir género de cosa de la cosas en particular. Es nada del coito en sí. El saber motor es intrans- fácil entender, entonces que los procesos abs- ferible. tractos no están en otra dimensión superior La inteligencia no consiste solo en un sa- sino en el mismo plano que los procesos con- ber hacer sino también en poder percibir. Es cretos. cuestión de actos y objetos a la vez. De ma- El objeto encuentra “su” acto porque am- nera tal que, cada tipo de inteligencia tiene su bos han sido elaborados siguiendo reglas co- especifica dotación sensoriomotora. munes que están desde el principio, son nor- El mundo no es solo aquello que se vive de mas a priori que provienen de otros seres vi- una manera intelectual, a la esfera práxica de vientes. Luego el objeto vuelve al círculo sen- la mente, pertenece también el instinto sorial permaneciendo como una configuración Somos vertebrados tenemos un tronco de la memoria, como un registro (memoria como una reliquia del fondo de la historia na- práxica). De este modo la memoria práxica tural. Desde el tronco, poco a poco, a lo largo es la posibilidad de emitir actos por medio de de millones de años se han extendido las ex- objetos elaborados en el pasado, reciente o tremidades, así llegaron las manos y poste- remoto. riormente los dedos. alcanzando los actos su Los objetos entendidos como emisores y máxima finura. En el tronco persisten los ac- registros (que a su vez son emisores) pueden tos toscos como los de embestir y copular, ja- pertenecer a una o más esferas sensoriales dear, gritar, masticar o deglutir. Por ejemplo: visual (objeto monomodal) au- El instinto se relaciona con la línea media diovisual (objeto bimodal) o visuo-audio-táctil y el intelecto se vincula con las extremidades. (objeto multimodal). En algún momento; la perfección alcanzó a De este modo, en la construcción de ob- invadir la línea media en especial la laringe, jetos multimodales existe una coincidencia lengua y labios que culminó con la voz huma- cronológica y una coincidencia formal entre na. El proceso de refinamiento se trasladó las configuraciones que intervienen. Así la nuevamente a las extremidades y al alcanzar palabra que se escucha y la cosa que se ve las manos posibilitó el punto culminante del responden a la misma arquitectura. intelecto que es la escritura. Al emitir actos verbales, los objetos se El intelecto proviene del instinto que es hacen explícitos; es decir, uno puede hablar básico y primordial. De manera tal que lo sen- acerca de los objetos, incluyendo los que se sorial y lo motor, tanto intelectual como instin-SINTITUL-16 48 09/07/2009, 10:34
  8. 8. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 49 tivo están integrados por unidades llamadas la necrofilia y la coprofagia serían más fre- “facultades mentales”. Actos y objetos sur- cuentes de lo que puede suponerse. Pero los gen en las facultades que integran la esfera valores cambian con los contextos y nunca se práxica de la mente. puede predecir cuando dejarán de operar las Las facultades mentales práxicas son el emociones inhibitorias y cuando llegaremos a fundamento del ser del mundo, pero necesi- cometer aquello que jamás hemos imaginado. tan el auxilio de otras facultades. De este modo, Con la esfera práxica conocemos el peli- al lado de la esfera práxica se encuentra una gro (el peligro es objetivo) pero sin la idonei- esfera de lo conveniente, de lo útil, del obrar dad para generar la inhibición.En la esfera prudente; es decir la esfera pragmática. pragmática, en cambio el peligro está referi- Las facultades mentales pragmáticas do al sí mismo; (el peligro es subjetivo) es un seleccionan objetos y controlan la emisión peligro para el yo (instinto de conservación). determinando su peligrosidad promoviendo la Goldar describe cuatro tipos de valores inhibición del acto a utilizar dicho objeto Por preventivos en el yo: Ejemplo: una mujer hermosa, que integra una a) Físicos: que evitan utilizar objetos ca- reunión, emite el acto de ser cortejada y, po- paces de generar un daño en nuestro organis- demos imaginar dos contextos: que la mujer mo como comer un alimento en mal estado; se encuentre sola y sin compromisos amoro- b) personales: que tratan de evitar ac- sos conocidos, o que sea la esposa del dueño ciones que se encuentran más allá de nues- de casa que además es comisario. Fácil es tras posibilidades como intentar comprar sin advertir cual de las dos situaciones es más tener dinero suficiente; peligrosa. c) culturales: generado por sostener cri- En todos los casos, los contextos permiten terios o expresar opiniones fuera de lo vigen- obtener valores. En la esfera pragmática lo te en una determinada cultura como usar ador- que encierra peligro tiene valor. Las faculta- nos, vestidos, saludos, etcétera, que no se ajus- des pragmáticas son escalas de valor, aquello tan a los moldes básicos; y por último que es peligroso conllevan un alto riesgo, es d) éticos: que captan el peligro de los cas- fácil presumir que pasaría si cortejáramos a tigos comunitarios (burla, desprecio, multa, la dueña de casa y encima si insultáramos al cárcel). comisario. Pero los contextos pueden cam- La tarea de la ética es dilucidar los meca- biar, la mujer del dueño de casa puede divor- nismos mentales que le permiten a cada indi- ciarse. Al cambiar el contexto, cambia el pe- viduo vivir según las normas morales que la ligro y el objeto se traslada a otro punto de la cultura donde vive le impone. escala de valores. La esfera pragmática, de Los dispositivos éticos de la mente son ins- la mente, al decir de Goldar, traduce su activi- trumentos altamente móviles. ya que las nor- dad en valores preventivos. mas morales pueden cambiar al pasar de una Los valores preventivos inhiben actos por situación a otra, así lo que se admite o se tole- medio de emociones inhibitorias cuya for- ra en un sitio puede ser rechazado en otro no ma básica es el miedo y en forma auxiliar la necesariamente lejano. Esta movilidad, ha culpa y la tristeza. El asco también es una conducido a creer que los mecanismos éticos emoción inhibitoria que evita diversas parafi- pertenecen exclusivamente al círculo del pen- lias. Si solo fuera por nuestra esfera práxica,SINTITUL-16 49 09/07/2009, 10:34
  9. 9. 50 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 samiento lógico, pero en realidad muy poco del psicópata antisocial es pura estrategia se debe al conocimiento lógico. práxica, y su trastorno radica en los mecanis- En la filosofía occidental se promueve la mos del yo, ha renunciado a utilizar los actos idea de una lógica situada por encima de los inhibitorios que normalmente fundamentan la mecanismos sensorio motores. Así aparece estrategia pragmática. la idea de una voluntad estrechamente ligada La ética, sigue diciendo Goldar, en tanto al círculo lógico, que determina, en base a los rendimiento pragmático o trabajo del yo, no datos del entendimiento superior, qué acción consiste en aquello que se hace sino en aque- seguir y, sobre todo, qué acción evitar. Más llo que se inhibe, que no se hace. Por lo tanto aun, que la voluntad es el instrumento con que obrar bien es inhibir el obrar mal, según una la razón gobierna la conducta. escala de valores preventivos. Mientras la esfera práxica construye el Mientras la esfera práxica tiene registros mundo, la esfera pragmática de la mente ofre- que fundamentan la destreza, la esfera prag- ce valores preventivos donde el peligro es la mática posee registros que fundamentan la dimensión esencial. Los objetos que se cons- prudencia (yo o instinto de conservación) o truyen en la esfera práxica son colocados, permiten actualizar hechos biográficos dentro de la esfera pragmática, en una escala Mientras el yo tiene en su centro valores de valores. La valoración se refiere siempre preventivos y estos evitan utilizaciones peli- a un objeto determinado en relación con un grosas con el auxilio de emociones inhibito- acto también determinado. Es decir, la esfera rias (miedo, culpa, tristeza, asco), en el centro pragmática realiza la valoración conjunta de del mundo están, los actos que tiene por auxi- los dos modos del conocimiento: los objetos y lio las emociones excitadoras (básicamente un de actos. impulso por ejemplo: amor-odio) o estados de Los productos intelectuales o lógicos, pro- voluntad que favorecen la emisión de actos. pios de la esfera práxica que nos proporciona En síntesis, ahora podemos hacer una dis- el mundo, se elaboran sólo para la acción, y tinción anatómica de la mente y decir que el son incapaces, por sí mismos, de obtener la mundo tiene que ver neurobiológicamente con inhibición de las acciones peligrosas. cerebro dorsal y el yo, con el cerebro ventral. Los valores preventivos califican los ob- En el neocortex dorsal se encuentran las jetos según su peligrosidad, y evitan las ac- áreas sensoriales primarias y secundarias, ciones que se alejan del marco de las normas pertenecientes a la visión, la audición y la so- morales. De este modo, el “deber” (tema cen- matoestesia. La cisura de Rolando constituye tral de la ética) consiste en evitar tales res- el límite entre el neocortex dorsal posterior puestas comunitarias. (sensorial) y el neocortex dorsal anterior o El trastorno cerebral orgánico con conduc- frontal (motora). tas psicopáticas de características antisocia- Las agnosias, afasias, apraxias, alexias, les, tiene conocimiento del peligro, pero no agrafias muestran que las esfera práxica de posee vivencia del peligro. Aunque sabe que la mente se localiza en el en el neocortex dor- sus acciones se alejan de las normas morales sal. y generan reacciones comunitarias, no puede La diferencia entre lo abstracto y concre- inhibirlas. Su conducta antisocial traduce, en- to parece corresponder a la diferencia entre tonces, una alteración del yo. La temeridad el neocortex dorsal izquierdo y derecho. EnSINTITUL-16 50 09/07/2009, 10:34
  10. 10. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 51 las lesiones derechas se afectan los objetos xualidad actuando tanto pasiva como activa- singulares pero no la construcción de lo gené- mente. Generaba permanentemente trifulcas rico, por ejemplo un individuo no reconoce a y aprovechaba la debilidad de los viejos es- su esposa por medio de la visión pero sabe quizofrénicos para satisfacer sus impulsos que se trata de una mujer. es decir, en el sexuales. Era mentiroso y, además, muy tai- neocortex dorsal izquierdo se elabora “lo co- mado. Estos trastornos permanecieron cons- mún”: cosas, mientras en el derecho se ela- tantes durante muchos años, hasta su muer- boran “lo propio”: mis cosas. te. La autopsia nos mostró la causa de las El neocortex dorsal contiene los dispositi- fallas éticas se debían a lesiones bilaterales vos que elaboran el mundo, pero el mundo no de la corteza orbitaria anterior. Los territorios es solo intelecto, sino además instinto. orbitarios posteriores estaban intactos. El neocortex ventral tiene que ver con el Los autores concluyeron que los valores yo, la esfera pragmática y los valores preven- preventivos ligados a la ética son elaborados tivos ya descriptos. Se distinguen dos zonas en el neocortex ventral frontal. En estos ca- fundamentales: la anterior o superficie fron- sos el segmento ético del yo está aniquilado. tal inferior o basal (corteza orbitaria anterior) De manera tal que la corteza orbitaria po- y la posterior o temporal (corteza temporo- see dos regiones: anterior y posterior. La cor- lateropolar), donde se encuentra el complejo teza orbitaria anterior pertenece exclusiva- nuclear amigdalino. mente al neocortex ventral, mientras la corte- Para Kleist, la corteza orbitaria es el sitio za orbitaria posterior contiene formaciones donde se elaboran los sentimientos comunita- pertenecientes a la zona olfatoria. rios. Considera, entonces, que los psicópatas El mundo representado es una elaboración antisociales deben ser personas con defectos de la corteza prefrontal, o sea del neocortex orbitarios. Es oportuno destacar que las lesio- dorsal frontal que integra la esfera práxica. nes orbitarias no ocasionan trastornos intelec- Lo más importante consiste en saber que la tuales o práxicos, y que las lesiones localiza- corteza prefrontal es el normal auxiliar práxi- das en el cerebro dorsal pueden generar gra- co de la estrategia pragmática, es decir la es- ves fallas intelectuales, pero nunca dan ori- trategia con la cual suspendemos, posterga- gen a trastornos éticos persistentes. mos, diferimos, dejamos inconcluso, con el Juan Carlos Goldar con Diego Outes proyecto de retornar al campo efectivo cuan- (1972) publicaron el caso A. L Se trataba de do el yo determine que ha pasado el peligro. un individuo tolerante, prudente y generoso; El miedo es, sin duda, la emoción inhibito- buen padre, esposo y amigo. Como conse- ria más importante, y existen diversas formas cuencia de un traumatismo cerrado de crá- de miedo que se relacionan con diferentes neo, sufrió un cambio dramático en su modo conjunciones calificadas en la escala. Por de ser. Se volvió intolerante, desfachatado y ejemplo, el miedo que inhibe tener un coito avaro. En presencia de sus hijos se expresa- con un partenaire con sida (al menos sin pro- ba, con un lenguaje insoportable, los intensos tección) es diferente al miedo que inhibe cor- deseos sexuales que presentaba lo llevaban a tejar a la esposa de un amigo. El primero es tendencias sexuales desinhibidas, obligaba a miedo ligado a la conservación física, mien- la esposa a realizar el coito en presencia de tras el segundo es miedo vinculado a la con- sus hijos, promovía en el hospital la homose- servación comunitaria. Este último evita elSINTITUL-16 51 09/07/2009, 10:34
  11. 11. 52 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 escándalo, el escarnio, el ridículo, el despre- el saber hacer (por ejemplo: el coito), c) el cio. Debemos, en este punto, ofrecer un ejem- saber informativo (por ejemplo: realizarlo en plo más preciso. Una mujer que nos parece la cama). atractiva en los dominios práxicos, emite el La esfera pragmática de la personali- acto de tener relaciones sexuales con ella. Si dad debe entender tres sentidos: a) vivenciar la mujer camina sola por un lugar oscuro y el peligro (cosas, lugares, personas, por ejem- desolado el acto de abusar sexualmente de plo: querer ir a la casa de la vecina sabiendo ella ocupa un puesto relativamente bajo en la que el marido no está), b) calificar actos y escala preventiva, pero si esa misma mujer objetos (valoración ligada a la capacidad de se encuentra que viaja en un ómnibus repleto vivenciar, por ejemplo: posibilidad y riesgo de de pasajeros, pasa a ocupar un puesto eleva- seducir a la vecina y aparezca el marido), c) do en la escala. En este segundo caso, una facultades inhibitorias (que son los instrumen- singular valoración moviliza una forma parti- tos decisivos del yo, por ejemplo: frenar la cular de miedo, que ya no se refiere sólo al decisión de ir a la casa de la vecina). escándalo y al ridículo sino, más allá, a la de- La información y la valoración se encuen- tención, al proceso y al encierro. tran en la corteza una junto a la otra. Cuando Notable es la diferencia entre este miedo una emoción inhibitoria suprime la emisión de ético y el miedo básico que inhibe tener rela- un acto, el objeto que debía realizar la emisión ciones sexuales. Se trata de dos formas simi- queda en suspenso (objeto diferido). Por ejem- lares en su efecto, pero muy distintas en su plo: el no ir a la casa de la vecina no es una génesis y en su círculo de aplicación. Todo decisión final sino que queda en suspenso la esto nos enseña que el control ético depende posibilidad de realizar el acto programado en tanto de una sutil valoración preventiva como otro momento. de una aplicación refinada de formas especí- Estos mecanismos inhibitorios tiene su con- ficas de miedo. Estas delicadas y precisas tra polo en las áreas frontales que favorecen formas de miedo, pertenecientes al yo, se di- o facilitan la emisión de actos. ferencian esencialmente del miedo instintivo La región anterior del neocortex dorsal elaborado en el sistema límbico. frontal (corteza prefrontal) opera como com- El miedo emocional o ético inhibe las con- plemento de la inhibición removiendo de los ductas que pueden generar castigos (auxiliar canales sensorio motrices aquellos objetos e los valores preventivos) mientras que el mie- cuyos actos correspondientes se han inhibido, do instintivo es una acción de alejarse, esca- por lo tanto, la corteza prefrontal (objetos di- par, cubrirse, ocultarse, reprimirse, etcétera. feridos y actos internos) y el neocortex ven- El primero es pragmático el segundo es práxi- tral (objetos directos) que contienen los me- co. canismos privativos del cerebro humano, tra- El territorio cortical donde se construyen bajan en estrecha relación. los valores preventivos y las emociones inhi- Si no existiese la corteza prefrontal nues- bitorias se elabora el yo, se almacena la me- tra vida una serie de momentáneos intentos. moria biográfica. Con los actos diferidos el intento sobrevive La esfera práxica de la personalidad como proyecto. debe entender en tres sentidos: a) el saber El pensar es un trabajo con objetos diferi- instintivo (por ejemplo: la pulsión sexual), b) dos y actos internos. Cuando un objeto ingre-SINTITUL-16 52 09/07/2009, 10:34
  12. 12. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 53 sa en la corteza prefrontal emite un acto in- puestas y crean acciones en forma diferente terno que llamamos “deseo”. En estas ope- uno de otro. raciones mentales participa también el cere- El hemisferio cerebral izquierdo sería belo. En los actos externos, el cerebelo es un “dominante” para tareas analíticas, raciona- dispositivo de cálculo y ensayo, y el deseo es les secuenciales y que requieren tiempo y re- también cálculo, pues implica preparar, pro- puesta categórica y verbalizada. gramar, ensayar que se realizará lo deseado. El hemisferio cerebral derecho sería “do- Aquello que es diferido y permanece junto minante” para la realización de tareas globa- a un acto interno como lo deseado puede ha- les u holísticas que requieren síntesis e intui- cerse efectivo cuando logra emitir un acto ción, es decir que procesan la información en externo, hecho que necesita del auxilio de las paralelo en espacio simultaneo con ingredien- emociones excitadoras de la “voluntad”. tes lógicos no verbales. La diferencia entre deseo y voluntad es la Esto ha llevado a postular la posible orga- diferencia entre corteza prefrontal y área lím- nización funcional diferente entre los cerebros bica. Tener deseo no implica poseer voluntad de los varones y de las mujeres. para realizarlo, en la corteza prefrontal habi- Jost en 1950 sugirió que la testosterona tan tanto los objetos diferidos pero alguna vez fetal “masculiniza” el cerebro sacándolo de factible realización como los objetos de lo la “programación original” que si no cursa definitivamente irrealizable. “automáticamente” hacia lo femenino. La voluntad al servicio de lo deseado es la El atribuir un “sexo” determinado al cere- forma suprema de la pulsión sexual y los va- bro permitió observar que el cortex del área lores preventivos ofrecen el saber pragmáti- temporal derecha sería más espesa densa y co que señala los peligros de la misma. condensada en los varones que en las muje- Se describen numerosas investigaciones res mientras que la corteza del área temporal que muestran este correlato psico-neurobio- izquierda es más ancha, amplia y vasta en las lógico. Luria postula tres niveles del sistema mujeres que en los varones funcional del encéfalo humano: J. Mc Glone (1978) sugirió que el hemis- 1) tronco cerebral-sustancia reticulada: ferio cerebral derecho de las mujeres partici- atención, concentración vigilancia alerta y tono pa más que el de los varones en los procesos de la conciencia. neuro psicológicos del lenguaje. El cerebro del 2) hemisferios cerebrales retro-rolándi- varón estaría más asimétricamente organiza- cos: simbolización, archivo análisis interpre- do y con mayor especialización del hemisfe- tación (decodificación) rio derecho que el de la mujer. 3) Lóbulos frontales y pre frontales: con- Los lóbulos pre frontales del cerebro trol, deliberación, proyección futura, deduc- humano se integran las conductas sexuales y ción. se selecciona el comportamiento sexual que Así por ejemplo; a nivel cerebral existe mejor se adapte a las circunstancias, al mo- una asimetría funcional que tiene su correlato mento, a las creencias, a la moral y a la ética. a nivel sexual. A estos lóbulos llegan la información de los Los hemisferios cerebrales derecho e iz- otros niveles corticales. quierdo procesan información, elaboran res- Así los lóbulos parietales dan el esque- ma corporal, la imagen corporal, la imagen deSINTITUL-16 53 09/07/2009, 10:34
  13. 13. 54 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 sí mismo, y la gnosia corporal o somatogno- La violencia en cambio es el resultado de sia. influencias sociales, educativas y culturales, Los lóbulos temporales y el sistema lím- es la desviación y desnaturalización de la agre- bico con todo lo relacionado con la emoción, sividad. el rinencéfalo, los tubérculos mamilares y el Así en el encéfalo humano existen las ba- tálamo óptico con los archivos informativos ses neurobiológicas de la agresividad, que sal- de la memoria. vo por patologías orgánicas específicas no se La sustancia reticulada del tronco cere- transforman estas conductas en violencia. bral a través del centro encéfalo los estímulos Cuando se habla de conductas sexuales de alerta y vigilancia y la selección en base a violentas lo mas frecuente de observar es que la información endocrina y neuro hormonal, sean consecutivas a patrones educativos, cul- epitálamo-epífiso-diencéfalo-hipofisario lo que turales y sociales que promueven el desarro- corresponde a la identidad de genero sexual llo de los núcleos agresivos de los individuos. masculino-femenino, etcétera. Así por ejemplo se citan el poder, la subyuga- La sexualidad es en gran parte sensibili- ción, la represión, el tabú, el prejuicio, la cul- dad, sensorialidad y movimiento. La caricia, pa, la ignorancia, el terror como manifesta- el roce del cuerpo, el murmullo amoroso, el ciones que desencadenan formas de violen- olor de la química feromónica o el laboratorio cia sexual. de la perfumería, la vista de un movimiento Como contrapartida se observa que mu- erótico, los gestos, la comunicación afectiva chas disfunciones sexuales (no orgánicas) son son conductas, que generan comportamien- consecutivas a una inhibición de la agresivi- tos sexuales dad necesaria para la explicitación de la con- Si bien a medida que la evolución progre- ducta sexual, cuyos mecanismos neurofisio- sa, las feromonas son menos importantes en lógicos parecen centrarse en el lóbulo límbi- su valor estimulante, sin embargo, y pese a la co. tremenda influencia de la industria de perfu- La agresividad sexual no es patrimonio mería y sus olores artificiales en que se ha exclusivo del macho, las hembras suelen te- inmerso la gran mayoría de grupos humanos, ner conductas agresivas y hasta violentas aún existen indudables vestigios de una im- cuando protegen a la prole y la alimentación. portante biología natural. así los centros olfa- G. Tordjman dice que: “naturaleza en su torios están estrechamente relacionados con sabiduría o en su aberración utiliza los mis- los centros de la memoria. mos circuitos neuro hormonales para contro- Otras estructuras neuropsicológicas rela- lar las conductas sexuales y agresivas”. cionadas con las conductas sexuales son las También pudo comprobarse en los prima- que tiene que ver con la agresividad y la vio- tes que el fornix se proyecta a la región preóp- lencia. tica media y que su estimulación provoca la Los neurobiólogos sostienen que la agre- erección peniana. Estos hallazgos son impor- sividad es una conducta innata, deseable pro- tantes para entender los factores orosexuales vechosa y constructiva. Es producto de la fi- de la conducta agresiva y de combate. logenia etológicamente condicionada y onto- Wickler (1966) ha descrito monos “centi- génicamente construida. nelas” en colonias de babuinos que se sitian en lugares de vigilancia con sus muslos ex-SINTITUL-16 54 09/07/2009, 10:34
  14. 14. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 55 tendidos y exhibiendo una erección parcial do y complicando el firmamento neuro-psico- mientras la caterva come o sestea. Dicho autor endocrino-vegetativo. ve está exhibición como un distintivo óptico Así a la hipófisis se superpuso el hipotála- de delimitación territorial, advirtiendo a los mo y a éste el epitálamo con la epífisis y la otros animales de que no se entrometan. En hebénula como centro de interés. La sexuali- la mitología el falo de algunos dioses (Pan, dad que pasó de genitales a hormonas hipofi- Príapo, Amón, o Min) es un símbolo referido sarias luego dejó su trono en el hipotálamo a la fertilidad y a la protección territorial. En con sus núcleos y con sus “factores” (“relea- realidad sería como si el símbolo visual uro- sing factors”) y hoy esta región diencefálica genital fuese un sustituto de las marcas olfa- fue superada en el interés exploratorio por torias urinarias con los que los animales deli- niveles superiores, primero epifisarios y luego mitan su territorio. archi y paleo-corticales para finalmente lle- Mac Lean se pregunta si el hombre primi- gar a la neocorteza cerebral. tivo aprendió a cubrirse los genitales para re- La influencia de la glándula pineal o epífi- ducir las tensiones sociales eliminado el ar- sis en las conductas y el comportamiento caico impulso de exhibirse, de forma que su sexual se conoce desde hace tiempo, basta ropaje depende mas de la civilización que de recordar la macrogenitosomía precoz conse- su pudor instintivo. cutiva de un pinealoma. A nivel hormonal la Se ha sugerido que el gran desarrollo del pineal ejerce su influencia a través del hipotá- sistema límbico en los primates superiores y lamo inhibiendo la secreción gonadotrófica de en el hombre puede reflejar un paso desde lo la hipófisis e intervendría activamente como olfatorio a lo visual en lo que concierne a las complejo epitalámico (que incluye a la habé- conductas socio-sexuales. nula) en el control de los ritmos biológicos: A juzgar por las pruebas clínicas, se cree circadiano, del sueño, de la menstruación, de que la función del neocortex prefrontal inclu- la menopausia, etcétera. ye la capacidad para la introspección y la an- La actividad organizadora (programadora) ticipación, en orden a la planificación del cui- de las hormonas gonadales esteroides en los dado y preservación de la especie. Se ha di- períodos fetal y neonatal son de capital im- cho que algunos individuos experimentan sen- portancia en la diferenciación sexual saciones de tumescencia genital cuando tiene Se sabe que la diferenciación en el sentido sentimientos altruistas o se comprometen en masculino representa un “paso más” que la actividades de repercusión colectiva. diferenciación en el sentido femenina. En el período crítico del desarrollo “si se añade” un Aportes neuroendocrinológicos andrógeno se obtiene un individuo del sexo La neuroendocrinología centra su inte- masculino. rés en las relaciones hipotálamo- hipofisarias La sexualidad del cerebro se mide por dos es decir en los clásico cerebros del mundo criterios. El cerebro femenino regula la se- vegetativo y hormonal a los que ahora se in- creción de gonadotropinas en forma cíclica tegran neurohormonas, neurotransmisores, (ovulación) y el cerebro masculino mantiene “mensajeros”, polipéptidos, prostaglandinas, una secreción no cíclica o continua (esper- endorfinas encefalinas, etcétera, completan- matogénesis).SINTITUL-16 55 09/07/2009, 10:34
  15. 15. 56 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 Existen estudios (Geschwind) sobre dis- ción programadora, en la que se entrecruzan léxicos que atribuyen que se da más en hom- factores genéticos y ambientales. Hoy se ad- bres que en mujeres y sobre todo en hombres mite que los genes nunca actúan “en vacío” zurdos a causa de la secreción de tasas anor- sino que buscan articularse con elementos males de testosterona por una condición pre- ambientales con los que establecer la consti- disposicional. que induce durante el estado fetal tución individual del ser vivo. una estrechez del área temporal izquierda del Se describen “circuitos de autorregula- cerebro lo que modifica el equilibrio entre los ción” de “bucle largo”, por ejemplo: gónadas dos hemisferios, además retarda el desarrollo feed-back negativo sobre la producción de del timo, por lo cual el individuo deviene zur- hormonas tróficas y de “bucle corto” que se do, disléxico con dislateralidad (dificultades en cierran por Ejemplo entre la hipófisis y el hi- la percepción, en la reproducción y en la orien- potálamos (eminencia media) de mayor com- tación de los objetos en el espacio) y con tras- plejidad y otros que cierran más arriba en el tornos del sistema de defensa inmunológico. cerebro límbico por ejemplo: hipocampo-amíg- El exceso de testosterona en sangre o bien dala. una sensibilidad excesiva de los receptores a Es menester recordar que el nivel basal esta hormona, ataca preferentemente a los de hormonas en sangre responde más que a varones, sin embargo la dislexia puede mani- los mecanismos de autorregulación a ciclos festarse en mujeres que secretan tasas abun- periódicos por Ejemplo: ritmos circadianos dantes de hormona androgénica. La sensibilidad del sistema hormonal a las La identidad de género parece organizar- motivaciones psicológicas, que siempre son se en el individuo durante “períodos críticos” “señales” de que algo importante pasa en el conforme a las influencias que actúan sobre organismo (alarma, relación amorosa, tutela, ellos en esos instantes, determinando activa- etcétera) pasa dentro del grupo social y está ción (encendido) o frenado (apagado) de “ge- al servicio de una función anticipatoria, como nes del desarrollo” al decir de Rof Carballo. ya se mencionó anteriormente. Relacionando estas observaciones sobre Por lo tanto, el sistema hormonal sirve a la la actividad programatoria a nivel hipotalámi- homeostasis, pero no solo en un momento co de las regulaciones endocrinas con los es- determinado, circunscrito, sino también en tudios etológicos comprenderemos mejor el forma anticipatoria, por ejemplo: en la prepa- significado biológico que tiene la integración ración del ciclo sexual y las funciones de re- funcional realizada a este nivel. producción. Durante los períodos críticos del desarro- Piaget recuerda que la función de antici- llo temprano del organismo existe una sensi- pación es una de las funciones más universa- bilidad especial a las influencias exógenas de les de la vida y que se la encuentra en todos tipo medicamentosas, químicas, tóxicas, etcé- los niveles. tera, o ambientales (psicosociales) o endóge- La adaptación del individuo a la ritualiza- nas de tipo hormonal. ción de tipo agresivo, sexual o tutelar de su La inclusión dentro de los centros regula- vida se hace con intensa participación del sis- dores del sistema endocrino de estructuras tema endocrino a través de sus vinculaciones rinencefálicas (cerebro límbico) permite com- centrales, tras la “interpretación” o “evalua- prender la importancia creciente de esta ac- ción” de la situación en consonancia con lasSINTITUL-16 56 09/07/2009, 10:34
  16. 16. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 57 “programaciones” de la situación, la conso- Entre una neurona y su fibra (presinápti- nancia con las “programaciones” de la pri- ca) y la que continua (postsináptica) existe mera infancia y el posterior aprendizaje. No una hendidura sináptica (espacio de 200 A) a es suficiente con los circuitos de “feed-back” través del cual pasa el neurotransmisor libe- autorreguladores, sino que las respuestas se rado por las vesículas presinápticas para ac- mueven dentro de regulaciones superiores de tuar sobre los receptores de la fibra post si- gran complejidad. náptica El transmisor liberado altera la per- La marcada sensibilidad del sistema en- meabilidad para los iones de su membrana docrino en su totalidad a las influencias “psí- resultando de este proceso una despolariza- quicas” es solo un reflejo de las relaciones ción (excitación) o una hiperpolarización psicobiológicas individuales con las del grupo (inhibición).La despolarización determina un del cual el ser se halla inserto. El sistema neu- impulso eléctrico (potencial de acción) a nivel roendocrino reacciona con plasticidad a las de la fibra postsináptica. más mínimas variaciones del campo psico- Entre las sustancias calificadas de neuro- social en donde se mueve el hombre. Se sabe transmisores vinculadas al metabolismo de los hoy de la importancia del cerebro interno o aminoácidos se mencionan a la dopamina, la rinencéfalo en este esquema en tanto el allo- noradrenalina, la serotonina, el GABA, la ace- cortex, como el arquiencéfalo y el paleoencé- tilcolina, etcétera. falo son “sistemas programatorios” en los La dopamina es la catecolamina más im- cuales los “genes del desarrollo” puede ser portante. Las neuronas que responden a este activados o frenados durante las primeras transmisor se denominan dopaminérgicas y la semanas y meses de la vida. mayoría de ellas se encuentran en la sustan- cia negra (locus niger).Otro grupo importante Aportes neuroquímicos se encuentra en la eminencia media del hipo- Por la neuroquímica sabemos que la neu- tálamo. La dopamina se encuentra en cual- rona como unidad anatómica-histológica del quier lugar donde se produzca adrenalina o SN se une con otras neurona y entre ellas se noradrenalina. Su papel es muy importante realiza merced a una estructura llamada si- relacionado con la sexualidad tiene que ver napsis una red neuronal (puente de transmi- con las emociones y la memoria erótica (sis- sión de los impulsos nerviosos). tema límbico) la coordinación motora durante El mensaje nervioso viaja de una neurona el coito (ganglios de la base) las hormonas a otra en un sentido único a través de la fibra hipofisarias (hipotálamo) ya que disminuyen nerviosa (salvo los minoritarios viajes antidró- la prolactina y provocan inhibición del SNA micos) y al llegar a la parte terminal de esta (ganglios vegetativos). (botón terminal) desencadena un proceso quí- La serotonina (5-hidroxitriptamina) se sin- mico a nivel de unas vesículas en forma de tetiza en la neurona a partir del triptofano. Su distensiones nodulares que contienen mitocon- degradación en la hendidura sináptica se hace drias (sinaptosomas) donde se almacena un merced a la MAO. Su concentración más ele- producto químico responsable de la continui- vada están en la epífisis y las células cromafi- dad o no de la transmisión nerviosa (neuro- nes del intestino delgado. Las células seroto- transmisor). ninérgicas del tronco cerebral se encuentran en la sustancia reticulada del rafe con todasSINTITUL-16 57 09/07/2009, 10:34
  17. 17. 58 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 sus fibras de proyección lo que permite com- Los neurotransmisores más importantes a prender su influencia sobre la sexualidad a nivel del SNC son las catecolaminas (nora- través de los sistemas de alerta y vigilia, la drenalina, adrenalina, dopamina), la serotoni- visión, el control de los ritmos biológicos, afec- na, acetilcolina, histamina, GABA, ácido glu- tividad, etcétera. támico, glicina, etcétera. De ellos tienen im- La noradrenalina constituye una fase portancia básica en la conducta sexual fun- metabólica intermedia entre la dopamina y la damentalmente la dopamina que excita y la adrenalina, proceso de metilación que realiza serotonina que inhibe la sexualidad. la glándula suprarrenal.Las neuronas noradre- Se ha demostrado que luego del orgasmo nérgicas están casi siempre referidas SNA hay un aumento considerable de la tasa san- simpático e intervienen en las reacciones de guínea de péptidos de tipo endorfina, lo que alarma o estrés. Tienen localización en el lo- explicaría la abolición del dolor, la sensación cus coeruleus y por lo tanto importancia cog- de placer y tranquilidad y el bienestar que si- noscitiva, de vigilancia y con el sueño REM. guen al orgasmo. La liberación de estas mor- La acetilcolina es el agente de transmi- finas endógenas podrían también explicar la sión de los influjos nerviosos de todos los gan- disminución del apetito sexual que sigue al glios del SNA parasimpático y es también un orgasmo. Las drogas como el naloxone que transmisor entre el nervio y el músculo. Ac- bloquean el efecto de los opiáceos tienen un túa en forma fundamental en el mecanismo efecto inverso. Ella provocaría lo que autores de la erección peniana. como M.Murphy llama “erecciones fuera de Las endorfinas son tres prótidos (alfa, beta propósito”. y gamma) de estructura similar a la morfina Los opiáceos endógenos servirían enton- pero más poderosa sobre todo la beta. ces de reguladores de la libido. Una carencia Luego se descubren los receptores intra- de opiáceos desencadenaría hipotalámica- cerebrales de la morfina y se los denomina mente una sensación de frustración y por lo encefalinas así como una sustancia bloquea- tanto un aumento de la libido.A la inversa su dora de estos receptores el naloxone. Se es- liberación consecutiva al orgasmo aboliría tem- tablece así el papel de esta llamada “hormona porariamente el deseo. cerebral” en los mecanismos del dolor y que se hace extensiva a los mecanismos del pla- Neurofisopatología de la conducta cer erótico, el orgasmo y la paz interior.A partir sexual de estos estudios se empieza a hablar de la “química sexual” “los sistemas de placer” Existen experiencias que demuestran las asociados a las endorfinas.las encefalinas y alteraciones en la conducta sexual que sur- las feromonas, y se plantea que el amor es gen como consecuencia de perturbaciones en tributario de poderosas acciones químicas del los diferentes centros ya descriptos. cerebro, que las emociones eróticas estimu- Si se analizan las estructuras más impor- lan el sistema límbico que liberaría feniletila- tantes del SNC que intervienen en la sexuali- mina que se encontraría en el septum y se dad se las puede observar la complejidad de asociaría a descargas corticales de neuronas las mismas. noradrenérgicas.SINTITUL-16 58 09/07/2009, 10:34
  18. 18. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 59 Nivel cortical La conducta anárquica sexual de los se- Se hará un breve análisis de algunas in- res humanos se piensa pueda tener un corre- vestigaciones en distintas regiones del cere- lato con alguna patología rinencefálica. bro. Por lo tanto, las estructuras rinencefálicas La región olfatoria está programada para (así como el hipocampo y la amígdala) madu- integrar y apoyar las conductas de auto con- ran plenamente bajo la influencia de las rela- servación de la especie.Vincula olfacción con ciones interpersonales en la primera infancia sexualidad a través del olor, sustancias odorí- por la activación de los “genes del desarrollo” feras (feromonas) se relacionan con la atrac- determinados por la relación personal. ción partenaire sexual. La relación interpersonal entra así a for- La región preóptica tiene relación con el mar parte de las estructuras rinencefálicas y acercamiento sexual, la integración visomo- con ello de la historia vital individual, familiar tora y el orgasmo. La impronta visual se pro- y colectiva. esto es el tiempo histórico que duce antes de los tres años de edad y estaría luego va determinar el tiempo individual relacionada con el aprendizaje de algunas pa- En la integración de la memoria en la se- rafilias como el fetichismo y el transvestismo cuencia temporal es fundamental la acción La región prefrontal se relaciona con la conjunta de la amígdala y del hipocampo y las capacidad de anticipación y planificación, el estructuras con ellas conexionadas. De esta cuidado de la prole, la agresividad, la lucha y base psicobiológica fundamental se deriva la la defensa. Dentro del neocortex prefrontal “mismidad” orgánica, el sentimiento de conti- las zonas más antiguas se relacionan con vi- nuidad de la experiencia vivida que en el hom- vencias sexuales primitivas de tinte agresivo bres e traduce por el “si mismo”, concepto de y las más modernas con sentimientos sexua- importancia cada vez mayor en la actualidad. les más altruistas. Por último el juego funcional de los diver- La región rinencefálica se relaciona con sos sectores del cerebro límbico se despren- un rol moderador sobre la expresión del ins- de la importante participación de los procesos tinto sexual, con la función reproductiva y la rítmicos de la vida perpetuación de la especie. Tendría como fi- El sistema límbico se relaciona con el pla- nalidad “modular” actividades que están inte- cer, el erotismo, la erección peniana, la eya- gradas por estructuras subcorticales. de gran culación y el orgasmo. importancia en la organización de actos com- A través del circuito de Papez (1937) se plejos de la conducta sexual humana. relaciona con el telencéfalo (corteza, cuerpo Los animales privados de rinencéfalo de- estriado y rinencéfalo) y con el diencéfalo (tá- sarrollan las conductas sexuales más extra- lamo e hipotálamo). Está integrado, como ya vagantes (Sindrome de Schreiner y Klings): se ha dicho, por un doble anillo. tentativas de coitos con objetos inanimados, El superior integrado por los núcleos acoplamientos con animales de otras especies, preópticos-septum-cíngulo-fornix está relacio- acoplamientos grupales. Todo pasa como si nado con conductas sexuales motivadas que el instinto fuera liberado impulsivamente de refuerzan el erotismo (neopalio). sus controles y privado de sus caracteres adap- El inferior témporo-hipocámpico-hipota- tativos (sexualidad anárquica). lámico se relaciona con la auto conserva- ción: la alimentación, la lucha y la autopro-SINTITUL-16 59 09/07/2009, 10:34
  19. 19. 60 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 tección a través de respuestas tróficas y agre- endocrino).Se vincula con el sistema límbico sivas. y la formación reticulada. La excitación del sistema límbico puede Es necesaria la integridad del comporta- provocar crisis epilépticas acompañadas de miento instintivo sexual para su acción hipofi- hiposexualidad e impotencia. saria. Se relaciona con la identidad de gé- Heath localizó centros de la erección en nero. la orientación sexual y la respuesta regiones córtico-subcorticales del sistema lím- sexual así como las expresiones de celos, la bico: proyección hipocámpica al septum, tála- rivalidad, la agresividad, y conductas sadoma- mo e hipotálamo, el circuito de Papez y la soquistas, etcétera. corteza frontal y su conexión con tálamo. La Bard en 1928 ya había demostrado que se erección suele ser seguida de descargas hi- necesita un hipotálamo intacto para lograr un pocámpicas que provocan tranquilidad y eu- comportamiento emocional integrado. El gato foria. hipotalamizado presenta una “furia ficticia” en Observó además que en el curso del or- la cual el animal presenta una conducta de gasmo del varón y la mujer confirman la acti- furia típica pero no puede dirigir sus ataques vidad bioeléctrica paroxismal del septum y el contra un probable enemigo. sistema límbico (ondas similares a una “crisis Hess y luego Miller(1961) mediante esti- epiléptica”) que desbordan hacia la amígdala mulación eléctrica del hipotálamo se descri- y los núcleos hipotalámicos, mientras que no ben tres tipos de reacción: alegría, huída y varía notablemente la neocorteza. furia. Por lo tanto, este autor sostiene que el éx- De manera que el hipotálamo regula el tasis sexual es un “trabajo límbico-rinence- comportamiento instintivo alimentario y sexual fálico-hipotalámico”. El orgasmo sería un “ol- por mecanismos aún muy complicados ya que vido” transitorio de lo que se es, “una pérdida están involucrados en este proceso todos los de la conciencia” producto de una desneocor- niveles del SN desde la médula espinal hasta ticalización transitoria. la corteza cerebral, así como un sinnúmero Se puede producir eyaculación y orgas- de glándulas endocrinas. mo por estimulación de la corteza límbica a Fisher-Magoun-Ranson (1938) demostra- través del espinotalámico. Las sensaciones ron que los gatos y cobayos hembras lesiona- producidas tocando los genitales van vía tála- dos en el hipotálamo anterior no se aparea- mo a proyectarse a las áreas del placer (hipo- ban con los machos a pesar de un tratamiento tálamo-sistema límbico haciéndose conciente estrogénico, lo que sugiere que las lesiones en la corteza. hipotalámicas no se deben a un trastorno hi- De la relaciones del sistema límbico con pofisario. otras estructuras se describirán las más im- Maes(1940) demostró que las gatas hipo- portantes relacionadas con la sexualidad: fisarias seguían siendo sexualmente norma- les si se le suministraban estrógenos Nivel hipotalámico Sawyer y Robinson (1956) lograron demos- Ganglio rector de la organización de los trar en gatas y conejas dos mecanismos se- reflejos viscerales y la secreción endocrina parados de control hipotalámico: uno nervio- (sistema nervioso autónomo más sistema so y otro hipofisario. Las lesiones anteriores o rostrales suprimen la conducta sexual aúnSINTITUL-16 60 09/07/2009, 10:34
  20. 20. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 61 con el suministro de estrógenos Por otra par- Las relaciones entre el hipotálamo y la hi- te las lesiones ventromediales daban lugar a pófisis son de una importancia fundamental, la atrofia de los ovarios que se impide con el ya que esta última se constituye en la “glán- tratamiento estrogénico. Las lesiones de la dula maestra” del sistema endocrino y con- región mamilar producirían un efecto compa- trola la actividad de las otras glándulas, libe- rable a las lesiones del área ventromedial. rando en la corriente sanguínea sustancias Brookhart y Dey (1941) lograron descri- capaz de estimularlas o frenarlas establecién- bir un sistema dual nervioso-endocrino de con- dose un mecanismo de regulación por retroa- trol hipotalámico también para la conducta limentación (feed back). sexual del macho, en cobayos con lesiones hipotalámicas aún con tratamiento con pro- Nivel amigdalino pionato de testosterona se suprimía la con- La amígdala es un intermediario entre los ducta sexual en forma permanente. impulsos sexuales instintivos (necesidad) Rodgers (1954) demostró que la región dados por las señales que proceden de la cor- ventromedial lesionada de ratas machos era teza cerebral y de las vísceras que indican la recuperada en su conducta sexual con andró- situación del medio interno entre ellas el ape- genos. tito sexual, y el mundo exterior (posibilidad), Soulairac (1956) también descubrió la su- que inducen modificaciones en el medio cir- presión de la conducta sexual en ratas macho cundante; es decir, la amígdala es un interme- después de la destrucción del área preóptica diario que “sopesa “la información entre los medial y de los núcleos supraquiasmáticos. impulsos instintivos y el mundo exterior que Heinier y Larsson (1967) demostraron en luego es procesado por el hipocampo (reser- forma bastante concluyente que la región más vorio mnésico) siendo por último nuevamente importante en el aspecto de la conducta sexual codificada en señales a través del “lenguaje” yace en lo que llamaron “el continuo-hipotá- del sistema hipotálamo-hipofisario que inter- lamo-preóptico anterior”. viene en la ejecución de la orden. La estimulación eléctrica del “centro A nivel del complejo amigdaloide porción sexual” del hipotálamo anterior provoca hi- del sistema límbico que yace en la profundi- persexualidad en el mono (Mc Lean y Ploog dad del lóbulo temporal se han hecho también 1962) con erección peniana permanente y experimentos con referencia a la conducta hasta 20 eyaculaciones por hora. emocional y sexual. La inyección de estrógenos en el hipotála- Kluver Bucy (1937) amigdalizaron monos mo anterior de las ratas hembras las induce al en forma bilateral y observaron un síndrome estro, sin ningún efecto sobre el útero, hecho caracterizado por impulsividad oral, pérdida que no se produce con la aplicación en cual- del temor, o de la agresividad, hiperactividad quier otro lugar del encéfalo (Harris 1964). e hipersexualidad. y en 1939 Klüver y Bucy Las experiencias son múltiples, pero lo que observaron tras la escisión del lóbulo tempo- quizás es más importante desde el punto de ral que los monos salvajes se volvían mansos vista clínico es que el hipotálamo desempeña y se entregaban a una abigarrada conducta un papel determinante en el control nervioso sexual. de la conducta sexual.SINTITUL-16 61 09/07/2009, 10:34
  21. 21. 62 Psiquiatría Forense, Sexología y Praxis, año 12, vol. 5, Nº 1, octubre de 2005 Bard (1947) observó furia e hiposexuali- los que tienen importancia (almacenamiento dad y Schremier y Klug (1953) mansedum- de experiencias positivas) para el envío de bre e hipersexualidad. señales al SARA para el “encendido” global En cuanto a lo que respecta a las relacio- o focal de la corteza acompañado la reacción nes orogenitales tiene relación con la estimu- de alarma o alerta. lación de la amígdala que provoca respuestas La estructuras hipocámpicas reciben co- faciales y alimentarias como morder o mas- nexiones de diversas regiones del sistema lím- car y salivar y sería debido al reclutamiento bico (área entorrinal, presubículo y área sep- neuronal con el septo, el núcleo medio dorsal tal) y envían fibras eferentes al fornix, cuer- y el hipotálamo. pos mamilares, hipotálamo y sistema tálamo La amígdala parece desempeñar un papel difuso y tallo cerebral, por lo tanto, se halla importante en la jerarquía y dominancia so- vinculado al mundo emocional, la actividad vis- cial. Es una estructura fundamental en el de- ceral y la memoria inmediata. sarrollo de la epilepsia psicomotora, en el que el hombre ininterrumpidamente agresivo. Cier- Nivel septal tos estudios recientes parecen confirmar la Es un centro de importancia para la res- hipótesis de que la conducta agresiva y la puesta sexual. sexual son producidas por un mecanismo co- A través del fornix, el cíngulo, su circun- mún de alertamiento que sería ulteriormente volución y el hipocampo (la representación canalizado hacia las respuestas específicas por cortical del orgasmo) Mac Lean desencade- estímulos ambientales apropiados. nó erecciones penianas estimulando el septo. Se cree que la agresividad femenina (al Las descargas a nivel septal eliminan la cóle- menos en la experimentación) es menor que ra y producen ternura. la masculina y se halla estrechamente vincu- Gorski (1971) investigó que la región me- lada a pormenores de su vida sexual como la dioseptopreóptica desempeña un importante menstruación, el embarazo, la lactancia etcé- papel en la diferenciación sexual de los roe- tera, que no son de tipo “corporativo” es de- dores y que ejerce una influencia reguladora cir, que no involucraría en un mismo momen- en la secreción tónica y cíclica de gonadotro- to a un grupo considerable de individuos pug- pina en el macho y en la hembra respectiva- nando por las mismas manifestaciones, aun- mente. De ello se infiere la existencia de me- que lógicamente esta hipótesis puede provo- canismos neurales del sistema límbico por los car alarma y discusión ante el incontrolado cuales los aspectos emocionales ya sea agra- avance de los movimientos de liberación fe- dables o desagradables podrían influir en la menina de los últimos tiempos. función genital y gonadal. Nivel hipocámpico Nivel de la formación reticular Es un reservorio mnésico. Tiene por fina- El SRAA no específico es como una zona lidad “fijar” en forma permanente los esque- medular a lo largo del ser, principalmente de- mas o mensajes sexuales adecuadamente sarrollada a nivel del tronco encefálico, desde codificados que provienen del mundo exterior donde se irradia sus acciones al decir de Ma- y ser sometidos a la interpretación que deter- goun “como el centro de una rueda cuyos ra- mina si son o no significativos, relacionando yos se extienden en todos los sentidos”. EnSINTITUL-16 62 09/07/2009, 10:34
  22. 22. Bases nurobiológicas de la conducta sexual, J.C. Romi 63 sentido medular regula el tono muscular peri- se expresa por un mecanismo amigdalo-hipo- férico, en sentido protuberancial e hipotalá- cámpico. mico regula las funciones endocrinas, en el Cumple funciones instintivas (alimenta- sentido límbico los procesos emocionales e ción, reproducción, ataque-huída), tímidas instintivos y en sentido cortical la conciencia, (agrado-desagrado), biotónicas (actividad las necesidades de hambre, sed sexualidad y general) vigilia-sueño. Comprende la aceptación de la situación orgánica general a través de flujos de infor- Nivel estriado mación: Esta región tiene relación con los pedún- a) directos viscerales (defensas del dolor culos, el tálamo y subtálamo formando un gran o favorables para la alimentación y la repro- sistema dopaminérgico que regula las res- ducción, puestas sexuales típicas de la especie: sen- b) indirectos que dependen de otras esfe- saciones genitales, coordinación motora, erec- ras: discriminativas de la esfera intelectual ción peniana, eyaculación, etcétera, a través (ambiente externo) o selectivas de la esfera del espinotalámico intermedia o valorativa. El cuerpo estriado (caudado y putamen) y Todos los rendimientos biotónicos (excita- el globo pálido son el mejor duplicado del ce- ción media del individuo) y tímicos (afectivos) rebro anterior de los reptiles. El cuerpo es- se construyen en combinación con las reac- triado se proyecta al pálido y al sustancia ne- ciones instintivas. La alimentación, la repro- gra que a su vez envía fibras de nuevo al pri- ducción, el ataque la huída, contienen un fon- mero merced a un sistema dopaminérgico. do biotónico y una resonancia tímica. Así por Robinson y Mishkin(1968) que la estimu- ejemplo: en un hombre la estimulación eléc- lación del putamen de los macacos provoca trica de la amígdala produce respuestas de- una erección parcial. y un caso de eyacula- fensivas de furia y miedo. ción por la excitación del área preóptica me- La representación de las funciones defen- dia así como la estimulación del hipotálamo sivas y nutritivas en la amígdala contrasta con posterior de las ratas. el papel ambiguo de este núcleo en la activi- dad sexual. Modelo estratificado de la Es probable que la función sexual se en- personalidad cuentre íntimamente ligada con el área septal y de este modo Mc Lean conecta la preser- Siguiendo los criterios que se han desarro- vación de la especie con el territorio septal llado hasta aquí se describirá un modelo es- (dijimos que la autoestimulación septal des- tratificado de la personalidad teniendo en pierta la erección peniana y el orgasmo) cuenta las bases neurobiológicas investigadas. De esta manera los instintos de preserva- Se analizará un estrato inferior o vital, uno ción individual (amigdalino) y de la especie superior o intelectual y uno intermedio o valo- (septal) se conectan íntimamente por medio rativo. de la bandeleta diagonal, además ambos cen- A) Inferior o vital tros controlan los rendimientos basales preóp- El cerebro interno de Kleist (1931) o lím- ticos-hipotalámicos y por otra parte existe una bico de Mc Lean (1952) o el “ello”de Freud correlación amigdalo-hipotalámica en las fun-SINTITUL-16 63 09/07/2009, 10:34

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