1. Fecundación
Control genético del desarrollo embrionario.
Tipos de huevos y modelos de desarrollo embrionario
Organogénesis
Nacimiento y cuidado parental
Desarrollo postnatal y madurez sexual
Formas de dispersión
Tipos de reproducción asexual
Desarrollo ontogénico en animales
3. Fecundación
Control genético del desarrollo embrionario.
Tipos de huevos y modelos de desarrollo embrionario
Organogénesis
Nacimiento y cuidado parental
Desarrollo postnatal y madurez sexual
Formas de dispersión
Tipos de reproducción asexual
4. manders), sperm is required for egg ac-
tivation, but the sperm contributes no
genetic material. Thus neither sperm
contact nor the parental genome is
always essential for egg activation.
Oocyte Maturation
During oogenesis, described in the
preceding chapter, an egg prepares
itself for fertilization, and for the begin-
ning of development. Whereas a
sperm eliminates all of its cytoplasm
and condenses its nucleus to the small-
est possible dimensions, an egg grows
in size by accumulating yolk reserves
to support future growth. The egg
cytoplasm also contains vast amounts
of messenger RNA, ribosomes, transfer
RNA, and other elements that will be
required for protein synthesis. In addi-
tion, eggs of most species contain
morphogenetic determinants that
will direct the activation and repres-
sion of specific genes later in postfertil-
ization development. The nucleus also
grows rapidly in size during egg matu-
ration, becoming bloated with RNA
and so changed in appearance that it is
given a special name, the germinal
vesicle.
numbers of eggs and sperm, which
can be combined in the laboratory for
study. Fertilization also has been stud-
ied in many vertebrates and, more
recently, in mammals, using sperm and
eggs of mice, hamsters, and rabbits.
Contact and Recognition
between Egg and Sperm
Most marine invertebrates and many
marine fishes simply release their
gametes into the ocean. Although an
where many closely related specie
may be spawning at the same tim
Similar recognition proteins have bee
found on the sperm of vertebra
species (including mammals) and pr
sumably are a universal property
animals.
Prevention of Polyspermy
At the point of sperm contact with th
egg vitelline envelope a fertilizatio
cone appears into which the sper
head is later drawn (see Figure 8-4
Vitelline
envelope
Yolk granule
Jelly layer
Plasma
membrane
Sperm
Mitochondrion
Cortical granule
Nucleus
Figure 8-3
Structure of sea urchin egg at the moment of fertilization.
Función:
- Unión de gametos
- Combinación de génes de ambos progenitores
- Restauración del estado diploide
Procesos:
1. Contacto y reconocimiento
2. Regulación de la interacción
3. Fusión del material genético
4. Formación del cigoto y su desarrollo
5. Fecundación
Control genético del desarrollo embrionario.
Tipos de huevos y modelos de desarrollo embrionario
Organogénesis
Nacimiento y cuidado parental
Desarrollo postnatal y madurez sexual
Formas de dispersión
Tipos de reproducción asexual
6. Pronúcleos del espermatozoide y el óvulo se unen
células mueren durante el desarrollo a menos que reciban
una “señal de supervivencia”. Los vertebrados embrionarios,
por ejemplo, tienen muchas más neuronas motrices para los
músculos esqueléticos en su médula espinal que los animales
adultos. Estas neuronas sobreviven sólo si logran formar si-
napsis con las células del músculo esquelético; las neuronas
adicionales mueren.
En otros casos, se forman estructuras de embrión y luego
desaparecen porque reciben una “señal de muerte” en alguna
etapa del desarrollo. Por ejemplo, todos los vertebrados pasan
por etapas embrionarias en las cuales tienen cola y membra-
nas entre los dedos de las manos y los pies. En el ser humano,
estas etapas pueden verse claramente en los embriones de
seis semanas (véase la figura 41-12). Dos semanas después, las
células de las membranas mueren para revelar dedos separa-
dos, mientras que la cola sufre una regresión conforme sus cé-
lulas mueren (véase la figura 41-13). En las ranas, la cola se
pierde durante la metamorfosis de la larva o renacuajo. En este
caso, la hormona tiroidea, que desencadena la metamorfosis,
también estimula a las células de la cola para que produzcan
enzimas, las cuales terminan por digerirla por completo (FI-
GURA 41-4).
41.3 ¿CÓMO SE CONTROLA EL DESARROLLO?
842 Capítulo 41 DESARROLLO ANIMAL
óvulo no fecundado renacuajo
células intestinales
núcleo
rana
normal Xenopus
Se destruye el
núcleo mediante
radiación.
El núcleo de célula
intestinal se trasplanta
al óvulo.
Se produce un
desarrollo normal.
La célula intestinal se
aísla y su núcleo se elimina.
2
3
4
1
FIGURA 41-4 Una rana toro pierde su cola
- Formación del núcleo diploide del cigoto
- Síntesis de ADN
- Apoptosis o muerte celular programada
- Expresión genética diferencial (gen homeobox)
¿CÓMO SE DESARROLLAN LOS SERES HUMANOS? 845
Las patas remplazan a las antenas.
ojo
FIGURA 41-7 Los segmentos de gen homeo-
box regulan el desarrollo
Debido a una mutación en un gen homeobox,
esta mosca de la fruta tiene patas perfectamen-
te formadas en el lugar donde deberían estar las
antenas.
7. Fecundación
Control genético del desarrollo embrionario.
Tipos de huevos y modelos de desarrollo embrionario
Organogénesis
Nacimiento y cuidado parental
Desarrollo postnatal y madurez sexual
Formas de dispersión
Tipos de reproducción asexual
8. Segmentación (serie de divisiones meióticas)
deéstasseencuentracolocadaporarribayentredoscélulassuby
Este patrón es común en anélidos y moluscos.
Muchos vertebrados son telolecitos, lo que significa que
grandes cantidades de yema concentrada en un extremo de l
conocida como el polo vegetal. El polo opuesto, más activo
licamente, es el polo animal. Los óvulos de los anfibios son
damente telolecitos (mesolecitos). Aunque la segmentación es
holoblástica, las divisiones en el hemisferio vegetal son aminor
la presencia de yema inerte. Como resultado, la blástula consta
chas células pequeñas en el hemisferio animal y menos células p
grandes en el hemisferio vegetal (FIGURA 51-6). El blastocelo es
zado hacia el polo animal.
Los óvulos telolecitos de reptiles y aves tienen cantidad
grandes de yema en el polo vegetal y sólo una pequeña cantidad
plasma concentrado en el polo animal. La yema de tales óvulo
se segmenta. La división celular está restringida al blastodisc
queño disco de citoplasma en el polo animal (FIGURA 51-7); e
de segmentación se denomina segmentación meroblástica. E
algunos reptiles, los blastómeros forman dos capas separadas p
vidad del blastocelo: un epiblasto en la parte superior y una delg
inferior de células planas, el hipoblasto.
La segmentación puede distribuir
determinantes del desarrollo
El patrón de segmentación en una especie particular depende de
y otros factores. Recuerde del capítulo 17 que algunos animale
patrones de desarrollo relativamente rígidos, conocidos como d
llo en mosaico. Este tipo de desarrollo es en buena parte conse
La segmentación en el anfioxo es radial y
holoblástica.
(a)
(i) (j)(h)
(g)(e) (f)
(b) (c) (d)
Cuerpo polar
Blastocelo
Arquenterón
Blastoporo
Ectodermo
Endodermo
FIGURA 51-4 Segmentación y gastrulación en un anfioxo
Así como en una estrella de mar, la segmentación es holoblástica y
radial. Los embriones se muestran de lado. (a) Óvulo maduro con
cuerpo polar. (b-e) Las etapas de 2, 4, 8 y 16 células. (f) Corte abierto
del embrión para mostrar el blastocelo. (g) Blástula. (h) Corte abierto
de la blástula. (i) Gástrula temprana que muestra el principio de la
invaginación en el polo vegetal. (j) Gástrula tardía. La invaginación
está completa y se ha formado el blastoporo.
PUNTO CLAVE
La segmentación en los anélidos es en espiral y holoblástica.PUNTO CLAVE
Los óvulos telolecitos de reptiles y aves tienen
grandes de yema en el polo vegetal y sólo una pequeña
plasma concentrado en el polo animal. La yema de ta
se segmenta. La división celular está restringida al bl
queño disco de citoplasma en el polo animal (FIGUR
de segmentación se denomina segmentación merobl
algunos reptiles, los blastómeros forman dos capas sep
vidad del blastocelo: un epiblasto en la parte superior y
inferior de células planas, el hipoblasto.
La segmentación puede distribuir
determinantes del desarrollo
El patrón de segmentación en una especie particular de
y otros factores. Recuerde del capítulo 17 que alguno
patrones de desarrollo relativamente rígidos, conocido
llo en mosaico. Este tipo de desarrollo es en buena pa
(i) (j)(h)
(g)(e) (f)Blastocelo
Arquenterón
Blastoporo
Ectodermo
Endodermo
FIGURA 51-4 Segmentación y gastrulación en un anfioxo
Así como en una estrella de mar, la segmentación es holoblástica y
radial. Los embriones se muestran de lado. (a) Óvulo maduro con
cuerpo polar. (b-e) Las etapas de 2, 4, 8 y 16 células. (f) Corte abierto
del embrión para mostrar el blastocelo. (g) Blástula. (h) Corte abierto
de la blástula. (i) Gástrula temprana que muestra el principio de la
invaginación en el polo vegetal. (j) Gástrula tardía. La invaginación
está completa y se ha formado el blastoporo.
La segmentación en los anélidos es en espiral y holoblástica.
(a) Cigoto (b) Etapa de 2 células (c) Etapa de 4 células
Boca
Órgano apical
(d) Etapa de 8 células (e) Etapa de 16 células (f) Etapa de 32 células (g) Larva de trocóforo
Rudimento de cerebro
Banda mesodérmica
Protonefridio
Esófago
Estómago
Intestino
Ano
PUNTO CLAVE
Segmentación
radial de un
Anfioxo
Segmentación
espiral de un
Anelido
9. Isolecito Mesolecito Telolecito Centrolecito
Polo vegetativo
Polo animal
Segm. HOLOBLASTICA
igual desigual
Segm. MEROBLASTICA
discoidal superficial
Tipos de huevos: diferenciados por la cantidad de vitelo y destribución de cell
Poco vitelo y
distribución uniforme
(Equinodermos,
moluscos y
mamíferos )
Cantidad
moderada y
concentrada en el
polo vegetativo
(Anfibios)
Mayor cantidad y
concentrada en el
polo vegetativo
(Aves, reptiles, peces)
Con gran masa
central de vitelo
(Artropodos)
10. Yema
Blastodisco
Epiblasto
Hipoblasto
Blastocelo
Yema
(a) Formación temprana del blastodisco, que es un pequeño disco de
citoplasma sobre la superficie superior de la yema del huevo. Esta
vista en corte muestra células sobre la superficie del blastodisco, así
como en el interior.
(b) El blastodisco se divide en dos capas de tejido, un epiblasto
superior y un hipoblasto inferior, separados por el blastocelo.
FIGURA 51-7 Segmentación en el embrión de un ave
La división
celular está
restringida al
blastodisco, el
pequeño disco
de citoplasma en
el polo animal
este tipo de
segmentación se
denomina
segmentación
meroblástica.
11. o
o
a
s
-
Nodo de Hensen
Línea primitiva
Epiblasto
Hipoblasto
Células migratorias
Surco primitivo
ANTERIOR
Gastrulación en las aves
Un embrión de tres capas se forma a medida que las células
se mueven hacia la línea primitiva
14. Fecundación
Control genético del desarrollo embrionario.
Tipos de huevos y modelos de desarrollo embrionario
Organogénesis
Nacimiento y cuidado parental
Desarrollo postnatal y madurez sexual
Formas de dispersión
Tipos de reproducción asexual
15. Destino de las capas germinales formadas en
la gastrulación
Ectodermo
Sistema nervioso y órganos sensoriales
Capa externa de la piel (epidermis) y sus estructuras asociadas (uñas,
cabello, etcétera)
Glándula pituitaria
Mesodermo
Notocordio
Esqueleto (hueso y cartílago)
Músculos
Sistema circulatorio
Sistema excretor
Sistema reproductivo
Capa interna de la piel (dermis)
Capas exteriores del tubo digestivo y de las estructuras que se desarro-
llan a partir de éste, como es el caso de parte del sistema respiratorio
Endodermo
Reviste el tubo digestivo y las estructuras que se desarrollan a partir de
éste, como el revestimiento del sistema respiratorio
TABLA 51-1 apr
del
neu
que
cue
(c)
uni
en
pos
FIGURA
humano
Diferenciación de las tres capas germianles
16. dia 266 días (38 semanas o alrededor de 9 meses) d
de la fecundación hasta el nacimiento del bebé (TAB
lino encierra la yema, la digiere lentamente y la pone a disposición del
(a)
(c)
Yema
Corión
Saco vitelino
Amnios
Cavidad
amniótica
Corión
Alantoides
Saco vitelino
Alantoides
Saco
vitelino
(b)
Alantoides
Yema
FIGURA 51-13 Membranas extraembrionarias
La formación de las membranas extraembrionarias del pollo se ilustra a
los (a) cuatro días, (b) cinco días, (c) nueve días de desarrollo. Cada una
de las membranas se desarrolla a partir de la combinación de dos capas
germinales. El corión y el amnios se forman a partir de los pliegues laterales
Algunos eventos importantes de
en el embrión humano
Tiempo desde
la fecundación Evento
24 horas El embrión llega a la etapa de dos c
3 días La mórula llega al útero
7 días El blastocito empieza a implantarse
2.5 semanas Se forman el notocordio y la placa n
cia el tejido que dará origen al cora
sanguíneas se forman en el saco vit
3.5 semanas Formación del tubo neural, el ojo y
diales son visibles, formación de los
diferenciación del brote del intestin
respiratorio y la glándula tiroides a
zan a desarrollarse; los tubos cardia
flexionan y empiezan a latir, se esta
sanguíneos
4 semanas Aparecen los brotes de las extremid
de tres divisiones primarias del cere
2 meses Diferenciación muscular, el embrión
moverse, gónadas distinguibles com
ovarios, los huesos empiezan a osifi
ciación de la corteza cerebral, los va
principales asumen sus posiciones fi
3 meses El sexo puede ser determinado por
externa, el notocordio se degenera,
linfática se desarrolla
4 meses El rostro empieza a parecer humano
cerebro se diferencian; los ojos, oíd
más “normales”
Tercer trimestre Pelo suave comienza a cubrir el feto
se caerá; empieza la mielinación neu
TABLA 51-2
Adpaptaciones a los
retos del desarrollo
embrionario en la
tierra. Protegen al
embrión, impiden que se
seque y lo ayudan a
obtener alimento y
oxígeno, así como a
eliminar desechos.
17. células, progresivamente evidencian un mayor compromiso con una función o destino específico.
Glándula
suprarrenal
(médula)
Célula
epitelial
Eritrocito
Gónada
Célula pigmentada
Célula de la retina
Células de la piel
Ectodermo
Hígado
Célula exocrina
Pulmones
Línea
germinal
Endodermo
Óvulo fecundado
División celular y
diferenciación celular
Músculos esqueléticos
Riñón
Músculo
intestinal
Corazón, vasos sanguíneos
Glándulas
Epidermis
Mesodermo
Sangre
Células
endoteliales
Glándula suprarrenal
(corteza)
Células del
músculo liso
Célula tubular
Célula
muscular
estriada
Células del
cartílago
Huesos y
tejido conjuntivo
Revestimiento
de la vejiga
urinaria
Células de
la tráquea
Glándula tiroides
Recubrimiento
de la faringe
Células productoras
de gametos
Neurona
Sistema
nervioso
Célula de
la glándula
mamaria
Páncreas
Células somáticas
Gastrulación
conduce a la
organogénesis, o
formación de
órganos
Los genes Hox se organizan en el cromo-
soma en el mismo orden en el que se
expresan a lo largo del eje anteroposte-
rior del embrión.
Región
anterior
Región
posterior
Mosca de la fruta adulta
Embrión de mosca
de la fruta (10 horas)
Cromosoma
de mosca de
la fruta
1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 13
PUNTO CLAVE
A
B
18. Fecundación
Control genético del desarrollo embrionario.
Tipos de huevos y modelos de desarrollo embrionario
Organogénesis
Nacimiento y cuidado parental
Desarrollo postnatal y madurez sexual
Formas de dispersión
Tipos de reproducción asexual
19. Salida o eclosión del neonato, previamente existe un
procesos de incubación o etapa prenatal
Cuidado parental o inversión parental (Ronald Fisher
1930)
Gasto energético para asegurar la progenie
174 PART 2 Continuity and Evolution of Animal Life
Derivatives of Ectoderm:
Nervous System and Nerve
Growth
The brain, spinal cord, and nearly all the
outer epithelial structures of the body
develop from the primitive ectoderm.
They are among the earliest organs to
appear. Just above the notochord, the
ectoderm thickens to form a neural
plate. The edges of this plate rise up,
vous system, medulla of the adrenal
gland, and contributions to several other
endocrine glands. Neural crest tissue is
unique to vertebrates and was probably
of prime importance in the evolution of
the vertebrate head and jaws.
How are the billions of nerve
axons in the body formed? What
directs their growth? Biologists were
intrigued with these questions, which
seemed to have no easy solutions.
cells) for weeks outside the body by
placing them in a drop of frog lymph
hung from the underside of a cover slip.
Watching nerves grow for periods of
days, he saw that each axon was the
outgrowth of a single cell. As the axon
extended outward, materials for growth
flowed down the axon center to the
growing tip (growth cone) where they
were incorporated into new protoplasm
(Figure 8-26).
Inner cell mass
Trophoblast
Blastocoel
1 week
10 days
5 weeks
4 weeks
2 weeks
PlacentaAmniotic sac
Embryo
Endometrium
Myometrium
Trophoblast
Amniotic
cavity
Embryo Amniotic cavity
Early
chorionic
villi
Yolk sac
Chorion
Implanted embryo
Uterine cavity
Cervix
Hypoblast
Epiblast
Uterine endometrium
Figure 8-23
Early development of the human embryo and its extraembryonic membranes.
hic09617_ch08.qxd 5/30/00 7:24 AM Page 174
20. Fecundación
Control genético del desarrollo embrionario.
Tipos de huevos y modelos de desarrollo embrionario
Organogénesis
Nacimiento y cuidado parental
Desarrollo postnatal y madurez sexual
Formas de dispersión
Tipos de reproducción asexual
21. Tipos de desarrollo:
Indirecto
- Juvenil con diferente morfología que el adulto (con
metamorfosis completa)(Insectos, Moluscos)
Directo
- Juvenil igual al adulto (en version sexualmente inmadura)(Aves,
reptiles y mamíferos)
Desarrollo indirecto:Desarrollo indirecto: HolometáboloHolometábolo
Huevo Larva Pupa Adulto
Formas Juveniles muy diferentes al adulto.
Ejemplos: Mariposas (Lepidoptera), abejas, y dipteros como
moscas y mosquitos
Holometábolos
Desarrollo indirecto:Desarrollo indirecto: HemimetáboloHemimetábolo
Huevo Ninfas Adulto
Formas juveniles parecidas a los adultos.
METAMORFOSIS GRADUAL
EJEMPLOS: chinches, pulgones (Hemiptera), grillos (Orthoptera)
Hemimetábolos
22. La madurez sexual es la edad o el momento en el cual un
organismo obtiene la capacidad para llevar a cabo la
reproducción.
23. Fecundación
Control genético del desarrollo embrionario.
Tipos de huevos y modelos de desarrollo embrionario
Organogénesis
Nacimiento
Cuidado parental
Desarrollo postnatal y madurez sexual
Formas de dispersión
Tipos de reproducción asexual
24. En poblaciones animales se llegan a diferencias tres tipos:
- Difusión (movimiento gradual de una población)
- A saltos (grandes distancias)
- Secular (tiempos evolutivos)
25. Fecundación
Control genético del desarrollo embrionario.
Tipos de huevos y modelos de desarrollo embrionario
Organogénesis
Nacimiento
Cuidado parental
Desarrollo postnatal y madurez sexual
Formas de dispersión
Tipos de reproducción asexual
26. Tipos:
Gemación, pequeña parte del cuerpo del
progenitor se separa del resto y se
desarrolla en un nuevo individuo
Fragmentación, capacidad para
regeneración de un individuo (platelmintos,
nemertinos y anélidos)
Partenogénesis, huevo no fertilizado se
desarrolla en un animal adulto.
Y SEXUAL
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Comparar los beneficios de la reproducción asexual y sexual, y describir
cada modo de reproducción, proporcionando ejemplos específicos.
La mayoría de los animales llevan a cabo reproducción sexual y algunos,
reproducción asexual. Algunos animales se reproducen asexualmente en
ciertas condiciones y sexualmente en otras. Como se verá, han evolucio-
nado muchas variaciones de reproducción tanto asexual como sexual.
La reproducción asexual es una estrategia eficiente
En la reproducción asexual, un solo progenitor origina la descenden-
cia que es genéticamente idéntica a él (a menos que haya mutaciones).
Muchos invertebrados, incluidos esponjas, cnidarios y algunos rotíferos,
platelmintos y anélidos, pueden reproducirse asexualmente. Algunos ver-
tebrados también se reproducen asexualmente en ciertas condiciones. La
reproducción asexual es una adaptación de algunos animales sésiles que
nopuedenmoverseparabuscarparejas.Paralosanimalesquesemueven,
la reproducción asexual puede ser una ventaja cuando la densidad de la
población es baja y no se dispone de parejas con facilidad.
En la reproducción asexual, un solo progenitor puede dividirse, ge-
marse o fragmentarse para dar origen a dos o más descendientes. Las
esponjas y los cnidarios se cuentan entre los animales capaces de repro-
ducirse por gemación. Una pequeña parte del cuerpo del progenitor se
separa del resto y se desarrolla en un nuevo individuo (FIGURA 50-1).
Algunas veces las yemas permanecen fijas y se vuelven miembros más o
menos independientes de una colonia.
Los cultivadores de ostras aprendieron hace mucho que cuando in-
tentaban matar estrellas de mar al cortarlas a la mitad y arrojar los trozos
al mar, ¡el número de ellas que depredaban a las ostras se duplicaba! En
algunosplatelmintos,nemertinosyanélidos,estacapacidadpararegene-
rarse forma parte de un método de reproducción conocido como frag-
mentación. El cuerpo del progenitor se rompe en varios trozos; cada
parte regenera las partes faltantes y se desarrolla en un animal completo.
La partenogénesis (“desarrollo virgen”) es una forma de reproduc-
ción asexual en la que un huevo no fertilizado se desarrolla en un animal
adulto. El adulto suele ser un haploide. La partenogénesis es común en-
tre insectos (especialmente abejas y avispas) y crustáceos; también ocu-
espermatozoides y un progenitor hembra contribuye con un huevo, u
óvulo. El espermatozoide proporciona genes que codifican algunos de los
rasgos del progenitor macho y el óvulo codifica genes de algunos de
los rasgos del progenitor hembra. El huevo suele ser grande e inmóvil,
con reservas de nutrientes que apoyan el desarrollo del embrión. El es-
permatozoide suele ser pequeño y móvil, adaptado para impulsarse al
agitar su largo flagelo en forma de látigo.
Cuando el espermatozoide y el huevo se unen, se produce un cigoto
o huevo fertilizado. El cigoto se desarrolla en un nuevo animal, semejante
a ambos padres aunque no idéntico a ellos. La reproducción sexual suele
implicar procesos estructurales, funcionales y de comportamiento extre-
madamentecomplicados.Enlosvertebrados,lashormonassecretadaspor
Huevo
Yema
Cabisco/VisualsUnlimited,Inc.
FIGURA 50-1 Reproducción asexual por gemación
Una parte del cuerpo de la Hydra crece hacia fuera, luego se separa y se
desarrolla en un nuevo individuo. La región del cuerpo del progenitor que
se gema no está especializada exclusivamente en la reproducción. (La hidra
aquí mostrada también está reproduciéndose sexualmente, como lo eviden-
cia el huevo (izquierda).
