1. INSTITUTO TECNOLOGICO DE MERIDA.
Materia: Bioquímica.
Maestro: Sara Alicia Novelo
Trabajo: Información de las exposiciones de : Gluconeogénesis, Síntesis del
Glucogeno(Glucogenesis), Ciclo de Calvin, Fotorespiracion y Vía de los 4
carbonos, Ruta de las pentosas Fosfato.
Alumno: Jorge Carlos Vázquez Sánchez.
Carrera: Ing. Bioquímica.
Gluconeogénesis.

2. Gluconeogénesis (Formación de azúcar nuevo). Solo el cerebro requiere más de 120 gr de
glucosa al día, más de la mitad de toda la glucosa almacenada como glucógeno en el
musculo y en el hígado. Como no es suficiente con los depósitos el suministro de glucosa,
los organismos necesitan un método para sintetizar glucosa.
Esto se consigue con la gluconeogénesis. (Método para sintetizar glucosa a partir de
precursores no glucosidicos.).
Que convierte el piruvato y compuestos relacionados de 3 y 4 carbonos en glucosa.
La gluconeogénesis tiene lugar en todos los animales, plantas, hongos y organismos. Las
reacciones son, esencialmente, las mismas en todos los tejidos y en todas las especies. Los
precursores importantes de la glucosa en los animales son compuestos de 3 carbonos tales
como el lactato; el Piruvato y el glicerol así como ciertos aminoácidos.
En los mamíferos la gluconeogénesis tiene lugar principalmente en el hígado y en menor
extensión en la corteza renal. La glucosa producida pasa a la sangre para abastecer otros
tejidos después de un ejercicio vigoroso, el lactato producido por la glucolisis anaeróbica en
el musculo esquelético vuelve al hígado y se convierte en glucosa, que vuelve de nuevo al
musculo y se convierte en glucógeno en un circuito denominado ciclo de cori.
En las semillas germinadas de plantas, las grasas y proteínas almacenadas se convierten, a
través de rutas entre las que se encuentran la gluconeogénesis, en el disacárido sacarosa
para su transporte a partir de la planta en desarrollo.
En muchos microorganismos la gluconeogénesis empieza a partir de compuestos
orgánicos sencillos tales como el acetato, lactato y propionato presentes en su medio
de cultivo.
La gluconeogénesis y la glucolisis no son rutas idénticas que transcurren en direcciones
opuestas, aunque comparten varios pasos. 7 de las 10 reacciones enzimáticas de la
gluconeogénesis son la inversa de las reacciones glucoliticas. No obstante, hay 3
reacciones de la glucolisis que son prácticamente irreversibles in vivo y que no pueden
utilizarse en la gluconeogénesis: la conversión de la glucosa a glucosa 6-fosfato por la

3. hexoquinasa, la fosforilacion de la glucosa 1,6-bifosfato por la fosfofructoquinasa1- y
la conversión del fosfoenolpiruvato por el piruvato quinasa.
En la gluconeogénesis, estos 3 pasos irreversibles se “rodean” mediante un conjunto de
diferente de enzimas que catalizan las reacciones que son lo bastante exergonicas como
para ser efectivamente irreversibles en la dirección de la síntesis de la glucosa.
De este modo , tanto la glucolisis como la gluconeogénesis son procesos irreversibles en las
células.
El guanosín trifosfato (GTP, del inglés «guanosine triphosphate»), también conocido
como guanosina-5'-trifosfato, es uno de los nucleótidos trifosfato usados en el
metabolismo celular junto al ATP, CTP, TTP y UTP
Conversión del piruvato en fosfoenolpiruvato.
1. El primer lugar el piruvato es transportado desde el citosol a la mitocondria o se genera
dentro de la mitocondria por transaminacion de la alanina una reacción en la que se elimina
el grupo alfa-amino de la alanina(que forma piruvato) y se adiciona a un alfa-cetoacido
carboxílico. A continuación el piruvato carboxilasa (primer enzima regulador en la
ruta de la gluconeogenesis), una enzima mitocondrial que requiere el coenzima biotina,
convierte el piruvato en oxacelato.
Reacciones Intermedias.
1.Debido que la membrana mitocondrial no tiene transportador de oxacelato, antes de ser
exportado al citosol el oxacelato formado a partir del piruvato debe ser reducido a malato
mediante la malato deshidrogenasa mitocondrial a expensas de NADH( Primera figura).
2.El malato abandona la mitocondria via un transportador especifico de la membrana
mitocondrial interna y en el citosol el malato se reoxida a oxacelato con producción de
NADH citosolico (figura 2).
3. El oxacelato es convertido en PEP(fosfoenolpiruvato) por el enzima fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa. Esta reaccion dependiente de Mg2+ requiere GTP(El guanosín trifosfato

4. (GTP, del inglés «guanosine triphosphate»), también conocido como guanosina-5'-
trifosfato, es uno de los nucleótidos trifosfato usados en el metabolismo celular junto al
ATP, CTP, TTP y UTP) como dador del grupo fosforilo. La reaccion es reversible en
condiciones intracelulares
Síntesis de fosfoenolpiruvato a partir de piruvato
En la mitocondria, el piruvato se convierte en oxacelato en una reacción catalizada por el
piruvato carboxilasa que requiere biotina.
En el citosol, el oxacelato es convertido en fosfoenolpiruvato por la PEP carboquinasa. El
CO2 incorporado en la reacción de la piruvato carboxilasa se pierde aquí en forma de CO2.
la descarboxilacion conduce a un reordenamiento de electrones que facilita el ataque del
oxigeno carboxilico del piruvato sobre el fosfato y del GTP(El guanosín trifosfato (GTP,
del inglés «guanosine triphosphate»), también conocido como guanosina-5'-trifosfato, es
uno de los nucleótidos trifosfato usados en el metabolismo celular junto al ATP, CTP, TTP
y UTP)
Segundo Rodeo.
La segunda reacción Glucolitica que no puede participar en la gluconeogénesis es la
fosforilacion de la fructosa 6-fosfato por la PKF-1 debido a que esta reacción es altamente
exergonica, y por tanto, irreversible en las células intactas, la generación de la fructosa 6-
fosfato a partir de la fructosa 1,6-bifosfato. Esta catalizada por una enzima diferente, la
fructosa 1,6-bifosfatasa dependiente de Mg2+ que promueve la hidrólisis prácticamente
irreversible del fosfato C-1
Tercer Rodeo
1. El tercer rodeo es la reacción final de la gluconeogénesis, la desfosforilacion de la
glucosa 6-fosfato para producir glucosa.
2. La reacción catalizada por la glucosa 6-fosfatasa no requiere la síntesis de ATP, sino que
es una simple hidrólisis de un Ester fosfato.
3. Esta enzima es activado por Mg2+ .
4. El enzima no se encuentra en el musculo o ni en el cerebro, por lo que la
gluconeogénesis no se da en estos tejidos.

5. 5. La glucosa producida por la gluconeogénesis en el hígado o el riñón o ingerida con la
dieta se envía al cerebro y al musculo a través del torrente circulatorio
Suma de Reacciones Biosintéticas.
Suma de reacciones biosintéticas que llevan del piruvato a la glucosa libre en la sangre.
Por cada molécula de glucosa formada a partir del piruvato, se requieren 6 grupos fosfato
de alta energía, 4 del ATP y 2 del GTP(El guanosín trifosfato (GTP, del inglés
«guanosine triphosphate»), también conocido como guanosina-5'-trifosfato, es uno de los
nucleótidos trifosfato usados en el metabolismo celular junto al ATP, CTP, TTP y UTP), 2
DE NADH.
La segunda ecuación es la inversa de la ecuación para la conversión de la glucosa en
piruvato por la glucolisis. Que produce 2 moléculas de ATP
GLUCOGENESIS
La glucogénesis es la ruta anabólica por la que tiene lugar
la síntesis de glucógeno (también llamado glicógeno) a partir de un precursor más simple,
la glucosa-6-fosfato. Se lleva a cabo principalmente en el hígado, y en menor medida en el
músculo, es activado por insulina en respuesta a los altos niveles de glucosa, que pueden
ser (por ejemplo) posteriores a la ingesta de alimentos con carbohidratos.
Se forma por la incorporación repetida de unidades de glucosa, la que llega en forma de
UDP-Glucosa a un partidor de glucógeno preexistente que consiste en la
proteína glucogenina, formada por 2 cadenas, que al autoglicosilarse puede unir cada una
de sus cadenas a un octámero de glucosas. Para que la glucosa-6-fosfato pueda unirse a
la UDP requiere de la participación de dos enzimas, la primera, fosfoglucomutasa, modifica
la posición del fosfato a glucosa-1-fosfato.
La glucosa-1-fosfato es el precurso para la síntesis de glucógeno pero también es el
producto de su degradación. La síntesis de glucógeno requiere de aporte energético. El
dador de glucosa para la sínteis de glucógeno es la UDP-glucosa donde el residuo glucosilo
está activado para su transferencia, por su combinación con un compuesto de alta energía
como el UTP.
Metabolismo del glucógeno

6. El glucógeno se almacena en el musculo y en el hígado en forma de grandes partículas.
Dentro de las partículas se encuentran las enzimas que metabolizan el glucógeno así como
los enzimas reguladores.
La glucógeno fosforilasa cataliza la escisión fosforolitica en los extremos no reductores de
las cadenas de glucógeno con producción de glucosa 1-fosfato. La fosfoglucomutasa
interconvierte la glucosa 1-fosfato y glucosa 6-fosfato. La glucosa 6-fosfato puede entrar en
la glucolisiso, en el hígado, puede convertirse en glucosa libre por acción de la glucosa 6-
fosfatasa del R.E siendo a continuación liberada para reponer la glucosa sanguínea.
El nucleótido azúcar UDP dona residuo de glucosa al extremo no reductor del glucógeno en
la reacción catalizada por la glucógeno sintasa.
CICLO DE CALVIN
1. Las plantas verdes contienen en sus cloplastos una maquinaria enzimática única para
catalizar la conversión del CO2 en compuestos orgánicos sencillos(reducidos) proceso que
se denomina asimilación de CO2 . Este proceso se ha llamado también fijación de CO2 o
fijación de carbono.
2. Triosa fosfato 3-fosfoglicerato. Este producto sencillo de la fotosíntesis es el precursor
de biomoléculas mas complejas entre ellas glúcidos, polisacáridos y metabolitos derivados
de los mismos, todos los cuales se sintetizan a través de rutas metabólicas similares a las de
los tejidos animales.
3. El dióxido de carbono es asimilado en una ruta cíclica en la que se generan
constantemente los intermediarios clave llamada(Ciclo de Calvin o Ciclo de reducción
fotosintetica del Carbono)
ASIMILACION DEL CARBONO
1. La asimilación del dióxido de carbono tiene lugar en 3 fases.
2. La primera fase en la asimilación del CO2 en las biomoléculas es la reacción de
fijación del carbono: Condensación del CO2 con un aceptor de 5 carbonos. La
ribulosa 1,5-bifosfato, formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato.
3. En la segunda fase el 3-fosfoglicerato se reduce a tres triosas fosfato. En conjunto,
se fijan 3 moléculas de CO2 a 3 moléculas de ribulosa 1-5-bisfosfato para formar 6

7. moléculas de gliceraldehído 3-fosfato(18carbonos) en equilibrio con la
dihidrioxiacetona fosfato.
4. En la 3 fase se utilizan 5 de las 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (15
carbonos) en la regeneración de 3 moléculas del material inicial ribulosa 1,5-
bisfosfato. La sexta molécula de triosa fosfato, el producto neto de la fotosíntesis,
puede ser utilizada para formar hexosas que sirven como combustible y como
material para producir sacarosa para el transporte a tejidos no fotosintéticos o
almidón de almacenamiento
PRIMERA FASE
1. La primera fase en la asimilación del CO2 en las biomoléculas es la reacción de
fijación del carbono: Condensación del CO2 con un aceptor de 5 carbonos. La
ribulosa 1,5-bifosfato, formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato.
2. El enzima que cataliza la incorporación del CO2 en una forma orgánica es la
ribulosa 1.5-bisfosfato carboxilasa o RuBP carboxilasa oxigenasa( a menudo
llamada rubisco).la rubisco cataliza la unión covalente del CO2 al glúcido de 5
carbonos ribulosa 1,5-bisfosfato y la rotura del intermediario inestable de 6
carbonos formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato, una de las cuales es portadora
del nuevo carbono introducido en forma de CO2 en su grupo carboxilo.
3. Mecanismo: primera fase de la asimilación del CO2 ;actividad carboxilasa del
rubisco. La reacción de fijación del CO2 esta catalizada por la ribulosa 1,5-
bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco).(1). La ribulosa 1,5-bisfosfato forma
un enodiolato en el sitio activo. (2). El CO2 , polarizado por la proximidad del ion
Mg2+ , sufre un ataque nucleofílico por el enodiolato, produciendo un azúcar
ramificado de 6 carbonos. (3). La hidroxilación del C-3 de este azúcar, seguida de
una rotura aldolica. (4). Forma una molécula de 3-fosfoglicerato, que abandona el
sitio activo. (5). El carbanion del fragmento restante de 3 carbonos es protonado
por la cadena lateral próxima de la Lys175 , lo que genera una segunda molécula de
3-fosfoglicerato. La reacción global consigue, por tanto, la combinación de un CO2
y una ribulosa 1,5-bisfosfato para forma dos moléculas de 3-fosfoglicerato, uno de
los cuales contiene el átomo de carbono del CO2 .
SEGUNDA FASE

8. 1. En el primer paso de la segunda fase , la 3-fosfoglicerato quinasa del estroma
cataliza la transferencia de un grupo fosforilo desde el ATP al 3-fosfoglicerato,
dando 1,3-bisfosfoglicerato.
2. A continuación el NADPH dona electrones en una reacción catalizada por la
gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa, produciendo gliceraldehído 3-fosfato. La
triosa fosfato isomerasa interconvierte el gliceraldehído 3-fosfato y la
dihidroxiacetona fosfato.
3. La mayor parte de las triosas fosfato así producidas se utilizan para regenerar la
ribulosa 1,5-bisfosfato; el resto se convierte en almidón.
TERCERA FASE
Los materiales de partida son el gliceraldehído 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. Las
reacciones catalizadas (1) y (4) incluyendo la transcetolasa (3) y (6) producen pentosas
fosfato que son convertidas en ribulosa 1,5-bifosfato-ribosa 5-fosfatp por la ribosa 5-fosfato
isomerasa (7) y en xilulosa 5-fosfato por la ribulosa 5-fosfato epimerasa (8). En el paso (9)
la ribulosa 5-fosfato es fosforilada, regenerando ribulosa 5-fosfato.
FOTORRESPIRACION Y VIA DE LOS 4 CARBONOS
Cuando la rubisco utiliza O2 en lugar de CO2 como sustrato, el 2-fosfoglicolato formado se
elimina mediante una ruta independiente de oxigeno. El resultado es un incremento en el
consumo de O2, la fotorrespiracion o, de forma más precisa, el ciclo oxidativo fotosintético
del carbono. El 2-fosfoglicolato se convierte en glioxilato, gliocina y finalmente en serina
en una ruta en la que intervienen enzimas del estroma del cloroplasto, del peroxisomas y de
la mitocondria.
En las plantas C4 la ruta de la asimilación del carbono minimiza la fotorrespiracion: el CO2
Se fija primero en las células mesofilas sobre un compuesto de 4 carbonos que pasa a las
células tunicovasculares y libera CO2 a altas concentraciones. Este CO2 liberado es fijado
por el rubisco, dándose el resto de las reacciones del ciclo de Calvin.
En las plantas CAM, él CO2 se fija en forma de malato en la oscuridad y se almacena en las
vacuolas hasta que llega la luz del día.
RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO.

9. 1. En la mayoría de tejidos animales el destino principal de la glucosa 6-fosfato es la
degradación Glucolitica a piruvato. A su vez la mayor parte del piruvato se oxida
vía ciclo del acido cítrico, lo que lleva a ultimo termino a la generación del ATP..
2. La glucosa 6-fosfato tiene, sin embargo, otros destinos catabólicos que conducen a
productos especializados necesarios para la célula.
3. La oxidación de la glucosa 6-fosfato por a ruta de las pentosas fosfato (también
llamada ruta del fosfogluconato o ruta de la hexosa monofosfato) es una caso de
especial importancia en algunos tejidos.
En esta ruta oxidativa, el NADP+ es el aceptor electrónico, dando NADPH. Las células en
rápida división, tales como la medula ósea y la mucosa intestinal, utilizan las pentosas para
producir RNA, DNA y coenzimas tales como ATP, NADH, FADH2 y coenzima A.
Ruta Oxidativa.
La ruta oxidativa de las pentosas fosfato(ruta del fosfogluconato o ruta de las hexosas
monofosfato) da lugar a la oxidación y la descarboxilacion de la glucosa 6-fosfato en la
posición C-1, reduciendo el NADP+ a NADPH y formando pentosas fosfato.
El NADPH proporciona poder reductor para las reacciones biosintéticas y la ribosa 5-
fosfato es un precursor para la síntesis de nucleótidos y acidos nucleicos
PRIMERA FASE
La primera fase de las ruta de las pentosa fosfato consiste en 2 oxidaciones que convierten
la glucosa 6-fosfato en ribulosa 5-fosfato y reducen el NADP+ a NADPH .
SEGUNDA FASE
la segunda fase comprende pasos no oxidativos qu convierte las pentosas fosfato en glocosa
6-fosfato, la cual empieza de nuevo el ciclo
Esquema general de la Ruta Pentosas Fosfato: El NADPH formado en la fase oxidativa
es utilizado para reducir el glutatión, (GSSG) y para sostener la biosíntesis reductora. El
otro producto de la fase oxidativa es la ribosa 5-fosfato, que sirve como precursor de
nucleótidos, coenzimas y ácidos nucleídos. En las células que no utilizan ribosa 5-fosfato
para la biosíntesis, la fase no oxidativa recicla 6 moléculas de pentosa en 5 moléculas de
hexosa glucosa 6-fosfato, permitiendo la producción continua de NADPH y convirtiendo la
glucosa 6-fosfato en CO2 (a lo largo de 6 ciclos).