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DE GUADALAJARADE GUADALAJARA
INSTITUTO DE CIENCIASINSTITUTO DE CIENCIAS
BIOLÓGICASBIOLÓGICAS
UNIVERSIDADUNIVERSIDAD AUTÓNOMAAUTÓNOMA
DE GUADALAJARADE GUADALAJARA
INSTITUTO DE CIENCIASINSTITUTO DE CIENCIAS
BIOLÓGICASBIOLÓGICAS
TRANSPORTE DE MOLÉCULASTRANSPORTE DE MOLÉCULAS
DE ALTO PESO MOLECULARDE ALTO PESO MOLECULAR
SESION 6SESION 6
AUTOR : C.D. SERGIO JOAQUÍN LÓPEZ NIETO
2. OBJETIVOSOBJETIVOS
Identificará el concepto de endocitosis.Identificará el concepto de endocitosis.
Identificará los diferentes tipos deIdentificará los diferentes tipos de
endocitosis.endocitosis.
–– Fagocitosis.Fagocitosis.
–– Pinocitosis.Pinocitosis.
–– Mediada por receptor :Mediada por receptor :
Fase Líquida.Fase Líquida.
Transcitosis.Transcitosis.
Identificará el concepto de endocitosis.Identificará el concepto de endocitosis.
Identificará los diferentes tipos deIdentificará los diferentes tipos de
endocitosis.endocitosis.
–– Fagocitosis.Fagocitosis.
–– Pinocitosis.Pinocitosis.
–– Mediada por receptor :Mediada por receptor :
Fase Líquida.Fase Líquida.
Transcitosis.Transcitosis.
3. Concepto de endocitosisConcepto de endocitosis
LaLa endocitosisendocitosis eses unun procesoproceso celular,celular, porpor
elel queque lala célulacélula introduceintroduce enen susu interiorinterior
moléculasmoléculas grandesgrandes oo partículas,partículas, yy lolo hacehace
englobándolasenglobándolas enen unauna invaginacióninvaginación dede lala
membranamembrana citoplasmática,citoplasmática, formandoformando unauna
vesículavesícula queque terminatermina porpor desprendersedesprenderse ee
incorporarseincorporarse alal citoplasmacitoplasma..
LaLa endocitosisendocitosis eses unun procesoproceso celular,celular, porpor
elel queque lala célulacélula introduceintroduce enen susu interiorinterior
moléculasmoléculas grandesgrandes oo partículas,partículas, yy lolo hacehace
englobándolasenglobándolas enen unauna invaginacióninvaginación dede lala
membranamembrana citoplasmática,citoplasmática, formandoformando unauna
vesículavesícula queque terminatermina porpor desprendersedesprenderse ee
incorporarseincorporarse alal citoplasmacitoplasma..
4. FagocitosisFagocitosis
FagocitosisFagocitosis:: enen esteeste proceso,proceso, lala célulacélula creacrea
unauna proyeccionesproyecciones dede lala membranamembrana yy elel citosolcitosol
llamadasllamadas pseudópodospseudópodos queque rodeanrodean lala partículapartícula
sólidasólida.. UnaUna vezvez rodeada,rodeada, loslos pseudopodospseudopodos sese
fusionanfusionan formandoformando unauna vesículavesícula alrededoralrededor dede lala
partículapartícula llamadallamada vesículavesícula fagocíticafagocítica oo
fagosomafagosoma.. ElEl materialmaterial sólidosólido dentrodentro dede lala
vesículavesícula eses seguidamenteseguidamente digeridodigerido porpor enzimasenzimas
liberadasliberadas porpor loslos lisosomaslisosomas..
FagocitosisFagocitosis:: enen esteeste proceso,proceso, lala célulacélula creacrea
unauna proyeccionesproyecciones dede lala membranamembrana yy elel citosolcitosol
llamadasllamadas pseudópodospseudópodos queque rodeanrodean lala partículapartícula
sólidasólida.. UnaUna vezvez rodeada,rodeada, loslos pseudopodospseudopodos sese
fusionanfusionan formandoformando unauna vesículavesícula alrededoralrededor dede lala
partículapartícula llamadallamada vesículavesícula fagocíticafagocítica oo
fagosomafagosoma.. ElEl materialmaterial sólidosólido dentrodentro dede lala
vesículavesícula eses seguidamenteseguidamente digeridodigerido porpor enzimasenzimas
liberadasliberadas porpor loslos lisosomaslisosomas..
5. FagocitosisFagocitosis
LosLos glóbulosglóbulos blancosblancos constituyenconstituyen elel
ejemploejemplo másmás notablenotable dede célulascélulas queque
fagocitanfagocitan bacteriasbacterias yy otrasotras sustanciassustancias
extrañasextrañas comocomo mecanismomecanismo dede defensadefensa
LosLos glóbulosglóbulos blancosblancos constituyenconstituyen elel
ejemploejemplo másmás notablenotable dede célulascélulas queque
fagocitanfagocitan bacteriasbacterias yy otrasotras sustanciassustancias
extrañasextrañas comocomo mecanismomecanismo dede defensadefensa
6. FagocitosisFagocitosis
La endocitosis es por ejemplo el métodoLa endocitosis es por ejemplo el método
que utilizan las neuronas para recuperarque utilizan las neuronas para recuperar
un neurotransmisor liberado en la brechaun neurotransmisor liberado en la brecha
sináptica, para ser reutilizado. Sin estesináptica, para ser reutilizado. Sin este
proceso, se produciría un fracaso en laproceso, se produciría un fracaso en la
transmisión del impulso nervioso entretransmisión del impulso nervioso entre
neuronas.neuronas.
La endocitosis es por ejemplo el métodoLa endocitosis es por ejemplo el método
que utilizan las neuronas para recuperarque utilizan las neuronas para recuperar
un neurotransmisor liberado en la brechaun neurotransmisor liberado en la brecha
sináptica, para ser reutilizado. Sin estesináptica, para ser reutilizado. Sin este
proceso, se produciría un fracaso en laproceso, se produciría un fracaso en la
transmisión del impulso nervioso entretransmisión del impulso nervioso entre
neuronas.neuronas.
10. FagocitosisFagocitosis
FagocitosisFagocitosis :: FagocitosisFagocitosis:: enen esteeste
proceso,proceso, lala célulacélula creacrea unauna proyeccionesproyecciones
dede lala membranamembrana yy elel citosolcitosol llamadasllamadas
pseudopodospseudopodos queque rodeanrodean lala partículapartícula
sólidasólida.. UnaUna vezvez rodeada,rodeada, loslos pseudopodospseudopodos
sese fusionanfusionan formandoformando unauna vesículavesícula
alrededoralrededor dede lala partículapartícula llamadallamada vesículavesícula
fagocíticafagocítica oo fagosomafagosoma..
FagocitosisFagocitosis :: FagocitosisFagocitosis:: enen esteeste
proceso,proceso, lala célulacélula creacrea unauna proyeccionesproyecciones
dede lala membranamembrana yy elel citosolcitosol llamadasllamadas
pseudopodospseudopodos queque rodeanrodean lala partículapartícula
sólidasólida.. UnaUna vezvez rodeada,rodeada, loslos pseudopodospseudopodos
sese fusionanfusionan formandoformando unauna vesículavesícula
alrededoralrededor dede lala partículapartícula llamadallamada vesículavesícula
fagocíticafagocítica oo fagosomafagosoma..
11. FagocitosisFagocitosis
ElEl materialmaterial sólidosólido dentrodentro dede lala vesículavesícula eses
seguidamenteseguidamente digeridodigerido porpor enzimasenzimas
liberadasliberadas porpor loslos lisosomaslisosomas.. LosLos glóbulosglóbulos
blancosblancos constituyenconstituyen elel ejemploejemplo másmás
notablenotable dede célulascélulas queque fagocitanfagocitan bacteriasbacterias
yy otrasotras sustanciassustancias extrañasextrañas comocomo
mecanismomecanismo dede defensadefensa
ElEl materialmaterial sólidosólido dentrodentro dede lala vesículavesícula eses
seguidamenteseguidamente digeridodigerido porpor enzimasenzimas
liberadasliberadas porpor loslos lisosomaslisosomas.. LosLos glóbulosglóbulos
blancosblancos constituyenconstituyen elel ejemploejemplo másmás
notablenotable dede célulascélulas queque fagocitanfagocitan bacteriasbacterias
yy otrasotras sustanciassustancias extrañasextrañas comocomo
mecanismomecanismo dede defensadefensa
12. PinocitosisPinocitosis
PinocitosisPinocitosis:: enen esteeste proceso,proceso, lala sustanciasustancia aa
transportartransportar eses unauna gotitagotita oo vesículavesícula dede líquidolíquido
extracelularextracelular.. EnEn esteeste caso,caso, nono sese formanforman
pseudópodos,pseudópodos, sinosino queque lala membranamembrana sese repliegarepliega
creandocreando unauna vesículavesícula pinocíticapinocítica.. UnaUna vezvez queque
elel contenidocontenido dede lala vesículavesícula haha sidosido procesado,procesado, lala
membranamembrana dede lala vesículavesícula vuelvevuelve aa lala superficiesuperficie
dede lala célulacélula..
PinocitosisPinocitosis:: enen esteeste proceso,proceso, lala sustanciasustancia aa
transportartransportar eses unauna gotitagotita oo vesículavesícula dede líquidolíquido
extracelularextracelular.. EnEn esteeste caso,caso, nono sese formanforman
pseudópodos,pseudópodos, sinosino queque lala membranamembrana sese repliegarepliega
creandocreando unauna vesículavesícula pinocíticapinocítica.. UnaUna vezvez queque
elel contenidocontenido dede lala vesículavesícula haha sidosido procesado,procesado, lala
membranamembrana dede lala vesículavesícula vuelvevuelve aa lala superficiesuperficie
dede lala célulacélula..
13. PinocitosisPinocitosis
DeDe estaesta formaforma hayhay unun tráficotráfico constanteconstante dede
membranasmembranas entreentre lala superficiesuperficie dede lala célulacélula
yy susu interiorinterior.. LaLa pinocitosispinocitosis atrapaatrapa
sustanciassustancias dede formaforma indiscriminada,indiscriminada,
mientrasmientras queque lala endocitosisendocitosis mediadamediada porpor
receptoresreceptores sólosólo incluyeincluye alal receptorreceptor yy aa
aquellasaquellas moléculasmoléculas queque sese unenunen aa dichodicho
receptor,receptor, eses decir,decir, eses unun tipotipo dede
endocitosisendocitosis muymuy selectivoselectivo..
DeDe estaesta formaforma hayhay unun tráficotráfico constanteconstante dede
membranasmembranas entreentre lala superficiesuperficie dede lala célulacélula
yy susu interiorinterior.. LaLa pinocitosispinocitosis atrapaatrapa
sustanciassustancias dede formaforma indiscriminada,indiscriminada,
mientrasmientras queque lala endocitosisendocitosis mediadamediada porpor
receptoresreceptores sólosólo incluyeincluye alal receptorreceptor yy aa
aquellasaquellas moléculasmoléculas queque sese unenunen aa dichodicho
receptor,receptor, eses decir,decir, eses unun tipotipo dede
endocitosisendocitosis muymuy selectivoselectivo..
15. Endocitosis mediada por receptorEndocitosis mediada por receptor
MediadaMediada porpor receptorreceptor:: enen lala mayoríamayoría dede laslas
célulascélulas animales,animales, laslas macromoléculasmacromoléculas deldel fluidofluido
extracelularextracelular sese unenunen aa receptoresreceptores
complementarioscomplementarios específicosespecíficos dede lala superficiesuperficie
celularcelular (proteínas(proteínas transmembranales),transmembranales), queque sese
acumulanacumulan enen depresionesdepresiones revestidasrevestidas yy entranentran enen
lala célulacélula enen formaforma dede complejoscomplejos receptorreceptor--
macromoléculamacromolécula enen vesículasvesículas recubiertasrecubiertas dede
clatrinaclatrina;; proporcionandoproporcionando unauna rutaruta eficienteeficiente parapara
captarcaptar macromoléculasmacromoléculas específicasespecíficas..
MediadaMediada porpor receptorreceptor:: enen lala mayoríamayoría dede laslas
célulascélulas animales,animales, laslas macromoléculasmacromoléculas deldel fluidofluido
extracelularextracelular sese unenunen aa receptoresreceptores
complementarioscomplementarios específicosespecíficos dede lala superficiesuperficie
celularcelular (proteínas(proteínas transmembranales),transmembranales), queque sese
acumulanacumulan enen depresionesdepresiones revestidasrevestidas yy entranentran enen
lala célulacélula enen formaforma dede complejoscomplejos receptorreceptor--
macromoléculamacromolécula enen vesículasvesículas recubiertasrecubiertas dede
clatrinaclatrina;; proporcionandoproporcionando unauna rutaruta eficienteeficiente parapara
captarcaptar macromoléculasmacromoléculas específicasespecíficas..
16. Endocitosis mediada por receptorEndocitosis mediada por receptor
EsteEste eses unun procesoproceso similarsimilar aa lala pinocitosis,pinocitosis,
concon lala salvedadsalvedad queque lala invaginacióninvaginación dede lala
membranamembrana sólosólo tienetiene lugarlugar cuandocuando unauna
determinadadeterminada molécula,molécula, llamadallamada ligandoligando,,
sese uneune alal receptorreceptor existenteexistente enen lala
membranamembrana (complejo(complejo receptorreceptor--ligando)ligando)..
UnaUna vezvez formadaformada lala vesículavesícula endocíticaendocítica
estáestá sese uneune aa otrasotras vesículasvesículas parapara formarformar
unauna estructuraestructura mayormayor llamadallamada
endosomaendosoma..
EsteEste eses unun procesoproceso similarsimilar aa lala pinocitosis,pinocitosis,
concon lala salvedadsalvedad queque lala invaginacióninvaginación dede lala
membranamembrana sólosólo tienetiene lugarlugar cuandocuando unauna
determinadadeterminada molécula,molécula, llamadallamada ligandoligando,,
sese uneune alal receptorreceptor existenteexistente enen lala
membranamembrana (complejo(complejo receptorreceptor--ligando)ligando)..
UnaUna vezvez formadaformada lala vesículavesícula endocíticaendocítica
estáestá sese uneune aa otrasotras vesículasvesículas parapara formarformar
unauna estructuraestructura mayormayor llamadallamada
endosomaendosoma..
17. Endocitosis mediada por receptorEndocitosis mediada por receptor
DentroDentro deldel endosomaendosoma sese produceproduce lala
separaciónseparación deldel ligandoligando yy deldel receptorreceptor:: LosLos
receptoresreceptores sonson separadosseparados yy devueltosdevueltos aa lala
membrana,membrana, mientrasmientras queque elel ligandoligando sese
fusionafusiona concon unun lisosomalisosoma siendosiendo digeridodigerido
porpor laslas enzimasenzimas dede esteeste últimoúltimo..
DentroDentro deldel endosomaendosoma sese produceproduce lala
separaciónseparación deldel ligandoligando yy deldel receptorreceptor:: LosLos
receptoresreceptores sonson separadosseparados yy devueltosdevueltos aa lala
membrana,membrana, mientrasmientras queque elel ligandoligando sese
fusionafusiona concon unun lisosomalisosoma siendosiendo digeridodigerido
porpor laslas enzimasenzimas dede esteeste últimoúltimo..
18. Endocitosis mediada por receptorEndocitosis mediada por receptor
AunqueAunque esteeste mecanismomecanismo eses muymuy específico,específico, aa
vecesveces moléculasmoléculas extrañasextrañas utilizanutilizan loslos receptoresreceptores
parapara penetrarpenetrar enen elel interiorinterior dede lala célulacélula (virus(virus deldel
HIV)HIV).. LaLa endocitosisendocitosis mediadamediada porpor receptoresreceptores
proporcionaproporciona unun mecanismomecanismo dede concentraciónconcentración
selectivo,selectivo, dede estaesta maneramanera sese captancaptan
específicamenteespecíficamente componentescomponentes deldel fluidofluido
extracelular,extracelular, sinsin internarinternar grandesgrandes cantidadescantidades deldel
mismomismo.. UnUn ejemploejemplo bienbien conocidoconocido desdedesde elel
puntopunto dede vistavista fisiológicofisiológico eses elel procesoproceso dede
captacióncaptación dede colesterolcolesterol porpor loslos mamíferosmamíferos..
AunqueAunque esteeste mecanismomecanismo eses muymuy específico,específico, aa
vecesveces moléculasmoléculas extrañasextrañas utilizanutilizan loslos receptoresreceptores
parapara penetrarpenetrar enen elel interiorinterior dede lala célulacélula (virus(virus deldel
HIV)HIV).. LaLa endocitosisendocitosis mediadamediada porpor receptoresreceptores
proporcionaproporciona unun mecanismomecanismo dede concentraciónconcentración
selectivo,selectivo, dede estaesta maneramanera sese captancaptan
específicamenteespecíficamente componentescomponentes deldel fluidofluido
extracelular,extracelular, sinsin internarinternar grandesgrandes cantidadescantidades deldel
mismomismo.. UnUn ejemploejemplo bienbien conocidoconocido desdedesde elel
puntopunto dede vistavista fisiológicofisiológico eses elel procesoproceso dede
captacióncaptación dede colesterolcolesterol porpor loslos mamíferosmamíferos..
21. Fase líquidaFase líquida
FaseFase líquidalíquida:: dadodado aa queque laslas depresionesdepresiones
revestidasrevestidas dede clatrinaclatrina estánestán llenasllenas dede
fluidofluido extracelular,extracelular, cuandocuando sese invaginaninvaginan
formandoformando vesículasvesículas revestidas,revestidas, tambiéntambién
internalizaninternalizan sustanciassustancias disueltasdisueltas enen elel
fluidofluido extracelularextracelular procesoproceso denominadodenominado
endocitosisendocitosis dede fasefase líquidalíquida oo fluidafluida;;
pinocitosispinocitosis yy endocitosisendocitosis sese utilizanutilizan concon
frecuenciafrecuencia comocomo términostérminos intercambiablesintercambiables..
FaseFase líquidalíquida:: dadodado aa queque laslas depresionesdepresiones
revestidasrevestidas dede clatrinaclatrina estánestán llenasllenas dede
fluidofluido extracelular,extracelular, cuandocuando sese invaginaninvaginan
formandoformando vesículasvesículas revestidas,revestidas, tambiéntambién
internalizaninternalizan sustanciassustancias disueltasdisueltas enen elel
fluidofluido extracelularextracelular procesoproceso denominadodenominado
endocitosisendocitosis dede fasefase líquidalíquida oo fluidafluida;;
pinocitosispinocitosis yy endocitosisendocitosis sese utilizanutilizan concon
frecuenciafrecuencia comocomo términostérminos intercambiablesintercambiables..
22. Fase líquidaFase líquida
AlgunasAlgunas proteínasproteínas yy otrasotras macromoléculasmacromoléculas
sonson absorbidasabsorbidas juntojunto concon elel líquidolíquido
extracelularextracelular yy estaesta fasefase sese lele conoceconoce
comocomo endocitosisendocitosis dede fasefase líquida,líquida, yy enen
otrosotros casoscasos loslos receptoresreceptores sese unenunen aa
receptoresreceptores dede superficiesuperficie específicos,específicos, porpor
ejemploejemplo elel colesterolcolesterol..
AlgunasAlgunas proteínasproteínas yy otrasotras macromoléculasmacromoléculas
sonson absorbidasabsorbidas juntojunto concon elel líquidolíquido
extracelularextracelular yy estaesta fasefase sese lele conoceconoce
comocomo endocitosisendocitosis dede fasefase líquida,líquida, yy enen
otrosotros casoscasos loslos receptoresreceptores sese unenunen aa
receptoresreceptores dede superficiesuperficie específicos,específicos, porpor
ejemploejemplo elel colesterolcolesterol..
23. TranscitosisTranscitosis
EnEn algunosalgunos tipostipos celularescelulares laslas moléculasmoléculas
queque lleganllegan unidasunidas aa sussus receptoresreceptores aa loslos
endosomasendosomas tempranostempranos nono sese desligandesligan yy
sonson dede nuevonuevo empaquetadosempaquetados enen otrasotras
vesículasvesículas parapara serser transportadastransportadas aa otrosotros
lugareslugares dede lala membranamembrana citoplasmática,citoplasmática,
dondedonde sese fusionanfusionan yy liberanliberan susu contenidocontenido
alal espacioespacio extracelularextracelular.. AA estaesta rutaruta sese lele
llamallama transcitosistranscitosis yy suelesuele ocurrirocurrir enen laslas
célulascélulas polarizadaspolarizadas comocomo laslas epitelialesepiteliales..
EnEn algunosalgunos tipostipos celularescelulares laslas moléculasmoléculas
queque lleganllegan unidasunidas aa sussus receptoresreceptores aa loslos
endosomasendosomas tempranostempranos nono sese desligandesligan yy
sonson dede nuevonuevo empaquetadosempaquetados enen otrasotras
vesículasvesículas parapara serser transportadastransportadas aa otrosotros
lugareslugares dede lala membranamembrana citoplasmática,citoplasmática,
dondedonde sese fusionanfusionan yy liberanliberan susu contenidocontenido
alal espacioespacio extracelularextracelular.. AA estaesta rutaruta sese lele
llamallama transcitosistranscitosis yy suelesuele ocurrirocurrir enen laslas
célulascélulas polarizadaspolarizadas comocomo laslas epitelialesepiteliales..
24. TranscitosisTranscitosis
Así,Así, sese incorporanincorporan moléculasmoléculas unidasunidas aa sussus
receptoresreceptores enen vesículasvesículas formadasformadas enen lala
membranamembrana apicalapical queque sese fusionanfusionan concon loslos
endosomasendosomas yy desdedesde aquíaquí elel complejocomplejo ligandoligando--
receptorreceptor eses dede nuevonuevo empaquetadosempaquetados enen otrasotras
vesículasvesículas queque viajanviajan hastahasta laslas membranasmembranas
plasmáticasplasmáticas basalesbasales yy lateraleslaterales dede lala célulacélula
dondedonde sese fusionanfusionan yy liberanliberan susu contenidocontenido.. PorPor
esteeste mecanismomecanismo sese incorporaincorpora hierrohierro enen elel
organismoorganismo asociadoasociado aa unauna moléculamolécula denominadadenominada
transferrinatransferrina..
Así,Así, sese incorporanincorporan moléculasmoléculas unidasunidas aa sussus
receptoresreceptores enen vesículasvesículas formadasformadas enen lala
membranamembrana apicalapical queque sese fusionanfusionan concon loslos
endosomasendosomas yy desdedesde aquíaquí elel complejocomplejo ligandoligando--
receptorreceptor eses dede nuevonuevo empaquetadosempaquetados enen otrasotras
vesículasvesículas queque viajanviajan hastahasta laslas membranasmembranas
plasmáticasplasmáticas basalesbasales yy lateraleslaterales dede lala célulacélula
dondedonde sese fusionanfusionan yy liberanliberan susu contenidocontenido.. PorPor
esteeste mecanismomecanismo sese incorporaincorpora hierrohierro enen elel
organismoorganismo asociadoasociado aa unauna moléculamolécula denominadadenominada
transferrinatransferrina..
25. ConclusiónConclusión
LaLa endocitosisendocitosis eses unun procesoproceso celular,celular, porpor elel
queque lala célulacélula introduceintroduce enen susu interiorinterior moléculasmoléculas
grandesgrandes oo partículas,partículas, yy lolo hacehace formandoformando unauna
invaginacióninvaginación dede lala membranamembrana citoplasmática,citoplasmática,
formandoformando unauna vesículavesícula queque terminatermina porpor
desprendersedesprenderse ee incorporarseincorporarse alal citoplasmacitoplasma..
CuandoCuando lala endocitosisendocitosis dada lugarlugar aa lala capturacaptura dede
partículaspartículas sese denominadenomina fagocitosis,fagocitosis, yy cuandocuando sonson
solamentesolamente porcionesporciones dede líquidolíquido laslas capturadas,capturadas,
sese denominadenomina pinocitosispinocitosis..
LaLa endocitosisendocitosis eses unun procesoproceso celular,celular, porpor elel
queque lala célulacélula introduceintroduce enen susu interiorinterior moléculasmoléculas
grandesgrandes oo partículas,partículas, yy lolo hacehace formandoformando unauna
invaginacióninvaginación dede lala membranamembrana citoplasmática,citoplasmática,
formandoformando unauna vesículavesícula queque terminatermina porpor
desprendersedesprenderse ee incorporarseincorporarse alal citoplasmacitoplasma..
CuandoCuando lala endocitosisendocitosis dada lugarlugar aa lala capturacaptura dede
partículaspartículas sese denominadenomina fagocitosis,fagocitosis, yy cuandocuando sonson
solamentesolamente porcionesporciones dede líquidolíquido laslas capturadas,capturadas,
sese denominadenomina pinocitosispinocitosis..
26. BibliografíaBibliografía
Bibliografía: Harper 16ª (pag. 478Bibliografía: Harper 16ª (pag. 478--479479--
480), Stryer (pag 341480), Stryer (pag 341 --729729--741) Baynes741) Baynes
(pag.(pag.--142) , Horton (pag. 283142) , Horton (pag. 283--284F)284F)