1) O documento discute ecologia de populações, incluindo demografia por estágio de vida, análise de perturbação, sensibilidade populacional a taxas vitais e opções de manejo. 2) É apresentado um exemplo de análise de sensibilidade para a população de tartarugas, investigando o impacto de diferentes taxas vitais no crescimento populacional. 3) Também é descrito o ciclo de vida da baleia-franca-do-norte e estimativas de parâmetros demográficos,

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Resumo
Demografia classificada por estágio de cadeias de
Markov
– Tempos esperados de ocupação de estágio
– Variância nos tempos de ocupação de estágio
– Longevidade esperada
– Variância na longevidade
– Taxa bruta de reprodução
– Tempo de geração
– Intervalos de nascimentos e outros eventos
– Efeitos de período e cohort em ambientes variáveis
Analise de perturbação
Conexão aos dados
As coisas estão feias para Eubalaena glacialis

3. Análise de Sensitividade
Quanta sensível é a taxa de crescimento populacional aos
elementos diferentes da matriz?
Quanta sensível é a taxa do crescimento populacional as taxas
vitais usadas para calcular os elementos da matriz?
As respostas a essas perguntas tem importância no::
Planejamento de pesquisa futura
Devemos gastar tempo e dinheiro para obter melhores
estimativas da fecundidade, sobrevivência juvenil, ou
sobrevivência adulta?
Avaliação de opções de manejo
Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou
instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de
pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta?

4. Análise de Sensitividade
Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou
instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de
pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta?
Juvenil Juvenil
Ovo/filhote Sub-adulto Adulto
pequeno grande

5. Análise de Sensitividade
Sobrevivência adulta

6. Avaliação das Opções de
Manejo
Analise de Sensitividade
Como cada taxa vital mudará com manejo?
A. Como a taxa varia naturalmente?
B. A taxa responderá as ações disponíveis de manejo?
Qual é o custo financeiro relativo de cada ação de manejo?
Cada ação de manejo pode afeitar >1 taxa vital. Por isso,
é melhor considerar os efeitos totais do manejo em vez
do efeito sobre parâmetros solitários. Use simulações
para avaliar os cenários distintos de manejo.

7. Exemplo da Conservação
http://www.fs.fed.us/psw/rsl/projects/wild/lamberson1.PDF

8. Exemplo da Conservação

9. Exemplo da Conservação
•Lack of genetic variation initially considered main threat.
•More recent ideas that ecological factors more
important, especially cub survival (<5% at Serengeti).
•Developed age-structured matrix models to evaluate
importance of different life stages to conservation.
•Parameterized models using long-term data from
Serengeti Park, Tanzania.

10. Leslie Matrix for cheetahs
•Time interval of 6 months plus composite adult stage
•Lambda was 0.956 based on mean matrix projection
•Conducted sensitivity analysis of vital rates

11. Sobrevivência de
adultos
Lambda
(r2 = 0.75)
Sobrevivência
Lambda
Sobrevivência de
recém nascidos e
filhotes jovens
(r2 = 0.025)
Sobrevivência

12. •A sobrevivência de adultos explica a
maior parte da variação de lambda

13. Papel do eigenvalor dominante
Taxa de crescimento populacional assintótico
Distribuição estável de estágios
Distribuição de valores reprodutivos

14. Exemplo:
Mortalidade Sustentável da Pesca
Uma questão importante no manejo da
pesca é “Quanta pressão de pesca ou
mortalidade pode ser suportada pela
população?”

15. Exemplo:
Mortalidade Sustentável da Pesca
N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0
N1 S0 0 0 0 …. 0 N1
N2 0 S1 0 0 …. 0 N2
=
N3 0 0 S2 0 …. 0 N3
…. …. ….
Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns

16. Exemplo:
Mortalidade Sustentável da Pesca
S= e -(M+F)
Recrutamento de serra, significa
que um peixe de idade x não tem
exposição a mortalidade da pesca
ou fica completamente vulnerável

17. Exemplo:
Mortalidade Sustentável da Pesca
Ano 3
Ano 4
Ano 5
Ano 6
Freqüência
Ano 7
Ano 8
Ano 9
Ano 10
Tamanho populacional

18. Exemplo:
Mortalidade Sustentável da Pesca
Ano 1 - 2
Ano 2 - 3
Ano 3 - 4
Ano 4 -5
Freqüência
Ano 5 - 6
Ano 6- 7
Ano 7 - 8
Ano 8 - 9
Ano 9 - 10
Taxa de crescimento populacional

19. Exemplo:
Mortalidade Sustentável da Pesca
Ano 10 - 20
Ano 10 - 30
Ano 10 - 40
Freqüência
Ano 10 - 50
Ano 10 - 60
Ano 10 - 70
Ano 10 - 150
Taxa de crescimento populacional

20. Exemplo:
Mortalidade Sustentável da Pesca
Idade de entrada
Nível de
Taxa de aumento (lambda)
manutenção
Atual
Mortalidade Instantânea pela Pesca

21. Crescimento populacional da
Tartaruga-da-Amazônia
Introdução;
Modelo matemático;
Estudo qualitativo do sistema;
Resultados;
Conclusões.
ttp://www.ufmt.br/icet/matematica/geraldo/tartaruga.
pdf

22. Modelo matemático:
esquema do ciclo de vida

23. Crescimento populacional da
Tartaruga-da-Amazônia
N0 ( t+ 1 ) =  . N10( t ) N1 ( t+ 1 ) = 0 . N0 ( t )
N2 ( t+ 1 ) = 1 . N1 ( t ) N3 ( t+ 1 ) = 2 . N2 ( t )
N4 ( t+ 1 ) = 3 . N3 ( t ) N5 ( t+ 1 ) = 4 . N4 ( t )
N6 ( t+ 1 ) = 5 . N5 ( t ) N7 ( t+ 1 ) = 6 . N6 ( t )
N8 ( t+ 1 ) = 7 . N7 ( t ) N9 ( t+ 1 ) = 8 . N8 ( t )
N10 ( t+ 1 ) = 9 . N9 ( t ) + (1 -  ) . N10(t)
onde,  é a mortalidade de adultos, ou seja, o nosso
sistema de equações é dado por:
Ni (t+1) = i-1 . Ni-1 (t)

24. Crescimento populacional da
Tartaruga-da-Amazônia
 
 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  
N0   0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  N0 
     N1 
 N1 
 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0   
N2    N2 
   0 0  0 0 0 0 0 0 0 0  N 
 N3 

2
  3 
N   0 0 0  0 0 0 0 0 0 0  N4 
 4  
3
  
N5   0 0 0 0  0 0 0 0 0 0   N5 
N   N6 
4
 0 
 6  
0 0 0 0
5
0 0 0 0 0
  
N7   0  N7 
  
 N 
0 0 0 0 0 0 0 0 0
N8   6
  0   8 
N9  0 0 0 0 0 0  0 0 0
 7  N9 
   0  N 
 N10  (t 1) 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0
     10  t
 
 0 0 0 0 0 0 0 0 0  1-  
 9 
N( t+1) = A N(t) N = [N0, N1, ..., N10] => N(t) = At N(0)

25. Crescimento populacional da
Tartaruga-da-Amazônia
Assumimos a razão sexual como sendo 1/2;
Cada fêmea desova cerca de 90 ovos a cada estação ( = 90);
Do total de ovos, apenas 81,6% sobrevivem, então do total de ovos
apenas 40,8% serão fêmeas que emergirão
(0 = 0,408);
Há uma estimativa de que 5% dos filhotes que nascem conseguem
sobreviver até um ano de vida (1 = 0,05);
Desses, apenas 1% chega a fase reprodutiva, que acontece após os
9 anos de idade, ou seja, 2 3 4 5 6 7 8 9  0,01
A partir daí, tem-se uma mortalidade de cerca de 95%,
(1 -  = 0,05).
P() = -11 + 0,0510 + 0,01836
  0,745296820391

26. Crescimento populacional da
Tartaruga-da-Amazônia
O valor obtido para a cota de Kojima ( 
0,745296820391 < 1) para os parâmetros bióticos, a
espécie Podochnemis expansa será extinta.
No entanto, se pelo menos 20% dos filhotes nascidos
completarem o primeiro ano de vida e, desses, outros
20% venham a atingir a idade reprodutiva, obtemos 
= 1,05 ( > 1), o que nos leva a concluir que a espécie
poderá ser preservada.
Nesse sentido, a adoção de políticas de proteção, dará
condições de preservar a espécie, caso contrário, a
extinção será inevitável.

27. Exemplo de Eubalaena glacialis

28. Ciclo vital classificado por estágio
Eubalaena glacialis
filhote imatura matura mãe Pós-mãe

29. Eubalaena glacialis
Fêmea Fêmea Fêmea matura com
filhote imatura matura recém nascido (mãer)

30. Eubalaena glacialis
1=filhote
2=imaturo
3=matura
4=mãe
5=independente
6=morto

31. Em perigo
N < 300 indivíduos
Recuperação
mínima desde
alimentação
1935
Pegos por barcos
reprodução Capturas em redes
de pesca

32. Exemplo de Eubalaena glacialis
Mortalidade e feridos sérios devido a atividade pesqueira
2030: morreu em outubre de 1999 1014 “Staccato” morreu em abril de 1999 pego
Pego em rede por barco

33. Eubalaena glacialis
Reproduzir
antes de
morrer
Morrer antes
de
reproduzir
Ciclo de vida modificado

34. Estimativa dos
Parâmetros
Catalogo de
identificação
fotográfica
Analise de marcação e
recaptura de vários
estágios
Estimativas da
verosimilidade
máxima

35. Estimativa dos Parâmetros

36. Estimativa dos Parâmetros
Taxa de
Probabilidades de reprodução (s x s)
transição (s x s)
Probabilidades de
mortalidade (1 x s)
Probabilidades de
absorção (a x s)

37. Resultados
Dados de 1980 a 1998
Serie de modelos estatísticos
Evidencia da tendência de declínio na
sobrevivência de mães, e da taxa de
natalidade
Taxa de crescimento populacional declinou a
níveis negativos
Fujiwara e Caswell 2001
Caswell e Fujiwara 2004

38. Analise dentro do ciclo vital
Partição de dados em transições e
reprodução
Reconhece que a morte está presente
como um estado absorvente
O ciclo vital descreve a dinâmica de
estados transientes de uma cadeia
Markoviana absorvente

39. 1=filhote
2=imaturo
3=maturo
4=mãe
5=independente
6=morto

40. Eubalaena glacialis
Matriz fundamental
Proporciona os tempos a absorção de cada
estágio começando em cada intervalo, ou seja
para cada cohort

41. Eubalaena glacialis
Matriz fundamental
E(número de eventos reprodutivos)

42. Eubalaena glacialis
Tempos de ocupação por estágios
Número de vezes no estágio
Matriz fundamental
Momentos secundários
onde O produto Hadamard
Variância

43. Eubalaena glacialis

44. Cálculos da matriz
Magnus e Neudecker 1988, Nel 1980

45. Modelo invariante com o tempo
Matriz de transição entre os estados transientes

46. Eubalaena glacialis
Variação temporal
Projeta as condições para cada ano como se
fossem constantes = valores dos períodos
E os valores por cohort?

47. Eubalaena glacialis
Variância de tempos de ocupação de estado

48. Eubalaena glacialis
Desvio padrão dos tempos de ocupação de estado

49. Eubalaena glacialis
Coeficiente da variação nos tempos de ocupação de estado

50. Eubalaena glacialis
Probabilidade de absorção
P[estado absorvente i/ começo de estagio
transiente j)

51. Eubalaena glacialis
Cadeia condicional
Matriz fundamental da cadeia condicional

52. Eubalaena glacialis
Sensitividade da Matriz Fundamental

53. Eubalaena glacialis
Sensitividade da matriz fundamental

54. 70
Eubalaena glacialis período
cohort
60
Esperança da vida
50
40
30
20
10
1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998
Ano

55. Eubalaena glacialis
Sensitividade da Esperança da Vida

56. Eubalaena glacialis
Sensitividade da Esperança da Vida ao nascer

57. Eubalaena glacialis
Variância da Longevidade

58. Eubalaena glacialis
Sensitividade da variância da longevidade ao nascer

59. Eubalaena glacialis
Sensitividade do Número de Eventos Reprodutivos

60. Eubalaena glacialis
Variância nos tempos de ocupação de estado

61. Eubalaena glacialis
Sensitividade da Variância do Número de Eventos Reprodutivos

62. Eubalaena glacialis
Longevidade
Tempo a morte

63. Eubalaena glacialis
Taxa reprodutiva bruta
Produção reprodutiva vital
Eigenvalor dominante
Sensitividade da taxa reprodutiva. W e v são os eigenvetores de FN;

64. Eubalaena glacialis
O intervalo de nascimentos
Intervalo entre nascimentos
Determina a taxa de natalidade
Varia no tempo
Responde ao ambiente
Especialmente importante para espécies que
produz poucos filhotes
Um caso especial do “problema de timing”
Calculo usas maquinaria de tempos de
absorção, mas condicionais

65. Filhote da Cachalote
18
16
14
Ocupação esperada (anos)
12
10
8
6
4
2
0
filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade

66. Filhote de Cachalote
CV do tempo da ocupação de estágio 1.5
1
0.5
0
filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade

67. Cachalote
40
35
30
Esperança da vida (anos)
25
20
15
10
5
0
filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade

68. Cachalote
1.4
1.2
CV da esperança da vida
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
filhote matura matura maternidade Pós-maternidade
Estágio

69. Cachalote
12
10
Tempo médio a reprodução (anos)
8
6
4
2
0
filhote imaturo maturo mãe independente
Estágio de começo

70. Eubalaena glacialis
Taxa reprodutiva bruta
Sensitividade da taxa da reprodução bruta

71. Eubalaena glacialis
Tempo de geração de cohort
Idade dos pais da prole nascida a um cohort
No modelo classificado por estágio

72. Eubalaena glacialis
Sensitividade do tempo de geração

73. Eubalaena glacialis
Tempo de Geração
anos
Sensitividade do Tempo de Geração

74. Eubalaena glacialis
Variação Temporal
As taxas vitais da cachalote
mudaram entre 1980 e 1998

75. 0.96 Eubalaena glacialis
tendência
Melhor
modelo
0.94
Sobrevivência de filhotes
0.92
0.9
0.88
0.86
0.84
0.82
1980 1984 1988 1992 1996
Ano

76. 1
Eubalaena glacialis
Tendência temporal
Melhor modelo
0.95
Sobrevivência Materna
0.9
0.85
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
1980 1984 1988 1992 1996
Ano

77. 0.5 Eubalaena glacialis
Tendência temporal
Melhor modelo
0.45
Probabilidade de nascer
0.4
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
1980 1984 1988 1992 1996
Ano

78. Eubalaena glacialis
70
período
60
Esperança da vida
50
40
30
20
10
1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998
Ano

79. Análise de Perturbação
Mudanças ambientais naturais
Impactos humanos
Ações de manejo
Mudança evolutiva
Se y é igual a qualquer valor calculado de P,
q é igual a qualquer parâmetro que afeita P.
Então
e

80. Derivado de Y respeito a X
Regra de cadeia
Diferenciais e derivados
Produtos de Kronecker e o operador de vec

81. Eubalaena glacialis
E a matriz de permutação de vec

82. Eubalaena glacialis
A matriz
Variação temporal

84. Referencias
Crooks et al. 1998. New insights on cheetah
conservation through demographic modeling.
Conservation Biology 12:889-895.
Deborah T.Crouse, L.B. Crowder, e H. Caswell. 1987. A
stage-based population Model for Loggerhead Sea
Turtles and implications for conservation. Ecology,
68 (5), 1412 1423.
Rolland, H. Lamberson, H, McKelvey, R. e Voss C. 1992.
A Dynamic Analysis of Northern Spotted Owl
Viability in a Fragmented Forest Landscape*.
Conservation Biology, 6