Ecologia de PopulaçõesProf. Dr. Harold Gordon Fowlerpopecologia@hotmail.com
ResumoDemografia classificada por estágio de cadeias deMarkov–   Tempos esperados de ocupação de estágio–   Variância nos ...
Análise de SensitividadeQuanta sensível é a taxa de crescimento populacional aoselementos diferentes da matriz?Quanta sens...
Análise de Sensitividade Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou instalar aparelhos para excluir tartaruga...
Análise de Sensitividade    Sobrevivência adulta
Avaliação das Opções de         Manejo Analise de SensitividadeComo cada taxa vital mudará com manejo?A. Como a taxa varia...
Exemplo da Conservação http://www.fs.fed.us/psw/rsl/projects/wild/lamberson1.PDF
Exemplo da Conservação
Exemplo da Conservação•Lack of genetic variation initially considered main threat.•More recent ideas that ecological facto...
Leslie Matrix for cheetahs•Time interval of 6 months plus composite adult stage•Lambda was 0.956 based on mean matrix proj...
Sobrevivência de                           adultosLambda                           (r2 = 0.75)         SobrevivênciaLambda...
•A sobrevivência de adultos explica amaior parte da variação de lambda
Papel do eigenvalor dominante                 Taxa de crescimento populacional assintótico                  Distribuição e...
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Exemplo: Mortalidade Sustentável da PescaN0       F0   F1 F2 F3 …. Fs         N0N1       S0   0   0    0    ….   0   N1N2 ...
Exemplo:Mortalidade Sustentável da PescaS=    e -(M+F)Recrutamento de serra, significaque um peixe de idade x não temexpos...
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Exemplo:Mortalidade Sustentável da Pesca                                    Ano 10 - 20                                   ...
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Crescimento populacional da  Tartaruga-da-AmazôniaIntrodução;Modelo matemático;Estudo qualitativo do sistema;Resultados;Co...
Modelo matemático:     esquema do ciclo de vida
Crescimento populacional da   Tartaruga-da-Amazônia    N0 ( t+ 1 ) =  . N10( t ) N1 ( t+ 1 ) = 0 . N0 ( t )    N2 ( t+ 1...
Crescimento populacional da  Tartaruga-da-Amazônia                                                                       ...
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Exemplo de Eubalaena glacialis
Ciclo vital classificado por estágio          Eubalaena glacialisfilhote   imatura   matura      mãe   Pós-mãe
Eubalaena glacialis          Fêmea              Fêmea        Fêmea matura comfilhote   imatura            matura       rec...
Eubalaena glacialis                      1=filhote                      2=imaturo                      3=matura           ...
Em perigo                     N < 300 indivíduos                     Recuperação                     mínima desde       al...
Exemplo de Eubalaena glacialisMortalidade e feridos sérios devido a atividade pesqueira2030: morreu em outubre de 1999   1...
Eubalaena glacialisReproduzirantes demorrer                                        Morrer antes                           ...
Estimativa dos Parâmetros       Catalogo de         identificação         fotográfica       Analise de marcação e         ...
Estimativa dos Parâmetros
Estimativa dos Parâmetros                         Taxa de   Probabilidades de     reprodução (s x s)   transição (s x s)Pr...
ResultadosDados de 1980 a 1998Serie de modelos estatísticosEvidencia da tendência de declínio nasobrevivência de mães, e d...
Analise dentro do ciclo vitalPartição de dados em transições ereproduçãoReconhece que a morte está presentecomo um estado ...
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Eubalaena glacialisMatriz fundamental  E(número de eventos reprodutivos)
Eubalaena glacialisTempos de ocupação por estágios             Número de vezes no estágioMatriz fundamentalMomentos secund...
Eubalaena glacialis
Cálculos da matrizMagnus e Neudecker 1988, Nel 1980
Modelo invariante com o tempoMatriz de transição entre os estados transientes
Eubalaena glacialisVariação temporal Projeta as condições para cada ano como se fossem constantes = valores dos períodosE ...
Eubalaena glacialisVariância de tempos de ocupação de estado
Eubalaena glacialisDesvio padrão dos tempos de ocupação de estado
Eubalaena glacialisCoeficiente da variação nos tempos de ocupação de estado
Eubalaena glacialisProbabilidade de absorção         P[estado absorvente i/ começo de estagio         transiente j)
Eubalaena glacialisCadeia condicionalMatriz fundamental da cadeia condicional
Eubalaena glacialisSensitividade da Matriz Fundamental
Eubalaena glacialisSensitividade da matriz fundamental
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Eubalaena glacialisSensitividade da Esperança da Vida
Eubalaena glacialisSensitividade da Esperança da Vida ao nascer
Eubalaena glacialisVariância da Longevidade
Eubalaena glacialisSensitividade da variância da longevidade ao nascer
Eubalaena glacialisSensitividade do Número de Eventos Reprodutivos
Eubalaena glacialisVariância nos tempos de ocupação de estado
Eubalaena glacialisSensitividade da Variância do Número de Eventos Reprodutivos
Eubalaena glacialisLongevidade              Tempo a morte
Eubalaena glacialisTaxa reprodutiva bruta                          Produção reprodutiva vital                             ...
Eubalaena glacialis O intervalo de nascimentosIntervalo entre nascimentosDetermina a taxa de natalidadeVaria no tempoRespo...
Filhote da Cachalote                           18                           16                           14Ocupação espera...
Filhote de CachaloteCV do tempo da ocupação de estágio   1.5                                      1                       ...
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Cachalote                          1.4                          1.2CV da esperança da vida                           1    ...
Cachalote                                  12                                  10Tempo médio a reprodução (anos)          ...
Eubalaena glacialisTaxa reprodutiva brutaSensitividade da taxa da reprodução bruta
Eubalaena glacialisTempo de geração de cohort           Idade dos pais da prole nascida a um cohortNo modelo classificado ...
Eubalaena glacialisSensitividade do tempo de geração
Eubalaena glacialisTempo de Geração                         anosSensitividade do Tempo de Geração
Eubalaena glacialis      Variação TemporalAs taxas vitais da cachalotemudaram entre 1980 e 1998
0.96      Eubalaena glacialis                                                              tendência                      ...
1                                  Eubalaena glacialis                                                          Tendência ...
0.5      Eubalaena glacialis                                                         Tendência temporal                   ...
Eubalaena glacialis                    70                                                                           períod...
Análise de Perturbação       Mudanças ambientais naturais      Impactos humanos       Ações de manejo       Mudança evolut...
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Eubalaena glacialis E a matriz de permutação de vec
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Usos da matriz de Leslie no mundo real

  1. 1. Ecologia de PopulaçõesProf. Dr. Harold Gordon Fowlerpopecologia@hotmail.com
  2. 2. ResumoDemografia classificada por estágio de cadeias deMarkov– Tempos esperados de ocupação de estágio– Variância nos tempos de ocupação de estágio– Longevidade esperada– Variância na longevidade– Taxa bruta de reprodução– Tempo de geração– Intervalos de nascimentos e outros eventos– Efeitos de período e cohort em ambientes variáveisAnalise de perturbaçãoConexão aos dadosAs coisas estão feias para Eubalaena glacialis
  3. 3. Análise de SensitividadeQuanta sensível é a taxa de crescimento populacional aoselementos diferentes da matriz?Quanta sensível é a taxa do crescimento populacional as taxasvitais usadas para calcular os elementos da matriz? As respostas a essas perguntas tem importância no:: Planejamento de pesquisa futura Devemos gastar tempo e dinheiro para obter melhores estimativas da fecundidade, sobrevivência juvenil, ou sobrevivência adulta? Avaliação de opções de manejo Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta?
  4. 4. Análise de Sensitividade Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta? Juvenil JuvenilOvo/filhote Sub-adulto Adulto pequeno grande
  5. 5. Análise de Sensitividade Sobrevivência adulta
  6. 6. Avaliação das Opções de Manejo Analise de SensitividadeComo cada taxa vital mudará com manejo?A. Como a taxa varia naturalmente?B. A taxa responderá as ações disponíveis de manejo?Qual é o custo financeiro relativo de cada ação de manejo?Cada ação de manejo pode afeitar >1 taxa vital. Por isso,é melhor considerar os efeitos totais do manejo em vezdo efeito sobre parâmetros solitários. Use simulaçõespara avaliar os cenários distintos de manejo.
  7. 7. Exemplo da Conservação http://www.fs.fed.us/psw/rsl/projects/wild/lamberson1.PDF
  8. 8. Exemplo da Conservação
  9. 9. Exemplo da Conservação•Lack of genetic variation initially considered main threat.•More recent ideas that ecological factors moreimportant, especially cub survival (<5% at Serengeti).•Developed age-structured matrix models to evaluateimportance of different life stages to conservation.•Parameterized models using long-term data fromSerengeti Park, Tanzania.
  10. 10. Leslie Matrix for cheetahs•Time interval of 6 months plus composite adult stage•Lambda was 0.956 based on mean matrix projection•Conducted sensitivity analysis of vital rates
  11. 11. Sobrevivência de adultosLambda (r2 = 0.75) SobrevivênciaLambda Sobrevivência de recém nascidos e filhotes jovens (r2 = 0.025) Sobrevivência
  12. 12. •A sobrevivência de adultos explica amaior parte da variação de lambda
  13. 13. Papel do eigenvalor dominante Taxa de crescimento populacional assintótico Distribuição estável de estágios Distribuição de valores reprodutivos
  14. 14. Exemplo: Mortalidade Sustentável da PescaUma questão importante no manejo da pesca é “Quanta pressão de pesca ou mortalidade pode ser suportada pela população?”
  15. 15. Exemplo: Mortalidade Sustentável da PescaN0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0N1 S0 0 0 0 …. 0 N1N2 0 S1 0 0 …. 0 N2 =N3 0 0 S2 0 …. 0 N3…. …. ….Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns
  16. 16. Exemplo:Mortalidade Sustentável da PescaS= e -(M+F)Recrutamento de serra, significaque um peixe de idade x não temexposição a mortalidade da pescaou fica completamente vulnerável
  17. 17. Exemplo:Mortalidade Sustentável da Pesca Ano 3 Ano 4 Ano 5 Ano 6 Freqüência Ano 7 Ano 8 Ano 9 Ano 10 Tamanho populacional
  18. 18. Exemplo:Mortalidade Sustentável da Pesca Ano 1 - 2 Ano 2 - 3 Ano 3 - 4 Ano 4 -5 Freqüência Ano 5 - 6 Ano 6- 7 Ano 7 - 8 Ano 8 - 9 Ano 9 - 10 Taxa de crescimento populacional
  19. 19. Exemplo:Mortalidade Sustentável da Pesca Ano 10 - 20 Ano 10 - 30 Ano 10 - 40 Freqüência Ano 10 - 50 Ano 10 - 60 Ano 10 - 70 Ano 10 - 150 Taxa de crescimento populacional
  20. 20. Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca Idade de entrada Nível deTaxa de aumento (lambda) manutenção Atual Mortalidade Instantânea pela Pesca
  21. 21. Crescimento populacional da Tartaruga-da-AmazôniaIntrodução;Modelo matemático;Estudo qualitativo do sistema;Resultados;Conclusões.ttp://www.ufmt.br/icet/matematica/geraldo/tartaruga. pdf
  22. 22. Modelo matemático: esquema do ciclo de vida
  23. 23. Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia N0 ( t+ 1 ) =  . N10( t ) N1 ( t+ 1 ) = 0 . N0 ( t ) N2 ( t+ 1 ) = 1 . N1 ( t ) N3 ( t+ 1 ) = 2 . N2 ( t ) N4 ( t+ 1 ) = 3 . N3 ( t ) N5 ( t+ 1 ) = 4 . N4 ( t ) N6 ( t+ 1 ) = 5 . N5 ( t ) N7 ( t+ 1 ) = 6 . N6 ( t ) N8 ( t+ 1 ) = 7 . N7 ( t ) N9 ( t+ 1 ) = 8 . N8 ( t ) N10 ( t+ 1 ) = 9 . N9 ( t ) + (1 -  ) . N10(t)onde,  é a mortalidade de adultos, ou seja, o nosso sistema de equações é dado por: Ni (t+1) = i-1 . Ni-1 (t)
  24. 24. Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia    0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  N0   0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  N0      N1  N1   0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0   N2    N2    0 0  0 0 0 0 0 0 0 0  N  N3   2   3 N   0 0 0  0 0 0 0 0 0 0  N4  4   3   N5   0 0 0 0  0 0 0 0 0 0   N5 N   N6  4  0  6   0 0 0 0 5 0 0 0 0 0   N7   0  N7     N  0 0 0 0 0 0 0 0 0 N8   6  0   8 N9  0 0 0 0 0 0  0 0 0  7  N9    0  N  N10  (t 1) 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0     10  t    0 0 0 0 0 0 0 0 0  1-    9  N( t+1) = A N(t) N = [N0, N1, ..., N10] => N(t) = At N(0)
  25. 25. Crescimento populacional da Tartaruga-da-AmazôniaAssumimos a razão sexual como sendo 1/2;Cada fêmea desova cerca de 90 ovos a cada estação ( = 90);Do total de ovos, apenas 81,6% sobrevivem, então do total de ovos apenas 40,8% serão fêmeas que emergirão (0 = 0,408);Há uma estimativa de que 5% dos filhotes que nascem conseguem sobreviver até um ano de vida (1 = 0,05);Desses, apenas 1% chega a fase reprodutiva, que acontece após os 9 anos de idade, ou seja, 2 3 4 5 6 7 8 9  0,01A partir daí, tem-se uma mortalidade de cerca de 95%, (1 -  = 0,05). P() = -11 + 0,0510 + 0,01836   0,745296820391
  26. 26. Crescimento populacional da Tartaruga-da-AmazôniaO valor obtido para a cota de Kojima (  0,745296820391 < 1) para os parâmetros bióticos, a espécie Podochnemis expansa será extinta.No entanto, se pelo menos 20% dos filhotes nascidos completarem o primeiro ano de vida e, desses, outros 20% venham a atingir a idade reprodutiva, obtemos  = 1,05 ( > 1), o que nos leva a concluir que a espécie poderá ser preservada.Nesse sentido, a adoção de políticas de proteção, dará condições de preservar a espécie, caso contrário, a extinção será inevitável.
  27. 27. Exemplo de Eubalaena glacialis
  28. 28. Ciclo vital classificado por estágio Eubalaena glacialisfilhote imatura matura mãe Pós-mãe
  29. 29. Eubalaena glacialis Fêmea Fêmea Fêmea matura comfilhote imatura matura recém nascido (mãer)
  30. 30. Eubalaena glacialis 1=filhote 2=imaturo 3=matura 4=mãe 5=independente 6=morto
  31. 31. Em perigo N < 300 indivíduos Recuperação mínima desde alimentação 1935 Pegos por barcosreprodução Capturas em redes de pesca
  32. 32. Exemplo de Eubalaena glacialisMortalidade e feridos sérios devido a atividade pesqueira2030: morreu em outubre de 1999 1014 “Staccato” morreu em abril de 1999 pegoPego em rede por barco
  33. 33. Eubalaena glacialisReproduzirantes demorrer Morrer antes de reproduzir Ciclo de vida modificado
  34. 34. Estimativa dos Parâmetros Catalogo de identificação fotográfica Analise de marcação e recaptura de vários estágios Estimativas da verosimilidade máxima
  35. 35. Estimativa dos Parâmetros
  36. 36. Estimativa dos Parâmetros Taxa de Probabilidades de reprodução (s x s) transição (s x s)Probabilidades demortalidade (1 x s) Probabilidades de absorção (a x s)
  37. 37. ResultadosDados de 1980 a 1998Serie de modelos estatísticosEvidencia da tendência de declínio nasobrevivência de mães, e da taxa denatalidadeTaxa de crescimento populacional declinou aníveis negativos Fujiwara e Caswell 2001 Caswell e Fujiwara 2004
  38. 38. Analise dentro do ciclo vitalPartição de dados em transições ereproduçãoReconhece que a morte está presentecomo um estado absorventeO ciclo vital descreve a dinâmica deestados transientes de uma cadeiaMarkoviana absorvente
  39. 39. 1=filhote2=imaturo3=maturo4=mãe5=independente6=morto
  40. 40. Eubalaena glacialisMatriz fundamentalProporciona os tempos a absorção de cadaestágio começando em cada intervalo, ou sejapara cada cohort
  41. 41. Eubalaena glacialisMatriz fundamental E(número de eventos reprodutivos)
  42. 42. Eubalaena glacialisTempos de ocupação por estágios Número de vezes no estágioMatriz fundamentalMomentos secundáriosonde O produto HadamardVariância
  43. 43. Eubalaena glacialis
  44. 44. Cálculos da matrizMagnus e Neudecker 1988, Nel 1980
  45. 45. Modelo invariante com o tempoMatriz de transição entre os estados transientes
  46. 46. Eubalaena glacialisVariação temporal Projeta as condições para cada ano como se fossem constantes = valores dos períodosE os valores por cohort?
  47. 47. Eubalaena glacialisVariância de tempos de ocupação de estado
  48. 48. Eubalaena glacialisDesvio padrão dos tempos de ocupação de estado
  49. 49. Eubalaena glacialisCoeficiente da variação nos tempos de ocupação de estado
  50. 50. Eubalaena glacialisProbabilidade de absorção P[estado absorvente i/ começo de estagio transiente j)
  51. 51. Eubalaena glacialisCadeia condicionalMatriz fundamental da cadeia condicional
  52. 52. Eubalaena glacialisSensitividade da Matriz Fundamental
  53. 53. Eubalaena glacialisSensitividade da matriz fundamental
  54. 54. 70 Eubalaena glacialis período cohort 60Esperança da vida 50 40 30 20 10 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 Ano
  55. 55. Eubalaena glacialisSensitividade da Esperança da Vida
  56. 56. Eubalaena glacialisSensitividade da Esperança da Vida ao nascer
  57. 57. Eubalaena glacialisVariância da Longevidade
  58. 58. Eubalaena glacialisSensitividade da variância da longevidade ao nascer
  59. 59. Eubalaena glacialisSensitividade do Número de Eventos Reprodutivos
  60. 60. Eubalaena glacialisVariância nos tempos de ocupação de estado
  61. 61. Eubalaena glacialisSensitividade da Variância do Número de Eventos Reprodutivos
  62. 62. Eubalaena glacialisLongevidade Tempo a morte
  63. 63. Eubalaena glacialisTaxa reprodutiva bruta Produção reprodutiva vital Eigenvalor dominanteSensitividade da taxa reprodutiva. W e v são os eigenvetores de FN;
  64. 64. Eubalaena glacialis O intervalo de nascimentosIntervalo entre nascimentosDetermina a taxa de natalidadeVaria no tempoResponde ao ambienteEspecialmente importante para espécies queproduz poucos filhotesUm caso especial do “problema de timing”Calculo usas maquinaria de tempos deabsorção, mas condicionais
  65. 65. Filhote da Cachalote 18 16 14Ocupação esperada (anos) 12 10 8 6 4 2 0 filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade
  66. 66. Filhote de CachaloteCV do tempo da ocupação de estágio 1.5 1 0.5 0 filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade
  67. 67. Cachalote 40 35 30Esperança da vida (anos) 25 20 15 10 5 0 filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade
  68. 68. Cachalote 1.4 1.2CV da esperança da vida 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 filhote matura matura maternidade Pós-maternidade Estágio
  69. 69. Cachalote 12 10Tempo médio a reprodução (anos) 8 6 4 2 0 filhote imaturo maturo mãe independente Estágio de começo
  70. 70. Eubalaena glacialisTaxa reprodutiva brutaSensitividade da taxa da reprodução bruta
  71. 71. Eubalaena glacialisTempo de geração de cohort Idade dos pais da prole nascida a um cohortNo modelo classificado por estágio
  72. 72. Eubalaena glacialisSensitividade do tempo de geração
  73. 73. Eubalaena glacialisTempo de Geração anosSensitividade do Tempo de Geração
  74. 74. Eubalaena glacialis Variação TemporalAs taxas vitais da cachalotemudaram entre 1980 e 1998
  75. 75. 0.96 Eubalaena glacialis tendência Melhor modelo 0.94Sobrevivência de filhotes 0.92 0.9 0.88 0.86 0.84 0.82 1980 1984 1988 1992 1996 Ano
  76. 76. 1 Eubalaena glacialis Tendência temporal Melhor modelo 0.95Sobrevivência Materna 0.9 0.85 0.8 0.75 0.7 0.65 0.6 1980 1984 1988 1992 1996 Ano
  77. 77. 0.5 Eubalaena glacialis Tendência temporal Melhor modelo 0.45Probabilidade de nascer 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 1980 1984 1988 1992 1996 Ano
  78. 78. Eubalaena glacialis 70 período 60Esperança da vida 50 40 30 20 10 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 Ano
  79. 79. Análise de Perturbação Mudanças ambientais naturais Impactos humanos Ações de manejo Mudança evolutivaSe y é igual a qualquer valor calculado de P,q é igual a qualquer parâmetro que afeita P.Então e
  80. 80. Derivado de Y respeito a XRegra de cadeiaDiferenciais e derivadosProdutos de Kronecker e o operador de vec
  81. 81. Eubalaena glacialis E a matriz de permutação de vec
  82. 82. Eubalaena glacialisA matrizVariação temporal
  83. 83. ReferenciasCrooks et al. 1998. New insights on cheetah conservation through demographic modeling. Conservation Biology 12:889-895.Deborah T.Crouse, L.B. Crowder, e H. Caswell. 1987. A stage-based population Model for Loggerhead Sea Turtles and implications for conservation. Ecology, 68 (5), 1412 1423.Rolland, H. Lamberson, H, McKelvey, R. e Voss C. 1992. A Dynamic Analysis of Northern Spotted Owl Viability in a Fragmented Forest Landscape*. Conservation Biology, 6

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