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F I S I O L O G Í A A N I M A L
M . E N C . R A Ú L H E R R E R A F R A G O S O
Osmorregulación en peces
teleósteos
INTRODUCCION
 Las especies eurihalinas
pueden adaptarse a cambios
extremos de salinidad
ambiental gracias a la actividad
de sus mecanismos
osmorreguladores, los cuales
tienden a mantener una
concentración iónica
(regulación iónica) y un
volumen de agua estable en el
animal (regulación osmótica).
INTRODUCCION
 Los mecanismos osmorreguladores implican a los
denominados órganos osmorreguladores (branquias,
riñón, epitelio opercular, tracto digestivo, etc.) que
actúan de un modo diferencial según el animal se
encuentre en ambiente hipoosmótico o hiperosmótico.
INTRODUCCION
 Diversas hormonas, sintetizadas en la hipófisis y en
otras glándulas endocrinas, que interactúan entre sí
para mantener un medio interno estable.
Hipófisis (o glándula pituitaria)
La hipófisis, en humanos consta de tres
partes:
 Lóbulo anterior o adenohipófisis:
es responsable de la secreción de
numerosas hormonas.
 Hipófisis media o pars
intermedia: produce dos polipéptidos
llamados melanotropinas u hormonas
estimulantes de los melanocitos, que
inducen el aumento de la síntesis de
melanina de las células de la piel.
 Lóbulo posterior o
neurohipófisis: almacena a las
hormonas ADH y oxitocina secretadas
por las fibras amielínicas de los núcleos
supraópticos y paraventriculares de las
neuronas del hipotálamo.
En la hipófisis de peces se
pueden distinguir tres
zonas distintas, donde se
localizan diferentes
células:
 1) Pars distalis
(adenohipófisis) rostralis
 2) Pars distalis
(adenohipófisis) proximalis
 3) Pars intermedia
Hipófisis en peces
 1) Pars distalis
(adenohipófisis) rostralis
(PDR), en la posición más rostral
de la glándula.
 En ella se localizan las células
 lactotropas o productoras de la
hormona lactotropa (prolactina,
PRL)
 y las células corticotropas o
productoras de la hormona
estimulante de las cápsulas
adrenales (adrenocorticotropina,
ACTH).
Hipófisis en peces
 2) Pars distalis (adenohipófisis)
proximalis (PDP), en posición caudal
a la PDR.
 Contiene las células
 somatotropas o sintetizadoras de la
hormona del crecimiento
(somatotropina, GH),
 células tirotropas o productoras de
la hormona estimulante del tiroides
(tirotropina, TSH) y
 células gonadotropas o
sintetizadoras de las hormonas
estimulantes de las gónadas
(gonadotropinas, GTH I y GTH II).
Hipófisis en peces
 3) Pars intermedia (PI),
 localizada en la parte más caudal
de la glándula.
 En ella se hallan las células
 melanotropas o productoras
de la hormona estimulante
de los melanocitos
(melanotropina, MSH), y
 las células somatolactropas o
sintetizadoras de la hormona
somatolactina (SL).
Hipófisis en peces
adenohipófisis
 En la adenohipófisis, las
principales hormonas
implicadas en dicho proceso
son:
1. Prolactina (PRL),
2. Hormona estimulante de
cápsulas adrenales
(ACTH),
3. Hormona de crecimiento
(GH), y
4. Hormona estimulante del
tiroides (TSH).
El papel de las otras hormonas
adenohipofisarias en los mecanismos
osmorreguladores de los teleósteos no
está bien establecido.
Agua
dulce
Agua
salada
Prolactina (PRL)
 La prolactina es considerada
como una hormona promotora
de la adaptación a ambientes
hipoosmóticos en peces
teleósteos.
 Su papel es más importante en
teleósteos dulceacuícolas y
eurihalinos que en teleósteos
marinos.
 En salmónidos se ha postulado
que el papel de la PRL (junto
con el cortisol) puede estar
relacionado con un proceso de
"ajuste fino", actuando las dos
hormonas de un modo
coordinado durante el proceso
de esmoltificación.
Prolactina (PRL)
¿Qué es eso?
 La esmoltificación (también
llamada esguinado) es el proceso
de transformación que permite a un
pez pasar de vivir del agua dulce al
mar.
 En dicho proceso tiene un gran papel
la glándula tiroidea.
 La esmoltificación constituye una
real metamorfosis que involucra la
osmorregulación, conducta,
metabolismo y morfología del pez,
permitiéndole con ello llevar a cabo
el paso del agua dulce a salada,
siendo indispensable para su
supervivencia y crecimiento en el
mar.
Este es un smolt
Prolactina (PRL)
 En teleósteos eurihalinos, estudios
citológicos (citoquímicos,
inmunocitoquímicos,
ultraestructurales y de hibridación
in situ) han demostrado una mayor
actividad de las células
sintetizadoras de PRL en ambientes
hipoosmóticos.
 Esta mayor actividad se correlaciona
con una mayor concentración
plasmática de PRL.
 La inyección de PRL disminuye la
actividad Na+, K+-ATPasica en
branquias de algunos teleósteos y
reduce el número y/o tamaño de
células de cloruro en el epitelio
opercular/branquial.
 De este modo, se favorecería la
adaptación del animal a ambientes
hipoosmóticos.
Prolactina (PRL)
 La PRL presenta una actividad
hipernatrémica e hiperclorémica,
permitiendo el mantenimiento de
la concentración plasmática de Na+
y Cl- en ambientes hipoosmóticos:

 a) en branquias incrementa la ganancia
branquial de Na+ y reduce la pérdida de
Cl- a nivel de epitelio opercular.
 b) en el sistema renal, la PRL estimula
la reabsorción de Na+ en los túbulos
renales y vejiga urinaria mediante el
incremento de la actividad Na+,K+-
ATPasica.
Prolactina (PRL)
 Respecto al control del volumen
hídrico, las funciones de la PRL
van encaminadas a:
 a) evitar una excesiva entrada de agua,
debido a procesos de ósmosis en
branquias, piel y vejiga urinaria. La PRL
estimula la secreción de mucus a nivel de
branquias y piel e incrementa el tamaño
de la capa mucosa (reduce el transito de
agua e iones).
 b) disminuir la permeabilidad del epitelio
renal y, de este modo, incrementa la
diuresis renal (eliminar el exceso de
agua).
Hormona de crecimiento (GH) / Somatomedinas
(IGF-I. IGF-II)
 La hormona de crecimiento
(GH), además de sus efectos
directos sobre los procesos
metabólicos del animal, presenta
diversos efectos
osmorreguladores dependiendo
de la especie estudiada.
 La GH puede actuar
directamente sobre las
superficies osmorreguladoras o
indirectamente a través de las
denominadas somatomedinas
(insulin growth factors: IGF-I e
IGF-II).
 Los IGFs son sustancias
polipeptídicas producidas
principalmente en el hígado (y
también en otros órganos:
branquias, cartílago, etc.) que
median las acciones de la GH.
De igual modo, se ha demostrado la
actuación sinérgica de la GH con otras
hormonas (cortisol y hormonas tiroideas).
Hormona de crecimiento (GH) / Somatomedinas
(IGF-I. IGF-II)
En salmónidos, diversos estudios han
demostrado la acción de la GH como una
hormona promotora de la adaptación a
ambientes hiperosmóticos (importante
durante el proceso de esmoltificación):
 a) Estudios citológicos demuestran una
mayor actividad de las células productoras de
GH en los animales aclimatados a agua de
mar respecto a agua dulce.
 b) Estudios plasmáticos muestran que los
niveles de GH también se incrementan
cuando se transfieren salmónidos desde agua
dulce a agua de mar
 c) Tratamiento con GH reduce la ganancia de
Na+ después de la transferencia a agua de
mar y aumenta la supervivencia. El
tratamiento con GH incrementa el número y
tamaño de células de cloruro, así como su
actividad excretora de NaCl por activación de
las bombas Na+,K+-ATPasica.
Hormona de crecimiento (GH) / Somatomedinas
(IGF-I. IGF-II)
 En teleósteos no-salmónidos
(Oreochromis mossambicus y
Fundulus heteroclitus) el
tratamiento con GH incrementa:
- densidad de células de cloruro en la
membrana opercular
- actividad Na+,K+-ATPasica en branquias
- aumenta el número de cotransportador
Na+/K+/Cl- en las células de cloruro
- tolerancia hipersalina y diferenciación de
células de cloruro
Hormona de crecimiento (GH) / Somatomedinas
(IGF-I. IGF-II)
 Sin embargo, en otras especies de
teleósteos, la GH parece estar
implicada en la adaptación a ambientes
hipoosmóticos:
Estudios in vitro de la hipófisis de anguila y trucha
han demostrado que bajas concentraciones de
Na+ en el medio activan la liberación de GH,
mientras que altas concentraciones la inhiben.
La hipófisis de las anguilas (Anguilla anguilla)
adaptadas a agua salada secretan menos GH y
responden en menor medida a los estímulos
hipotalámicos activadores de la liberación que la
de los animales adaptados a agua dulce.
Sin embargo, en Anguilla japonica no se aprecian
diferencias significativas en la concentración
plasmática o hipofisaria de GH en ejemplares
transferidos desde agua dulce a agua salada.
Hormona estimulante de cápsulas adrenales (ACTH)
 La ACTH es sintetizada por las células
corticotropas y, vía torrente sanguíneo,
alcanza las cápsulas adrenales donde
estimula la síntesis y liberación de
diversas hormonas esteroideas en la
corteza suprarrenal.
 Existen diversos tipos de hormonas
esteroideas dependiendo del grupo
animal estudiado y sus funciones
dependen del grupo animal
 (ej: en peces el cortisol puede actuar
como mineralcorticoide y
glucocorticoide, mientras en mamíferos
actúa sólo como glucocorticoide).
Hormona estimulante de cápsulas adrenales (ACTH)
 Según la función de estos esteroides
podemos distinguir entre:
a) Mineralcorticoides. regulan la función renal.
Ejemplos: aldosterona y deoxicortisol.
b) Glucocorticoides. presentan acciones metabólicas
(movilizaciones de aminoácidos y glucosa) y
acciones antiinflamatorias.
 Ejemplos: cortisol, cortisona,
corticosterona y 11-
desoxicorticosterona.
 En teleósteos, la ACTH estimula la
síntesis y liberación del cortisol.
 Esta hormona, además de sus
implicaciones en las respuestas al
estrés y funciones a nivel metabólico,
presenta un importante papel
osmorregulador.
Mas adelante hablaremos del cortisol!!
Hormona estimulante del
tiroides (TSH)
Metabolismo de la célula epitelial tiroidea: Esquema del
mecanismo de generación y secreción de hormonas tiroideas.
NIS: Transportador de yoduro dependiente de sodio, DUOX:
Oxidasa dual, TPO: Tiroperoxidasa, Tg: Tiroglobulina,
T3: Triyodotironina, T4: Tiroxina, TSH: Tirotropina,
TSHR: Receptor de tirotropina
 La TSH es sintetizada por las
células tirotropas y, vía
torrente sanguíneo, alcanza la
glándula tiroidea donde
estimula la síntesis y
liberación de las dos
hormonas tiroideas (tiroxina -
T4- y 3,5,3-triyodotironina -
T3-).
Mas adelante hablaremos
de las hormonas
tiroideas!!!
Otras hormonas adenohipofisiarias
Hormonas gonadotropas
(GTHI y GTHII)
 Las hormonas gonadotropas
actúan estimulando los
procesos de gametogénesis y
la esteroidogénesis,
controlando de este modo los
ciclos reproductivos de los
peces. Dentro de estas
funciones, destaca la
estimulación de la producción
de los esteroides sexuales.
 Mas adelante hablaremos
de las esteroides
sexuales!!!
Otras hormonas adenohipofisiarias
Hormona estimulante de los
melanocitos (MSH)
 La MSH es sintetizada a nivel de la pars
intermedia y su papel está relacionado
principalmente con procesos de cambios
de color.
 La ACTH y MSH proceden de un péptido
común: la pro-opiomelanocortina
(POMC). El procesamiento diferencial de
este precursor en las células corticotropas
y melanotropas originan diversos
péptidos.
 En algunos teleósteos la MSH presenta la
capacidad de estimular las cápsulas
adrenales, con lo cual aquellos estímulos
(respuesta al estrés, osmorregulación,
etc.) que activen el eje hipotálamo-
hipofisario-adrenal también podrían ser
mediados por la MSH.
Otras hormonas adenohipofisiarias
Somatolactina (SL)
 La somatolactina es un miembro de la
familia GH/PRL
(somatotropina/prolactina). Esta
hormona es sintetizada por células
descritas mediante técnicas
histoquímicas.
 Hasta el momento ningún estudio ha
proporcionado una evidencia definitiva
acerca de la función primaria de la SL,
aunque se han propuesto una extensa
gama de funciones, entre los que
destacan su papel en los procesos de:
 i) esmoltificación,
 ii) adaptación a ambientes de
bajo contenido de calcio,
 iii) procesos reproductivos y
 iv) adaptación al color del
fondo.
Otras hormonas adenohipofisiarias
Neurohipófisis y extrahipofisiarias
 Las hormonas neurohipofisarias
(vasotocina e isotocina), por su acción a
nivel renal y/o branquial, intervienen
en el control endocrino del balance de
agua y sales.
 Existen otras glándulas que segregan
hormonas extrahipofisarias implicadas
en los mecanismos osmorreguladores:
1. Tejido interrenal (cortisol),
2. Tiroides (T3,T4),
3. Corpúsculos de stannius
(hipocalcina),
4. Riñón (sistema renina-angiotensina),
5. Sistema neurosecretor caudal o
urófisis (urotensinas);
6. Cuerpo últimobranquial
(calcitonina),
7. Células cromafines (catecolaminas)
HORMONAS NEUROHIPOFISARIAS
 Las hormonas neurohipofisarias en peces
son la arginina vasotocina (AVT) y la
isotocina (IST). Las funciones
osmorreguladoras de la IST parecen ser
poco importantes. La función de la AVT
está relacionada, en peces, con un
mantenimiento de una determinada
presión plasmática gracias a su acción
vasopresora.
 Algunos datos parecen sugerir la
existencia de un papel de la AVT durante
los primeros momentos de la adaptación a
ambientes de alta salinidad:
 En mamiferos, La arginina
vasopresina (AVP), es
una hormona liberada principalmente en
respuesta a cambios en
la osmolaridad sérica o en el
volumen sanguíneo. También conocida
como argipresina.
 Hace que los riñones conserven agua mediante la
concentración de orina y la reducción de su volumen,
estimulando la reabsorción de agua..
 Actúa en la porción final del túbulo distal y en los
tubos colectores renales. Provoca un aumento de la
reabsorción de agua (mayor expresión de canales
de acuaporina 2 en membranas). Este aumento de la
reabsorción provocará:
 Disminución de la osmolaridad plasmática,
 Aumento del volumen sanguíneo, retorno venoso,
volumen latido y por consecuencia aumento del gasto
cardíaco (GC).
 La hormona vasopresina promueve la retención de
agua desde los riñones. Así pues, altas
concentraciones de vasopresina provocan una mayor
retención renal de agua, y se excretaría la cantidad
justa para eliminar los productos de desecho. Es por
esto que durante una deshidratación los niveles de
vasopresina están altos: para así evitar la pérdida de
agua.
 Actúa sobre el músculo liso vascular provocando
una vasoconstricción (via Inositol trifosfato) y por
ello un aumento de la resistencia vascular periférica
(RVP)
HORMONAS NEUROHIPOFISARIAS
 - La concentración plasmática de arginina
vasotocina (AVT) es menor en salmones
adaptados a agua dulce respecto a los
adaptados a agua de mar, mientras que en
lenguados y anguilas son similares.
 - Los niveles de AVT mRNA son mayores en
salmones adaptados a agua dulce respecto a
agua de mar.
 - Los niveles de AVT plasmática aumentan
mientras los niveles de AVT almacenada en la
hipófisis disminuyen durante los primeros
momentos de la transferencia desde agua
dulce a agua de mar.
 - La AVT inhibe la bebida en anguilas
adaptadas a agua dulce, mientras no afecta a
la absorción de NaCl en el intestino de
anguilas adaptadas a agua de mar.
 - La AVT presenta un efecto antidiurético,
gracias a su acción vasopresora sobre las
arteriolas aferentes del glomérulo renal
(disminuye la presión de filtrado).
 Recientes estudios han demostrado la
existencia de receptores de AVT a nivel renal
y branquial, aunque no está totalmente
demostrado su existencia a nivel del tracto
digestivo.
 A nivel branquial el número de receptores de
AVT aumenta en ejemplares adaptados a
agua de mar frente a agua dulce. Existe un
claro efecto de esta hormona sobre el flujo
sanguíneo a nivel branquial, lo que refuerza
la idea de un efecto hemodinámico de la AVT.
Sin embargo, se desconoce si existe un efecto
directo de la AVT sobre las células de cloruro.
A nivel renal se ha demostrado la existencia
de receptores de AVT y la existencia de una
efecto antidiurético de esta hormona.
HORMONAS EXTRAHIPOFISARIAS
Cortisol
 El eje hipotálamo-hipofisario-
adrenal juega un importante papel
en diversos procesos fisiológicos. A
nivel osmorregulador esta hormona
actúa en teleósteos a nivel de las
branquias, opérculo, intestino, riñón
y vejiga urinaria. El cortisol se
considera una hormona promotora
de la adaptación a ambientes
hiperosmóticos. Numerosos trabajos
(usando salmónidos, tilapia,
Fundulus heteroclitus, etc.) han
demostrado que el tratamiento (in
vivo e in vitro) con cortisol:
 a) aumenta la capacidad de supervivencia en
ambientes hiperosmóticos
 b) estimulan el crecimiento y diferenciación
de células de cloruro e incrementan la
actividad Na+,K+-ATPasica en branquias
y/o opérculo.
 Sin embargo, en algunas especies
(Mugil cephalus, Platichthys
stellatus) existen datos que
sugieren una función del eje
hipotálamo-hipofisario-adrenal
en la adaptación a ambientes
hipoosmóticos. En estas especies
el cortisol actuaría
sinérgicamente con la PRL a
nivel de tracto digestivo, riñón y
branquias para la adaptación a
agua salobre o agua dulce.
Algunos trabajos han
demostrado una estimulación en
la toma de iones en salmónidos
adaptados a agua dulce después
del tratamiento con cortisol.
Cortisol
Cortisol
 Se ha propuesto la existencia de una
función osmorreguladora del cortisol
de tipo “dual” . Así en condiciones de
alta concentración de GH y baja
concentración de PRL (típica situación
de ambientes hiperosmóticos), el
cortisol podría actuar promoviendo la
secreción de sales. Por el contrario, en
situaciones de baja concentración de
GH y alta concentración de PRL (típica
situación de ambientes hipoosmóticos),
el cortisol actuaría estimulando los
procesos de captación de iones del
medio. Sin embargo, esta última
posibilidad todavía necesita
incrementar las evidencias
experimentales. Además es necesario
tener en cuenta que el efecto
osmorregulador del cortisol puede
diferir según la especie estudiada.
Hormonas tiroideas
 La función de las hormonas tiroideas se
ha modificado a lo largo de la línea
evolutiva, pero muy resumidamente
podemos ver que presentan acciones:
 i) morfológicas y madurativas
(crecimiento y diferenciación), y
 ii) metabólicas (metabolismo de
carbohidratos, lípidos, nitrógeno, etc.).
 El papel osmorregulador de dichas
hormonas no es claro.
 Se han demostrado receptores de
T3/T4 en hígado, riñón y branquias de
salmones y anguila.
 En salmónidos existe un incremento de
los niveles de T3/T4 durante el proceso
de esmoltificación que coincide con una
activación de los mecanismo para la
supervivencia en agua de mar (sin
embargo, podríamos considerar estos
procesos como procesos madurativos).
Hormonas tiroideas
 Los tratamientos con hormonas
tiroideas (diversas especies salmónidas,
Oreochromis mossambicus, Fundulus
heteroclitus, etc.) no muestran
resultados concluyentes sobre un
incremento de la tolerancia a altas
salinidades o aumento de la actividad
Na+,K+-ATPasica a nivel
branquial/opercular.
 En teleósteos no salmónidos no existen
evidencias claras de un papel fisiológico
de las hormonas tiroideas. Sin
embargo, se han demostrado la
interacción positiva de las hormonas
tiroideas (T3/T4) con otros ejes
endocrinos (cortisol y eje GH/IGF)
para aumentar la capacidad de
adaptación a ambientes hiperosmóticos
en salmónidos y no-salmónidos.
Esteroides sexuales
 En salmónidos, se ha demostrado una
relación inversa entre maduración gonadal y
capacidad osmorreguladora en ambientes
hiperosmóticos. De igual modo, tratamiento
con 17β-estradiol reduce la densidad de
células de cloruro y actividad Na+,K+-
ATPasica a nivel branquial en diversas
especies de salmónidos.
 En tilapia (Oreochromis mossambicus) este
tratamiento reduce la actividad Na+,K+-
ATPasica y capacidad metabólica a nivel
branquial.
 En Fundulus heteroclitus, la inyección de
múltiples dosis de 17β-estradiol disminuye la
actividad Na+,K+-ATPasica branquial en
animales mantenidos en agua de mar y
aumenta la osmolaridad plasmática.
 Estos resultados indican que, al igual que
ocurre en salmónidos, el tratamiento con
17β-estradiol disminuye la capacidad
hipoosmorreguladora en especies no
salmónidas. De este modo, se apoya la idea
de una relación negativa entre desarrollo
gonadal y capacidad osmorreguladora en
ambientes hiperosmóticos.
El papel del 17β-estradiol puede ser un papel directo
sobre los órganos osmorreguladores o bien indirecto a
través de otros sistemas endocrinos. En este sentido, se
ha demostrado que el estradiol estimula la liberación de
PRL a nivel adenohipofisario y esta hormona podría ser la
responsable de la disminución de la capacidad de
adaptación a ambientes hiperosmóticos.
Angiotensina
 El sistema renina-angitensina se encuentra
en todos los grupos de teleósteos, con la
excepción de agnatos. Este sistema presenta
como producto final la angiotensina II
(ANGII). La función de esta hormona en
mamíferos está relacionada con el
mantenimiento de una presión sanguínea
constante (efectos vasculares), secreción de
aldosterona, estimulación de la bebida, y
absorción de agua y Na+ a nivel intestinal.
 En peces la ANGII también presenta acciones
vasculares, reduciendo la filtración
glomerular (GFR) y de este modo induce
antidiuresis renal. Por otra parte, diversos
datos indican su papel en la adaptación a
ambientes hiperosmóticos:
- los niveles plasmáticos de ANGII aumentan en la anguila después de la transferencia desde agua dulce
a agua salada,
- en teleósteos, estimula la síntesis de ACTH en carpa (y consecuentemente de cortisol) y directamente
de cortisol en lenguado,
- en elasmobranquios, estimula la síntesis de 1 α-hydroxycorticosterone (principal mineralcorticoide en
elasmobranquios),
- estimula la bebida en teleósteos marinos.
Urotensinas
 El sistema neurosecretor caudal, presente en peces
(no ciclóstomos ni peces pulmonados), presenta dos
hormonas: urotensina I (UI) y urotensina II (UII).
 Las funciones de estas hormonas se centran en la
espasmogénesis (intestino, gonoducto, etc.),
regulación cardiovascular, regulación de la actividad
hipofisaria.
 Las funciones osmorreguladoras de estas hormonas
parecen estar relacionadas con los "ajustes finos" que
se originan en el sistema osmorregulador ante ligeras
modificaciones ambientales, más que con los
importantes ajustes que ocurren ante cambios
drásticos de salinidad.
 La urotesina I (UI) parece estar relacionada con la
adaptación a ambientes hiperosmóticos/agua de
mar. Diversos datos apuntan a esta observacion:
- la cantidad de urotensina I aumenta en la urófisis y en el
plasma de lenguado adaptado a agua de mar respecto
a agua dulce.
- la inyección de urotensina I incrementa el cortisol
plasmático y en estudios in vitro esta hormona
aumenta la liberación de cortisol por la glándula
interrenal.
- estudios in vitro demuestran que esta hormona
disminuye la pérdida de agua.
La urotensina II (UII) parece estar relacionada con la
adaptación ambientes hipoosmóticos/ agua dulce.
Diversos datos sugieren esta función:
- la cantidad de urotensina II aumenta en la urófisis de
lenguado adaptado a agua dulce respecto a agua de mar.
- la inyección de UII estimula la captación activa de Na+
por el intestino y vejiga urinaria, e inhibe la eliminación
de Cl- por parte de la piel y epitelio opercular.
Péptidos natriuréticos
 La familia de los péptidos natriuréticos son péptidos de pequeño tamaño
(3KDa), producidos por diferentes tejidos y que presentan actividad hormonal.
 Existen diferentes tipos de péptidos natriuréticos según el lugar donde se
sintetizan:
 ANP (atrium natriuretic peptide) Atrio
 BNP (brain natriuretic peptide) Cerebro
 CNP (cardiac natriuretic peptide) Corazón
 VNP (ventricular natriuretic peptide) Ventrículo cardiaco
 En mamíferos los péptidos natriuréticos presentan acción natriurética, diurética
y vasodilatadora, con lo cual disminuye la presión sanguínea.
 Los factores que controlan su síntesis/liberación están relacionados con
incremento en presión sanguínea, concentración plasmática de Na+ y
osmolaridad.
Esto péptidos actúan:
 - disminuyen la reabsorción tubular de sodio
 - incrementan la filtración glomerular (GFR) en el riñón
 - inhiben la liberación de hormonas que aumentan la reabsorción de sodio / agua (ej:
aldosterona, vasopresina y angiotensina).
Péptidos natriuréticos
 En peces los péptidos natriuréticos han sido localizados en cerebro, tejido
cardiaco y plasma.
Los principales órganos controlados por estos péptidos son:
 intestino,
 branquias,
 riñón y
 sistema vascular.
 Las funciones osmorreguladoras de estos péptidos están relacionadas con la
regulación de la concentración de sales, más que con la regulación del
volumen sanguíneo.
 Diversos datos indican que los péptidos natriuréticos facilitan la adaptación
a ambientes hiperosmóticos/agua de mar:
 - la concentración plasmática de estos péptidos aumenta en peces eurihalinos
transferidos desde ambientes hipoosmóticos a ambientes hiperosmóticos.
 - la inyección induce un aumento de la secreción de Cl- por parte de las branquias
en Fundulus heteroclitus aclimatados a agua de mar, y aumenta la liberación de
cortisol en peces adaptados a agua de mar (lenguado).
 - el tratamiento con estos péptidos produce natriuresis y antidiuresis en el riñón.

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Osmorregulación en peces teleósteos

  • 1. F I S I O L O G Í A A N I M A L M . E N C . R A Ú L H E R R E R A F R A G O S O Osmorregulación en peces teleósteos
  • 2. INTRODUCCION  Las especies eurihalinas pueden adaptarse a cambios extremos de salinidad ambiental gracias a la actividad de sus mecanismos osmorreguladores, los cuales tienden a mantener una concentración iónica (regulación iónica) y un volumen de agua estable en el animal (regulación osmótica).
  • 3. INTRODUCCION  Los mecanismos osmorreguladores implican a los denominados órganos osmorreguladores (branquias, riñón, epitelio opercular, tracto digestivo, etc.) que actúan de un modo diferencial según el animal se encuentre en ambiente hipoosmótico o hiperosmótico.
  • 4. INTRODUCCION  Diversas hormonas, sintetizadas en la hipófisis y en otras glándulas endocrinas, que interactúan entre sí para mantener un medio interno estable.
  • 5. Hipófisis (o glándula pituitaria) La hipófisis, en humanos consta de tres partes:  Lóbulo anterior o adenohipófisis: es responsable de la secreción de numerosas hormonas.  Hipófisis media o pars intermedia: produce dos polipéptidos llamados melanotropinas u hormonas estimulantes de los melanocitos, que inducen el aumento de la síntesis de melanina de las células de la piel.  Lóbulo posterior o neurohipófisis: almacena a las hormonas ADH y oxitocina secretadas por las fibras amielínicas de los núcleos supraópticos y paraventriculares de las neuronas del hipotálamo.
  • 6. En la hipófisis de peces se pueden distinguir tres zonas distintas, donde se localizan diferentes células:  1) Pars distalis (adenohipófisis) rostralis  2) Pars distalis (adenohipófisis) proximalis  3) Pars intermedia Hipófisis en peces
  • 7.  1) Pars distalis (adenohipófisis) rostralis (PDR), en la posición más rostral de la glándula.  En ella se localizan las células  lactotropas o productoras de la hormona lactotropa (prolactina, PRL)  y las células corticotropas o productoras de la hormona estimulante de las cápsulas adrenales (adrenocorticotropina, ACTH). Hipófisis en peces
  • 8.  2) Pars distalis (adenohipófisis) proximalis (PDP), en posición caudal a la PDR.  Contiene las células  somatotropas o sintetizadoras de la hormona del crecimiento (somatotropina, GH),  células tirotropas o productoras de la hormona estimulante del tiroides (tirotropina, TSH) y  células gonadotropas o sintetizadoras de las hormonas estimulantes de las gónadas (gonadotropinas, GTH I y GTH II). Hipófisis en peces
  • 9.  3) Pars intermedia (PI),  localizada en la parte más caudal de la glándula.  En ella se hallan las células  melanotropas o productoras de la hormona estimulante de los melanocitos (melanotropina, MSH), y  las células somatolactropas o sintetizadoras de la hormona somatolactina (SL). Hipófisis en peces
  • 10. adenohipófisis  En la adenohipófisis, las principales hormonas implicadas en dicho proceso son: 1. Prolactina (PRL), 2. Hormona estimulante de cápsulas adrenales (ACTH), 3. Hormona de crecimiento (GH), y 4. Hormona estimulante del tiroides (TSH). El papel de las otras hormonas adenohipofisarias en los mecanismos osmorreguladores de los teleósteos no está bien establecido.
  • 12. Prolactina (PRL)  La prolactina es considerada como una hormona promotora de la adaptación a ambientes hipoosmóticos en peces teleósteos.  Su papel es más importante en teleósteos dulceacuícolas y eurihalinos que en teleósteos marinos.  En salmónidos se ha postulado que el papel de la PRL (junto con el cortisol) puede estar relacionado con un proceso de "ajuste fino", actuando las dos hormonas de un modo coordinado durante el proceso de esmoltificación.
  • 13. Prolactina (PRL) ¿Qué es eso?  La esmoltificación (también llamada esguinado) es el proceso de transformación que permite a un pez pasar de vivir del agua dulce al mar.  En dicho proceso tiene un gran papel la glándula tiroidea.  La esmoltificación constituye una real metamorfosis que involucra la osmorregulación, conducta, metabolismo y morfología del pez, permitiéndole con ello llevar a cabo el paso del agua dulce a salada, siendo indispensable para su supervivencia y crecimiento en el mar. Este es un smolt
  • 14. Prolactina (PRL)  En teleósteos eurihalinos, estudios citológicos (citoquímicos, inmunocitoquímicos, ultraestructurales y de hibridación in situ) han demostrado una mayor actividad de las células sintetizadoras de PRL en ambientes hipoosmóticos.  Esta mayor actividad se correlaciona con una mayor concentración plasmática de PRL.  La inyección de PRL disminuye la actividad Na+, K+-ATPasica en branquias de algunos teleósteos y reduce el número y/o tamaño de células de cloruro en el epitelio opercular/branquial.  De este modo, se favorecería la adaptación del animal a ambientes hipoosmóticos.
  • 15. Prolactina (PRL)  La PRL presenta una actividad hipernatrémica e hiperclorémica, permitiendo el mantenimiento de la concentración plasmática de Na+ y Cl- en ambientes hipoosmóticos:   a) en branquias incrementa la ganancia branquial de Na+ y reduce la pérdida de Cl- a nivel de epitelio opercular.  b) en el sistema renal, la PRL estimula la reabsorción de Na+ en los túbulos renales y vejiga urinaria mediante el incremento de la actividad Na+,K+- ATPasica.
  • 16. Prolactina (PRL)  Respecto al control del volumen hídrico, las funciones de la PRL van encaminadas a:  a) evitar una excesiva entrada de agua, debido a procesos de ósmosis en branquias, piel y vejiga urinaria. La PRL estimula la secreción de mucus a nivel de branquias y piel e incrementa el tamaño de la capa mucosa (reduce el transito de agua e iones).  b) disminuir la permeabilidad del epitelio renal y, de este modo, incrementa la diuresis renal (eliminar el exceso de agua).
  • 17. Hormona de crecimiento (GH) / Somatomedinas (IGF-I. IGF-II)  La hormona de crecimiento (GH), además de sus efectos directos sobre los procesos metabólicos del animal, presenta diversos efectos osmorreguladores dependiendo de la especie estudiada.  La GH puede actuar directamente sobre las superficies osmorreguladoras o indirectamente a través de las denominadas somatomedinas (insulin growth factors: IGF-I e IGF-II).  Los IGFs son sustancias polipeptídicas producidas principalmente en el hígado (y también en otros órganos: branquias, cartílago, etc.) que median las acciones de la GH. De igual modo, se ha demostrado la actuación sinérgica de la GH con otras hormonas (cortisol y hormonas tiroideas).
  • 18. Hormona de crecimiento (GH) / Somatomedinas (IGF-I. IGF-II) En salmónidos, diversos estudios han demostrado la acción de la GH como una hormona promotora de la adaptación a ambientes hiperosmóticos (importante durante el proceso de esmoltificación):  a) Estudios citológicos demuestran una mayor actividad de las células productoras de GH en los animales aclimatados a agua de mar respecto a agua dulce.  b) Estudios plasmáticos muestran que los niveles de GH también se incrementan cuando se transfieren salmónidos desde agua dulce a agua de mar  c) Tratamiento con GH reduce la ganancia de Na+ después de la transferencia a agua de mar y aumenta la supervivencia. El tratamiento con GH incrementa el número y tamaño de células de cloruro, así como su actividad excretora de NaCl por activación de las bombas Na+,K+-ATPasica.
  • 19. Hormona de crecimiento (GH) / Somatomedinas (IGF-I. IGF-II)  En teleósteos no-salmónidos (Oreochromis mossambicus y Fundulus heteroclitus) el tratamiento con GH incrementa: - densidad de células de cloruro en la membrana opercular - actividad Na+,K+-ATPasica en branquias - aumenta el número de cotransportador Na+/K+/Cl- en las células de cloruro - tolerancia hipersalina y diferenciación de células de cloruro
  • 20. Hormona de crecimiento (GH) / Somatomedinas (IGF-I. IGF-II)  Sin embargo, en otras especies de teleósteos, la GH parece estar implicada en la adaptación a ambientes hipoosmóticos: Estudios in vitro de la hipófisis de anguila y trucha han demostrado que bajas concentraciones de Na+ en el medio activan la liberación de GH, mientras que altas concentraciones la inhiben. La hipófisis de las anguilas (Anguilla anguilla) adaptadas a agua salada secretan menos GH y responden en menor medida a los estímulos hipotalámicos activadores de la liberación que la de los animales adaptados a agua dulce. Sin embargo, en Anguilla japonica no se aprecian diferencias significativas en la concentración plasmática o hipofisaria de GH en ejemplares transferidos desde agua dulce a agua salada.
  • 21. Hormona estimulante de cápsulas adrenales (ACTH)  La ACTH es sintetizada por las células corticotropas y, vía torrente sanguíneo, alcanza las cápsulas adrenales donde estimula la síntesis y liberación de diversas hormonas esteroideas en la corteza suprarrenal.  Existen diversos tipos de hormonas esteroideas dependiendo del grupo animal estudiado y sus funciones dependen del grupo animal  (ej: en peces el cortisol puede actuar como mineralcorticoide y glucocorticoide, mientras en mamíferos actúa sólo como glucocorticoide).
  • 22. Hormona estimulante de cápsulas adrenales (ACTH)  Según la función de estos esteroides podemos distinguir entre: a) Mineralcorticoides. regulan la función renal. Ejemplos: aldosterona y deoxicortisol. b) Glucocorticoides. presentan acciones metabólicas (movilizaciones de aminoácidos y glucosa) y acciones antiinflamatorias.  Ejemplos: cortisol, cortisona, corticosterona y 11- desoxicorticosterona.  En teleósteos, la ACTH estimula la síntesis y liberación del cortisol.  Esta hormona, además de sus implicaciones en las respuestas al estrés y funciones a nivel metabólico, presenta un importante papel osmorregulador. Mas adelante hablaremos del cortisol!!
  • 23. Hormona estimulante del tiroides (TSH) Metabolismo de la célula epitelial tiroidea: Esquema del mecanismo de generación y secreción de hormonas tiroideas. NIS: Transportador de yoduro dependiente de sodio, DUOX: Oxidasa dual, TPO: Tiroperoxidasa, Tg: Tiroglobulina, T3: Triyodotironina, T4: Tiroxina, TSH: Tirotropina, TSHR: Receptor de tirotropina  La TSH es sintetizada por las células tirotropas y, vía torrente sanguíneo, alcanza la glándula tiroidea donde estimula la síntesis y liberación de las dos hormonas tiroideas (tiroxina - T4- y 3,5,3-triyodotironina - T3-). Mas adelante hablaremos de las hormonas tiroideas!!! Otras hormonas adenohipofisiarias
  • 24. Hormonas gonadotropas (GTHI y GTHII)  Las hormonas gonadotropas actúan estimulando los procesos de gametogénesis y la esteroidogénesis, controlando de este modo los ciclos reproductivos de los peces. Dentro de estas funciones, destaca la estimulación de la producción de los esteroides sexuales.  Mas adelante hablaremos de las esteroides sexuales!!! Otras hormonas adenohipofisiarias
  • 25. Hormona estimulante de los melanocitos (MSH)  La MSH es sintetizada a nivel de la pars intermedia y su papel está relacionado principalmente con procesos de cambios de color.  La ACTH y MSH proceden de un péptido común: la pro-opiomelanocortina (POMC). El procesamiento diferencial de este precursor en las células corticotropas y melanotropas originan diversos péptidos.  En algunos teleósteos la MSH presenta la capacidad de estimular las cápsulas adrenales, con lo cual aquellos estímulos (respuesta al estrés, osmorregulación, etc.) que activen el eje hipotálamo- hipofisario-adrenal también podrían ser mediados por la MSH. Otras hormonas adenohipofisiarias
  • 26. Somatolactina (SL)  La somatolactina es un miembro de la familia GH/PRL (somatotropina/prolactina). Esta hormona es sintetizada por células descritas mediante técnicas histoquímicas.  Hasta el momento ningún estudio ha proporcionado una evidencia definitiva acerca de la función primaria de la SL, aunque se han propuesto una extensa gama de funciones, entre los que destacan su papel en los procesos de:  i) esmoltificación,  ii) adaptación a ambientes de bajo contenido de calcio,  iii) procesos reproductivos y  iv) adaptación al color del fondo. Otras hormonas adenohipofisiarias
  • 27. Neurohipófisis y extrahipofisiarias  Las hormonas neurohipofisarias (vasotocina e isotocina), por su acción a nivel renal y/o branquial, intervienen en el control endocrino del balance de agua y sales.  Existen otras glándulas que segregan hormonas extrahipofisarias implicadas en los mecanismos osmorreguladores: 1. Tejido interrenal (cortisol), 2. Tiroides (T3,T4), 3. Corpúsculos de stannius (hipocalcina), 4. Riñón (sistema renina-angiotensina), 5. Sistema neurosecretor caudal o urófisis (urotensinas); 6. Cuerpo últimobranquial (calcitonina), 7. Células cromafines (catecolaminas)
  • 28. HORMONAS NEUROHIPOFISARIAS  Las hormonas neurohipofisarias en peces son la arginina vasotocina (AVT) y la isotocina (IST). Las funciones osmorreguladoras de la IST parecen ser poco importantes. La función de la AVT está relacionada, en peces, con un mantenimiento de una determinada presión plasmática gracias a su acción vasopresora.  Algunos datos parecen sugerir la existencia de un papel de la AVT durante los primeros momentos de la adaptación a ambientes de alta salinidad:  En mamiferos, La arginina vasopresina (AVP), es una hormona liberada principalmente en respuesta a cambios en la osmolaridad sérica o en el volumen sanguíneo. También conocida como argipresina.  Hace que los riñones conserven agua mediante la concentración de orina y la reducción de su volumen, estimulando la reabsorción de agua..  Actúa en la porción final del túbulo distal y en los tubos colectores renales. Provoca un aumento de la reabsorción de agua (mayor expresión de canales de acuaporina 2 en membranas). Este aumento de la reabsorción provocará:  Disminución de la osmolaridad plasmática,  Aumento del volumen sanguíneo, retorno venoso, volumen latido y por consecuencia aumento del gasto cardíaco (GC).  La hormona vasopresina promueve la retención de agua desde los riñones. Así pues, altas concentraciones de vasopresina provocan una mayor retención renal de agua, y se excretaría la cantidad justa para eliminar los productos de desecho. Es por esto que durante una deshidratación los niveles de vasopresina están altos: para así evitar la pérdida de agua.  Actúa sobre el músculo liso vascular provocando una vasoconstricción (via Inositol trifosfato) y por ello un aumento de la resistencia vascular periférica (RVP)
  • 29. HORMONAS NEUROHIPOFISARIAS  - La concentración plasmática de arginina vasotocina (AVT) es menor en salmones adaptados a agua dulce respecto a los adaptados a agua de mar, mientras que en lenguados y anguilas son similares.  - Los niveles de AVT mRNA son mayores en salmones adaptados a agua dulce respecto a agua de mar.  - Los niveles de AVT plasmática aumentan mientras los niveles de AVT almacenada en la hipófisis disminuyen durante los primeros momentos de la transferencia desde agua dulce a agua de mar.  - La AVT inhibe la bebida en anguilas adaptadas a agua dulce, mientras no afecta a la absorción de NaCl en el intestino de anguilas adaptadas a agua de mar.  - La AVT presenta un efecto antidiurético, gracias a su acción vasopresora sobre las arteriolas aferentes del glomérulo renal (disminuye la presión de filtrado).  Recientes estudios han demostrado la existencia de receptores de AVT a nivel renal y branquial, aunque no está totalmente demostrado su existencia a nivel del tracto digestivo.  A nivel branquial el número de receptores de AVT aumenta en ejemplares adaptados a agua de mar frente a agua dulce. Existe un claro efecto de esta hormona sobre el flujo sanguíneo a nivel branquial, lo que refuerza la idea de un efecto hemodinámico de la AVT. Sin embargo, se desconoce si existe un efecto directo de la AVT sobre las células de cloruro. A nivel renal se ha demostrado la existencia de receptores de AVT y la existencia de una efecto antidiurético de esta hormona.
  • 30. HORMONAS EXTRAHIPOFISARIAS Cortisol  El eje hipotálamo-hipofisario- adrenal juega un importante papel en diversos procesos fisiológicos. A nivel osmorregulador esta hormona actúa en teleósteos a nivel de las branquias, opérculo, intestino, riñón y vejiga urinaria. El cortisol se considera una hormona promotora de la adaptación a ambientes hiperosmóticos. Numerosos trabajos (usando salmónidos, tilapia, Fundulus heteroclitus, etc.) han demostrado que el tratamiento (in vivo e in vitro) con cortisol:  a) aumenta la capacidad de supervivencia en ambientes hiperosmóticos  b) estimulan el crecimiento y diferenciación de células de cloruro e incrementan la actividad Na+,K+-ATPasica en branquias y/o opérculo.
  • 31.  Sin embargo, en algunas especies (Mugil cephalus, Platichthys stellatus) existen datos que sugieren una función del eje hipotálamo-hipofisario-adrenal en la adaptación a ambientes hipoosmóticos. En estas especies el cortisol actuaría sinérgicamente con la PRL a nivel de tracto digestivo, riñón y branquias para la adaptación a agua salobre o agua dulce. Algunos trabajos han demostrado una estimulación en la toma de iones en salmónidos adaptados a agua dulce después del tratamiento con cortisol. Cortisol
  • 32. Cortisol  Se ha propuesto la existencia de una función osmorreguladora del cortisol de tipo “dual” . Así en condiciones de alta concentración de GH y baja concentración de PRL (típica situación de ambientes hiperosmóticos), el cortisol podría actuar promoviendo la secreción de sales. Por el contrario, en situaciones de baja concentración de GH y alta concentración de PRL (típica situación de ambientes hipoosmóticos), el cortisol actuaría estimulando los procesos de captación de iones del medio. Sin embargo, esta última posibilidad todavía necesita incrementar las evidencias experimentales. Además es necesario tener en cuenta que el efecto osmorregulador del cortisol puede diferir según la especie estudiada.
  • 33. Hormonas tiroideas  La función de las hormonas tiroideas se ha modificado a lo largo de la línea evolutiva, pero muy resumidamente podemos ver que presentan acciones:  i) morfológicas y madurativas (crecimiento y diferenciación), y  ii) metabólicas (metabolismo de carbohidratos, lípidos, nitrógeno, etc.).  El papel osmorregulador de dichas hormonas no es claro.  Se han demostrado receptores de T3/T4 en hígado, riñón y branquias de salmones y anguila.  En salmónidos existe un incremento de los niveles de T3/T4 durante el proceso de esmoltificación que coincide con una activación de los mecanismo para la supervivencia en agua de mar (sin embargo, podríamos considerar estos procesos como procesos madurativos).
  • 34. Hormonas tiroideas  Los tratamientos con hormonas tiroideas (diversas especies salmónidas, Oreochromis mossambicus, Fundulus heteroclitus, etc.) no muestran resultados concluyentes sobre un incremento de la tolerancia a altas salinidades o aumento de la actividad Na+,K+-ATPasica a nivel branquial/opercular.  En teleósteos no salmónidos no existen evidencias claras de un papel fisiológico de las hormonas tiroideas. Sin embargo, se han demostrado la interacción positiva de las hormonas tiroideas (T3/T4) con otros ejes endocrinos (cortisol y eje GH/IGF) para aumentar la capacidad de adaptación a ambientes hiperosmóticos en salmónidos y no-salmónidos.
  • 35. Esteroides sexuales  En salmónidos, se ha demostrado una relación inversa entre maduración gonadal y capacidad osmorreguladora en ambientes hiperosmóticos. De igual modo, tratamiento con 17β-estradiol reduce la densidad de células de cloruro y actividad Na+,K+- ATPasica a nivel branquial en diversas especies de salmónidos.  En tilapia (Oreochromis mossambicus) este tratamiento reduce la actividad Na+,K+- ATPasica y capacidad metabólica a nivel branquial.  En Fundulus heteroclitus, la inyección de múltiples dosis de 17β-estradiol disminuye la actividad Na+,K+-ATPasica branquial en animales mantenidos en agua de mar y aumenta la osmolaridad plasmática.  Estos resultados indican que, al igual que ocurre en salmónidos, el tratamiento con 17β-estradiol disminuye la capacidad hipoosmorreguladora en especies no salmónidas. De este modo, se apoya la idea de una relación negativa entre desarrollo gonadal y capacidad osmorreguladora en ambientes hiperosmóticos. El papel del 17β-estradiol puede ser un papel directo sobre los órganos osmorreguladores o bien indirecto a través de otros sistemas endocrinos. En este sentido, se ha demostrado que el estradiol estimula la liberación de PRL a nivel adenohipofisario y esta hormona podría ser la responsable de la disminución de la capacidad de adaptación a ambientes hiperosmóticos.
  • 36. Angiotensina  El sistema renina-angitensina se encuentra en todos los grupos de teleósteos, con la excepción de agnatos. Este sistema presenta como producto final la angiotensina II (ANGII). La función de esta hormona en mamíferos está relacionada con el mantenimiento de una presión sanguínea constante (efectos vasculares), secreción de aldosterona, estimulación de la bebida, y absorción de agua y Na+ a nivel intestinal.  En peces la ANGII también presenta acciones vasculares, reduciendo la filtración glomerular (GFR) y de este modo induce antidiuresis renal. Por otra parte, diversos datos indican su papel en la adaptación a ambientes hiperosmóticos: - los niveles plasmáticos de ANGII aumentan en la anguila después de la transferencia desde agua dulce a agua salada, - en teleósteos, estimula la síntesis de ACTH en carpa (y consecuentemente de cortisol) y directamente de cortisol en lenguado, - en elasmobranquios, estimula la síntesis de 1 α-hydroxycorticosterone (principal mineralcorticoide en elasmobranquios), - estimula la bebida en teleósteos marinos.
  • 37. Urotensinas  El sistema neurosecretor caudal, presente en peces (no ciclóstomos ni peces pulmonados), presenta dos hormonas: urotensina I (UI) y urotensina II (UII).  Las funciones de estas hormonas se centran en la espasmogénesis (intestino, gonoducto, etc.), regulación cardiovascular, regulación de la actividad hipofisaria.  Las funciones osmorreguladoras de estas hormonas parecen estar relacionadas con los "ajustes finos" que se originan en el sistema osmorregulador ante ligeras modificaciones ambientales, más que con los importantes ajustes que ocurren ante cambios drásticos de salinidad.  La urotesina I (UI) parece estar relacionada con la adaptación a ambientes hiperosmóticos/agua de mar. Diversos datos apuntan a esta observacion: - la cantidad de urotensina I aumenta en la urófisis y en el plasma de lenguado adaptado a agua de mar respecto a agua dulce. - la inyección de urotensina I incrementa el cortisol plasmático y en estudios in vitro esta hormona aumenta la liberación de cortisol por la glándula interrenal. - estudios in vitro demuestran que esta hormona disminuye la pérdida de agua. La urotensina II (UII) parece estar relacionada con la adaptación ambientes hipoosmóticos/ agua dulce. Diversos datos sugieren esta función: - la cantidad de urotensina II aumenta en la urófisis de lenguado adaptado a agua dulce respecto a agua de mar. - la inyección de UII estimula la captación activa de Na+ por el intestino y vejiga urinaria, e inhibe la eliminación de Cl- por parte de la piel y epitelio opercular.
  • 38. Péptidos natriuréticos  La familia de los péptidos natriuréticos son péptidos de pequeño tamaño (3KDa), producidos por diferentes tejidos y que presentan actividad hormonal.  Existen diferentes tipos de péptidos natriuréticos según el lugar donde se sintetizan:  ANP (atrium natriuretic peptide) Atrio  BNP (brain natriuretic peptide) Cerebro  CNP (cardiac natriuretic peptide) Corazón  VNP (ventricular natriuretic peptide) Ventrículo cardiaco  En mamíferos los péptidos natriuréticos presentan acción natriurética, diurética y vasodilatadora, con lo cual disminuye la presión sanguínea.  Los factores que controlan su síntesis/liberación están relacionados con incremento en presión sanguínea, concentración plasmática de Na+ y osmolaridad. Esto péptidos actúan:  - disminuyen la reabsorción tubular de sodio  - incrementan la filtración glomerular (GFR) en el riñón  - inhiben la liberación de hormonas que aumentan la reabsorción de sodio / agua (ej: aldosterona, vasopresina y angiotensina).
  • 39. Péptidos natriuréticos  En peces los péptidos natriuréticos han sido localizados en cerebro, tejido cardiaco y plasma. Los principales órganos controlados por estos péptidos son:  intestino,  branquias,  riñón y  sistema vascular.  Las funciones osmorreguladoras de estos péptidos están relacionadas con la regulación de la concentración de sales, más que con la regulación del volumen sanguíneo.  Diversos datos indican que los péptidos natriuréticos facilitan la adaptación a ambientes hiperosmóticos/agua de mar:  - la concentración plasmática de estos péptidos aumenta en peces eurihalinos transferidos desde ambientes hipoosmóticos a ambientes hiperosmóticos.  - la inyección induce un aumento de la secreción de Cl- por parte de las branquias en Fundulus heteroclitus aclimatados a agua de mar, y aumenta la liberación de cortisol en peces adaptados a agua de mar (lenguado).  - el tratamiento con estos péptidos produce natriuresis y antidiuresis en el riñón.