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Ciclo Nitrogeno 1219921483800090 9
 

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Ciclo dl NITROGENO

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    Ciclo Nitrogeno 1219921483800090 9 Ciclo Nitrogeno 1219921483800090 9 Presentation Transcript

    • Ciclo biológico del nitrógeno
    • Reservas de nitrógeno Reservas Tamaño de la reserva (g N) ---------------------------------------------------------------------- Litosfera 1.0 x 1023 Atmósfera 3,9 x 1021 Carbón 1.0 x 1017 99% como N2 Hidrosfera 2.3 x 1019 N-orgánico suelo 1.0 x 1017 N-NH4+ fijado 2.0 x 1016 N biota 3.5 x 1015 N microbiano 1.5 x 1015
    • CICLO DEL N N2 N2O Desnitrificación NH3 Volatilización NO3- NO2 - NH4+ Nitrificación Fijación Inmoviliza- ción Amonificación Materia orgánica Vegetales, animales y biomasa microbiana
    • Procesos microbiológicos Entrada al ecosistema: Fijación Biológica del N2 Salidas del escosistema: Desnitrificación (N2O, N2) amonificación (NH3), NO (óxido nítrico) Baja la complejidad del ecosistema: Mineralización N-orgánico amonificación, nitrificación Aumenta la complejidad: inmovilización N mineral N orgánico en células microbianas Incrementa disponibilidad de nutrientes: oxidación Nitrificación: N-NH4+ N-NO2-, N-NO3-
    • En el pasado, el N reactivo (Nr) no se acumulaba en el suelo, pues la desnitrificación ocurría al mismo ritmo que la FBN En los últimos 100 años, la reserva de Nr creado antropogénicamente incrementó por: a) Modesto incremento uso leguminosas (15-30Tg N año-1) b) Gran incremento en combustión de fósiles (1 Tg en 1860 vs 25 Tg N año-1 en 2000) c) Gran incremento fertilizantes (Haber-Bosch): cero antes del siglo 20 y 110 Tg N año-1 en la actualidad) (2Terag=1012g)
    • Perspectivas y opciones de manejo en relación al ciclo global del N • El uso de fertilizantes N en el 2020 podría alcanzar 134 .Tg año-1 (1Tg= 1012g) • <>necesidad de mayor énfasis en uso eficiente del N • El consumo de combustibles fósiles en el 2020 podría llegar a ~46. Tg N año-1. <> necesidad de consumo eficiente de combustibles fósiles, <> otras alternativas energérticas: biodiesel, H2 • Quemado bosques y pastizales, drenado de suelos anegados, labranzas, liberan aprox. 40 Tg N año-1 del N reactivo acumulado
    • Balance de N en rotación mani/mijo en el norte de Australia (kg/ha/año) Entradas Salidas fertilizante (mijo) 95 N-semillas (mijo) 33 FBN 82 N-semillas (mani) 109 precipitación ND lavado 20 fijación no simbiótica ND desnitrificación del suelo 50 de residuos 8 de fertilizante 28 Total 177 248
    • Formas del N en el suelo • Capa arable 0.02-0,4% a más de 2% suelos muy orgánicos • Suelos minerales (2-3% MO y 0,12-0,15% N en 0- 20cm) aseguran 2.000-3.000kg para los vegetales • Sin embargo, el agregado de 20-30kg N-NO3- ( 1% del N capa arable) favorece el desarrollo vegetal La mayor parte del N no puede ser asimilado directamente por los vegetales
    • Procesos biológicos y abiológicos que involucran al N naturaleza proceso denominación estimación cuantitativa biológico fijación del N2 175 x 10 6 ton N2/año asimilación inmovilización mineralización desnitrificación físico-químico fijación industrial 30-35 x 10 6 ton N/año lavado 15 x 10 6 ton N/año sedimentación 15 x 10 6 ton N/año solubilización 5 x 10 6 ton N/año volatilización 5 x 10 6 ton N/año precipitación 60 x 10 6 ton N-NO3,/año
    • Métodos de estudio * desaparición de sustratos: N2, urea, rastrojos, abonos * aparición productos finales: nitratos, sulfatos, metano * actividad biológica global: CO2, consumo O2, enzimas * recuentos microbianos: amonificantes, nitrificantes,etc. * empleo de sondas específicas para algún microorganismo: Rhizobium, Pseudomonas
    • Medidas en el laboratorio (actividades potenciales) en el campo (actividades reales) Ejemplo: nitrificación en suelos: agregado de fertilizante nitrogenado y medidas de la evolución de N-NH4+,N- NO2-, N- NO3- por destilación y valoración, electrodos específicos, colorimetría Pérdidas: la liberación de gases, en dispositivos cerrados y cromatografía gaseosa (N2, N2O, CH4, H2, CO2) Elementos marcados: C14, N15, S32 etc.
    • Mineralización-inmovilización Mineralización: Norg Nmineral N (rastrojos, urea, fertilzantes, aa, proteínas, etc.) N-(NH4+, NO2-, NO3-) Etapas: Amonificación Norg N-NH4+ Nitrificación Autótrofa: N-NH4+ N(NO2-, NO3-) Heterótrofa N-NH4+ + MO nitrito, nitrato N-orgánico
    • Amonificación • Sustratos: variados: moléculas orgánicas con N (aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, urea, etc.) • Microflora: poco específica, todo heterótrofo puede liberar amonio al usar el resto carbonado de la molécula • Ecología: se realiza en todas condiciones compatibles con la vida
    • Ecología La amonificación se favorece en: • Aerobiosis • Termofilia • pH neutro • Materia orgánica
    • Nitrificación: formación de nitrito o nitrato a partir de amonio o de moléculas orgánicas (más conocida la autótrofa) Nitritación: formación de nitrito a partir de amonio y/o moléculas con N-orgánico NH4+ + 1,5 O2 NO2- + 2H+ + H2O ∆G = 65 Kcal/mol Nitratación: formación de nitrato a partir de nitrito y/o de moléculas con N-orgánico NO2- + 0,5 02 → NO3- ∆G = 18 Kcal/mol
    • Oxidación del amonio Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobulus, Nitrosovobrio, muy relacionados filigenéticamente (16S rARN). Presentes en suelos y aguas NH3 + 1,5 02 NO2- + H+ + H20 (6 e- , 65 kcal/mol NH3) Primera etapa NH3 + O2 + 2H+ + 2e- NH2OH + H20 (no da ATP) Amonio monooxigenasa, también actúa sobre cloroformo Inhibida por acetileno Segunda etapa NH2OH + H20 NO2- + 5H+ + 4e- Intermediarios: NO, N20 (abundante en bajo (O2)
    • ⇒ Nitratación • Una reacción de un solo paso involucra a la nitrito óxido-reductasa NO2- + H2O NO3- + 2H+ + 2e- • Rinde sólo 18 Kcal por mol de nitrito oxidado, de modo que 70-100 moles de nitrito se metabolizan por mol de (CH2O)n producido • Clorato inhibe la oxidación del nitrito • Algunos oxidantes del nitrito pueden también crecer heterotróficamente
    • Autoecología de Nitrosomonas y Nitrobacter Nitrosomonas Nitrobacter pH tolera pH altos y bajos inhibido a pH superiores a 9,0 e inferiores a 5,0 Temperatura aun activo a bajas temp. inactivo sobre 40º y debajo de 5ºC N-amoniacal tolera altas dosis inhibido a altas dosis
    • Nitrificación heterótrofa microorganismo sustratos productos finales Arthrobacter spp. NH4+, succinato nitrito, nitrato Pseudomonas NH4+, acetato hidroxilamina, nitrito, nitrato Hansenula maraki nitroetano, nitropropano nitrito Aspergillus flavus amonio y sacarosa àc.3 nitropropiónico, nitrato Sustratos: amonio, nitrofenoles, amidas, nitropropano, hidroxilamida Microflora variada: bacterias, hongos Ecología: menos sensibles al medio
    • Autótrofa Sustratos: amonio/nitrito Velocidad del proceso= 103-104 veces superior a la heterót. Formación productos finales 102-103 mayor Ambiente: muy sensibles (aireación, pH neutros, afectados por biocidas) Heterótrofa Energía: principalmente de sustratos orgánicos, la nitrificación provee muy poca: eficiencia baja, pero el número de especies en en suelos puede ser alto Ambiente: menos sensibles, numerosas especies activas Importantes en situaciones donde los autótrofos son inhibidos altas temperaturas baja (O2) pH ácidos
    • Factores que afectan la nitrificación •Contenido de agua: la estimula hasta un 60% de CC, luego se limita •La fertilización con amonio o abonos orgánicos favorecen la nitrificación (alto nivel de NH4+) •Humedad y temperatura: suelos húmedos y fríos limitan el proceso y las pérdidas de N se pueden limitar fertilizando en otoño • Población nitrificante: para oxidar 1 mg N/kg suelo/día se necesitan 300.000 organismos. Suelos con bajo N pueden contener 1.104 nitrificantes/g •El pH: favorable en el entorno del neutro (microambientes adecuados)
    • Nitrato reducción desasimilativa • Quimiodesnitrificación (NO, N2) • Nitrato nitrito (respiración anaerobia) 38kcal/mol nitrato • Nitrato amonio (desasimilativa reducción de nitratos a amonio=DNRA) NO3- + 4H2 + 2H+ NH4+ +3H20 (143kcal/mol) Poca energía, dominan en sedimentos, tratamientos de aguas, con mucho carbono
    • Nitrato reducción (desnitrificación) Reducción desasimilativa <> El producto final es óxido nitroso o N2 <> Proceso respiratorio en anaerobiosis <> Nitrato es aceptor de electrones <> Resulta en pérdidas de N-fertilizante del suelo <> Limitado a organismos procariotas como Pseudomonas Thiobacillus y Azospirillum, algún Rhizobium
    • Enzimas en la desnitrificación NO3- NO2- NO N2O N2 Nar Nir Nor Nos Nar= nitrato reductasa dessimilativa, en membrana, con Mo/Fe, inhibida por O2, genera ATP Nir= nitrito reductasa, una CUNir y otra citocromos c y d (hemo Nir), en espacio periplasma Nor= óxido nítrico reductasa, en membrana, citocromos b y c, ATP Nos= óxido nitroso reductasa, proteína periplasmática, 8 atomos Fe, muy inhibida por el O2 Alto O2, o bajos pH---se acumula N2O más que N2 Inhibida por S= y acetileno (técnica de medida de la denitrificación)
    • ⇒ Desnitrificación • Usualmente tiene lugar en 4 etapas, pero puede no llegar a N2 en todos los organismos: NO3- → NO2- → NO → N2O → N2 • Al menos 25 géneros están involucrados en la reacción Enzimas: • Nitrato reductasa-FeS con Mo como cofactor • Nitrito reductasa-Cu • NO-reductasa ligada a membrana, proteína-no hemo Fe • N2O reductasa-con Cu
    • Factores que afectan la desnitrificación en el suelo Drenaje, sobretodo ciclos alternados de humedecimiento y secado Disponibilidad de sustratos orgánicos para energía: No se detectan pérdidas importantes debajo de 1% de MO Temperatura: óptimo a 20-30ºC, escasas pérdidas a 2ºC pH: neutro, a pesar de que algunos toleran pH 4.5 Tipo de fertilizante y su ubicación Efecto rizosfera y desnitrificacion
    • Condiciones que favorecen a la desnitrificación • Altos niveles de nitratos • Altos niveles de materia orgánica • Anaerobiosis (y/o ciclos de alternancia anegamiento/escurrimiento) Analice la pérdida de N en un suelo sometido a 3 tratamientos durante 60 semanas a 35ºC. 1-incubado a 16-20 de humedad, 2-siempre saturado en agua y 3.saturado la primera parte del ciclo (3 semanas) y drenado la segunda mitad. Analice las variaciones en nitratos y en Nt.