El Árbol de la Vida
versus
El Misterio Abominable
Susana Magallón
Instituto de Biologia, UNAM
EL ARBOL DE LA VIDA VS. EL MISTERIO ABOMINABLE
Árbol de la Vida Misterio Abominable
Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR
Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR
Plantasvasculares
Plantasconhojasverdaderas
Plantasvasculares
Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR
Plantasconsemilla
Plantasconhojasverdaderas
Plantasvasculares
Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR
Plantas con flor
Plantasconsemilla
Plantasconhojasverdaderas
Plantasvasculares
Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR
Gimnospermas: < 800 spp. Angiospermas: > 280,000 spp.
Cícadas
Ginkgo biloba
Gnetales
Coníferas
PLANTAS CON SEMILLA
flores/perianto
flores/perianto
flores
estambres anteras
carpelos
óvulos bitégmicos
PLANTAS CON FLOR = ANGIOSPERMAS
PLANTAS CON FLOR = ANGIOSPERMAS
EL MISTERIO ABOMINABLE
Charles Robert Darwin Joseph Dalton Hooker
“ The rapid development as far as
we can judge of all the higher plants
within recent geological times is an
abominable my...
1. Teoría de la evolución por selección natural
“ As natural selection acts solely by accumulating slight, successive,
fav...
2. Observación: El registro fósil de las angiospermas conocido en 1860s - 1870s
“ … sudden appearance of so many Dicotyled...
3. Incongruencia: El registro fósil de angiospermas conocido por Darwin representó
la contradicción mas extrema a su visió...
3. Incongruencia: El registro fósil de angiospermas conocido por Darwin representó
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¿ Qué es el “Misterio Abominable” ?
EL MISTERIO ABOMINABLE
· Origen abrupto en el registro fósil de un grupo mayor de orga...
¿Cómo explicó Darwin el “Misterio Abominable” representado por las angiospermas?
1. Registro fósil faltante.
“ … plants of...
2. Evolución rápida permitida por interacción con insectos.
Gaston de Saporta (1823 - 1895)
“ … insects and plants have th...
EL ARBOL DE LA VIDA
Darwin pensaba que la evolución
de las especies a través del tiempo
podía ser expresada como una
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El desarrollo moderno de ésta idea se conoce como Árbol Filogenético.
Arbol Filogenético de la Vida
EL ARBOL DE LA VIDA
EL ARBOL DE LA VIDA
Árbol filogenético de las plantas
ARBOL FILOGENÉTICO:
· Parentesco evolutivo entre especies
· Consider...
La Filogenia de las Angiospermas
EL ARBOL DE LA VIDA
¿Cómo ha cambiado el conocimiento sobre las angiospermas desde Darwin?
Avances:
· Identificación de linajes mayores de ang...
Registro Fósil:
· Descubrimiento de restos inequívocos de angiospermas en el Cretácico Inferior
· Aumento gradual en diver...
Actinidiaceae Fagaceae Buxaceae
Buxaceae cf. Cunoniaceae Platanaceae
Mesofósiles
REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS
Allonia decandra; Hamamelidaceae, Saxifragales
Allonia decandra; Hamamelidaceae, Saxifragales
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EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
· Edad del ancestro común mas reciente entre las angiospermas vivientes.
· Proporciona tiempo abs...
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
INICIO DE LA DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS
REGISTRO FOSIL RELOJ MOLECULAR
Ramshaw et al....
Euphyllophytes
Ferns
Gymnosperms
Seed Plants
Angiosperms
PROBLEMAS POTENCIALES:
· Gran distancia evolutiva entre las angio...
cícadas
Ginkgo
cupressofitas
gnetofitas
angiospermas
Pinacea
Preguntas:
¿Qué papel juega la rama larga bajo las angiosperm...
cícadas
cícadas
Ginkgo
Ginkgo
cupressofitas
cupressofitas
gnetofitas
gnetofitas
angiospermas
angiospermas
Pinacea
Pinaceae...
1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
Simulación de secuencias moleculares para fósiles
2. CALCULAR EDADES CON RELOJES MOLECULARES RELAJADOS
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
· Métodos que permiten estimar edades con...
· Entre diferentes Relojes Moleculares Relajados
- Verosimilitud penalizada (diferencia molecular moderada ente linajes)
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· La rama larga bajo las angiospermas no es un factor determinante en la estimación
de edades con relojes moleculares.
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EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
· Edad del ancestro común mas reciente entre las angiospermas vivientes.
· Proporciona tiempo abs...
DIVERSIFICACIÓN ENTRE LINAJES Y A TRAVES DEL TIEMPO
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· especiación menos extinción
Ecuaciones:
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RIQUEZA DE ESPECIES EXCEPCIONALMENTE ALTA O BAJA
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· Desconocimiento sobre relaciones filogenéticas
y formas transicionales entre angiospermas y otras
plantas con semi...
¡ Mis mejores deseos
en tu lucha por la existencia !
Glossopterids
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Elkinsia
Lyginopteris
Medullosans
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Caytonia
ANGIOSPERMS
Callistophyton
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Lyginopteris
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CYCADS
Caytonia
ANGIOSPERMS
Callistophyton
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Caytonia
ANGIOSPERMS
Callistophyton
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2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR
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EL RELOJ MOLECULAREL RELOJ MOLECULAR
Supuesto Fundamental:
Sustitución m...
2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR
D = 2rt
D = distancia genética (corregida)
r = tasa de substitución (por sitio p...
2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR
D = 2rt
D = distancia genética (corregida)
r = tasa de substitución (por sitio p...
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El árbol de la vida versus el misterio abominable

  1. 1. El Árbol de la Vida versus El Misterio Abominable Susana Magallón Instituto de Biologia, UNAM
  2. 2. EL ARBOL DE LA VIDA VS. EL MISTERIO ABOMINABLE Árbol de la Vida Misterio Abominable
  3. 3. Plantasterrestres PLANTAS CON FLOR
  4. 4. Plantasterrestres PLANTAS CON FLOR Plantasvasculares
  5. 5. Plantasconhojasverdaderas Plantasvasculares Plantasterrestres PLANTAS CON FLOR
  6. 6. Plantasconsemilla Plantasconhojasverdaderas Plantasvasculares Plantasterrestres PLANTAS CON FLOR
  7. 7. Plantas con flor Plantasconsemilla Plantasconhojasverdaderas Plantasvasculares Plantasterrestres PLANTAS CON FLOR
  8. 8. Gimnospermas: < 800 spp. Angiospermas: > 280,000 spp. Cícadas Ginkgo biloba Gnetales Coníferas PLANTAS CON SEMILLA
  9. 9. flores/perianto flores/perianto flores estambres anteras carpelos óvulos bitégmicos PLANTAS CON FLOR = ANGIOSPERMAS
  10. 10. PLANTAS CON FLOR = ANGIOSPERMAS
  11. 11. EL MISTERIO ABOMINABLE Charles Robert Darwin Joseph Dalton Hooker
  12. 12. “ The rapid development as far as we can judge of all the higher plants within recent geological times is an abominable mystery. ” Carta de Charles Darwin a Joseph Hooker, 22 Julio, 1879 EL MISTERIO ABOMINABLE
  13. 13. 1. Teoría de la evolución por selección natural “ As natural selection acts solely by accumulating slight, successive, favourable variations, it can produce no great or sudden modification: it can act by very short and slow steps. Hence, the cannon of ‘Natura non facit saltum’ [nature does not make a leap], which every fresh addition to our knowledge tends to make more strictly correct. ” Charles Darwin, 1879, Origin of Species, Primera Edición, p. 471. ¿Qué quiso decir Darwin con “Misterio Abominable”? EL MISTERIO ABOMINABLE
  14. 14. 2. Observación: El registro fósil de las angiospermas conocido en 1860s - 1870s “ … sudden appearance of so many Dicotyledons in the Upper Chalk appears to me as a most perplexing phenomenon to all who believe any form of evolution, especially to those who believe in extremely gradual evolution, to which view I know that you are strongly opposed. ” Carta de Charles Darwin a Oswald Heer, 8 de Marzo, 1875 “ The appearance of the higher type of exogenous plants [dicotyledoneous angiosperms] is not disclosed by direct evidence until about the middle of the Cretaceous period. Then all at once, in deposits spread over the northern hemisphere, we encounter a crowd of species, belonging to very different types, that paleontologists do not hesitate to refer many of them to existing genera. ” George Ball, 9 de Junio, 1879 ¿Qué quiso decir Darwin con “Misterio Abominable”? EL MISTERIO ABOMINABLE
  15. 15. 3. Incongruencia: El registro fósil de angiospermas conocido por Darwin representó la contradicción mas extrema a su visión gradualista de la evolución. “ We continually over-rate the perfection of the geological record, and falsely infer, because certain genera or families have not been found beneath a certain stage, that they did not exist before that stage. ” Charles Darwin, 1879, Origin of Species, Primera Edición ¿Qué quiso decir Darwin con “Misterio Abominable”? EL MISTERIO ABOMINABLE
  16. 16. 3. Incongruencia: El registro fósil de angiospermas conocido por Darwin representó la contradicción mas extrema a su visión gradualista de la evolución. “ We continually over-rate the perfection of the geological record, and falsely infer, because certain genera or families have not been found beneath a certain stage, that they did not exist before that stage. ” Charles Darwin, 1879, Origin of Species, Primera Edición Para otros organismos con aparición súbita en el registro fósil, Darwin pudo demostrar la existencia de formas transicionales en estratos mas antiguos: mamíferos, aves, percebes sésiles, peces teleósteos y trilobites Por tanto, éstos casos pudieron ser explicados como el resultado de evolución gradual. ¡ PERO NO LAS ANGIOSPERMAS ! ¿Qué quiso decir Darwin con “Misterio Abominable”? EL MISTERIO ABOMINABLE
  17. 17. ¿ Qué es el “Misterio Abominable” ? EL MISTERIO ABOMINABLE · Origen abrupto en el registro fósil de un grupo mayor de organismos, mostrando amplia diversidad morfológica y preponderancia ecológica. · Si la aparición súbita en el registro fósil de organismos diversos y complejos es verdadera, ésta podría ser considerada como evidencia de una manera sobrenatural (creacionista) de formación de especies. · Las angiospermas son el “Misterio Abominable”, pues, dado el registro fósil conocido en 1860-1870, representaban la excepción mas flagrante al cambio evolutivo gradual esperado por la evolución por selección natural.
  18. 18. ¿Cómo explicó Darwin el “Misterio Abominable” representado por las angiospermas? 1. Registro fósil faltante. “ … plants of this great division must have been largely developed in some isolated area, whence owing to geographical changes, they at last succeeded in escaping, and spread quickly over the world. ” Carta de Charles Darwin a Oswald Heer, 8 de Marzo, 1875 “ I have fancied that perhaps there was during long ages a small isolated continent in the S. Hemisphere which served as the birthplace of the higher plants - but this is a wretchedly poor conjecture. ” Carta de Charles Darwin a Joseph Hooker, 22 Julio, 1879 “ I have been so astonished at the apparently sudden coming in of the higher phanerogams that I have sometimes fancied that development might have slowly gone on for an immense period in some isolated continent or large island, perhaps near the South Pole. ” Carta de Charles Darwin a Joseph Hooker, 11 Agosto, 1881 EL MISTERIO ABOMINABLE
  19. 19. 2. Evolución rápida permitida por interacción con insectos. Gaston de Saporta (1823 - 1895) “ … insects and plants have therefore been simultaneous cause and effect through their connection with each other, plants not being able to diversify without insects, and the latter not being able to provide many pollen and nectar feeders as long the plant kingdom remained poor in arrangements, and was composed almost exclusively of anemophylous plants. ” Gaston de Saporta, 1873 Paléontologie Française, Plantes Jurassiques ¿Cómo explicó Darwin el “Misterio Abominable” representado por las angiospermas? EL MISTERIO ABOMINABLE “ Your idea that dicotyledoneous plants were not developed in force until sucking insects had been evolved seems to me a splendid one. … Your idea, which I hope you will publish, goes much further, and is much more important … ” Carta de Charles Darwin a Gaston de Saporta 24 de Diciembre, 1877
  20. 20. EL ARBOL DE LA VIDA Darwin pensaba que la evolución de las especies a través del tiempo podía ser expresada como una metáfora, la que llamó “Decendencia con modificación” Árbol de la Vida
  21. 21. El desarrollo moderno de ésta idea se conoce como Árbol Filogenético. Arbol Filogenético de la Vida EL ARBOL DE LA VIDA
  22. 22. EL ARBOL DE LA VIDA Árbol filogenético de las plantas ARBOL FILOGENÉTICO: · Parentesco evolutivo entre especies · Considera similitud derivada y compartida · Relaciones en términos de parentesco relativo SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA: · Datos: variables y heredables · Tipos: morfológicos y moleculares · Análisis filogenético: - Máxima parsimonia - Métodos estadísticos
  23. 23. La Filogenia de las Angiospermas EL ARBOL DE LA VIDA
  24. 24. ¿Cómo ha cambiado el conocimiento sobre las angiospermas desde Darwin? Avances: · Identificación de linajes mayores de angiospermas y sus relaciones filogenéticas. · Identificación certera de las angiospermas vivientes mas antiguas, y de los atributos morfológicos, fisiológicos y función ecológica ancestrales de las angiospermas. · Descubrimientos fósiles. Pendientes: · Relaciones filogenéticas entre plantas con semilla, incluyendo la identificación de los parientes mas cercanos de las angiospermas. · Identificación de formas transicionales (si es que las hay) entre angiospermas y otras plantas con semilla. EL MISTERIO ABOMINABLE
  25. 25. Registro Fósil: · Descubrimiento de restos inequívocos de angiospermas en el Cretácico Inferior · Aumento gradual en diversidad y complejidad morfológica de microfósiles (polen) · Documentación de flores ancestrales (mesofósiles) EL MISTERIO ABOMINABLE ¿Cómo ha cambiado el conocimiento sobre las angiospermas desde Darwin? Prof. Else Marie Friis Prof. Sir Peter R. Crane FRS Stockholm Natural History Museum The Field Museum, Royal Botanic Gardens, Kew, The University of Chicago
  26. 26. Actinidiaceae Fagaceae Buxaceae Buxaceae cf. Cunoniaceae Platanaceae Mesofósiles REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS
  27. 27. Allonia decandra; Hamamelidaceae, Saxifragales
  28. 28. Allonia decandra; Hamamelidaceae, Saxifragales
  29. 29. Allonia decandra; Hamamelidaceae, Saxifragales
  30. 30. 98.9 93.5 85.8 83.5 137 132 127 121 112 89 71 65 Valang Hauter Barrem Aptian Albian Cenom Turonian Coniac Santon Campan Maastrich EarlyCretaceousLateCretaceous REGISTRO FÓSIL MAS ANTIGUO DE ANGIOSPERMAS: Polen monoaperturado o inaperturado con exina granular y pared externa con ornamentación reticulada. Valanginiano - Hauteriviano: 135 - 130 Ma Registro Fósil de Angiospermas - 2009 REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS
  31. 31. 98.9 93.5 85.8 83.5 137 132 127 121 112 89 71 65 Valang Hauter Barrem Aptian Albian Cenom Turonian Coniac Santon Campan Maastrich EarlyCretaceousLateCretaceous Registro Fósil de Angiospermas - 2009 REGISTRO FÓSIL MAS ANTIGUO DE ANGIOSPERMAS: Polen monoaperturado o inaperturado con exina granular y pared externa con ornamentación reticulada. Valanginiano - Hauteriviano: 135 - 130 Ma REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS
  32. 32. 98.9 93.5 85.8 83.5 137 132 127 121 112 89 71 65 Valang Hauter Barrem Aptian Albian Cenom Turonian Coniac Santon Campan Maastrich EarlyCretaceousLateCretaceous Registro Fósil de Angiospermas - 2009 REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS
  33. 33. 98.9 93.5 85.8 83.5 137 132 127 121 112 89 71 65 Valang Hauter Barrem Aptian Albian Cenom Turonian Coniac Santon Campan Maastrich EarlyCretaceousLateCretaceous Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Magnoliids Monocots Ceratophyllales Eudicots Commelinids Core Eudicots REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS El registro fósil y las filogenias moleculares indican congruentemente: · la secuencia de aparición de linajes de angiospermas · una radiación adaptativa al inicio de su diversificación
  34. 34. 98.9 93.5 85.8 83.5 137 132 127 121 112 89 71 65 Valang Hauter Barrem Aptian Albian Cenom Turonian Coniac Santon Campan Maastrich EarlyCretaceousLateCretaceous Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Monocots Ceratophyllales Eudicots Commelinids Core EudicotsMagnoliids El registro fósil y las filogenias moleculares indican congruentemente: · la secuencia de aparición de linajes de angiospermas · una radiación adaptativa al inicio de su diversificación REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS
  35. 35. EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS · Edad del ancestro común mas reciente entre las angiospermas vivientes. · Proporciona tiempo absoluto del inicio de la diversificación: ¿ simultánea o anterior al registro fósil ? DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS · Proceso que determina la riqueza de especies vivientes. · Proporciona información para identificar factores intrínsecos o extrínsecos que causan diversificación.
  36. 36. LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS INICIO DE LA DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS REGISTRO FOSIL RELOJ MOLECULAR Ramshaw et al. 1987 RM 350 Ma Wolfe et al. 1993 RM 200 Ma Brandtl et al. 1992 RM 300 Ma Martin et al. 1993 RM 300 Ma Laroche et al. 1995 RM 200 Ma Goremykin et al. 1997 RM 160 Ma Sanderson 1997 RMR 215 Ma Thorne et al. 1998 RMR 210 Ma Wikström et al. 2001 RMR 158-179 Ma Bell et al. 2005 RMR 122-275 Ma Magallón & Sanderson 2005 RMR 180-220 Ma Martin et al. 1989 RM 320 Ma Valanginiano - Hauteriviano ca. 135 Ma Polen monoaperturado o inaperturado, con endexina granular y pared externa con ornamentación reticulada
  37. 37. Euphyllophytes Ferns Gymnosperms Seed Plants Angiosperms PROBLEMAS POTENCIALES: · Gran distancia evolutiva entre las angiospermas y otras plantas con semilla vivientes. · Las ramas largas pueden ser problemáticas en las fechaciones moleculares, pues pueden representar un gran numero de combinaciones de tasa de sustitución molecular y tiempo. · Tal vez, la rama larga bajo las angiospermas engaña a los relojes moleculares haciendo que que calculen una edad excesivamente vieja para el inicio de su diversificación. LA RAMA BAJO LAS ANGIOSPERMAS ES MUY LARGA LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
  38. 38. cícadas Ginkgo cupressofitas gnetofitas angiospermas Pinacea Preguntas: ¿Qué papel juega la rama larga bajo las angiospermas en la estimación de su edad con relojes moleculares? ¿Cómo se comportan los diferentes métodos de reloj molecular relajado ante ésta? Hipótesis: Si “rompemos” la rama larga bajo las angiospermas, obtendremos estimados de edad mas jóvenes para las angiospermas. LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
  39. 39. cícadas cícadas Ginkgo Ginkgo cupressofitas cupressofitas gnetofitas gnetofitas angiospermas angiospermas Pinacea Pinaceae gimnospermaextinta gimnospermaextinta gimnospermaextinta gimnospermaextinta gimnospermaextinta gimnospermaextinta gimnospermaextinta LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS Preguntas: ¿Qué papel juega la rama larga bajo las angiospermas en la estimación de su edad con relojes moleculares? ¿Cómo se comportan los diferentes métodos de reloj molecular relajado ante ésta? Hipótesis: Si “rompemos” la rama larga bajo las angiospermas, obtendremos estimados de edad mas jóvenes para las angiospermas.
  40. 40. 1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS Simulación de secuencias moleculares para fósiles
  41. 41. 2. CALCULAR EDADES CON RELOJES MOLECULARES RELAJADOS LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS · Métodos que permiten estimar edades con base en datos moleculares, permitiendo deferentes tasas de sustitución en diferentes linajes. · Pueden usar información del registro fósil como auxiliar en la estimación de edades
  42. 42. · Entre diferentes Relojes Moleculares Relajados - Verosimilitud penalizada (diferencia molecular moderada ente linajes) - Verosimilitud penalizada (diferencia molecular alta ente linajes) - Multidivtime - Uncorrelated lognormal · Incluyendo la rama larga y rompiendo la rama larga 3. COMPARAR EDADES LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS Gloss-Pentox Bennettitales Caytoniales Amborella otras angios Gimnospermas Amborella otras angios Gimnospermas
  43. 43. DIFERENTES RELOJES MOLECULARES RELAJADOS PLBP PLFB PLBP 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 100 200 300 400 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 100 200 300 400 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 100 200 300 400 MD PLFB MD PLBP UCLN PLFB UCLN MD UCLN 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 100 200 300 400 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 100 200 300 400 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 100 200 300 400 r = 0.95 S = 0.93 r = 0.96 S = 0.94 r = 0.99 S = 1.0 r = 0.96 S = 0.87 r = 0.92 S = 0.85 r = 0.92 S = 0.94 LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
  44. 44. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 100150200250300350400450 Vascular plants Euphyllophytes Seed plants Gymnosperms Ginkgo + conifers Conifers Gnetophytes + Pinaceae Araucariaceae + Cupressaceae Angiosperms SL Nymphaeales SL Austrobaileyales Mesangiospermae Chloranthales + Magnoliids SL Monocots Ceratophyllales + Eudicots Eudicots SL Proteales SL Buxales Core Eudicots SL Saxifragales Rosids + Asterids Edad (Ma) Nodo Árbol fechado ROMPIENDO LA RAMA LARGA LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
  45. 45. EDAD DE ANGIOSPERMAS 397.5 Gimnospermas Amborella otras angios Devon Carb Perm Trias Juras M U L U M U ML U 359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5 Gimnospermas Amborella otras angios Devon Carb Perm Trias Juras M U L U M U ML U 359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5 Gimnospermas Amborella otras angios Devon Carb Perm Trias Juras M U L U M U ML U 359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5 Gimnospermas Amborella otras angios Devon Carb Perm Trias Juras M U L U M U ML U 359.2.5 299 251 199.6 145.5 Multidivtime UCLN PL-BP PL-FB LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
  46. 46. 397.5 Gloss-Pentox Bennettitales Caytoniales Amborella otras angios Devon Carb Perm Trias Juras M U L U M U ML U 359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5 Gloss-Pentox Bennettitales Caytoniales Amborella otras angios Devon Carb Perm Trias Juras M U L U M U ML U 359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5 Gloss-Pentox Bennettitales Caytoniales Amborella otras angios Devon Carb Perm Trias Juras M U L U M U ML U 359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5 Gloss-Pentox Bennettitales Caytoniales Amborella otras angios Devon Carb Perm Trias Juras M U L U M U ML U 359.2.5 299 251 199.6 145.5 Multidivtime UCLN PL-BP PL-FB EDAD DE ANGIOSPERMAS LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS Gimnospermas Gimnospermas Gimnospermas Gimnospermas
  47. 47. · La rama larga bajo las angiospermas no es un factor determinante en la estimación de edades con relojes moleculares. · Según los relojes moleculares, el inicio de la diversificación de las angiospermas ocurrió entre el Triásico Superior y el Pérmico (215.6 a 275.0 Ma). Incongruencia: · Los relojes moleculares indican una edad de las angiospermas considerablemente mas vieja que su registro fósil. · Si la parte inicial de la historia de las angiospermas no aparece en el registro fósil, ¿ por que, cuando finalmente aparecen, lo hacen en un patrón que refleja la diversificación de un linaje biológico, y en una secuencia congruente con la ramificación en las filogenias moleculares ? LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
  48. 48. EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS · Edad del ancestro común mas reciente entre las angiospermas vivientes. · Proporciona tiempo absoluto del inicio de la diversificación: ¿ simultánea o anterior al registro fósil ? DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS · Proceso que determina la riqueza de especies vivientes. · Proporciona información para identificar factores intrínsecos o extrínsecos que causan diversificación. “ … diversificación, la escencia del Misterio Abominable. ” W. Friedman, 2009
  49. 49. DIVERSIFICACIÓN ENTRE LINAJES Y A TRAVES DEL TIEMPO Diversificación: · especiación menos extinción Ecuaciones: · tasa absoluta de diversificación · consideran extinción · distinguen entre edad de diferenciación y edad de diversificación DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS grupo troncal grupo coronagrupo hermano diferenciación diversificación viviente extinto Datos: · Arbol filogenético · Edad de linajes · Número de especies vivientes Resultados: · Tasa de diversificación de cada linaje
  50. 50. RIQUEZA DE ESPECIES EXCEPCIONALMENTE ALTA O BAJA 7 7 11 0 150 0 150 Lognum.spp. Lognum.spp. sin extinción extinción relativa alta Edad de diferenciación (Ma) Edad de diversificación (Ma) DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS · Intervalos de confianza alrededor del número esperado de especies · Graficar linajes de acuerso a su edad, y al número de especies vivientes. · Linajes por arriba/debajo de los intervalos de confianza son excepcionalmente ricos/pobres.
  51. 51. Are Cap Pro Nel Bux Tro Cal Mag Pla Win Eupt Ros Dip Gar Sol Bor Gen Lam Cyp Api San Dil Cer Fab Cun Ali Poa Sab Urt Mal Are Typ Zin Car Cor Ari-Lac Sax Euph Eri Ill Fag C-Eudi Mag Ara Lau Nym Chl Eudi Angios Ast Vit Cuc Sap Myr 7 7 11 0 150 0 150 DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS RIQUEZA DE ESPECIES EXCEPCIONALMENTE ALTA O BAJALognum.spp. Lognum.spp. sin extinción extinción relativa alta Edad de diferenciación (Ma) Edad de diversificación (Ma) · Intervalos de confianza alrededor del número esperado de especies · Graficar linajes de acuerso a su edad, y al número de especies vivientes. · Linajes por arriba/debajo de los intervalos de confianza son excepcionalmente ricos/pobres.
  52. 52. LINAJES EXCESIVAMENTE RICOS Y POBRES EN ESPECIES · Linajes excesivamente pobres - cercanos al inicio de la diversificación. · Linajes excesivamente ricos - dispersos, aparecen despúes de muchos eventos de ramificación filogenética. · Aparición independiente y repetida de altas tasas de diversificación. DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS
  53. 53. 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 4595145195245 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 4595145195245 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 455565758595105115125135 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 455565758595105115125135 Fechación sin restricción - grupo troncal Fechación sin restricción - grupo corona Fechación delimitada - grupo troncal Fechación delimitada - grupo corona Tasadediversificación(Ma-1 ) Edad (Ma)Edad (Ma) Edad (Ma) Edad (Ma) Tasadediversificación(Ma-1 ) Tasadediversificación(Ma-1 )Tasadediversificación(Ma-1 ) no extinction high relative extinction rate no extinction high relative extinction rate no extinction high relative extinction rate no extinction high relative extinction rate DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS DIVERSIFICACIÓN A TRAVÉS DEL TIEMPO
  54. 54. Número de Especies Tasadediversificación 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 1 10 100 1000 10000 100000 Animales (McPeek & Brown, 2007*) Angiospermas Tasa vs. Riqueza de Especies: · Animales: no hay relación · Angios: relación positiva * McPeek & Brown, 2007. Clade age not diversification rate explains species richness among animal taxa. American Naturalist 69:E97-E106. DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS DIVERSIFICACIÓN EN PLANTAS Y ANIMALES Número de Especies Tasadediversificación
  55. 55. Número de Especies Tasadediversificación 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 1 10 100 1000 10000 100000 Animales (McPeek & Brown, 2007*) Angiospermas Edad de Diversificación (Ma) RiquezadeEspecies Tasa de diversificación vs. Riqueza de Especies: · Animales: no hay relación · Angios: relación positiva Riqueza de Especies vs. Edad: · Animales: relación positiva · Angios: no hay relación * McPeek & Brown, 2007. Clade age not diversification rate explains species richness among animal taxa. American Naturalist 69:E97-E106. DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS DIVERSIFICACIÓN EN PLANTAS Y ANIMALES Número de Especies Edad de Diversificación (Ma) TasadediversificaciónRiquezadeEspecies 1 10 100 1000 10000 100000 20 40 60 80 100 120 140
  56. 56. Número de Especies Tasadediversificación 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 0.16 1 10 100 1000 10000 100000 Animales (McPeek & Brown, 2007*) Angiospermas Edad de Diversificación (Ma) RiquezadeEspecies Riqueza de Especies vs. Edad: · Animales: relación positiva · Angios: no hay relación ANIMALES: La edad determina la riqueza. ANGIOSPERMAS: La tasa de diversificación detemina la riqueza. * McPeek & Brown, 2007. Clade age not diversification rate explains species richness among animal taxa. American Naturalist 69:E97-E106. DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS DIVERSIFICACIÓN EN PLANTAS Y ANIMALES Número de Especies Edad de Diversificación (Ma) TasadediversificaciónRiquezadeEspecies 1 10 100 1000 10000 100000 20 40 60 80 100 120 140 Tasa de diversificación vs. Riqueza de Especies: · Animales: no hay relación · Angios: relación positiva
  57. 57. 2009: · Desconocimiento sobre relaciones filogenéticas y formas transicionales entre angiospermas y otras plantas con semilla, tanto vivientes como fósiles. · El registro fósil documenta una diversificación gradual, pero rápida, de las angiospermas en el Cretácico Inferior, y la aparición secuencial de linajes ancestrales. · Los relojes moleculares indican un tiempo de origen considerablemente mas antiguo que el registro fósil. · Evolución independiente de altas tasas de diversificación en diferentes linajes de angiospermas, posiblemente como resultado de atributos diferentes. Estos atributos pueden ser intrínsecos (ej. “innovaciones”) o extrínsecos (ej. función ecológica, o distribución geográfica). ¿ EL MISTERIO ABOMINABLE ?
  58. 58. ¡ Mis mejores deseos en tu lucha por la existencia !
  59. 59. Glossopterids Pentoxylon Bennettitales Elkinsia Lyginopteris Medullosans CYCADS Caytonia ANGIOSPERMS Callistophyton Corystosperms Autunia Peltaspermum Cordaitales Ginkgo Emporia GNETOPHYTES PINACEAE POD-ARAUC Cephalotaxus TAXACEAE TAXOD-CUP 1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS 1. Identificar a los parientes fósiles de las angiospermas LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
  60. 60. Glossopterids Pentoxylon Bennettitales Elkinsia Lyginopteris Medullosans CYCADS Caytonia ANGIOSPERMS Callistophyton Corystosperms Autunia Peltaspermum Cordaitales Ginkgo Emporia GNETOPHYTES PINACEAE POD-ARAUC Cephalotaxus TAXACEAE TAXOD-CUP gimnospermas angiospermas helechos parientes fósiles Plantas con semilla 2. Asignar longitudes de rama a los fósiles 1. Identificar a los parientes fósiles de las angiospermas 1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
  61. 61. Glossopterids Pentoxylon Bennettitales Elkinsia Lyginopteris Medullosans CYCADS Caytonia ANGIOSPERMS Callistophyton Corystosperms Autunia Peltaspermum Cordaitales Ginkgo Emporia GNETOPHYTES PINACEAE POD-ARAUC Cephalotaxus TAXACEAE TAXOD-CUP gimnospermas angiospermas helechos parientes fósiles 2. Asignar longitudes de rama a los fósiles 1. Identificar a los parientes fósiles de las angiospermas 3. Simular secuencias génicas para los fósiles 1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS Plantas con semilla
  62. 62. 2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR A B ANC EL RELOJ MOLECULAREL RELOJ MOLECULAR Supuesto Fundamental: Sustitución molecular es constante en todos los linajes LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS tiempo
  63. 63. 2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR D = 2rt D = distancia genética (corregida) r = tasa de substitución (por sitio por unidad de tiempo) t = tiempo de divergencia a partir del ancestro común A B ANC Cambio genético D/2 ocurre en un tiempo t D t EL RELOJ MOLECULAREL RELOJ MOLECULAR LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS Supuesto Fundamental: Sustitución molecular es constante en todos los linajes tiempo rt rt
  64. 64. 2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR D = 2rt D = distancia genética (corregida) r = tasa de substitución (por sitio por unidad de tiempo) t = tiempo de divergencia a partir del ancestro común Cambio genético D/2 ocurre en un tiempo t Problema: Diferentes linajes tienen diferentes tasas de sustitución molecular Problema: Diferentes linajes tienen diferentes tasas de sustitución molecular EL RELOJ MOLECULAREL RELOJ MOLECULAR LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS Supuesto Fundamental: Sustitución molecular es constante en todos los linajes A B ANC D t rt rt tiempo

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