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Proto

  1. 1. LOS PROTOZOOS 1. Morfología 2. Los protozoos como parásitos del hombre 3. Nutrición 4. Reproducción 5. Enquistamiento 6. Estructura antigénica 7. Visualización, cultivo e identificación 8. Protozoos de interés médico 9. Otros protozoos de interés médico
  2. 2. Los protozoos Los protozoos son microorganismos unicelulares, eucariotas, caracterizados por carecer de pared celular, ser móviles en alguna de sus fases evolutivas y presentar nutrición heterótrofa. Adaptados originariamente a un hábitat acuático, muchos protozoos son de vida libre; pero otros son simbiontes obligados de los animales, incluyendo al hombre. La adaptación a su hospedador condiciona importantes modificaciones morfológicas y del tipo de nutrición de los diversos protozoos en relación a sus homólogos de vida libre. Algunos requieren necesariamente varios hospedadores para completar su ciclo vital pudiendo presentar en cada uno de ellos una morfología, metabolismo y tipo de reproducción diferentes. Su tamaño es variable oscilando entre los 3 y 100 µm. Poseen las estructura propias de las células eucariotas. Carecen de pared celular, aunque algunos protozoos de vida libre forman un exoesqueleto1 y, los de vida parasitaria, cuando se transmiten a través del medio libre, se rodean transitoriamente de una cubierta quística de resistencia. Los flagelos y cilios poseen la estructura característica de los de las células eucariotas. Su nutrición es heterótrofa. Utilizan la glucosa a través de la glucólisis anaerobia y diversas vías del metabolismo aerobio entre ellas el ciclo de Krebs. Se reproducen asexualmente, por división simple o múltiple, que en algunos grupos alterna con fases de reproducción sexual. El huésped en el que tiene lugar la reproducción sexual se denomina definitivo, y aquel en que se produce la reproducción asexual, intermediario. Los protozoos se han clasificado basándose fundamentalmente en su morfología y en particular en los órganos de locomoción. Los parásitos del hombre pertenecen a los siguientes grupos: amebas (Sacordina), ciliados (Ciliophora), flagelados (Mastigophora), apicomplexa (Apicomplexa) y microsporidios (Microsporidia). 1 Como los foraminíferos y radiolarios 1
  3. 3. Los protozoos pueden visualizarse fácilmente mediante el microscopio óptico, bien sea en fresco o tras tinciones específicas y presentan en general suficientes diferencias morfológicas como para poder ser identificados a nivel de género o especie. Muchos protozoos de interés médico se pueden cultivar en medios artificiales o en líneas celulares, pero esta técnica es poco utilizada con fines diagnósticos en medicina. 1. Morfología Los protozoos son microorganismos unicelulares, eucariotas, carentes de pared y móviles. Desde el punto de vista ultraestructural presentan los elementos característicos de las células eucariotas. Poseen un citoplasma limitado por una membrana celular que interviene en el transporte de nutrientes y en la osmorregulación, dada la ausencia de pared rígida osmoprotectora. En el citoplasma puede observarse el núcleo celular propio de las células eucariotas, así como túbulos, filamentos, retículo endoplásmico, aparato de Golgi, ribosomas, mitocondrias2 y material de reserva nutritivo, formado por glucógeno o proteínas, que presentan formas particulares (cuerpos cromatoides). Asimismo poseen cilios o flagelos como órganos de locomoción, característicos de las células eucariotas, bien diferenciados en su ultraestructura de los de las células procariotas. Algunas células protozoarias poseen una estructura global de gran complejidad que les asemeja realmente a “pequeños animales”. Los protozoos poseen un tamaño entre 3 y 100 µm por lo que pueden observarse al microscopio óptico, en fresco o tras diversas tinciones. Su tamaño y morfología, es muy variable de un grupo a otro y aún dentro de una misma especie varía en los diferentes estadios de su ciclo vital. De hecho todos los protozoos que se transmiten entre sus hospedadores a través del medio ambiente, adquieren una forma resistencia denominada 2 Algunos protozoos parásitos del tubo digestivo, en el que existe una atmósfera anaerobia carecen de ellas (Giardia o Entamoeba) 2
  4. 4. quiste, morfológicamente diferente de las formas parasitarias vegetativas, activas, denominadas trofozoitos. Las diferencias morfológicas y sobre todo los órganos de locomoción así como la reproducción sexual han constituido elementos decisivos para su clasificación. Es muy importante señalar que la clasificación de seres unicelulares sin reproducción sexual, basada únicamente en la morfología, puede conducir a errores, asignando a una única especie microorganismos que pertenecen a especies diferentes o al revés. Este hecho tiene gran importancia en el estudio de la patogenicidad y la epidemiología de algunos protozoos como las amebas y las leishmanias. Los grupos de protozoos en los que existen parásitos humanos son: sacordina (amebas), ciliados, flagelados, apicomplexa y microsporidios. Dentro de los sarcodina sólo en los amébidos se encuentran parásitos del hombre. Se caracterizan por presentar un tamaño entre 10 y 30 µm y una morfología irregularmente esferoidal, abollanada, ameboide, como consecuencia de la emisión de pseudópodos mediante los que se mueven y fagocitan; poseen un núcleo cuya morfología característica permite, junto al tamaño de la célula y los diversos elementos e inclusiones citoplasmáticas, identificar las diferentes especies de amebas. Forman quisten esféricos, de tamaño algo menor que la forma vegetativa, con pared refringente y núcleos con morfología característica (Figura 1). Los ciliados presentan una forma ovalada, con cilios en su superficie. Poseen un citoplasma o “boca” celular para la ingestión de partículas sólidas y característicamente presentan dos núcleos, un macronúcleo y un micronúcleo. En este grupo existen numerosísimas especies de vida libre y parásitas pero sólo una patógena para el hombre3 (Figura 2). En los flagelados la morfología y tamaño celular varia según el lugar de parasitación pudiendo ser esféricos, piriformes o fusiformes, pero todos se 3 Balantidium coli 3
  5. 5. caracterizan por presentar flagelos como elementos de locomoción. Los flagelos suelen presentar en su base de implantación un corpúsculo visible denominado cinetoplasto, que es una mitocondria y la estructura flagelar puede completarse formando una membrana ondulante (Figura 3). Los flagelados que son parásitos intracelulares pierden el flagelo al alcanzar esa localización y poseen menor tamaño que los extracelulares. Los apicomplexa son un grupo heterogéneo de protozoos todos los cuales son parásitos de localización intracelular y por tanto de tamaño pequeño 3-10 µm. Carecen de órganos de locomoción y se definen por la posesión de una estructura apical adaptada a la penetración intracelular que no es visualizable mediante el microscopio óptico, pero cuya complejidad estructural puede observarse por microscopía electrónica. Presentan una fase de reproducción asexual y otra sexual, por lo que pueden estar como trofozoitos, como gametos o como zigoto y en cada uno de estos estadios presentan una morfología particular (Figura 4). Los microsporidios son pequeños parásitos intracelulares. Se les considera organismos eucariotas primitivos, puesto que carecen de mitocondrias, peroxisomas, aparato de Golgi y otros orgánulos típicos de los eucariotas. Se caracterizan por la estructura de sus esporas, que poseen un complejo mecanismo de extrusión celular (túbulo polar) utilizado para inyectar material infeccioso (ergastoplasma) en las células huésped (Figura 5). Hasta ahora se han descrito cinco géneros de microsporidios en los humanos y sólo uno de ellos, Enterocytozoon, es exclusivo del hombre. Los demás tienen una amplia gama de huéspedes entre los animales invertebrados y vertebrados. 2. Los protozoos como parásitos del hombre De los protozoos simbiontes con el hombre, las amebas, los ciliados y algunos flagelados se localizan, según la especie, en la superficie de la mucosa del tubo digestivo, o en la de la vagina y uretra. Estos protozoos simbiontes en las cavidades abiertas y siempre de localización extracelular, requieren un solo tipo 4
  6. 6. de huésped4, siendo por tanto monoxenos y se transmiten de persona a persona a través del medio o por contacto directo. No presentan modificaciones morfológicas significativas en su estadio vegetativo, trofozoico, aunque todos ellos forman quistes para su transmisión excepto el flagelado tricomonas, que es el único protozoo que parasita la vagina y uretra y se transmite por contacto sexual directo (Figura 6). Otros protozoos parasitan los órganos y tejidos profundos del hombre incluyendo la sangre –como algunos flagelados y los apicomplexa– desarrollando ciclos vitales complejos, generalmente en dos hospedadores de los que el parásito es estrictamente dependiente, siendo por tanto heteróxenos5. La transmisión entre los hospedadores se hace 1) a través de artrópodos que son a la vez hospedador y vector6 o 2) a través del medio libre, en este último caso también se desarrollan formas quísticas de resistencia. Como ejemplo de ciclos de parásitos hemohísticos heteroxenos puede citarse el de un flagelado, el tripanosoma, causante de la enfermedad del sueño, que se desarrolla en dos hospedadores: hombre ➜ mosca ➜ hombre, o de un apicomplexa como los plasmodios causantes del paludismo humano: hombre ➜ mosquito ➜ hombre, y el del toxoplasma que se desarrolla según el siguiente patrón: gato ➜ ratón ➜ gato. El grado de especificidad de cada huésped y la rigidez del ciclo vital varía según el parásito, así en el caso de Plasmodium vivax (paludismo) se requiere que el huésped vertebrado sea estrictamente el hombre y el mosquito la hembra del género Anopheles (Figura 7). Por el contrario en el caso de Toxoplasma gondii (toxoplasmosis), el huésped definitivo además del gato 4 Requieren un solo tipo de huésped que es suficiente para su propagación, pero pueden tener más de uno; así Giardia intestinalis es parásito de la especie humana que es suficiente para su propagación, pero puede propagarse también entre castores, perros, gatos, etc. 5 La localización intracelular o extracelular en cada hospedador depende de la especie de parásito. Véase descripción más adelante 6 Por que los artrópodos, en el caso del paludismo, por ejemplo, no se limitan a transportar el plasmodio de hombre a hombre, sino que el parásito desarrolla en el mosquito la fase de reproducción sexual de su ciclo vital 5
  7. 7. pueden ser otros félidos como el tigre, el gondi etc. y pueden ser huéspedes intermediarios, además del ratón, numerosas especies de mamíferos –incluyendo al hombre entre ellas– y de aves (Figura 8); pero además este protozoo puede comportarse como monoxeno y mantenerse en el ciclo: gato ➜ gato. Los ciclos naturales obligados de los parásitos comportan que si falta o se erradica un hospedador específico esencial se bloquea el ciclo y se elimina el parásito de la naturaleza. 3. Nutrición La nutrición pueden realizarla por fagocitosis, como en los ciliados y rizópodos o por absorción7 a través de la membrana celular como en los flagelados y apicomplexa. La fagocitosis, ya sea de microorganismos enteros o partículas, se efectúa o bien a través de orificios permanentes llamados citostomas (boca celular) frecuentes en los ciliados o mediante la formación de pseudópodos. La digestión se lleva a cabo en las vacuolas fagocitarias mientras que el material no digerible es eliminado por una abertura temporal o permanente. En la nutrición absortiva, los nutrientes pasan a través de la membrana celular por difusión o transporte activo. Las rutas metabólicas de los protozoos son muy variables, según el estadio del ciclo vital y la disposición de sustratos nutrientes. La variabilidad morfológica puede tener su paralelo en la variabilidad metabólica. Los estudios metabólicos sólo se han realizado en profundidad en algunos grupos de protozoos. En algunos hábitats carentes de oxígeno como el tubo digestivo, el metabolismo de los protozoos es anaerobio. En la sangre algunos flagelados desarrollan la glucólisis, complementada por un metabolismo aerobio (ciclo de Krebs modificado), de muy bajo rendimiento, dado el ilimitado aporte de glucosa y oxígeno existente en la sangre. 7 En parasitología suelen utilizarse los términos de nutrición holozoica (fagocitosis) y nutrición saprozoica (absorción) 6
  8. 8. El ciclo de Krebs, en la mayoría de protozoos posee un bajo rendimiento en relación al de las células de los animales y la cadena respiratoria también presenta diferencias. Muchos protozoos requieren aporte exógeno de algunos lípidos que no pueden sintetizar y de purinas; no así de pirimidinas. Por otra parte el metabolismo de DNA y su función son los característicos de las células eucariotas. En la mayoría de los protozoos parásitos humanos se ha conseguido su cultivo in vitro, bien sea en medios artificiales enriquecidos o en cultivos celulares. 4. Reproducción La reproducción es de tipo asexual en todos los protozoos. En la apicomplexa (esporozoos) alternan en su ciclo vital fases de reproducción asexual y sexual8. La reproducción asexual más frecuente se efectúa por división binaria del trofozoito vegetativo, por lo que la célula se divide en dos mediante un proceso de mitosis, que presenta las características típicas de este proceso, pero en algunos grupos pueden existir pequeñas diferencias respecto a la mitosis de las células animales (Figura 9). La división múltiple o esquizogónica es otro tipo de reproducción asexual que tiene lugar en amebas y apicomplexa. En este tipo de división, el núcleo y otros orgánulos esenciales de la célula trofozoica se dividen repetidamente antes de la división citoplasmática. Los núcleos hijos se colocan en la periferia de la célula madre. Cuando se fragmenta la célula madre, llamada en esta fase esquizonte y se forman las membranas de las células hijas dentro de la célula madre. Cuando se fragmenta la célula madre, las células hijas, llamadas merozitos quedan libres, siendo capaces de iniciar una nueva esquizogonia (Figura 10). 8 Se ha señalado la posibilidad de un ciclo sexual en flagelados. En algunos ciliados tras varios centenares de divisiones asexuales se requiere, probablemente, una fase de reproducción sexual para la viabilidad celular; sin embargo, no se sabe con seguridad si en Balantidium coli, el único ciliado patógeno para el hombre, la fase de reproducción sexuada que se observa en los cultivos in vitro se produce también naturalmente in vivo 7
  9. 9. La reproducción sexual se inicia con la formación de gametos, macrogametos y microgametos, por diferenciación de las células trofozoicas. Su unión da lugar a la formación del zigoto y se sigue de meiosis. La fusión celular puede ser total, dando lugar a un zigoto (singamia), como sucede en los apicomplexa o parcial, transfiriéndose tan solo el núcleo de una célula a otra por conjugación, como sucede en algunos ciliados. El zigoto se multiplica por división múltiple dando lugar a numeras células denominadas esporozoitos. En los protozoos con varios huéspedes –heteroxenos– se denomina definitivo aquel en el que tiene lugar la reproducción sexual, llamándose intermediarios a los demás. 5. Enquistamiento Algunos protozoos pueden segregar una cubierta resistente para formar un quiste. En la pared de algunos quistes se ha detectado celulosa y en otros quitina. Los quistes se forman en los protozoos de vida libre para superar fases de desecación del medio o en los parásitos para sobrevivir durante la transferencia de un huésped a otro a través del medio. Entre estos últimos se hallan las amebas, los ciliados y algunos flagelados, como la Giardia, que son liberados con las heces desde el tubo digestivo. A pesar de la inactividad relativa del quiste, el núcleo puede dividirse produciéndose una rápida multiplicación tras la exquistación. En los apicomplexa (esporozoos) el zigoto resultante de la fusión de los gametos forman una estructura quística denominada ooquiste donde desarrolla un proceso de división múltiple denominado esporogonia. Cuando el parásito se transmite a través del medio libre en este estadio, como en el caso del toxoplasma, el quiste es muy resistente. 6. Estructura antigénica Los numerosos componentes estructurales de los protozoos, como células eucariotas, hacen que su complejidad antigénica sea extraordinaria. 8
  10. 10. La mayoría de los estudios se han dirigido al conocimiento de los antígenos de superficie por su mayor interés potencial en la relación a la patogenia, el diagnóstico, y la vacunación. Los antígenos de superficie pueden ser distintos según en el estadio del ciclo evolutivo, pero aún dentro de un mismo estadio pueden existir variaciones antigénicas, en ocasiones como parte de una estrategia muy compleja para evadir la respuesta inmunológica del huésped. Este fenómeno ha sido muy estudiado en los tripanosomas. 7. Visualización, cultivo e identificación Los protozoos pueden observarse al microscopio óptico. Algunos como las amebas, ciliados y flagelados, parásitos de cavidades abiertas, debido a su notable tamaño, pueden observarse en las heces o secreción vaginal en fresco, sin tinciones o simplemente añadiendo una gotita de eosina o lugol, observándose fácilmente las formas trofozoicas y quísticas, que pueden ser identificadas. En ocasiones para observar con precisión la morfología es necesario practicar tinciones permanentes específicas como la hematoxilina férrica que permite la observación detallada de algunas estructuras y facilita su identificación. Los protozoos hemotisulares se investigan en la sangre, en los aspirados de médula ósea o en otros tejidos parasitados. Debido a su menor tamaño han de observarse siempre mediante tinciones como la de Giemsa u otras empleadas en Hematología o Histología. Aunque se ha conseguido cultivar diversos protozoos de interés en patología en medio artificiales esta técnica no se utiliza de modo rutinario para el diagnóstico, el cual se basa fundamentalmente en la observación microscópica. La inoculación de animales de experimentación o líneas celulares, se utilizan escasamente con fines de diagnóstico o propagación de las cepas. La identificación de los protozoos puede hacerse basándose en sus diferencias morfológicas ya que las células protozoarias son suficientemente complejas 9
  11. 11. como para mostrar diferencias estructurales que permiten su identificación a nivel de género e incluso de especies. Hay que señalar, sin embargo, que muchos de los aspectos morfológicos utilizados para la diferenciación de los protozoos a nivel de especie se han mostrado insuficientes para este fin, y para su mejor identificación se están combinando los aspectos estructurales (morfológicos) con otros correspondientes a determinaciones metabólicas, enzimáticas, o genéticas, por técnicas de biología molecular. 8. Protozoos de interés médico Los protozoos patógenos para el hombre dan lugar a enfermedades muy variadas, y repetidas veces en este capítulo se han clasificado como localizados en cavidades abiertas (tubo digestivo, vagina y uretra) o en diversos órganos como la dermis, el hígado, el bazo, los linfáticos, el SNC, la sangre u otros. Un aspecto importante a tener en cuenta en las protozoosis es su distribución geográfica. Algunos protozoos hemohísticos como leishmania, toxoplasma y otros coccidios, después de la primoinfección permanecen latentes en el organismo; con motivo de la extensión de la epidemia del SIDA se ha podido ver en estos pacientes inmunodeprimidos, como esos protozoos se reactivan presentando un curso clínico y una evolución inusualmente grave. El examen directo de las heces o exudado vaginal, de la sangre o médula ósea es el método más utilizado para el diagnóstico de estas enfermedades. Los cultivos se utilizan excepcionalmente, las pruebas serológicas poseen gran importancia en el diagnóstico de los parásitos sistémicos. Están en evaluación técnicas de detección de antígeno y genéticas. Existen diversos medicamentos antiparasitarios de eficacia variable y en general poco tóxicos. 10
  12. 12. Hasta la actualidad no se han desarrollado vacunas antiprotozooarias, aunque en la actualidad se está efectuando un gran esfuerzo para poner a punto una vacuna antipalúdica. Amebas (Sacordina) Existen numerosas amebas de vida libre y otras parásitas del hombre entre las cuales la única con capacidad patógena es Entamoeba histolytica, que se halla en el tubo digestivo en la forma vegetativa y es eliminada con las heces en su forma quística, infecciosa. La ingestión de quistes se sigue de exquistación en el intestino delgado de los trofozoitos formados por división esquizogónica. Alcanzan el intestino grueso y penetran en la mucosa donde se multiplican produciendo úlceras amplias, sangrantes que se acompañan de exudación mucosa. Las amebas pueden alcanzar por vía portal el hígado donde pueden producir grandes abscesos. El pronóstico de la amebiasis es grave. Las enteritis con este cuadro clínico, diarrea escasa con sangre y moco, se denomina disenteriforme (disentería). La disentería se da característicamente en la shigelosis y la amebosis. E. hartmanii es una ameba no patógena morfológicamente indistinguible de E. histolytica, probablemente existen cepas patógenas y otras no patógenas indistinguibles morfológicamente. Para su diferenciación se han buscado diversos marcadores de patogenicidad. E. histolytica, aunque de amplia distribución geográfica, es más frecuente en países de clima tropical y con condiciones higiénicas defectuosas. Es más frecuente en sujetos con relaciones sexuales oro-anales y en este sentido se considera una enfermedad de transmisión sexual. Ciliados (Ciliophora) Entre los ciliados sólo una especie, Balantidium coli, es patógena para el hombre. Es un protozoo de gran tamaño y morfología piriforme, característica (Figura 11), cuyo reservorio natural es el cerdo. La infección humana, por la ingestión de quistes eliminados con las heces del cerdo, causa una enteritis 11
  13. 13. semejante a la amebiana. Esta protozoosis es excepcional en nuestro medio, dándose preferentemente en climas tropicales. Flagelados (Mastigophora) Los flagelados son protozoos caracterizados por la presencia de flagelos en algún estadio de su ciclo vital. Desde el punto de vista de la patología humana existen dos grupos de flagelados, unos parásitos de las mucosas, como Giardia lamblia que ocupa el tubo digestivo del hombre causando enteritis y Trichomonas vaginalis que parasita la vagina causando vaginitis y otros como los flagelados pertenecientes a los géneros Leishmania y Trypanosoma que parasitan órganos profundos. Giardia lamblia. Causa enteritis benigna por parasitación de los primeros tramos del intestino delgado. Se elimina con las heces en forma de quistes muy resistentes9, que al ser ingeridos cierran el ciclo de transmisión feco-oral. La giardiosis es muy frecuente en niños, en guarderías y colegios, siendo de distribución universal aunque más prevalente en climas cálidos y templados. Trichomonas vaginalis. Causa vaginitis y cervicitis exudativa con molestias y prurito intensos. Puede colonizar la uretra del varón, la mayoría de las veces de modo asintomático o causando uretritis. Su transmisión se hace por contacto directo10 no produciéndose formas quísticas. La infección por tricomonas es muy frecuente y de distribución universal. Otros flagelados pertenecientes a los géneros Leishmania y Trypanosoma parasitan órganos profundos, requieren dos huéspedes, un vertebrado y un artrópodo que actúa como vector, por lo que no requieren formas de resistencia para su transmisión, presentando ciclos de vida no excesivamente complejos, siendo de distribución geográfica heterogénea. 9 Los quistes de giardia pueden resistir la cloración habitual de las aguas de consumo, por lo que pueden producirse brotes epidémicos vehiculados por el agua de la red urbana si esta se contamina accidentalmente 10 Es una de las enfermedades de transmisión sexual (ETS) 12
  14. 14. De los flagelados hemotisulares sólo Leishmania11 es autóctona de nuestro país. Su reservorio natural más importante son los cánidos. Se transmite del reservorio al hombre por mosquitos flebotomos, en cuya faringe libres, se multiplican extracelularmente, en forma flagelada12. Cuando son transmitidas a un hombre, según la especie y el estado inmunológico del hombre causan únicamente afectación cutánea en el lugar de la inoculación (Botón de Oriente) o se distribuyen por el organismo afectando al hígado, bazo y médula ósea, multiplicándose en los macrófagos del sistema retículo endotelial de estos órganos produciendo una enfermedad sistémica, grave, denominada Kala-azar. En todo caso en el huésped vertebrado las leishmanias son de localización intracelular en los macrófafos y por tanto amastigotas. En el Kala-azar pueden visualizarse fácilmente en los aspirados de médula ósea y cultivarse en medios artificiales como el N.N.N. en forma flagelada (Figura 12). Lo tripanosomas africanos patógenos para el hombre pertenecen a dos subespecies de la especie Trypanosoma brucei: T. brucei subsp. gambienese y T. brucei subsp. rhodesiense. Causan la enfermedad del sueño. El primero tiene al hombre como reservorio y el segundo a diversos herbívoros desde los que puede ser transmitido también al hombre. El artrópodo vector son las moscas pertenecientes al género Glossina (moscas Tsetse). Trypanosoma cruzi causa la tripanosomosis americana o enfermedad de Chagas13. Tiene su reservorio en diversos animales vertebrados y es transmitido por chinches gigantes, triatómidos y también pueden transmitirse a las personas por estos artrópodos. Las tripanosomosis humanas se caracterizan por una primera fase de lesión cutánea en el lugar de la picadura, seguida de un proceso febril, correspondiente a la fase parasitémica, con adenomegalias y afectación de diversos órganos con gravedad variable y finalmente paso a la cronicidad. En la 11 En el viejo mundo existen además las especies L. major y L. tropica que causan infecciones cutáneas (botón de oriente). En el nuevo mundo L. mexicana y L. brasiliensis causan también graves infecciones mucocutáneas 12 Forma de promastigote 13 Se dice que Darwin pudo adquirir esta enfermedad, que le afectó crónicamente toda su vida, en su viaje en el Beale a su paso por la costa de Sudamérica 13
  15. 15. fase tardía según el microorganismo puede haber afectación del SNC (T. b. gambiense y T. b. rhodesiense14 Enfermedad del sueño) o del miocardio (T. cruzi: E. de Chagas). Apicomplexa Todos los apicomplexa son protozoos parásitos intracelulares obligados que poseen un sistema apical especializado para la penetración a las células. Todos presentan fases de reproducción asexual esquizogónica y sexual que forma los esporozoitos destinados a invadir un nuevo huésped. El número de huéspedes y mecanismos de transmisión varia según el esporozoo estudiado. Hasta hace pocos años los únicos esporozoos de interés médico eran Toxoplasma gondii, causante de la toxoplasmosis, enfermedad de distribución universal, y las especies del género Plasmodium causantes del paludismo. En la actualidad otros coccidios pueden causar infección oportunista en pacientes inmunodeprimidos como los criptosporidios (Cryptosporidium muris, C. parvum), isosporas (Isospora belli, I. hominis) y Sarcocystis. Toxoplasma gondii tiene en los félidos su huésped definitivo, en los que se desarrolla un ciclo característico (Figura 13). La eliminación de ooquistes permite la infección de otros félidos en los que se repite el ciclo o de muy diversos vertebrados, incluyendo al hombre. En ellos los esporozoitos atraviesan la mucosa digestiva alcanzando diversos tejidos (linfáticos mesentéricos, hígado, corazón, cerebro, retina y pulmón) en las células de los cuales se multiplican y enquistan. El hombre se infecta a través de estos dos mecanismos, ingesta de ooquistes o alimentación con carne de bóvidos con quistes. La primoinfección da lugar a un cuadro de fiebre, afectación del estado general discreto, y poliadenopatías con evolución espontánea a la curación sin secuelas. Puede infectar al feto produciendo enfermedad congénita. La reactivación en pacientes 14 Las infecciones por T. b. rhodesiense raramente evolucionan lentamente a la cronicidad y causan encefalitis (sueño) sino que evolucionan de forma subaguda y el paciente en general muere antes de la fase encefalítica 14
  16. 16. inmunodeprimidos causa afectación del SNC pudiendo ser prominente la coriorretinitis. Plasmodium Los plasmodios son coccidios que parasitan células hepáticas y hematíes humanos en forma asexuada, produciendo una grave enfermedad, el paludismo o malaria. Existen cuatro especies patógenas para el hombre P. vivax, P. ovale, P. malariae y P. falciparum. El cuadro clínico se caracteriza por fiebre, escalofríos, afectación del estado general, hepatoesplenomegalia y anemia. La fiebre se produce al liberarse los plasmodios de los hematíes para pasar a infectar a otros hematíes, lo que sucede regularmente cada 48 horas en las infecciones por P. ovale y P. vivax (fiebres tercianas), en P. malariae sucede cada 72 horas (fibres cuartanas). Este ciclo es irregular en P. falciparum. Los plasmodios de la sangre algunos de los cuales ya se han diferenciado a gametos son ingeridos por mosquitos anofelinos (hembras) en cuyo tubo digestivo los gametos dan lugar a un ciclo de reproducción sexuada (huésped definitivo), siendo los esporozoitos resultantes de la división sexual inoculados por picadura a las personas sanas, alcanzando en primer lugar a las células hepáticas en las que reproducen asexualmente y pasando después a la sangre para parasitar los hematíes cerrando el ciclo vital del parásito (Figura 14). Las especies P. vivax y P. ovale persisten en las células hepáticas tras pasar a la sangre lo que puede dar lugar a recidivas. Estos parásitos poseen una distribución geográfica amplia pero definida condicionada por la existencia del vector. Pueden visualizarse en la sangre en su localización intraeritrocitaria mediante la tinción de Giemsa, en los diferentes estadios de la esquizogenia, su cultivo es posible pro no se efectúa regularmente en microbiología clínica con fines diagnósticos. Otros coccidios parásitos del hombre Cryptosporidium parvum o Isospora belli se localizan en el tubo digestivo produciendo infecciones clínicamente benignas, pero que en pacientes inmunodeprimidos pueden ser graves. 15
  17. 17. Sarcocystis El conocimiento del género Sarcocystis por parte de los médicos sólo tiene importancia para saber que puede encontrarse en las muestras de heces. Se pueden aislar en cerdos y vacas. Los ooquistes de Sarcocystis se rompen antes de ser eliminados con las heces, y en las muestras fecales sólo se observan esporoquistes. Microsporidios Hasta ahora se han descrito cinco géneros de microsporidios en los humanos: Encephalitozoon, Pleistophora, Nosema, Microsporidium y Enterocytozoon. El contagio de los microsporidios se inicia con la ingestión de esporas procedentes de la orina y las heces de animales o humanos infectados. Después de ser ingeridas, las esporas pasan al duodeno, donde el esporoplasma con su material nuclear es inyectado en una célula adyacente del intestino delgado. Una vez dentro de la célula se multiplican dentro de una vacuola o libres en el citoplasma. La multiplicación intracelular incluye una fase repetida de fusiones binarias (merogonia) y otra que culmina con la formación de esporas (esporogonia). Los parásitos se diseminan de célula a célula causando la muerte celular e inflamación local. Aunque algunas especies son muy selectivas sobre las células que pueden infectar, los microsporidios en conjunto son capaces de infectar cualquier órgano del cuerpo y se han descrito infecciones diseminadas en pacientes con inmunosupresión grave. Después de la esporogomia, las esporas maduras que contienen el ergastoplasma infeccioso pueden ser excretadas hacia el medio ambiente, lo que completa el ciclo vital. Enterocytozoon bienusi ha sido descrito como causa de diarrea crónica en pacientes con sida. Mycrosporidium y Nosema han producido casos aislados de queratitis y otros cuadros clínicos más generalizados con fiebre, vómitos, diarrea y malabsorción. Los individuos con sida u otros defectos de la inmunidad celular están especialmente predispuestos a la infección por microsporidios. 16
  18. 18. 9. Otros protozoos de interés médico Aunque Pneumocystis carinii se ha considerado un protozoo actualmente se considera un hongo. Se localiza en el pulmón de diversos roedores y a través de quistes puede alcanzar al hombre produciendo en pacientes inmunodeprimidos una infección pulmonar oportunista muy grave. 17
  19. 19. Figura 1. Amebas, ciliados y flagelados que parasitan cavidades abiertas 18
  20. 20. Figura 2. Balantidium coli 19
  21. 21. Figura 3. Trofozoitos y quistes de los flagelados parasitos humanos de localización intestinal, bucal y urogenital 20
  22. 22. Figura 4. Plasmodium falciparum (Apicomplexa). Presenta fases de reproducción sexual y asexual. Podemos observarlo bajo las formas de trofozoito, esquizonte o gameto 21
  23. 23. Figura 5. Enterozytozoon bieneusi (ciclo biológico) 1.- Ingestión accidental de esporas por contaminación fecal del ambiente 2.- Son resistentes al pH gástrico 3.- Invasión del enterocito inoculando ergastoplasma a partir del túbulo polar 4.- Multiplicación asexual o esporogónica con formación final de esporas A) Las esporas pueden infectar otros enterocitos B) Las esporas pueden liberarse en heces 22
  24. 24. Figura 6. Trichomonas vaginalis. Trofozoito 23
  25. 25. Figura 7. Ciclo vital del parásito del paludismo 24
  26. 26. Figura 8. Epidemiología de Toxoplasma gondii A) Ingestión de quistes que se encuentran en el ambiente B) Quistes tisulares en la carne que ingerimos C) Infección vía transplacentaria 1.- Gato – Huésped definitivo 2.- Hombre y diferentes animales – huéspedes intermediarios 25
  27. 27. Figura 9. Trofozoito en división mitótica A) Trofozoito B) División del aparato de Golgi C) Prominencias nucleares con membrana cónica D) Membranas de la célula hija E) División nuclear F) Separación de las células hijas 26
  28. 28. Figura 10. División múltiple o esquizogónica A), B) y C) División nuclear y mitocóndrica D) Membranas que aparecen en el citoplasma E y F) Formación de la membrana de cada merozoito 27
  29. 29. Figura 11. Balantidium coli. Quiste. Se observan el macronúcleo y el micronúcleo 28
  30. 30. Figura 12. Leishmania spp. Forma amastigota (intracelular, sin flagelo) y forma promastigota (flagelada) 29
  31. 31. Figura 13. Ciclo biológico de Toxoplasma gondii en los félidos A) Fase asexual de la reproducción (esquizogónica) B) Fase sexual de la reproducción. Formación de gametos y ooquistes (3) Esporozoitos que salen de los ooquistes ingeridos y penetran en el enterocito madurando a trofozoitos (4) y después a esquizontes (5). Los esquizontes liberan merozoitos (6) que pueden penetrar de nuevo en el enterocito repitiendo el ciclo o bien formar gametos macho y hembra (7 y 8). La fusión de éstos producirá el zigoto (9) y finalmente el ooquiste (10) 30
  32. 32. Figura 14. Plasmodium spp. Ciclo vital. A) Huésped vertebrado B) Huésped invertebrado 1.- Esporozoitos infectantes; 2, 3 y 4.- Reproducción asexual; 5.- Merozoitos; 6.- Trofozoito; 7, 8 y 9.- Esquizonte exoeritrocítico; 10 y 11.- Formación de gametos; 12, 13, 14 y 15.- Reproducción sexual; 16.- Esporozoitos 31

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