Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Advertisement
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf
Upcoming SlideShare
Alcatuirea unei planteAlcatuirea unei plante
Loading in ... 3
1 of 73
Advertisement

More Related Content

Advertisement

2. INMULTIREA PL. PARTEA II. AGRO+HORTI.pdf

  1. CAPITOLUL 4 ÎNMULŢIREA PLANTELOR Este o caracteristică principală a materii vii prin care plantele şi animalele sunt capabile de a da naştere la urmaşi, asigurând perpetuarea speciei şi permanenţa vieţii pe Terra. Formele de înmulţire la plante se grupează în 3 categorii principale: I. înmulţirea asexuată – se realizează prin: 1. diviziune directă (amitoza); 2. indirectă. II. înmulţirea vegetativă – prin părţi de organe vegetale. II. reproducerea sexuată – prin contopirea (fecundaţie) gameţilor de sexe diferite. I. ÎNMULŢIREA ASEXUATĂ Se poate realiza prin: 1. Diviziune directă (amitoza) (ex. drojdia de bere, de vin şi alte organisme unicelulare). Amitoza (din gr. “a” – fără, “mitos” – fir, filament) reprezintă diviziunea directă a celulei, prin simpla scintdare a nucleului (care se află în interfază) şi citoplasmei. Amitoza a fost descoperită înaintea mitozei. Ea se întâlneşte la majoritatea organismelor eucariote: protozoare, metazoare, plante şi este tipică atât pentru animalele nevertebrate, cât si pentru plantele unicelulare. Amitoza se caracterizează printr-o serie de particularităti: ● nu are loc condensarea cromozomilor; ● nu are loc formarea fusului de diviziune; ● iniţial se multiplică nucleolii; ● dividerea nucleului are loc prin strangulare; ● după dividerea nucleului se divide citoplasma (Fig. 215). Dividerea citoplasmei nu este totdeauna obligatorie (ca rezultat se obțin celule polinucleate (polienergide), cazul algei verzi Cladophora). La animale, diviziunea amitotică este mai frecventă în diferite țesuturi endocrine, ficat, epitelii, în celulele din ţesuturile patologice sau în cele bătrâne care şi-au redus capacitatea de diferenţiere. La plantele evoluate, în condiţii normale, prin amitoză se multiplică celulele din organele de reproducere cum sunt celulele ovarului, dar și celulele parenchimul tuberculilor, edospermul seminţelor. 2. Diviziune indirectă se realizează prin celule germinative asexuate, specializate numite spori (ex. ciuperci, ferigi etc.). Sporii se clasifică după mai multe criterii: a. După numărul de celule: ● unicelulari (majoritatea sporilor); Fig. 215. Schema diviziunii directe.
  2. ● pluricelulari, cum sunt teleutosporii de la rugina grâului (Puccinia graminis) care sunt bicelulari. b. După formă şi mărime: ● izospori – spori egali ca mărime şi structură (alge, ciuperci, muşchi, ferigi izospore); ● heterospori - spori inegali ca mărime şi structură: - microspori - mai mici, de obicei cu potenţă bărbătească ( ); - macrospori - mai mari cu potenţă femeiască ( ). Ex.: Selaginella sp., Salvinia natans, etc. . Apariţia fenomenului de heterosporie are loc la Sellaginella sp., accentuându-se la ferigi şi gimnosperme. c. După numărul de cromozomi: ● haplospori (mai mulţi) – cu o garnitură de cromozomi în nucleu numiți haploizi (n). Ei provin din celule mame diploide (2n), prin diviziune reducţională (R!) şi dau naştere generaţeiei (fazei) haploide a organismelor respective; ● diplospori (foarte rari) – cu două garnituri de cromozomi în nucleu - diploizi (2n). Provin din celule mame diploide (2n), prin diviziune tipică (cariochineză), cum sunt teleutosporii de la rugina grâului - Puccinia graminis). d. După prezenţa lor în ciclul de viaţă al plantei: ● obligatorii - apar, la un anumit moment, în desfăşurarea ciclului evolutiv al plantei respective, iar lipsa lor blochează ciclul de dezvoltare al plantei. Ex.: sporii algelor, ciupercilor, muşchilor şi ferigilor. ● facultativi - unele plante, în condiţii nefavorabile de mediu, nu pot să-şi desfăşoare ciclul lor normal de dezvoltare şi, atunci, apar sporii facultativi, cazul sporilor de rezistenţă ai bacteriilor. d. După locul de formare pot fi exospori și endospori. Fig. 216. Endospri la Basidiomycetae.
  3. ● exospori - se formează la exteriorul unor organe speciale numite organe sporogene. Ex.: sporii de la Penicillum sp. ● endosporii iau naştere în interiorul unor organe speciale: sporangi, bazidii, ască etc. Ex.: ciuperca de câmp (Agaricus campestris), buretele pestriț (Amanita muscaria), dintre Basidiomycetae iar dintre Ascomycetae zbârciogul (Morchella esculenta) sau scufiţa lui Scarlet (Sarcoscypha coccinea), dar şi la muşchi şi ferigi (Fig, 216; 217). Fig. 217. Exospori la Penicillium chrysogenum (I) Endospori la Ascomycetae (II). 6. După mobilitate pot fi: ● zoospori sunt spori care posedă aparat locomotor, reprezentat prin cili sau flageii, care le permit mobilitatea în mediul umed, cazul flagelatelor, algelor brune, unele ciuperci, muşchilor şi ferigilor; ● aplanospori sunt spori imobili, lipsiţi de cili sau flageli cum au sporii algei verzi Chlorella sau Ulothrix şi sporii multor ciuperci (Fig. 218). I II Fig. 218. Zoospori și aplanospori.
  4. II. ÎNMULŢIREA VEGETATIVĂ Înmulţirea vegetativă este un tip de înmulţire asexuată, la baza căreia stau celulele care aparţin, din punct de vedere fiziologic, aparatului vegetativ. Organele sau părţile de organe a unor plante sunt capabile, în condiţii de mediu favorabile, să se dezvolte, reconstituind o plantă întreagă, proces numit regenerare. Înmulţirea vegetativă este de două tipuri: 1. naturală – fără intervenţia omului; 2. artificială – prin intervenţia directă a omului. 1. Înmulţirea vegetativă naturală Inmulțirea vegetativă naturală se realizează prin fragmente de organe (rădăcini, tulpini, rizomi, tuberculi). Acest mod de înmulțire este întâlnit la alge (prin fragmente de tal), ciuperci, licheni, angiosperme. La angiosperme ea se realizează prin: stoloni, lăstari, tulpini subterane, drajoni, muguri adventivi (Fig. 219, 221, 222). In lumea vegetală sunt plante care se înmulţesc numai vegetativ: muşcata, plopul italian, ciuma bălţilor etc. Fig. 219. Înmulţirea vegetativă prin stoloni: tereştri ca la căşun (1), aerieni la planta păianjen (Clorophytum sp.) (2, a, b), subterani: tuberculii de la cartof (Solanum tuberosum) (3, a-c) și rizomi (4). Înmulţirea vegetativă prin muguri adventivi ai rădăcinii - Drajonarea Drajonarea este o înmulţire vegetativă de tip special, prin care se înmulţesc natural foarte multe plante. Drajonii sunt lăstari care iau naştere din mugurii adventivi ai rădăcinilor, aşa cum este cazul multor arbori şi arbuşti, care apoi sunt separaţi de planta mamă împreună cu o bucată de rădăcină, ca la unii arbori și arbuști (tei, salcâm, liliac, trandafir, etc.) sau la unele plante ierboase 1 2 a b a b c 3 4
  5. cum sunt: pălămida (Cirsium arvense), păpădia (Taraxacum officinale), menta (Mentha piperita), măcrișul iepurelui (Rumex acetosella), etc. (Fig. 220). Fig. 220. Drajonare la mentă (Mentha piperita) (1) și la arbori (2). Înmulţirea vegetativă prin muguri adventivi aerieni (plante vivipare) Unele plante se înmulțesc prin formațiuni numite tuberule și bulbile. Astfel, planta numită untișor sau grâușor (Ranunculus ficaria) se înmulţește prin tuberule care sunt formațiuni mici rotunde aflate subțiora frunzelor. Alte plante cum sunt: colțișor (Cardamine bulbifera) sau firicea (Poa bulbosa) se înmulțesc prin bulbile care sunt formațiuni cu aspect de muguri mici, situate tot la subţioara frunzelor (Fig. 221, A-C). Plantele care se înmulțesc prin adventive aerieni se numesc plante vivipare. Fig. 121. Plante vivipare: tuberule la untișor (Ranunculus ficaria) (A). Bulbile la colțișor (Cardamine bulbifera) (B) și firicea (Poa bulbosa) (C). Există şi plante care se înmulţesc prin muguri foliari, cazul plantei foaie grasă (Pinguicula primuliflora) (Fig. 222, A). Planta numită doftoroaie (Bryophyllum sp.) se înmulţeşte vegetativ prin diviziuni mitotice ale celulelor ţesutului meristematic din crestăturile de pe marginea sau din vârful frunzei (Fig. 222, B). 1 2 A B C
  6. Fig. 222. Înmulţire prin muguri adventivi foliari la foaie grasă (Pinguicula primuliflora) și doftoroaie (Bryophyllum sp.) La plantele acvatice, înmulţirea vegetativă se realizează prin muguri hibernali. Ex. otrățel de baltă (Utricularia sp. sau la Aldrovnda sp.), foarfeca bălții (Stratiotes aloides), etc. (Fig. 223). 2. Înmulţirea vegetativă artificială Omul recurge la înmulţirea vegetativă artificială a unor plante. Diferitele modalități de înmulțire artificială vegetativă la plante cu stoloni aerieni, subterani, rizomi sau bulbi sunt redate în figura 224, 1-3, 4-a, b. Fig. 224. Modalități de înmulțire vegetativă artificială la plantele cu stoloni aerieni (1), tuberculi (2), rizomi (3) și bulbi (4). Fig. 223. Inmulțire vegetativă prin muguri hibernali la otrăţel de baltă la (Utricularia gibba). 1 2 1 2 3 4 a b
  7. Altoirea Punerea în contact a unei porţiuni de plantă, care conţine cel puţin un mugure numit altoi cu o altă plantă care are o rădăcină proprie numit portaltoi. În acest mod altoiul va primi seva brută de la portaltoi, căruia îi va da substanțe organice (Fig. 225). Prin altoire nu creşte numărul de indivizi dar în schimb se ameliorează calitatea portatoiului și se înobilează (prin calităţile altoiului) unele specii mediocre sau portaltoi sălbatici, cazul soiurilor nobile la viţă- de-vie obținute prin altoire, rezistenţi la condiţiile locale. Metodele de altoire sunt numeroase, foarte variate, specifice plantelor cu tulpini subterane şi plantelor lemnoase. La plantele lemnoase se practică: altoirea simplă prin butaşi, altoirea în despicătură, altoirea sub coajă, altoirea „în ochi” și altoirea prin apropiere (Fig. 226). Indiferent de modul de altoire trebuie ca altoiul să se suprapună perfect peste portaltoi adică polul bazal al altoiului trebuie să fie în contact cu polul apical al portaltoiului. Unirea trebuie făcută prin ţesuturi identice (numai ţesuturile de acelaşi fel concresc). Locul de unire dintre cei doi parteneri trebuie să se lege foarte strâns. Relaţiile dintre altoi şi portaltoi sunt foarte complexe. Astfel: ● Altoiul trebuie să aibă o ereditate mai puternică pentru a-şi impune caracterele sale – să fie mai vârsnic; să dezvolte frunze numeroase la locul de altoire, pentru a sintetiza cât mai multe substanţe organice și să fie adaptat la condiţiile de mediu. Fig. 225. Altoi și portaltoi. Fig. 226. Diferite metode de altoire.
  8. ● Portaltoiul trebuie să aibă o ereditate mai slabă, să fie la începutul dezvoltării lui și să aibă frunze mai puţine spre a fi forţat să primească seva elaborată de la altoi. Butăşirea Butășirea constă în desprinderea unui fragment de organ vegetativ - butaş - de pe planta mamă, capabil, în condiţii optime, să refacă un nou individ. La butăşire, specialistul trebuie să ţină seama de polaritate, altfel butăşirea nu reuşeşte. Astfel, butaşul tebuie plantat cu polul bazal fie în apă, fie în pământ pentru a produce repede un număr mare de rădăcini adventive. După natura organului prelevat, butașii pot fi: - butaşii tulpinali (fragmente de tuplină) (Fig. 227, 1-3); - butaşi radiculari (fragmente de rădăcină); - butaşii foliari (fragmente de frunză), etc. (Fig. 228, 1-3). Fig. 227. Butășire prin butași de tulpină la mușcată (Pelargonium zonale) (1-3). Fig. 228. Butășire prin butași de frunză la violetele de Africa (Sanintpaulia ionantha) (1-3). Marcotajul Marcotajul presupune îndoirea unor tulpini flexibile sau mlădiţe pe pământ şi îngroparea unei regiuni de 10-20 cm, regiune în care tulpina va forma rădăcini şi lăstari. După un interval de cca. 6-12 luni, se vor forma rădăcinile iar atunci tulpina este secţionată la 30 cm de locul apariţiei lăstarilor, obţinându-se o nouă plantă. Perioada cea mai bună pentru aplicarea acestei metode este primăvara-vara. Marcotajul se practică la căpşuni, viţă-de-vie, liliac, ploaie de aur (Forsythia splendens), azalee, caprifoi, iasomie, etc. Există mai multe tipuri de marcotaj: simplu, în vârf și în serpentină (Fig. 229, 1-3). 1 2 3
  9. Fig. 229. Tipuri de marcotaj (1-3). Pentru a stimula apariţia de rădăcini şi lăstari, în regiunea respectivă se face o incizie şi, eventual, se tratează cu fitohormoni (ex. Radistim). Tehnica este folosită cu succes în înmulţirea multor plante ornamentale de interior precum: Dieffenbachia, Schefflera, Ficus, Philodendron, Dracaena, Croton, Monstera, leandrul (Nerium oleander), ş.a.m.d. (Fig. 230) Fig. 230. Specii care se pot trata cu fitohormoni pentru stimularea creșterii rădăcinilor și lăstarilor. Mai există și marcotaj prin muşuroire, în serpentină și aerian. Marcotajul prin muşuroire se face în cazul plantelor cu tulpini relativ pitice. Prin muşuroire, la baza tulpinii, se obţin lăstari înrădăcinaţi care apoi pot fi detaşaţi cu usurinţă şi plantaţi în ghivece ca la floarea flamingo (Anthurium andreanum), magnolia (Magnolia sp.), cununiţa miresei (Spiraea vanhouttei), măr (Malus domestica), etc. (Fig. 231). Marcotajul aerian se aplică speciilor cu tulpini înalte care nu pot fi coborâte pe pământ. In zona tulpinii, unde se doreşte apariţia unui lăstar înrădăcinat, se efectuează o secţiune direct pe un ram (fără curbarea sa) şi se fixează apoi o cantitate de pământ umezit, iar cu ajutorul unei folii transparente de plastic, se strânge fix la ambele capete (Fig. 132). Fig. 231. Marcotaj prin mușuroire.
  10. Fig. 232. Marcotaj aerian la Ficus sp. II. REPRODUCEREA SEXUATĂ În cadrul acestui mod de înmulţire, dezvoltarea individului porneşte de la o celulă germinativă sexuată – zigotul (celula ou) (2n) care se formează în urma contopirii a doi gameţi (celule sexuate). Procesul se numeşte fecundaţie. Se întâlneşte la alge, muşchi, ferigi, gimnospere şi angiosperme. Fecundaţia apare mai târziu pe scara evolutivă şi implică procese cum sunt: formarea gameților, diviziunea reducțională și fecundația. 1. Formarea gameţilor are loc numai la plantele cu reproducere sexuată, diferenţiindu- se, la un moment dat, în ciclul de dezvoltare al plantei, după meioză. Gameţii sunt întotdeauna celule haploide (n), reprezentând primul punct important din ciclul de viaţă a plantei cu reproducere sexuată. Indivizii care produc gameţi se numesc gametofiţi. ● Este prezentă numai o singură excepţie, la angiosperme, la care există un gamet secundar femeiesc numit nucleul secundar al sacului embrionar, care este diploid (2n). După formă şi mărime: ● izogameţi - egali ca formă şi mărime, flagelaţi dar diferiţi fiziologic: unii au potenţă bărbătească ( ) alţii au potenţă femeiască ( ). Ex.: flagelate, algele verzi şi ciuperci; ● heterogameţi (anizogameţii) - diferiţi din punct de vedere al mărimii, formei şi fiziologic: - microgameţi – (anterozoizi) sunt gameţii - mici, mobili (au flageli), având nevoie pentru deplasare de prezenţa apei; (ex. muşchi şi ferigi). - macrogameţi (oosfera) sunt gameţii – mari, imobili. cu multă substanţă de rezervă. Ex.: plantele puţin evoluate cât şi la gimnosperme evoluate şi angiosperme). În sens evolutiv: ● la alge (Cladophora, Spirogyra etc.), izogameţii se formează în celulele obişnuite ale talului, neexistând celule specializate pentru producerea lor. ● la muşchi şi ferigi, gameţii se formează în organe specializate numite gametangii. Ei poartă numele de anteridie - organul de reproducere producând anterozoizi - (microgameţii), de obicei mobili și arhegon - organul de reproducere . Are aspect de sticlă de lampă în care, la baza lor, se află macrogametul numit oosferă – imobilă (Fig. 233, 234). La plantele cu seminţe aceste organe sunt mult mai complexe, ca organizare. Fig. 233. Reprezentarea schematică a unui anterozoid și unei oosferă dintr-un arhegon.
  11. Fig. 234. Ciclul evolutiv la o ferigă. 2. Fecundaţia (F!) este procesul de unire a doi gameţi, de sexe diferite, și formarea zigotului (celula ou) (2n). Există mai multe tipuri de fecundaţie: a. gametogamie când fecundaţia are loc între gameţi (cel mai răspândit la plante). Există mai multe tipuri de gametogamie: - izogamia în care are loc contopirea gameţilor asemănători ca formă şi mărime dar diferiţi din punct de vedere al potenţialului fiziologic (unii cu potenţă iar alţii cu potenţă ) (izogameţi) (Fig. 235, 1). Ex.: numeroase alge verzi inferioare; - heterogamia (anizogamia) – unirea se produce între gameţi diferiţi ca formă şi mărime dar şi din punct de vedere fiziologic (heterogameţi) (Fig. 235, 2, 3). Fig. 235. Izogameți și heterogameți (1, 2). Diferite faze de contopire ale heterogameţilor (3). 1 2 3
  12. Heterogamia are forme speciale: - oogamia - anterozoidul este foarte mic şi mobil iar oosfera este foarte mare şi imobilă, ca la algele brune din ordinul Fucales, muşchi, etc.; - sifonogamia - unde ambii gameţi (bărbăteşti şi femeieşti) sunt imobili iar transportul gameţilor bărbăteşti la cei femeieşti se face prin intermediul unui tub polinic numit sifón, așa cum întâlnim la gimnospermele evoluate şi la angiosperme (Fig. 236, 1). Fig. 236. Sifonogamie la angiosperme (1). Gametangiogamie la mucegaiul alb (Mucor mucedo) (2). Conjugare la mătasea broaștei (Spirogyra) (3). b. gametangiogamia reprezintă contopirea, în întregime, a organelor producătoare de gameţi (gametangii), ca la ciuperci inferioare cum este mucegaiul alb (Mucor mucedo) şi superioare (unele ascomicete) (Fig. 236 2). Unele alge verzi se înmulțesc sexuat prin conjugare, ele numindu-se alge verzi conjugate. Astfel, la mătasea broaștei (Spirogyra), spre toamnă, două filamente de sexe diferite (unul bărbătesc și unul femeiesc) se apropie și emit un canal prin care conținutul unei celule se unește cu conținutul celeilalte. Din această unire va rezultă o celulă, numită celula ou (zigot), care se desprinde și cade pe fundul apei. Primavara, ea va da naștere unei noi alge (Fig. 236, 3). c. somatogamia este acel tip de fecundaţie care are loc între două celule somatice nediferenţiate ale talului, cu potenţă fiziologică diferită, aşa cum întâlnim la unele ciuperci bazidiomicete; Fecundaţia include 2 fenomene interne importante după fuziunea celor doi gameţi de sexe diferite: a. plasmogamia - contopirea citoplasmelor celor doi gameţi (n) (Fig. 237); b. cariogamia - unirea celor două nuclee ale gameţilor şi se produce după plasmogamie. Cariogamia poate avea loc numai dacă gameţii sunt înrudiţi genetic. După ce au loc aceste două fuziuni, celelalte organite celulare nu fuzionează, ci ele se amestecă în noua celulă – zigotul (celula ou – 2n). Urmările fecundaţiei sunt: ● apariția unei celule noi, din punct de vedere calitativ – zigotul diploid (2n) - care nu este identică cu nici unul din parteneri (gameţi) şi nici cu suma caracterelor lor; Fig. 237. Plasmogamia 1 2 3 zigot gameți
  13. ● în zigot se reface garnitura diploidă, zigotul având două garnituri de cromozomi (2n) (una maternă şi alta paternă); ● diviziunile zigotului sunt 99% din cazuri, mitotice, ducând la formarea embrionului tot diploid (2n). ● procesul determină o mai mare vitalitate a zigotului şi a embrionului, comparativ cu cea a celor doi gameţi, luaţi separat (zigotul are un număr mai mare - dublu - de gene). La gimnosperme şi la angiosperme embrionul este însoţit de substanţe de rezervă, formând împreună cu acesta un organ nou – sămânţa - care la angiosperme este închisă în fruct. Acest nou organ se formează şi se maturează pe planta mamă iar apoi se desprinde şi cade. În condiţii favorabile de mediu, sămânţa germinează şi poate genera din embrion, întâi plantula (2n) şi apoi o nouă plantă adultă, tot diploidă (2n). ca și plantula 3. Diviziunea meiotică (diviziunea reducţională - R!) este un fenomen antagonist fecundaţiei. Dintr-o celulă mamă, se formează 4 celule fiice, cu număr înjumătăţit de cromozomi, faţă de celula mamă, proces prin care se revine la numărul înjumătăţit de cromozomi adică, la garnitura haploidă (n). 4. Alternanţa de generaţii reprezintă succeisunea a două generaţii (faze), în dezvoltarea ontogenetică (ciclul de dezvoltare) a unei plante cu reproducere sexuată. Cele 2 generaţii sunt: - generaţia gametofitică (haplofaza - n)- generaţia sexuată, ce poartă gameţii; - generaţia sporofitică (diplofaza – 2n) – care dă naştere, la sfârşitul ei, la spori, planta întragă numindu-se – sporofit. Alternanţa de generaţii a fost descrisă, pentru prima dată, la muşchi şi la ferigi de către Hofmeister (1851). 1. Generaţia gametofitică (n) Celulele din generaţia gametofitică sunt toate haploide (n). Ea începe cu formarea sporilor (n), după diviziunea reucțională (R!) iar toate celulele care se vor forma vor fi haploide (n). Se încheie cu formarea gameţilor haploizi (n) care sunt de fapt ultimile celule ale gametofitului. După formarea gameţilor are loc fecundația (F!) în urma căreia se formează zigotul (2n). 2. Generaţia sporofitică (2n). Celulele din generaţia sporofitică sunt toate diploide (2n). Ea începe cu formarea zigotului (2n), după fecundație (F!), si toate celulele care se vor forma vor fi tot diploide (2n). Se încheie cu diviziunea reducţională (R!) în urma căreia se formeză sporii care sunt haploizi (n) (Fig. 234; 238). Fig. 238. Schema alternanței de generații (orig.). În concluzie, fenomenele care separă cele 2 generaţii sunt: - fecundaţia prin care are loc unirea gameţilor şi care marchează începutul sporofitului diploid (2n);
  14. - meioza prin care se formează sporii haploizi (n), marcând începutul gametofitului haploid (n). Din acest punct de vedere plantele au fost împărţite în trei categorii: haplobionte (haplonte), diplobionte (diplonte), haplodiplobionte. a. Plante haplobionte (haplonte) au corpul format din celule haploide (n). Singurul moment diploid (2n), din ciclul lor de dezvoltare, este zigotul. Prima diviziune a zigotului este meiotică, rezultând 4 celule haploide care vor forma 4 indivizi haploizi (n). La aceste plantele nu este o alternanţă de generaţii, ci de faze, pentru că „generaţia” diploidă este reprezentată, de 1 celulă – zigotul (2n). Ex.: unele alge verzi – Ulothrix sp., Monostroma sp., Spirogyra sp, şi unele alge aurii (galben-verzui) - Vaucheria sp. (Fig. 239, 1, 2). Fig. 239. Schema ciclului evolutiv la o planta haplobiontă (1) și exemple (2). 2. Plante diplobionte (diplonte), în mod normal, sunt formate din celule diploide (2n). Singurele celule haploide sunt gameţii care se formează prin meioză (ca şi la animale), apoi, se unesc şi formează zigotul diploid (2n). Este tot o alternanţă de faze, excepţie făcând diviziunea reducţională (meioza - R!), care, aici, nu are loc la formarea sporilor, ci la formarea gameţilor. Ex.: diatomee, algele verzi (ord. Siphonales), alge brune (ord. Fucales) şi la unele ciuperci (drojdii) (Fig. 240, 1, 2). Fig. 240. Schema ciclului evolutiv la un organism diplobiont (1) și exemple (2). 1 2 1 2
  15. c. Plante haplodiplobionte sunt plantele care au o alternanţă de generaţii propriu-zisă. În cadrul plantelor haplodiplobionte sunt cuprinsedouă grupe mari: - izomorfe, când cele două generaţii sunt aproximativ egale ca dezvoltare. Ex.: alge brune (Dictyota sp.), alge verzi (Cladophora sp., Enteromorpha sp.); - heteromorfe - una dintre generaţii este predominantă. Ex.: alge brune (Laminaria sp.), muşchi, ferigi şi plantele evoluate. (Fig. 241, 1, 2). Fig. 241. Schema ciclului evolutiv la o planta haplodiplobiontă (1) și exemple (2). Fig. 242. Schema alternanţei de generaţii la diferitele grupe de plante: generaţia gametofitică (linia subţire), generaţia sporofitică (linia groasă). La algele verzi şi la muşchi ca de exemplu muşchiul de pământ (Polytrichum commune), planta propru-zisă este un gametofit. Sporofitul este redus, ca dezvoltare iar la muşchi este 1 2
  16. reperezentat de sporogonul cu setă şi urnă, rămâne prins de gametofit, fiind dependent de acesta (Fig. 242). De-a lungul evoluţiei lumii vegetale, începând cu ferigile, gimnospermele şi angiospermele, în ciclul de dezvoltare, începe să predomine generaţia sporofitică (generaţia diploidă), reprezentată prin planta propriu-zisă. Generaţia gametofită se reduce la câteva celule cu viaţă scurtă şi, în majoritatea cazurilor, nu mai părăseşte sporofitul, cazul angiospermelor la care ea este reprezentată prin: - 2 spermatii (gameţii bărbătești) provenite din grăunciorul de polen (gametofitul bărbătesc); - oosfera (primul gamet femeiesc, gametul principal) şi nucleul secundar al sacului embrionar (al doilea gamet femeiesc, gametul secundar), din sacul embrionar (gametofitul femeiesc) (Fig. 242). Importanţa alternanţei de generaţii constă în faptul că: - asigură mai mulţi urmaşi, cu o vitalitate crescută, cazul sporofitul care moşteneşte două seturi de cromozomi (unul matern şi altul patern), ceea ce reprezintă o zestre ereditară dublă; - explică capacitatea mai mare de adaptare a sporofitului (2n) la condiţiile de mediu, comparativ cu gametofitul haploid (n) care are o singură garnitură de cromozomi. I. FLOAREA ŞI REPRODUCEREA SEXUATĂ LA GYMNOSPERMAE Florile gimnospermelor sunt unisexuate, adică staminele sau solzii staminali (microsporofilele) şi carpelele sau solzii carpelari (macrosporofilele) nu sunt pe aceeaşi axă florală, dar pe același individ (monoice). Florile bărbătești situate spre vârf și cele femeiești poziționate mai jos de cele bărbătești, nu prezintă periant sau înveliş floral, sunt nude (ahlamide) (Fig. 243). Fig. 243. Conurile bărbătești și femeiești la pin (Pinus sylvestris). Mai rar sunt dioice, adică florile bărbăteşti şi cele femeieşti sunt dispuse pe indivizi diferiţi ca de exemplu Cycas sp., arborele pagodelor (Gingko biloba, etc.
  17. 1. Florile femeieşti Sunt grupate în inflorescenţe. Fiecare inflorescenţă apare sub forma unui con alcătuit dintr-o axă conică, pe care axă sunt inserate, spiralat, solzii carpelari fertili (carpelele) sau macrosporofilele, dublate la exterior de bractee sau solzi sterili (Fig. 244, A-C). In concluzie, conul femeiesc este o inflorescenţă pentru că la subţioara fiecărui solz carpelar se află câte o bractee, care împreună cu cele două ovule formează o floare. Fig. 244. Inflorescenţă femeiască de pin (Pinus sp.). Inflorescenţă (♀) (A). Aceiaşi inflorescenţă secţionată longitudinal (B, C). Carpelele, pe faţa lor internă, poartă câte două ovule (macrosporangi) care nu sunt închise în solzul carpelar, caracter ce se menţine şi la seminţe (adică neînchise în fruct ca la angiosperme). Fiecare ovul are un înveliş extern (integument) întrerupt la partea superioară de o deschidere (micropil) prevăzut cu doi apendici. La pin, solzul carpelar se termină cu un vârf îngroşat de formă romboidală denumit apofiză, o muchie transversală, carena, iar la mijloc prezintă o proeminenţă, numită umbo (umbelic) (Fig. 245, A). Fig. 245. Solz carpelar a- faţa ventrală; b- faţa dorsală(A). Con femeiesc matur (B). A B
  18. După fecundarea ovulelor şi transformarea lor în seminţe, bracteele florale pot dispare, iar solzii carpelari se lignifică şi, împreună cu axa conului, formează conul matur (Fig. 245, B). Structura ovulului Interiorul ovulului constă dintr-un ţesut trofic, nucela, în care se vor forma dintr-o celulă, prin meioză, 4 macrospori haploizi (n). Trei dintre aceştia se vor resorbi, iar unul va genera prin diviziuni mitotice endospermul primar (n), în care se vor individualiza 2 arhegoane, purtatoare fiecare a unei oosfere – gameţii femeiești (Fig. 246). 2. Florile bărbăteşti Sunt grupate mai multe la extremitatea ramurilor tinere, în inflorescenţe simple racemoase, amentiforme. Fiecare floare are forma unui con mic, alcătuit dintr-o axă conică, la baza căreia se află bractee protectoare. Pe ax se dispun în spirală solzi staminali (microsporofile), care au pe faţa inferioară câte doi saci polinici (microsporangi), în care se dezvoltă grăuncioarele de polen (în stadiu unicelular - microsporii). În ansamblu, conul bărbătesc este o floare, pentru că bracteele se află la baza întregului conuleţ (Fig. 247, A-D). Fig. 247. Florile bărbăteşti la pin (Pinus sp.). Flori (♂) grupate în racem (A). Con secţionat longitudinal (B), Solz staminal (microsporofilă) (C). Solz staminal secţionat longitudinal - detaliu (D). Grăunciorul de polen La exterior se găseşte învelişul bistratificat, alcătuit dintr-un strat extern, exina şi unul intern, intina. El prevăzut cu doi saci aeriferi care le ajută la plutire, iar în interior prezintă câte două celule: una lenticulară - generativă şi una mai mare – vegetative (Fig. 248). Fig. 246. Secțiune longitudinală prin ovul la pin (Pinus sylvestris).
  19. Fig. 248. Grăunciorul de polen la pin (Pinus sylvestris). La maturitate grăunciorii de polen sunt eliberaţi şi, duşi de vânt, unii nimeresc în camera polinică. Fecundaţia. În camera polinică ei germinează, formând, prin aportul celulei vegetative, câte un tub polinic, care înaintează înspre arhegon. Din celula generativă vor rezulta 2 celule spermatice – spermatii (gameţii bărbătești) (Fig. 249). Vârful tubului polinic se dezorganizează şi eliberează spermatiile, dintre care una se va uni cu oosfera în procesul de fecundaţie, rezultând zigotul (celula ou – 2n), iar cealaltă se resoarbe. Fecundaţia se realizează numai după maturarea oosferei, interval care, în cazul pinului, poate fi 1-5 (13) luni de la polenizare. Chiar dacă va fi fecundată, fiecare din oosferele celor 2 arhegoane, adesea se va forma un singur zigot (2n), generând embrionul (2n), deci la gimnosperme fecundaţia este simplă. În ciclul biologic (alternanţa de generaţii) la pin, sporofitul (generaţia sporofitică - 2n) este reprezentat prin însuşi arborele (pinul, bradul, molidul etc.) iar gametofitul (generaţia gametofitică - n) este diferenţiat (bărbătesc şi femeiesc) şi foarte redus la: - gametofitul bărbătesc care se limitează doar la grăunciorii de polen (cu celulele lor componente); - gametofitul femeiesc la endospermul primar, generat de macrospor și purtător de arhegoane în care se află 2 oosfere. Gameţii sunt reprezentaţi prin câteva celule: - 2 spermatii – gameţii bărbătești; - 2 oosfere – gameţii femeiești. Sămânţa Sămânţa matură este alcătuită dintr-un tegument şi ţesutul nutritiv al endospermului primar în care s-a constituit embrionul. Sămânţa este aripată putând fi luată uşor de vânt – agentul său de diseminare (Fig. 250). Fig. 249. Formarea tubului polinic la pin: 1. sac aerifer, 2. celula generativă, 3. tubul polinic, 4. celula vegetativă. Fig. 250. Sămânța la pin.
  20. II. REPRODUCEREA SEXUATĂ LAANGIOSPERMAE Angiospermele sunt plantele cele mai evoluate care domină covorul vegetal al Terrei, organele reproducătoare, fiind situate în floare. Caracterul lor distinctiv îl reprezintă prezenţa ovulul care este închis într-un organ nou, numit ovar, format în urma unirii (concreşterii) carpelelor (macrosporofilelor). După fecundaţie (F!), ovarul se transformă în fruct şi el organ nou iar ovulele în seminţe care nu mai sunt libere (ca la gimnosperme), ci închise în fruct. Floarea este consiferată un lăstar scurt (microblast) ale cărui frunze metamorfozate s-au adaptat la funcţia de reproducere. Originea florii se află în vârful meristematic vegetativ al tulpinii, care se poate transforma, în vârf meristematic reproducător, proces numit inducție florală. Alcătuirea florii. Floarea la angiosperme se compune: 1. un peduncul floral (axul florii) pe a carui extremitate (mai dilatată) numită receptacul se găsesc toate elementele florale. Florile fără peduncul se numesc sesile. 2. elementele florale care sunt de 2 tipuri: a. învelişurile florale, reprezentate prin caliciu (totalitatea sepalelor) şi corola (totalitatea petalelor), care împreună alcătuiesc periantul; b. elementele reproducătoare (sporofilele): staminele (elementele reproducătoare bărbăteşti) şi carpelele (elementele reproducătoare femeieşti) (Fig. 251). Fig. 251. Alcătuirea unei flori complete la angiosperme. Florile cu periant se numesc flori complete. La unele flori pot lipsi unul sau mai multe verticile, acestea numindu-se flori incomplete. Florile care posedă atât stamine, cât şi carpele se numesc flori hermafrodite (75–80% dintre angiosperme) (Fig. 251). Florile care nu au decât un tip de organe sexuale (fie bărbăteşti, fie femeieşti) sunt flori unisexuate - bărbătești sau femeiești, ca la plop, salcie, etc. (Fig. 252, A, B).
  21. Fig. 252. Flori unisexuate la salcie (Salix alba): floare bărbătească (A) şi flaoare femeiască (B). Aşezarea părţilor florale pe receptacul se poate face în mai multe moduri. Se disting 3 categorii de flori: 1. flori spirociclice la care toate organele florii sunt aşezate după o spirală. Acest mod de aşezare este primitiv şi se întâlneşte, numai, la conurile gimnospermelor şi la speciile de familii de angiosperme mai puţin evoluate (Magnoliaceae, Calycantaceae); 2. flori hemiciclice sunt acelea care au învelişurile florale dispuse în verticil (ciclic) iar sporofilele sunt aşezate spirociclic, ca la specii de Caltha, Trollius, Ranunculus, etc.; 3. flori ciclice, cum sunt multe dintre florile angiospermelor, la care elementele florale sunt dispuse pe un cerc. I. ÎNVELIŞURILE FLORALE (PERIANTUL) Învelişurile florale sunt reprezentate prin frunzişoare cu rol protector şi poartă numele de periant. Periantul poate fi reprezentat prin: 1. sepale şi petale - elemente diferenţiate. Totalitatea sepalelor reprezintă caliciul, iar toatalitatea petalelor, corola. Periantul este dublu şi florile cu astfel de periant se numesc flori diplohlamide, cum ar fi de exemplu la varză (Brassica oleracea), piciorul cocoşului (Ranunculus acer), macieş (Rosa canina), etc. 2. tepale sunt elemente florale de acelaşi tip. Totalitatea tepalelor constituie perigonul. Florile cu astfel de periant simplu se numesc homohlamide, ca de exemplu la lalea (Tulipa gesneriana). Perigonul poate fi: Fig. 253. Perigon sepaloid la sfeclă (Beta vulgaris) (A). Perigon petaloid la lalea (Tulipa gesneriana) (B) și ghiocel (Galanthus nivalis) (C). Perigon redus la peri la bumbăcăriță (Eriphorum vaginatum) (D). - sepaloid, atunci când este format din frunzişoare verzi sepale, ca de exemplu la sfeclă (Beta vulgaris) şi urzică (Urtica dioica) (Fig. 253, A); - petaloid, când este format din frunzişoare colorate – petale, ca la ghiocel, lalea, narcisă, A B A B C D
  22. zambilă, etc.) (Fig. 253, B, C); - redus la niște perişori ca la bumbăcăriţă (Eriphorum vaginatum) (Fig. 253, D), arnică (Arnica montana) sau la păpădie (Taraxacum officinale) (Fig. 256). 3. nude (ahlamide) - florile lipsite de periant cum sunt cele de la frasin (Fraxinus excelsior) sau la salcie (Salix alba) (Fig. 252, A, B). CALICIUL Este verticilul periantului, format din totalitatea sepalelor. Se clasifică după mai multe criterii: După simetrie caliciul poate fi: 1. actinomorf (polisimetric, radiar) ca la speciile de Brassicaceae (varza, rapiţa, gulia, muştar), Ranunculaceae (piciorul cocoşului), Campanulaceae (clopoţei), etc. (Fig. 254, I-a, b); 2. zigomorf (monosimetric) ca la florile speciilor de Lamiaceae (sugel – Lamium amplexicaule), gura-leului (Antirrhinum majus), Coleus, ș.a.m.d. (Fig. 254, II-a, b). După raportul dintre sepale caliciul poate fi: 1. dialisepal când sepale sunt libere între ele pe receptacul, cazul florilor multor angiosperme (Fig. 254, I- a, b); 2. gamosepal când sepale sunt concrescute (unite) pe receptacul, cum au florile speciilor de Lamiaceae și Caryophyllaceae (garoafă) (Fig. 254, II- a, b). Fig. 254. Caliciu dialisepal (I): schemă (a), la clopoței (Campanula sp.) (b). Caliciu gamosepal (II): schemă (a), la sugel (Lamium amplexicaule) (b). Caliciul dialisepal, după raportul sepalelor cu petalele, poate fi de mai multe tipuri: - erect, cu sepalele drepte în sus, la specii de Primula (Fig. 255, A); - patent (deschis), cu sepalele îndepărtate de petale, ca la perişor (Pyrola rotundifolia) sau spcii de Brassicaceae (muștar, varză, rapiță etc.) (Fig. 255, B); - răsfrânt (reflect), cu sepalele îndreptate în josul pedunculului floral, ca la specii de piciorul cocoşului (Ranunculus sp.) sau trandafir (Fig. 255, C). Fig. 255. Tipuri de caliciu dialisepal: erect la ciuboțica cucului (Primula officinalis) (A), patent la rapiță (Brassica rapa) (B) și răsfrânt la piciorul cocoșului (Ranunculus acer) (C). A B C I II a a b b
  23. Caliciul gamosepal, după formă, poate fi: - tubulos, în formă de tub, ca la garoafă (Dianthus sp.) (Fig. 256, A-a, b) - infundibuliform - în formă de pâlnie sau coș de vapor - la florile de ciuboţica cucului (Primula officinlis) (Fig. 256, B- a, b); - campanulat - în forma de clopoţel - ca la florile speciilor de Gentiana (Fig. 256, C- a- b); - urceolat - în formă de urcior sau sac - la florea de măselariţă (Hyoscyamus niger) (Fig.156, D-a, b); - globulos (umflat) - în formă de butoiaş - ca la guşa porumbelului (Silene inflata) (Fig. 156, E- a, b); - păros – format din peri ca la floarea de arnică (Arnica montana) și păpădie (Taraxacum officinale) (Fig. 156, F). Fig. 256. Tipuri de caliciu gamosepal: tubulos la garoafă (Dianthuus sp.) (A), infundibuliform la ciuboțica cucului (Primula officinalis) (B), campanulat la gențiană (Gentiana sp.) (C), urceolat la măselariță (Hyoscyamus niger) (D), globulos la gușa porumbelului (Silene inflata) (E), păros la păpădie (Taraxacum officinale) (F): a- schemă; b- caliciul plantei dată ca exemplu. După persistenţa sa pe receptacul, caliciul poate fi: 1. caduc, când sepalele cad în momentul înfloririi, cum este caliciul de la mac (Papaver sp.) (Fig. 257, A); 2. persistent, când sepalele însoţesc și fructul, cum este caliciul de la florile de gutui (Cydonia oblonga), măr (Malus domestica), păr (Pyrus comunis), tomate (Solanum lycopersicum) şi mătrăgună (Atropa belladonna), căpşună (Fragaria moschata) (Fig. 257, B). 3. acrescent este un tip particular de caliciu persistent, care însoţeşte fructul până la maturitate, învelindu-l complet, ca la păpălăul de pădure, numit și lampioane japoneze (Physalis alkekengi) (Fig. 257, C). a a A B C D E F a a a b b b b b b b b
  24. Fig. 257. Tipuri de caliciu după persistența pe receptacul: cadul la mac (Papaver rhoes) (A), tomata (Solanum lycopersicum) (B) și acrescent la păpălăul de pădure (Physalis alkekengi) (C). II. COROLA Corola este cel de al doilea înveliş al periantului, alcătuit din petale, cu rol protector şi de atracţie a insectelor. Corola se clasifică si ea după smetrie și raportul dintre petale. Astfel: După simetrie, se clasifică în corola: — actinomorfă (radiară, polisimetrică) ; — zigomorfă (monosimetrică); — asimetrică, cum este la odolean (Valeriana officinalis) sau trestia indiană (Canna indica) (Fig. 258, A, B). După raportul dintre petale: - dialipetală, cu petale libere; - gamopetală, cu petale concrescute. Florile fără petale se numesc apetale, cum ar fi de exemplu la salcie, plop, nuc, mesteacăn, stejar etc. Corola dialipetală poate fi după simetrie: 1. actinomorfă este un tip foarte răspândit. Acest tip de corolă este întâlnită la multe familii de plante: Rosaceae (măceș), Ranunculaceae (piciorul cocoșului), Brassicaceae (varza, gulie, rapița, muștar), Caryophyllaceae (garoafa), etc. (Fig. 258, A, B); 2. zigomorfă, un exemplu de o astfel de corolă este corola dialipetală de la floarea de la panseluţă și viorea (toporași) (Fig. 258, C, D). Tot aici includem și corola caracteristică reprezentanţilor familiei leguminoaselor, fiind alcătuită din 5 petale inegale: o petală mare, aşezată superior numită vexil (stindard sau drapel), 2 petale laterale, numite alae (aripi) şi 2 petale unite parţial, care alcătuiesc luntriţa sau carena. Ca exemplu se poate da corola papilionată de la mazăre (Pisum sativum), fasole (Phaseolus vulgaris), salcâm (Robinia pseudacacia), etc. (Fig. 259, A, B). Fig. 258. Corolă dialipetală actinomorfă la: la varză (Brassica oleracea) (A), garoafă (Dianthus sp.) (B), panseluță (Viola wittrockiana) (C) și toporași (Viola odorata) (D). C D A B A C B
  25. Fig. 259. Corola zigomorfă papilionată la leguminoase: schemă (A) și floare la salcâm (Robinia pseudacacia) (B). Corola gamopetală, la rândul ei, poate fi: 1. actinomorfă care prezintă forme variate: - tubuloasă, în formă de tub, ca la tutun (Nicotiana tabacum), florile fertile ale calatidiului de floarea soarelui (Helianthus annuus) (Fig. 260, A-a, b, c), etc.; Fig. 260. Tipuri de corolă gamopetală actinomorfă. tubuloasă (A) la: tutun (Nicotiana tabacum) (b) și la floarea soarelui (Hellianthus annuus) (c), infundibuliforă (B) la zorea (Ipomoea A B B C b A D E F c c a a a b b b a a a b c b b b
  26. purpurea) (b), campanulată (C) la clopoţei (Campanula rotundifolia), urceolată (D) la afin (Vaccinium myrtillus) (b) și mătrăguna (Atropa belladona) (c). hipocrateriformă (E) la liliac (Syringa vulgaris) (b), rotată la cartof (Solanum tuberosum) (F): a- scheme, b, c- corola plantei dată ca exemplu. - infundibuliformă, de forma unei pâlnie, la volbură (rochiţa rândunicii) (Convolvulus arvensis), la cupa vacii numită și volbura mare (Calystegia sepium), ciumăfaie (Datura stramonium), zorele (Ipomoea purpurea), etc. (Fig. 260, B-a, b); - campanulată, în formă de clopoţel, ca la specii de clopoţei (Campanula sp.) (Fig. 260, C-a, b); - urceolată, în formă de urior ca la merișor (Vaccinium vitis idaeus) sau la afin (Vaccinium myrtillus) (Fig. 260, D-a-c); - hipocrateriformă, adică lung tubuloasă, cu marginile petalelor brusc lăţite şi dipuse perpendicular pe tubul corolei, cum este corola florilor de liliac (Syringa vulgaris) (Fig. 260, E-a, b); - rotată, petalele sunt unite în partea lor inferioară, ca la speciile de Solanaceae: cartof (Solanum tuberosum), vânătă (Solanum melongena), ardei (Capsicum annuum), etc. (Fig. 260, F- a, b). 2. zigomorfă care poate fi: - bilabiată, când corola are formă de tub, continuat la extremitate cu două buze numite labii, un labium superior formată din 2 petale unite şi un labium inferior, formată din 3 petale unite (imită un bot deschis de animal), cum întâlnim la specii din familia Lamiaceae: urzica moartă (Lamium purpureum, L. maculatum, L. album etc.) sau la darie (Pedicularis sceptrum carolinum) sau gura-lupului (Scutellaria serrata) (Fig. 261, A-a, b, c); - personată, asemănătoare cu precedenta, dar la care buzele sunt apropiate între ele, ca la gura-leului (Antirrhinum majus) (Fig. 261, B-a, b); Fig. 261. Tipuri de corole gamopetale zigomorfe: bilabiată (A) la: urzica moartă (Lamium purpureum) (b) și gura-lupului (Scutellaria serrata) (c), personată (B) la gura leului (Antirrhinum majus) (b): a- scheme, b, c – tipul de corolă la plantele date de exemplu. - ligulată la care petale, în număr de 5, concresc spre bază într-un tub care se desface la partea superioară într-o ligulă (lat. - limbă) (Fig. 262, A), cum întâlnim la inflorescenţa (calatidiu simplu) de la floarea soarelui la care pe margini se găsesc forile ligulate sterile (asexuate) iar în interiorul discului sunt florile tubuloase fertile (Fig. 262, B). La fel au margareta, bănuţeii, jerbera, etc. La păpădie(Taraxacum officinale), dalie (Dahlia variabilis) etc., calatidiul A B b c a a b
  27. este format numai din flori ligulate hermafrodite (Fig. 262, C). La mușețel calatidiul este format din flori tubuloase fertile (hermafrodite) și flori ligulate albe pe margine care sunt numai femeieiști (Fig. 262, D). Fig. 262. Corolă gamopetală zigomorfă ligulată: schemă (A), la calatidiul de floarea soarelui (Helianthus annuus) (B), păpădie (Taraxacum officinale) (C) și mușețel (Matricaria recutita) (D). Corolă asimetrică întâlniim la valeriană sau odolean (Valeriana officinalis) și trestia indiană (Canna indica) (Fig. 263, A, B). La unele plante florile sunt prevăzute cu pinten nectarifer – corolă pintenată – ca la floarea de condurași (Tropaeolum majus) sau nemțișor de câmp (Consolida regalis) (Fig. 263, C, D). Fig. 263. Corolă asimetrică la odolean (Valeriana officinalis) (A) și trestia indiană (Canna indica) (B). Corolă pintenată la condrași (Tropaeolum majus) (C) și nemțișorul de cîmp (Consolida regalis) (D). B C B A C D A D calatidiu calatidiu calatidiu
  28. ESTIVAȚIA Estivația reprezintă modul de dispunere a petalelor și sepalelor în mugurii floriferi. Este un caracter de recunoaştere taxonomică a plantelor. Ea poate fi: 1. Deschisă. Marignile petalelor sau sepalelor sunt depărtate unele de altele fără a se atinge ca florile speciilor de Brassicaceae (varza, rapița, muștar, etc.) (Fig. 264, A-a, b, c). 2. Valvată. Marginile petalelor sau sepalelor aproape se ating prin marginile lor, fără a se suprapune, cum sunt florile de liliac (Syringa vulgaris), graviola (Annona muricata) și florile speciilor de Calotropis (Fig. 264, B-a, b, c). 3. Convolută. Fiecare petală sau sepală este cu o margine în afara celei vecine și cu cealaltă în interiorul acesteia, suprapunându-se reciproc în mod alternativ ca la florile de zămoșiță (Hibiscus siriacus) (Fig. 164, C-a, b, c). 4. Imbricata. Petalele și sepale se suprapun reciproc ca la floarea de brebenoc de Madagascar (Catharanthus roseus) (Fig. 264, D-a, b, c). A B a b a b C c c c c c D a b a b
  29. Fig. 264. Tipuri de estivație. Deschisă (A): scheme (a, b) și la floarea de muștar sălbatic (Sinapis arvensis) (c). Valvată (B): scheme (a, b) și la floarea de de liliac (Syringa vulgaris) (c). Convolută (C): scheme (a, b) și la floarea de zămoșiță (Hibiscus siriacus). Imbricată (D): scheme (a, b) și la floarea de brebenoc de Madagascar (Catharanthus roseus). Quincuncial (E): scheme (a, b) și la floarea copacului lui Sf. Petru (Bourreria huanita). 5. Quincuncial este o estivație parțială imbricată formată din 5 părți (sepale sau petale), 2 la exterior, 2 la interior si a cincea cu o margine la exterior și una la interior. Ca exemplu pot fi date florile copacului lui Sf. Petru (de Betancour, primul sfânt canarian) (Bourreria huanita) (Fig. 264, E-a, b, c). 6. Vexilă. Este o estivație ce se formează când există 5 petale sau sepale, din care una posterioară, care este și cea mai mare, ce aproape acoperă 2 petale laterale, iar acestea din urmă, la rândul lor aproape se suprapun peste ultimile 2 anterioare mai mici, cazul corolei papilionată de la leguminoase (Fig. 265, A-C). Fig. 265. Estivație vexilă la corola papilionată a leguminoaselor: corola (A), corola desfăcută (B) și schema estivației (C). a b C B A d c E
  30. B. ELEMENTELE REPRODUCĂTOARE (SPOROFILELE) I. ANDROCEUL Reprezintă totalitatea staminelor (frunză metamorfozată) dintr-o floare, constituind partea bărbătească a acesteia. Ele poartă sacii polinici cu grăuncioare de polen. O stamină este alcătuită din: filament și anteră (Fig. 266). Androceul se clasifică după mai multe criterii: I. După lungimea filamentelor. In general, filamentele dintr-o floare sunt aproape egale ca lungime. Uneori ele au lungimi diferite, deosebindu-se următoarele tipuri de androceu: 1. didinam, foarea prezintă 4 stamine, din care 2 au filamentele mai lungi și 2 mai scurte ca la cimbrișor (Thymus serpyllum) (Fig. 267, A); 2. tetradinam, floarea prezintă 6 stamine, din care 2 au filamente mai scurte și 4 au filamente lungi, ca la Brassicaceae (varza, rapiţa, muştarul, etc) (Fig. 267, B). Staminele lipsite de filament se numesc sesile ca la Primula. Fig. 267. Tipuri de androceu: didinam (A), tetradianm și dialistemon (B), gamostemon (C). II. După raportul dintre stamine, androceul poate fi: a. dialistemon când staminele florilor sunt libere (florile majoritatății plantelor) (Fig. 267, A, B); b. gamostemon când staminele florii sunt concrescute (unite) între ele (Fig. 267, C). III. După modul cum se unesc filamentele, androceul gamostemon poate fi: a. monadelf - toate filamentele sunt unite într-un manunchi (la florile speciilor de nalbă) (Fig. 268, A); b. diadelf - staminele sunt unite prin în două manunchiuri (la floarea leguminoaslor) etc. (Fig. 268, B); c. triadelf, cu staminele concrescute în 3 mănunchiuri, de exemplu la floarea de sunătoare (Hypericum perforatum) (Fig. 268, C); d. pentadelf cu cinci mănunchiuri de stamine ca la floarea de tei (Tilia sp.) (Fig. 268, D); Fig. 266. Alcătuirea unei stamine. A B C
  31. e. poliadelf stamine unite în mai multe mănunchiuri cala flaorea de lămâi (Citrus limon) (Fig. 268, E); f. sinanter - staminele concresc prin anterele lor formând un tub prin care trece stilul gineceului, ca la reprezentanți ai familiei Asteraceae (păpădie, bănuţei, margaretă, etc) (Fig. 268, F). Fig. 268. Tipuri de androceu: monadelf (A), diadelf (B), triadelf (C), pentadelf (D), poliadelf (E) și sinanter (F). IV. După poziţia lor faţă de carpele, staminele pot fi: 1. laterale cala fragi (Fragaria sp.) (Fig.269, A-a, b); 2. bazale, printre carpele, ca la primulă (Primula officinalis) (Fig. 269, B-a, b). Fig. 269. Tipuri de androceu în raport cu carpelele: laterale (164, A-a, b) și bazale (Fig. B-a, b). La multe flori antera staminelor poate fi: - fixă pe filament (Fig. 270, A); - oscilantă (versatile) - capabilă de mişcare, ca la florile poaceelor (Fig. 270, B-a, b). A E B C F D A B a b a b
  32. Uneori staminele se pot transforma în petale – staminodii, devenind sterile ca la trestia indiană (Canna indica), trandafir și garoafă (Fig. 271, A; 272, A-C). Alteori staminele se pot transforma în carpele ca la spânz (Helleborus purpurescens) (Fig. 271, B; 273, A) Fig. 271. Transformarea staminelor în petale (A) și a staminelor în carpele (B). Uneori pot vechile petale să se despice ca la cerceluşi (Fuchsia sp.) (Fig. 273, B). Alteori are loc transformarea petaleleor la stamine ca la nufăr alb (Nymhaea alba) (Fig. 273, C-a, b). In toate aceste cazuri, florile cu număr mare de petale se numesc involte sau popular “bătute”. Fig. 272. Flori involte provenite din transformarea staminelor in petale la: trandafir (A), trestia indiană (B) și garoafă (C). Fig. 270. Anteră fixă pe filament (A) și anteră oscilantă (B): schemă (a), la floarea de poacee, b). A A B a b B A C B
  33. Fig. 273. Flori involte provenite din transformarea staminelor în carpele la spânz (Heleborus purpurescens) (A), despicarea vechilor petale la cerceluși (Fuchsia sp.) (B) sau trecerea petaleleor la stamine ca la nufăr alb (Nymhaea alba) (C): a- floarea, b- schemă. 2. GINECEUL Gineceul reprezintă totalitatea carpelelor dintr-o floare constituind partea femeiască a florii. O carpelă este formată din: ovar, stil şi stigmat (Fig. 274). Uneori stilul poate lipsi iar stigmatul este sesil ca la macul de câmp (Papaver rhoes) (Fig. 275). Gineceul se poate clasifica după următoarele crterii: I. După numărul de carpele, libere sau unite, poate fi: 1. monocarpelar - format dintr-o carpelă; 2. bicarpelar - format din 2 carpele; 3. tricarpelar - format din 3 carpele; 4. tetracarpelar - format din 4 carpele 5. pentacarpelar - format din 5 carpele; 6. policarpelar format din mai mult de 5 carpele. I. După raportul dintre carpele, gineceul policarpelar poate fi: 1. apocarp, cu carpele libere între ele, ca la Rosaceae, Nympheaceae, Crassulaceae și Ranunculaceae (Fig. 276, A, a, b); 2. cenocarp (sincarp), cu carpele concrescute între ele. Carpelele gineceului cenocarp pot concreşte (unite) prin: a. ovare ca la brânduşă de toamnă (Colchicum autumnale) şi in (Linum usitatissimum) (Fig. 276, B-a); b. ovar şi stil, ca la mărar (Anethum graveolens), Fig. 274. Părțile componente ale unui gineceu bicarpelar. Fig. 275. Gineceu cu stigmat sesil la macul de câmp (Papaver rhoes). A B C a b
  34. morcov (Daucus carota) și leguminoase (Fig. 276, B-b); c. prin ovar, stil şi stigmat, ca a garoafă (Dianthus sp.), zambilă (Hyacinthus orientalis) etc. (Fig. 276, B-c). Fig. 276. Tipuri de gineceu. Apocarp (A): schemă (a) gineceu policarpelar apocarp la piciorul cocoșului (Ranunculus sp.) (b) și cenocarp (B-a-c). Stigmatul poate fi după forma sa (Fig. 277, 1-7): Fig. 277. Diferite forme de stigmat: globoid la ciuboţica cucuclui (Primula sp.) (1); bifid la arnică (Arnica montana) (2); trifid (3) la crin (Lilium candidum) (a) şi la şofran (Crocus sativus) (b); foliaceu la stânjenel (Iris germanica) (4);filiform la Poaceae (5); papilos la păiuș roșu (Festuca rubra) (6); stelat şi sesil la mac (Papaver rhoes.) (7). După modul de concreştere a carpelelor, gineceul cenocarp poate fi: paracarp, eusincarp și lisicarp. 1. Gineceul paracarp are carpelele unite numai prin marginile de sutură a lor, iar ovarul rămâne unilocular (cu o singură lojă), cum este la specii de toporaşi (Viola sp.) (Fig. 278, A). A a a b c B b
  35. 2. Gineceul eusincarp are suprafeţele carpelelor sudate până în centrul ovarului, împărţind cavitatea ovariană în tot atâtea loji câte carpele îl compun, ca la crin (Lilium candidum) (Fig. 278, B). 3. Gineceul lisicarp derivă din cel eusincarp. Septurile care uneau centrul ovarului cu peretele lui au dispărut şi ca urmare gineceul posedă o singură lojă, în centrul căreia se află o coloană de ţesut placentar, pe care se prind ovulele (Fig. 278, C). Se întâlneşte la specii de Caryophyllaceae (ex. garoafă). Fig. 278. Tipuri de gineceu cenocarp: paracarp (A), eusincarp (B) și lisicarp (C). Placenta reprezintă porţiunea de ţesut din pereţii ovarului de care se prind ovulele, iar placentaţia reprezintă modul de dispunere a placentelor în ovar (Fig. 279, A). I. La gineceul monocarpelar, placentaţia ovarelor monocarpelare poate fi: 1. marginală, când ovulele se prind pe marginile sudate ale carpelei; 2. parietală, ovulele se prind pe peretele intern al cavităţii ovariene; 3. laminală sau mediană, când ovulele se prind la mijlocul carpelei. 4. bazală și apicală (Fig. 278, B) Fig. 279. Placentația (A). Placentația la gineceul monocarpelar (B). II. La gineceul policarpelar cenocarp, placentaţia ovarelor policarpelare poate fi: 1. axilară, la gineceul eusincarp, cînd placentele ocupă unghiul intern al fiecărei loji, formând în centrul ovarului un fel de axă purtătoare de ovule; 2. parietală, la gineceul paracarp, când ovulele se prind de pereţii ovarului unilocular la marginile sudate ale carpelelor; A B C A B
  36. 3. centrală (columnară), la gineceul lisicarp, când ovulele ocupă coloana centrală din ovar (Fig. 280). Fig. 280. Scheme ale placentației gineceului policarpelar cenocarp. Exemple de placentație: 1. placentație axilară la fructul de tomată (Solanum lycopersicum) și ardei gras (Capsicum annuum), pepene galben (Cucumis melo) și kiwi (Actinidia chinensis) etc. (Fig. 281, A, B); Fig. 281. Placentație axilară la tomată (Solanum lycopersicum) (A) și ardei gras (Capsicum annuum) (B). 2. placentație parietală la castravete (Cucumis sativus) și pepenele cu coarne sau Kiwano (Cucumis metuliferus) (Fig. 282, A-a, b, B) 3. placentație centrală (columnară) la bame (Abelmoschus esculentus) (Fig, 277, C). Fig. 182. Placentația parietală (A) la castravete (Cucumis sativus) (a) și pepenele cu coarne (Cucumis metuliferus) (b). Placentație centrală la bame (Abelmoschus esculentus) (B). A B A B a b
  37. Pentru gineceul policarpelar cenocarp, plancentația mai poate fi laminală (septată) și mediană (dorsală) - plancentația laminală (septată) când ovulele se prind pe toată suprafața carpelei (Fig. 283, A-a, b); - plancentația mediană (dorsală când ovulele se prind în dreptul nervurii mediane a carpelelor (Fig. 283, B-a, b). Fig. 283. Placentația laminală (A) - scheme (a, b) și mediană la gineceul cenocarp (B): schemă (A, B-a) și la rodie (Punica granatum) (B-b). III. Placentația gineceului apocarp. La acest tip de placentație, ovulele sunt plasate în unghiul intern al fiecărei carpele) (Fig. 284). Fig. 284. Schem placentaței unui gineceu apocarp. Tabloul general al tipurilor de placentație este prezentat în figura 285. Fig. 285. Tipuri de placentaţie: I. Ovar în secţiune transversală; II. longitudinală. 1- marginală; 2- parietală; 3- axilară, cu ovar bilocular (a) şi cu ovar trilocular (b); 5, 6- centrală (columnară), 7- placentaţie apicală; 8- placentaţie bazală. A B a b a b
  38. Ovulul (macrosporangele) se formează din ţesutul placentar al carpelei. Orientarea ovulului faţă de placentă delimitează câteva tipuri: - ovulul ortotrop (drept) are hilul, şalaza şi micropilul aşezate pe o linie dreaptă (Urticaceae, Liliaceae, Polygonaceae) (Fig. 286, A); - ovulul campilotrop are corpul puternic curbat. Hilul, şalaza şi micropilul sunt apropiate şi dispuse după o linie curbă, de un unghi de 90 (la Brassicaceae, Caryophyllaceae, etc.) (Fig. 286, B); - ovulul anatrop (răsturnat) are corpul răsturnat cu 180 în lungul funiculului, concrescând cu acesta pe o porţiune laterală numită rafă. Micropilul ajunge lângă hil (Fig. 286, C). Este tipul cel mai răspândit de ovul. A B C Fig. 286. Poziţia ovulului: ovul ortotrop (A); ovul campilotrop (B); ovul anatrop (C): fll- fascicul libero- lemnos, m- micropil, nuc- nucela, s.e- sac embrionar, ş- şalaza. După poziţia ovarului pe receptacul, şi în raport cu celelalte elemente ale florii, acesta poate fi: 1. ovar superior - care se află situat deasupra receptaculului (majoritatea plantelor) 2. ovar semiinferior, afundat, pe jumătate, în receptaculul scobit cu care concreşte ca la sfeclă (Beta vulgaris), trandafir (Rosa sp.) şi soc (Sambucus nigra); 3. ovar inferior, care este complet afundat şi concrescut cu receptaculul, ca la reprezentaţi ai familiei Cucurbitaceae (castravete, dovleac etc.), Asteraceae (păpădie, bănuţei etc.) şi Campanulaceae (clopoţei – specii de Campanula) (Fig. 287). Fig. 287. Poziția ovarului în rapor cu receptaculul florii.
  39. RECEPTACULUL (axul floral) Este partea terminală a pedunculului şi pe el se inseră componentele florii. Din punct de vedere morfologic, receptaculul are forme diferite: cilindric (micșunele), conic (piciorul- cocosului), disciform (fraga), cupă (măceș) etc. (Fig. 288). Formarea staminei Anterele staminelor apar, în stadiu tânăr, sub forma unor excrescenţe numite primordiu al anterei. La exterior acesta este protejat de o epidermă iar în interior se găseşte un meristem omogen (Fig. 289, A). După un timp începe să se schiţeze conturul viitoarei antere prin apariţia şanţurilor (celui median şi a celor laterale). În cele 4 colţuri, apar 4 celule iniţiale ale celor 4 saci polinici, care se divid, rezultând 2 celule suprapuse: una externă (situată parietal) iar alta internă, numită celulă sporogenă (Fig. 289, B). Fig. 189. Formarea anterei: primordiul anterei (A). Stadiu incipient de diferenţiere (B). 1. Celula externă (parietală) va genera peretele extern al anterei reprezentat prin exoteciu (epiderma) şi endoteciul (ţesutul mecanic, tranzitoriu şi tapet) (Fig. 290, C, D). Stratul tapet are rol de hrănirea ţesutului sporogen din care se vor forma celulele mamă ale grăuncioarelor de polen şi a tetradelor de microspori. El are celule mari, pline cu substanţe de rezervă bogate în citoplasmă. La început ele sunt uninucleate. Ulterior prin diviziunea nucleelor, neurmată de diviziunea celulei, pot deveni polinucleate. Pereţii celulelor stratului tapet se lichefiază şi conţinutul lor (periplasmodiu) intră în sacii polinici şi hrănesc polenul. Ulterior, la maturitatea polenului acest stratul tapet dispare. Fig. 188. Tipuri de receptacul, după formă: conic (1), cupă (2), disciform (3).
  40. Fig. 290. Stadii de formare a endoteciului (C) și a celuleor sporogene (D). 2. Celula internă (sporogenă), prin diviziuni mitotice succesive, va genera un masiv de celule diploide (2n) care formează ţesutul sporogen, ale cărui celule vor deveni celule mamă ale microsporilor (2n). Ele vor forma microsporii (n) (atâta timp cât sunt uninucleaţi) şi apoi grăuncioarele de polen mature (Fig. 291, E, F; 282, G, H). Fig. 291. Stadiu incipienient (E) și mai avansat (F) de formare a microsporilor: End – endoteciu, 1CT- primul strat de celule tapet, CSp- celule sporogene, ȚT- țesut tapet; CMMsp- celule mamă a microsporilor. Fig. 292. Stadii avansate de formare a microsporilor (G) și a tetradelor de microspori (H): End- endoteciu, Msp.- microspori, TMsp- tetrada de microspori, ŢT- ţesut tapet.
  41. Structura anterei mature Pe o secțiune transversală prin antera de crin (Lilium candidum) se observă: - două teci, legate prin conectiv, fiecare tecă este formată din câte doi saci polinici. Cei doi saci polinici, din interiorul fiecărei teci, sunt separaţi între ei printr-un perete format din celule cu pereţii subţiri care se resoarb la maturitatea anterei. În interiorul sacilor polinici, la maturitate, se vor observa grăuncioare de polen. - conectivul este alcătuit din ţesut parenchimatic, în care se află înglobat un fascicul libero-lemnos, cu lemnul orientat spre şanţul median, iar cu liberul orientat spre faţa externă a anterei. Pe faţa internă a anterei, situată în dreptul conectivului, se află şanţul median, iar pe feţele laterale ale tecilor se observă câte un şanţ mai puţin adânc – şanţ lateral – ce corespunde cu delimitarea sacilor polinici şi reprezintă locul de deschidere a anterei (Fig. 293, A). Peretele extern al anterei este pluristratificat. La periferie, prezintă epiderma sau exotecium, uni-stratificată, cu celule mai mult sau mai puţin izodiametrice, care în dreptul şanţurilor laterale ale tecilor sunt transformate în celule mucilagigene. Prin gelificarea lor favorizează deschiderea anterei şi eliberarea grâuncioarelor de polen. Apoi urmează un strat de celule mari, ce constituie stratul mecanic. Celulele sale sunt alungite în direcţie radiară. Aceste celule au pereţii laterali cu îngroşări longitudinale, sub formă de benzi lignificate, iar pereţii externi sunt subţiri şi celulozici. Stratul mecanic este întrerupt în dreptul şanţurilor laterale şi al conectivului. În continuarea stratului mecanic se află ţesutul tranzitoriu (transitoriu), spre sacii polinici. Este un ţesut parenchimatic, bogat în substanţe de rezervă. Ţesutul tapet (tapetum) căptuşeşte lojile anterei şi este alcătuit din celule parenchimatice (Fig. 293, A). Fig. 293. Structura anterei mature la crin (Lilium candidum) – secţiune transversală (A, B C). Un grăuncior de polen (D). A B C D
  42. Ţesutul mecanic împreună cu ţesutul tranzitoriu şi cu cel tapet, constituie endoteciul. În stadiu tânăr, în interiorul sacilor polinici, se pot observa celule mame polinice ale grăuncioarelor de polen aflate în diferite stadii de diviziune (Fig. 293, B, C) iar in figura prezentată este înfățișat și un grăuncior de polen matur (Fig. 193, D). Fig. 294. Dehiscența anterei mature la crin (Lilium candidum) (A, B). În final, dntre toate ţesuturile endoteciului, produse de celula parietală, nu mai rămâne decât cel mecanic şi exoteciul (Fig. 294, A, B). Microsporogeneza Este procesul de formare a microsporilor (n) adică grăuncioarele de polen uninucleate). Origine microsporilor: în toate celulele mamă ale microsporilor (2n), care prin diviziuni reducţionale (R!) dau naştere la câte 4 celule fiice haploide (n) – grăuncioarele de polen uninucleate – care formează, la început, tetrada de microspori haploizi (n). Ulterior se formează pereţii despărţitori dintre microspori. Ei sunt microspori atâta timp cât sun uninucleați (Fig. 295). Peretele celulei mamă se dizolvă iar grăuncioarele de polen se împrăştie în sacul polinic, hrănindu-se cu lichidul nutritiv din stratul tapet. Fig. 295. Procesul de microsporogeneză și formarea grăuncioarelor de polen la angiosperme. Cu formarea microsporilor se încheie procesul de microsporogeneză. A B
  43. In continuare, nucleul unic al fiecărui grăuncior de polen „germinează” adică se divide în două nuclee: - unul mai mic, cu poziţie periferică; - altul mai mare, situat central. Fiecare nucleu se înconjoră de citoplasmă şi formează două celule: - celulă vegetativă - celulă mare cu nucleu sferic; - celulă generativă - celulă mică, de formă lenticulară, microsporul devenind acum gametofitul bărbătesc (Fig. 289). La maturitate ţesutul mecanic al anterei se rupe, antera se deschide şi eliberează grăuncioarele de polen “germinate” - gametofitul bărbătersc - redus la două celule: celula vegetativă şi cea generativă (Fig. 296). Structura grăunciorului de polen. Analizat la microscop grăunciorul de polen (Fig. 296) de exemplu la crin, apare alcătuit: - la exterior din sporodermă formată, la rândul ei, din exină care este stratul extern îngroşat, cutinizat, cu pori şi diferite ornamentaţii şi intină - stratul intern al sporodermei - care subţire şi celulozic; - în interior, celula germinativă, mai mică, alungită, dispusă parietal şi celula vegetativă, mai mare şi cu un nucleu rotund, dispus aproape central (Fig. 296). Macrosporogeneza Este procesul formării şi dezvoltării sacului embrionar. Origine: într-o celulă diploidă (2n) a nucelei, situată în dreptul micropilului şi care reprezintă arhesporul. Arhesporul se divide normal şi rapid în 2 celule suprapuse: ● superioară - celulă iniţială a calotei. Aceasta, fie nu se mai divide, fie se divide şi generează un ţesut - ţesutul calotei. Acest ţesut împinge mai adânc cea de a doua celulă. ● inferioară - iniţiala sacului embrionar sau celula mamă a macrosporului. Ea este, la început diploidă (2n), ca toate celulele ovulului, dar suferă imediat o diviziune reducţională R! (meiotică), astfel, încât, la sfârşit, iniţiala macrosporului ce dă naştere la 4 celule haploide (n) suprapuse. Ultima dintre ele, cea mai de jos, creşte rapid şi le striveşte pe celelalte 3 de deasupra sa, care degenerează şi, cu timpul, vor dispare. Această celulă uninucleată este macrosporul propriu-zis, adică sacul embrionar. Ea este macrospor atâta timp cât este uninuleată !!!!. (Fig. 297). Cu formarea macrosporului se încheie procesul de macrosporogeneză şi urmează imediat procesul de macrogametogeneză. Macrogametogeneza Imediat macrosporul “germinează” chiar în ovul, divizându-se mitotic formând: I . 2 nuclee fiice care se divid şi ele, formând II. 4 nuclee care şi ele se divid, rezultând Fig. 296. Structura grăunciorului de polen matur la angiosperme.
  44. III. 8 nuclee incluse în sacul embrionar unde se grupează câte 4 la cei doi poli ai sacului embrionar fapt pentru care sunt numite și nuclee (nuclei) polare(i) (Fig. 297). Câte un nucleu din fiecare pol al sacului migrează către centrul acestuia şi fuzionează, formând nucleul secundar al sacului embrionar - diploid (2n). Fiecare dintre cele 3 nuclee rămase la poli, se vor înconjura de câte un perete propriu, diferenţiind 6 celule (2 celule sinergide, oosfera și 3 celule antipode) (Fig. 297). În final în sacul embrionar sunt 7 celule: ● 2 celule sinergide - haploide (n) între care se află ● oosfera – haploidă (n) – primul gamet femeiesc (gametul principal); ● 3 celule antipode – haploide (n) – situate spre şalază; ● nucleul secundar al sacului embrionar - diploid (2n) – al II-lea gamet femeiesc (gametul secundar) – situat central (Fig. 297). Cu formarea oosferei şi a nucleului secundar al sacului embrionar se încheie procesul de macrogametogeneză (Fig. 297). Fig. 297. Procesele de macrosporogeneză și macrogametogeneză la angiosperme. Structura ovulului Ovulul (macrosporangele) se formează din ţesutul placentar al carpelei. Ovulul este format din două părți principale: funicul şi un corp. a. Funiculul fixează ovulul de placentă. La exterior are o epidermă, în interior ţesut parenchimatic şi un fascicul libero-lemnos, care se continuă până la baza nucelei unde se bifurcă, formând şalaza. Între funicul şi corpul ovulului se află o delimitare numită hil (Fig. 298). b. Corpul ovulului prezintă la exterior două integumente (unul intern şi unul extern), care lasă apical o deschidere, numită micropil. În interior prezintă un țesut masiv de natură parenchimatică numit nucelă (Fig. 298).
  45. Nucela adăposteşte în interior sacul embrionar, (gametofitul femeiesc) care, la maturitate, este alcătuit din: - aparatul oosferei (situat spre micropil) este format din 3 celule ale căror membrane sunt plasmatice (proteice): oosfera (gametul principal femeiesc), în mijloc, ce are în partea sa centrală nucleul și deasupra o vacuolă. Ea este flancată de două celule sinergide la care poziția nucleului și a vacuolei este inversă celei din oosferă; - nucleul secundar al sacului embrionar (situat central), care este al doilea gamet femeiesc (gametul secundar); - 3 celule antipode (situate la polul opus al sacului embrionar) ale căror membrane sunt tot de natură plasmatică (peliculă plasmatică) (Fig. 298). POLENIZAREA Polenizarea este procesul prin care grăuncioarele de polen sunt transportate de pe anteră pe stigmat, prin diferite mijloace. Se deosebescdouă tipuri de polenizare: I. directă (autopolenizare); II indirectă (încrucişată). I. Polenizarea directă (autopolenizarea) Se realizează la florile hermafrodite, transportul polenului realizându-se în două moduri: 1. autogamia. 2 geitenogamia 1. Autogamia se realizează când polenul, din anterele unei flori, ajunge pe stigmatul aceleaşi flori. Ex.: la floarea de dracilă (Berberis vulgaris) și de arnică (Arnica sp. (Fig. 299 A, B). Pentru ca polenul să germineze trebuie ca anterele şi carpelele să se maturizeze în acelaşi timp. Florile se numesc homogame. Fig. 299. Dispozitivul polenizării directe la floarea de dracilă (Berberis vulgaris) (A) și la arnică (Arnica montana) (B-a-d). Fig. 298. Secţiune longitudinală prin ovul la angisperme: a- antipode, ca- calotă, fun- funicul, fll- fascicul libero-lemnos, h- hil, ine- integument extern, ini- integument intern, m- micropil, n- nucela, ns- nucleul secundar (al sacului embrionar), o- oosfera, se- sacul embrionar, s- sinergide, ş- şalaza (după Strasburger). m A B a b c d
  46. 2. Geitenogamia are loc când polenul din anterele unei flori ajunge pe stigmatul altei flori de pe acelaşi individ, caxul plantellor monoice (porumbul, dovleacul etc.). În acest caz cele două organe reproducătoare din floare ajung, la maturitate, la intervale de timp diferite. Florile se numesc dichogame. În cadrul geitenogamiei două situaţii: - când staminele androceului ajung la maturitate înaintea carpelelor gineceului = proterandrie. Florile se numesc proterandre (protandre). Ex: flori de ciocul berzei (Geranium pratense) (Fig. 300, A), specii de Caryophyllaceae, Campanulaceae, Apiaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Asteraceae. - când carpelele gineceului se maturizează mai repede decât staminele androceului = proteroginie. Florile se numesc proterogine (protogine). Ex.: florile de la Rosaceae (Fig. 300, B), Solanacae, Brassicaceae etc. Fig. 300. Polenizarea la flori proterandre – ciocul berzei (Geranium pratense) (A) și proterogine (Prunus serotina) (B). Proterandria este mult mai răspândită decât proteroginia. A B
  47. II. Polenizarea indirectă (încrucişată) Constă în faptul că, polenul de pe stigmatul unei flori ajunge polenul străin al unei flori străine, ca la majoritatea florilor plantelor ierboase şi lemnoase fapt pentru care se numesc plante alogame. Se realizează prin diferite mijloace, în funcţie de agentul care produce polenizarea: ● anemofilă - cu ajutorul vântului; ● entomofilă - cu ajutorul insectelor; ● ornitofilă - cu ajutorul păsărilor; ● zoofilă - cu ajutorul animalelor. 1. Polenizarea anemofilă Plantele cu flori anemofile trebuie să prezinte o serie de caractere particulare: ● periant simplu sau redus; ● flori bărbăteşti grupate în amenţi penduli (oscilanţi); ● flori cu stigmat lung şi penat (la porumb – „mătase a porumbului”) şi cu suprafaţa lipicioasă (polenul se prinde uşor); ● anterele produc cantităţi mari de polen; ● sau stamine oscilante (ca la poacee). Autopolenizarea este împiedicată la plantele anemofile pentru că florile lor sunt dichogame. Ca exemple se pot da: florile poaceelor, ciperaceelor, amentaceele (plopul, stejarul, arinul, nucul), dar şi ulmul, hameiul, urzica, etc. (Fig. 301). Fig. 301. Plante cu flori anemofile.
  48. 2. Polenizarea entomofilă Polenizarea entomofilă se realizează cu ajutorul insectelor, cum ar fi fluturi, muște, libelule, gândaci etc. (Fig. 302, 1-7). Plantele polenizate de furnici se numesc plante mirmechore (Fig. 302, 8). Florile entomofile trebuie să prezinte următoarele însuşiri: ● corolă viu colorată; ● perigon petaloid; ● flori vizibile, grupate în inflorescenţe mari (Asteraceae, Apiaceae); ● produc, în petalele lor, uleiuri eterice care dau mirosuri puternice plăcute, sau neplăcute (Rafflesia sp., Stapelia sp., orhide) ce atrag insectele de la distanţă. ● polenul acestor flori este mai lipicios cu neregularităţi pe suprafaţa sa; ● prezenţa nectarinelor ca şi caracter principal, care produc „nectarul”, căutat de insecte şi care au poziţii foarte variate; Fig. 302. Polenizare entomofilă cu ajutorul diferitelor specii de insecte. 1 2 3 4 5 6 7 8
  49. Fig. 303. Polenizarea florilor cu corolă tubuloasă de către specii de fluturi cu trompa lungă. Fig. 304. Polenizare la smochin (Ficus carica) cu viespia Blastofaga și cu bondari la specii de trifoi (Trifolium sp.). Unele flori pot fi polenizate de un număr mare de familii de insecte, altele de un număr restrâns sau, chiar, de către o singură specie - specializare. Ca exemple se pot da regina nopţii (Nicotiana alata) şi alte flori cu corola tubuloasă sau hipocrateriformă sunt polenizate numai de fluturii cu trompa lungă (Fig. 303, 1, 2). Smochinul este polenizat, numai, de o singură specie de viespie (Blastophaga grossum) (Fig. 304, 1) iar trifoiul roşu (Trifolium sp.) numai de bondari (Fig. 304, 2). 3. Polenizarea ornitofilă Prezentă la toate plantele subtropicale şi tropicale (Jacaranda, Fuchsia sp. şi Tecoma sp.), au astfel de polenizare. Florile se caracterizează prin: - corole mari, viu colorate, cu nectar ascuns, pentru a fi căutat de pasărea muscă (Colibri) cu ciocul lung. În timp ce pasărea suge nectarul, penele păsării se umplu cu polen, pe care, apoi, îl transportă pe o altă floare (Fig. 305, 1). Și alte specii de păsări pot efectua polemizarea (Fig. 305, 2, 3). 1 2 1 2
  50. Fig. 305. Polenizare ornitofilă. c. Polenizarea zoofilă se realizează cu ajutorul unor animale nevertebrate (melci) și vertebrate mici cum sunt liliacului, veverița, șobolani etc.) (Fig. 306, 1, 2). Fig. 306. Polenizarea zoofilă cu ajutorul animalelor nervetrebrate sau vertenrtate Microgametogeneza Microgametogeneza este procesul formării tubului polinic. Procesul implică: germinaţia grăuncioarelor de polen și creşterea tubului polinic; Grăunciorul de polen, ajuns pe stigmat, este reţinut pe papilele acestuia de lichidul vâscos de pe suprafaţa sa. La scurt timp grăuncioarele de polen “germinează”, pe baza fenomenului de osmoză. Polenul, absoarbe apa din lichidul stigmatic, crescându-i turgescenţa. Ca urmare, exina, rigidă, crapă la nivelul unui şanţ - por germinativ. Prin el conţinutul viu al polenului, mărginit de membrana internă – intina – iese afară sub forma unui tub cilindric, numit tub polinic (sifon) (Fig. 307). 1 1 2 3 2
  51. Fig. 307. Stadii în formarea tubului polinic. Tubul polinic creşte rapid întâi pe baza rezervelor nutritive depozitate în polen şi apoi, pe baza substanţelor pe care le absorbe din ţesuturile stilului şi ale stigmatului. În tubul polinic, odată format, intră mai întâi celula vegetativă, apoi şi cea generativă (spermatogenă). Celula generativă se divide şi formează 2 gameţi bărbătești neciliaţi – spermatii. Cei 2 gameţi bărbătești se deplasează cu ajutorul curenţilor protoplasmatici spre mijlocul şi, mai apoi, spre vârful tubului polinic, care străbate tot stilul, unde nucleul vegetativ dispare (Fig. 307). Ajuns, în cavitatea ovariană, tubul polinic, pe baza unor substanţe din ovar care îi orientează creşterea (chimiotropism), se îndreaptă spre micropil şi pătrunde prin el (porogamie) în sacul embrionar, spre oosferă, cazul majorităţii angiospermelor. În acest moment spermatiile sunt gata formate !!!. Cu formarea celor doi gameţi bărbătești - spermatii - se încheie procesul de microgametogeneză. FECUNDAŢIA (F!) Definiţie: procesul de unire a celor doi gameţi de sex opus. Tubul polinic, ajuns la sacul embrionar, străbate membrana acestuia şi, gelificându-şi propria membrană în regiunea din vârf, varsă cei 2 gameţi în sacul embrionar. Unul dintre gameţii (o spermatie) (n) se strecoară printre sinergide, care sunt în curs de dezorganizare, şi ajunge la oosferă (n) (primul gamet femeiesc, pe care o fecundează. În urma unirii celor 2 gameţi (unul bărbătesc și celălalt femeiesc) se formează zigotul principal, diploid (2n), care constituie punctul de plecare pentru o nouă plantă.
  52. Al doilea gamet bărbătesc (a doua spermatie), tot haploid (n), se deplasează spre nucleul secundar al sacului embrionar (cel de al doilea gamet femeiesc, care este diploid - 2n), îl fecundează şi va forma zigotul accesoriu care este triploid (3n). (Fig. 308; 309). Acestă unire a fost numită de către Strasburger „fecundaţie vegetativă”. Acest fenomen nou, absolut general la angiosperme - dubla fecundaţie – a fost descoperită de Navaşin şi de Guinard (1898), independent unul de altul. Navasin a descoperit şi facultatea de mişcare a gameţilor bărbăteşti, deşi ei nu au aparat locomotor. Fig. 308. Dubla fecundație la angiosperme. Odată cu dubla fecundaţie celelalte piese ale sacului embrionar încep să degenereze şi se vor resorbi iar ovulul fecundat se transformă în sămânţă, care conţine embrionul. Zigotul principal (2n), prin diviziune ecvaţională, va forma embrionul seminţei cu toate părţile componente şi el fiind diploid (2n). Zigotul accesoriu (3n) constituie punctul de plecare pentru formarea unui ţesut nutritiv special, cu rol de hrănire a embrionului, numit endosperm secundar (albumen). Dubla fecundaţie este caracteristică numai la angiosperme. La gimnosperme există o fecundaţie simplă, cracterizată numai prin unirea unei spermatii cu oosfera, rezultând zigotul (2n) (Fig. 249). După fecundaţie, peretele ovarului se transformă în fruct, organ nou, întâlnit numai la angiosperme (Fig. 308) Uneori, la formarea fructului, alături de ovar, la unele plante pot participa şi alte elemente florale (receptacul, axul floral, etc.), fapt pentru care ele se numesc fructe false. Ovulele se transformă în seminţe (Fig. 308).
  53. Fig. 309. Ciclul de dezvoltare la angiosperme * NSSE –nucleul secundar al sacului embrionar
  54. AŞEZAREA FLORILOR Florile angiospermelor pot fi solitare sau grupate în inflorescenţe. Florile solitare, la rândul lor, pot fi terminale, adică dispuse în vârful tulpinii (la lalea), narcisă (Fig. 310, A, B) sau în vârful ramurilor secundare, laterale, atunci când sunt dispuse axilar, câte una (Fig. 310, II, A, B) sau grupate mai multe în verticil (Fig. 310, II, C, D). Fig. 310. Flori solitare. I. Terminale la lalea (Tulipa hungarica) (A) şi narcisa (Narcissus poeticus) (B). II. Laterale la merişor sau saschiu (Vinca minor) (A) şi fasole (Pisum sativum) (B). III. Grupate la ghinţură galbenă (Gentiana lutea) (A) şi tulichină (Daphne mezereum) (B). ● Inflorescenţele reprezintă modul de grupare a ramurilor purtătoare de flori (lăstari floriferi). De obicei, la baza fiecărei flori se află o bractee, o frunză modificată, redusă, care are rolul de a proteja mugurele floral. Inflorescenţele pot fi: A B A B A B I II II III
  55. — simple, dacă conţin un singur lăstar florifer sau axa floriferă; — compuse, dacă conţin mai multe axe florifere. INFLORESCENŢE SIMPLE Sunt de două tipuri, în funcţie de modul de dispunere a florilor pe axa floriferă: — inflorescenţe simple racemoase (monopodiale); — inflorescenţe simple cimoase (simpodiale). INFLORESCENŢE SIMPLE RACEMOASE (MONOPODIALE, INDEFINITE SAU CENTRIPETE) Se caracterizează prin faptul că axa principală are o creştere continuă, nedefinită. Primele flori care apar sunt cele de la bază, iar ultimele sunt cele de la vârf, deci creşterea este acropetală. Există numeroase tipuri de inflorescenţe simple racemoase: racemul simplu, spicul simplu, amentul, corimbul simplu, umbela simplă, capitulul, calatidiul, spadix. a) Racemul simplu se caracterizează prin faptul că florile sunt dispuse pe axul floral, una câte una, altern sau opus, având fiecare câte un peduncul floral. Pedunculii florali sunt mai scurţi de la bază spre vârf (Fig. 311, A). Exemple: zambila (Hyacinthus orientalis), traista ciobanului (Capsella bursa-pastoris), gura leului (Antirrhinum majus), lăcrămioara (Convallaria majalis) (Fig. 311, B-E) etc. Fig. 311. Racem simplu. A- Schemă. B- zambila (Hyacinthus orientalis), C- traista ciobanului (Capsella bursa-pastoris); D-, gura-leului (Antirrhinum majus), E- lăcrămioara (Convallaria majalis): ax- axa principală, as- axă secundară, br- bractee, fl- floare. b) Spicul simplu prezintă un ax subţire, alungit, pe care, la subsuoara bracteelor, se află flori hermafrodite sesile sau cu pedunculii foarte scurţi (Fig. 312, A), cazul speciilor de pătlagină (Plantago sp.) (Fig. 312, B). A B C D E
  56. c) Amentul este un spic alcătuit din flori unisexuate bărbăteşti sau femeieşti (Fig. 312, A), cum întâlnim la plop (Populus sp), salcie (Salix sp.) (Fig. 312, II, B.) stajar (Quercus sp.), alun (Corylus avellana), nuc (Juglans regia) etc. d) Corimbul este un racem la care pedunculii florali nu sunt egali ca lungime. Ei descresc în lungime, de la baza inflorescenţei, spre vârful ei. Florile ajung, în final, la aceeaşi înalţime (Fig. 313 A). Exemple: cununiţa miresei (Spiraea vanhouttei), prun (Prunus sp.), păr sălbatic (Pyrus cordata) etc. (Fig. 312, III, B), etc. e) Umbela este o infloresceţă la care pedunculii florali sunt aproape egali, plecând din acelaşi punct. Florile ajung aproximativ la acelaşi nivel. Toate bracteele se găsesc dispuse în verticil, la baza pedunculilor florali, formând un involucru (Fig. 313, A). Exemple: ciuboţica cucului (Primula officnalis) (Fig. 313, B), specii de Allium (Fig. 313, B, C), vişin (Prunus sp.), (Fig. 313, D), mușcata (Pelargonium zonale), etc. f) Capitulul. Axul acestei inflorescenţe este globulos sau conic pe care sunt dispuse flori scurt pediculate sau sesile (Fig. 314, A), cum sunt cele de la speciile de trifoi (Trifolium sp.) (Fig. 314, B) şi sipică (Scabiosa sp.). Fig. 312. I. Spic simplu: A- schemă; B- pătlagină (Plantago lanceolata). II. Amentul: A- schemă, B- plop negru (Populus nigra). III. Corimb simplu: A- schemă, B- păr sălbatic (Pyrus cordata). I II III A B A B A B A B C D
  57. Fig. 313. I. Umbela simplă. A- schemă, B- ciuboţica cucului (Primula officinalis) (A) şi ceapă (Allium cepa) şi vişin (Prunus sp.) (C), II. Capitul. B- la trifoi (Trifolium pretense): i- involucru. g) Calatidiul sau antodiu este alcătuit dintr-un ax brusc lăţit, în formă de disc, pe suprafaţa căruia se inseră, spirociclic, flori sesile (Fig. 314, A). Exemple: floarea soarelui (Helianthus annuus) (Fig. 314, B, C-a, b), păpădie (Taraxacum officinale) (Fig. 314, D- a, b), bănuţei (Bellis perennis), muşeţelul (Matricaria recututa, sinonim cu M. chamomilla) (Fig. 314, E- a-c.). I C a c A lg A B B
  58. Fig. 314. Calatidiu (antodiu). I. Schemă, floarea soarelui (Helianthus annuus). II- partea terminală a tulpinii cu calatidii (A). Calatidiu – detaliii (B-a, c): a- floarea fertilă cu corolă tubuloasă, b- floarea sterilă cu corolă ligulată. III. păpădia (Taraxacum officinale) (a, b). IV- muşeţelul (Matricaria recutita) (a-c): a- planta cu flori şi frunze, b- floarea ligulată fertilă. a- calatidiul, b- floare♀ ligulată, c- floare tubuloasă. h) Spadixul (spadicele) este asemănător cu un spic, dar cu un ax mult mai gros, cărnos, învelit de o ramură bracteală mare, numită spată. Se întâlnesc două situații: 1. cu flori unisexuate - spre baza axului se inseră florile femeieşti fertile (urmate de cele sterile), apoi sunt dispuse florile bărbăteşti fertile iar deasupra lor sunt şi flori sterile, rudimentare, globuloase cu vârful filiform. Apendicele terminal nu este acoperit de flori (rodul pământului – Arum maculatum) (Fig. 315, I, A, C). 2. cu flori hermafrodite ce acoperă axul până aproape de vârf unde florile terminale sunt bărbăteşti, rar sterile. Exemple: cala (Zantedeschia aethiopiea), floarea flamingo (Anthurium sp.) (315, II, a, b) sau la crinul păcii snumită și floarea lunii (Spatiphyllum sp.). Tot spadix întâlnim la papură (Typha sp.) (Fig. 315, III) sau la inflorescenţa femiască de la porumb, cunoscută sun denumirea populară de ştiulete (Fig. 315, IV).
  59. Fig. 315. Spadix. I. la rodul pământului (Arum maculatum): A- schemă, B-întreaga. C- distribuţia florilor unisexuate în inflorescenţă: a- apendice, fl♂s- flori bărbăteşti sterile, fl♂f- flori bărbăteşti fertile, fl♀s- flori femeieşti sterile, fl♀f- flori femeieşti fertile, sp- spată. II. Spadix la cală (Zantedeschia aethiopiea) (a) și la floarea flamingo (Anthurium andreanum) (b): if- inflorescenţa, sp- spată. III. Spadix fără spată la papură (Typha sp.). IV. Spadixul inflorescenței femeiești la porumb (Zea mays): ffl ♀- fructele florilor femeieşti, sp- spată. INFLORESCENŢE SIMPLE CIMOASE (SIMPODIALE, DEFINITE, CENTRIFUGE) Aceste inflorescenţe se caracterizează printr-o axa principală mai puţin dezvoltată, cu o creştere definită, adică se termină cu o floare care este şi cea mai bătrână. Florile se dezvoltă începând de la vârf spre baza inflorescenţei, adică bazipetal. Inflorescenţele cimoase, în funcţie de prezenţa sau absenţa ramurilor secundare, se clasifică în trei tipuri: monocaziu, dicaziu și pleiocaziu. A B C II II III IV I b a
  60. MONOCAZIUL (CIMA UNIPARĂ) Monocaziul se caracterizează prin faptul că de la nodul situat imediat sub floarea terminală porneşte o singură ramificaţie (sau peduncul floral) prevăzută la bază cu o bractee şi care poartă o singură floare. De sub această ramificaţie porneşte o alta care se termină cu o floare, ş.a. Monocaziul prezintă 4 variante: a) Drepaniul (cima seceră) se caracterizează prin faptul că pedunculii florali sunt dispuşi în acelaşi plan şi într-un singur sens (Fig. 316, A). Exemple: frezie (Fresia sp), Juncus capitatus și pipirig (Juncus bufonius) (Fig. 316, B-D) etc. Fig. 316. Drepaniu. Schemă (A), la frezie (Fresia sp.) (B), la iarba-broaștei (iarba-bivolului) (Juncus capitatus) (C), pipirig (Juncus bufonius) (D): br- bractee; 1-4- succesiunea bracteelor (internet). b) Ripidiul (cima evantai) se caracterizează prin faptul că pedunculii florali sunt dispuşi în acelaşi plan, dar în 2 sensuri opuse (Fig. 317, I, A). Exemplu: stânjenel (Iris sp.) (Fig. 317, I B). c) Bostrixul (cima helicoidă) are pedunculii florali dispuşi în mai multe planuri, după o linie helicoidală (Fig. 317, II A). Exemple: gladiola (Gladiolus sp.) (Fig. 317, II, B), crinul roşu (Hemerocallis sp.) (Fig. 317, II, C) și trestia indiană (Canna indica) (Fig. 317, II, D). A B C D
  61. Fig. 317. I. Ripidiu. Schemă (A), la stânjenel (Iris germanica) (B), II. Bostrix. Schemă (A), la gladiolă (Gladiolus watsonioides) (B), la crinul galben sau portocaliu (Hemerocallis lilioasphodelus) (C) și la trestia indiană (Canna indica) (D, E). d) Cincinul (cima scorpioidă) are pedunculii florali dispuşi în planuri diferite şi orientaţi în mod alternativ, spre stânga şi spre dreapta (Fig. 318, A). Exemple: specii din familia Boraginaceae, cum sunt tătăneasă (Symphytum officinalis), nu-mă-uita (Myosotis sylvatica), iarba şarpelui (Echium vulgare) (Fig. 318, B-D). Fig. 318. Cincin. Schemă (A), la tătăneasă (Symphytum officinalis) (B), la limba-şarpelui (Echium vulgare) (C) și nu-mă-uita (Myosotis sylvatica) (D): a- axă, br- bractee; fl- floare. I II B C A B C D A B A D II
  62. DICAZIUL (CIMA BIPARĂ) Este o dicotomie falsa la care axul principal se termină cu o floare. De la primul nod, situat sub vârf, pornesc două ramuri care se comportă la fel (Fig. 319, A). Este inflorescența caracteristică familiei Caryophyllaceae:gușa porumbelului (Silene vulgaris), opaiță albă (Silene alba), Silene conica, floarea călugărului Vaccaria hispanica etc. (Fig. 319, B; C). Fig. 319. Dicaziu. Schemă (A), la Silene conica (B), la floarea călugărului (Vaccaria hispanica) (C). ● Glomerulul este tot un dicaziu, cu ramurile scurte, contractate, astfel încât florile apar înghesuite, aglomerate (Fig. 230, A). Exemple: reprezentanţi ai familiei Chenopodiaceae, cazul sfeclei de zahăr (Beta vulgaris) (Fig. 320, B) şi planta parazită torţel ariză (Cuscuta europaea) (Fig. 320, C). Fig. 320. Glomerulul. Schemă (A), la sfeclă (Beta vulgaris) (B) și torţelul (Cuscuta europaea). (C). A B C A B C
  63. PLEIOCAZIUL (CIMA MULTIPARĂ) La pleiocaziu axul principal poartă, sub floarea terminală, mai multe axe florifere de ordinul II, dispuse în verticil (321, A). Exemple: crinul de baltă (Butomus umbellatus) (Fig. 321, B). Fig. 321. Policaziu. Sschemă (A), la crinul de baltă (Butomus umbellatus) (B): ap- axă principală, as- axe secundare succesive: br- bractee, fl- floare. INFLORESCENŢE COMPUSE Sunt inflorescenţe la care axa florală se ramifică de mai multe ori, florile fiind purtate de ramuri de ordinul II sau de ordin mai înalt. Inflorescenţele compuse sunt de două categorii: — homotactice; — heterotactice. INFLORESCENŢE COMPUSE HOMOTACTICE La inflorescenţele compuse homotactice se repetă acelaşi fel de inflorescenţe simple, fie racemoase (dibotrii), fie cimoase (dicime). INFLORESCENŢE HOMOTACTICE RACEMOASE (DIBOTRII) cele mai comune sunt: racemul compus, spicul compus, corimbul compus, umbela compusă şi calatidiul compus. a) Racemul compus este un racem simplu constituit din mai multe raceme simple (Fig. 322, A). Este inflorescenţa caracteristică viţei de vie (Vitis vinifera) (Fig. 322, B). ● La conopidă (Brassica oleracea var. botrytis) întâlnim un racem compus din ramuri florifere hipertrofiate (Fig. 322, C). A B
  64. Fig. 322. Racemul compus. Schemă (A), la viţa de vie (Vitis vinifera) (B), la conopidă (Brassica oleracea var. botrytis) (C). ● Varietăţi ale racemului compus sunt considerate tirsa și paniculul. ― tirsa, care este un racem cu poziţie terminală, cum ar fi de exemplu la: liliac (Syringa vulgaris) sau nedefinită ca la castanul porcesc (Aesculus hippocastanum) (Fig. 332, I); — paniculul, care este un racem compus cu pedunculii mai lungi, ca în cazul ovăzului (Avena sativa) (Fig. 323, II, A), inflorescenţei bărbăteşti de la porumb (Zea mays) (Fig. 323, II, B) sau iarba de mlaştină (Sesleria albicans) (Fig. 332, II, C). Fig. 333. I. Tirsă la castan (Aesculus hippocastanum) (I). Panicul (II): la: ovăz (Avena sativa) (A), porumb (Zea mays) (B) și iarba de mlaştină (Sesleria albicans) (C). b) Spicul compus este constituit din mai multe spice simple sau spiculeţe, dispuse câte unul sau mai multe, la nodurile rahisului (axei inflorescenţei) (Fig. 334, A). Spicul compus este inflorescenţa caracteristică poaceelor (gramineelor). Un spiculeţ de la grâu (Triticum aestivum) prezinta 3 flori până la 7 flori, la bază are două bractee numite glume (una inferioară şi una superioară). Fiecare floare din spiculeţ are o brectee proprie numita glumelă (Fig. 334, A-D). A B A B C C I II
  65. Fig. 334. Spic copus. Schemă. (A), la grâu (Triticum aestivum) (B), la orz (Hordeum vulgare) (C), floarea la poacear- spiculeţ) (D): ax- axa spiculeţului, fl ♂- floare bărbătească, fl ♀- floare femeiască, g- gineceu, gi- gluma internă, gs- gluma externă, s- stamina, st- stigmata, pi- palee internă, pe- palee externă, rh- rahis. c) Corimbul compus Este alcătuit dintr-un corimb simplu construit din corimbe simple mici, dispuse pe axe secundare (Fig. 335, A). Exemple: scoruş de munte (Sorbus aucuparia) (Fig. 335, B), urda vacii (Lepidum draba) (Fig. 335, C), păducel (Crataegus monogyna), etc. Fig. 335. Corimb compus. Schemă (A). la scoruş de munte (Sorbus aucuparia) (B) și urda vacii (Lepidum draba) (C). d) Umbela compusă este o umbelă simplă, formată din mai multe umbele simple mici numite umbelule, dispuse pe ramificaţii ale axului principal. La baza fiecărei umbelule se găseşte un verticil de bractei ce constitue involucelul (Fig. 336, A). Exemple: la numeroase apiacee - A B C D B C A
  66. morcov (Daucus carota) (Fig. 336, B), mărar (Anethum graveolens) (C), chimen (Carum carvi) etc. Fig. 336 Umbela compusă. Schemă (A), la morcov (Daucus carota) (B), la mărar (Anethum graveolens) (C) și la chimen (Carum carvi) (D): i- involucru, inv- involucel, ub- umbelulă. e) Calatidiul compus este un calatidiu simplu format din mai mullte calatidii simple mici, cum este cazul la floarea de colţ (Leontopodium alpinum) (Fig. 337; A, B). Fig. 337. Calatidiu compus. Schemă (A), la floarea de colţ (Leontopodium alpinum) (B). INFLORESCENŢE HOMOTACTICE CIMOASE (DICIME) a) Dicaziu compus este format din mai multe dicazii simple inserate pe un dicaziu simplu mare (Fig. 338, A), cum se întâlneşte la săpunariţă (Saponaria officinalis), ibcărige (Gypsophilla paniculata) (Fig. 338, B) sau limba-peștelui (Limonium vulgare) (Fig. 338, C). b) Pleiocaziul compus (Fig. 339, A) este caracteristic unor specii aparţinând familiei Caprifoliaceae, ca de exemplu la boz (Sambucus ebulus) (Fig. 339, B). A B D C A B
  67. Fig. 338. Dicaziu compus. Schemă (A), la ibcăridge (Gypsophylla paniculata) (B) și limba- peştelui (Limonium vulgare) (C). Fig. 339. Pleiocaziu compus. Shemă (A) și la boz (Sambucus ebulus) (B). b) Cincinul compus (Fig. 340, A) se întâlneşte la vanilie sălbatică (Heliotropicum europaeum) (Fig. 340, B). Fig. 340. Cincin compus. Schemă (A), la vanilie sălbatică (Heliotropicum europaeum) (B). A B A B C A B
  68. INFLORESCENŢE COMPUSE HETEROTACTICE În cadrul inflorescenţelor compuse heterotactice se regăsesc mai multe tipuri de inflorescenţe simple. Ele sunt inflorescenţe ce reunesc tipuri de inflorescenţe simple diferite, cum ar fi de exemplu: corimb cu calatidiu, la coada şoricelului (Achillea milefolium); racem cu umbelă, la iederă (Hedera helix); pleiocaziu cu ciaţiu, la laptele câinelui (Euphorbia sp.); umbelă cu spic la pirul gros (Cynodon dactylon); ament cu dicaziu, la mesteacăn (Betula sp.), arin (Alnus sp.); dicaziu cu monocaziu, la tei (Tilia sp.); bostrix cu calatidii la cicoare (Cichorium intybus); panicul cu spiculeţ, la firuţă (Poa sp.); cimă corimbiformă (globuloasă), ca la planta ornamentală numită bulgări–de–zăpadă (Viburnum sp.). a) Corimb cu calatidii este format dintr-un corimb cu calatidii simplen mici (Fig. 341 A, B). Fig. 341. Corimb cu calatidii. Schemă (A), la coada şoricelului (Achillea milefolium) (B): c- calatidiu. b) Racem cu umbelă este format dintr-un racem simplu alcătuit din umbele simple mici (Fig. 342, A, B). Fig. 342. Racem cu umbelă. A- schemă; B- la iederă (Hedera helix). B A B A
  69. c) Pleiocaziu cu ciaţiu format dintr-un pleiocaziu compus care se termină cu ciații ce conțin elementele reproducătoare se află în ciații (Fig. 343 A-C). Fig. 343. Pleiocaziu cu ciaţii. Sschemă (A), la laptele-câinelui (Euphorbia helioscopia) (B). Inflorescenţă - detaliu (C): ci- ciaţiu, plc- pleiocaziu . Ciațiul constă într-o cupă (urnă) numit involucru, în care se află florile bărbătești (“staminele” inegale dispuse în monocaziu tip cincin). Fiecare stamină este considerată o floare. Tot în cupă se află și o singură floare femeiască cu gineceu voluminos format din concreșterea a 3 carpele, cu ovar superior fixat cu un pedicel lung numit carpofor care ridică ovarul deasupra cupei. La marginea cupei se găsesc 4 glande nectarifere în formă de semilună (Fig. 344, A, B-a-c; C). Fig. 344. Alcătuirea ciaţiului. Schemă (A), flori bărbăteşti şi femeieşti înconjurate de un involucru (în formă de cupă) (B-a, b). Idem în secţiune (C); cp- carpofor, fl♀- flori femeieşti, fl ♂- flori bărbăteşti, iv- involucru. d) Umbelă cu spic – este o inflorescență compusă dintr-o umbelă simplă formată din mai multe spice simple mici (Fig. 345, A-C). A a b C
  70. Fig. 345. Umbelă cu spic: Schemă (A), la pirul gros (Cynodon dactylon) - planta întreagă (B). Porțiune din inflorescență (C). e) Bostrix cu calatidii format dintr-un bostrix (monocaziu) şi calatidii simple ca la cicoare (Cichorium intybus) (Fig. 346, A-C). Fig 346. Bostrix cu calatidii: Schemă (A), la cicoare (Cichorium intybus) (B, C). A B C A B C
  71. e) Ament cu dicaziu – un ament format din multe dicazii mici (Fig. 221). br bro bro br st sti floarea femeiască floarea bărbătească
  72. Fig. 330. Ament cu dicaziu la mesteacăn dulce (Betula lenta): a ♂- ament bărbătec, a ♀- ament femeiesc, br- bractee, bro- bracteole, st- stamine, sti- stil. f) Monocaziu cu dicazii este format dintr-un monocaziu cu dicazii mici (Fig. 331, A, B). Fig. 331. Monocaziu cu dicaziu la tei (Tilia cordata). h) Spic cu capitul format dintr-un spic cu capitule simple ca la toate speciile de Acacia (Fig. 333, A, B). Fig. 333. Spic cu capitul: A- schemă, B- Acacia dealbata. A A A B
Advertisement