Citoesqueleto

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Citoesqueleto

  1. 1. Tema 9
  2. 2.  Toda la porción citoplasmática que carece deestructura y constituye la parte líquida delcitoplasma, recibe el nombre de citosol por suaspecto fluido
  3. 3.  Consiste en una serie de fibrasque da forma a la célula, yconecta distintas partes celulares,como si se tratara de vías decomunicación celulares. Red de filamentos proteicos quese extienden a través delcitoplasma de todas las célulaseucariotas
  4. 4.  Se refiere a un grupo de estructurascitoplasmáticas formadas por proteínasfilamentosas La organización interna y el movimientocelular dependen de los elementos delcitoesqueleto que constituyen algoequivalente a los músculos y los huesosde la célula La mayoría de las células eucariotastienen forma definida y un alto gradode organización interna pero puedencambiar de forma en su interior a fin deredistribuir diversos organelos y enocasiones migrar de un sitio a otro
  5. 5. Funciones del citoesqueletoDurante el desarrollo embrionario los órganos se formanpor migración de células simples o grupos de células departes distantes del embriónEn el organismo adulto se da el movimiento de célulassimples en respuesta a un agente extraño (infección) o lamigración celular descontrolada (cáncer)Motilidad: uno de los logros mas importantesde la evoluciónForma celular:
  6. 6. La contracción de las células muscularesLa elongación de los axones nerviososLa formación de caveolas en la superficie celularLa citocinesis durante la división celular.Movimientos que ocurren en el citoplasma:• La ciclosis• Transporte de vesículasMotilidad:
  7. 7. CITOESQUELETO: actina, filamentos intermedios y microtúbulos
  8. 8. Fibroblastos humanos en cultivo.Inmunodetección de fibronectina (FITC, fluoresceína, verde),tinción de actina (faloidina-TRITC, rodamia, rojo),y núcleos (Hoechst, azul).
  9. 9. Microfilamentos: Estructura-–+–+
  10. 10. Microfilamentos: Recambio molecular in vitro
  11. 11. Microfilamentos: Recambio molecular in vitro“Treadmilling”
  12. 12. Microfilamentos: Recambio molecular in vivo
  13. 13. MICROTUBULOSResponsables de varios movimientos celulares:• Cilios y flagelos• Transporte de vesículas en el citoplasma• Movimientos amiboideos• Movimientos anafásicos
  14. 14. Estructura de los microtúbulos
  15. 15. ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
  16. 16. MOVIMIENTO DE CILIOS Y FLAGELOS
  17. 17. Axonema
  18. 18. PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: ESTRUCTURA DEDINEINAS Y KINESINAS
  19. 19. LAS PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCIONDE ORGANELOSRETICULOENDOPLASMICO GOLGIMICROTUBULOSGOLGIMBoCAlberts 3rdEdition
  20. 20. Azul: MicrotúbulosRojo: MitocondriasVerde: NúcleoVerde: MicrofilamentosRojo: MitocondriasAzul: NúcleoMICROFILAMENTOS, MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DEORGANELOS
  21. 21. MICROTUBULOS-ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA:Se forman por polimerización reversible de dímeros detubulina (α, β). Pueden sufrir continuos ciclos de ensambladoy desensamblado como resultado de la hidrólisis de GTP trasla polimerización (inestabilidad dinámica).-Los microtúbulos se extienden desde el centro organizadorde microtúbulos (centrosoma), situado en el centro de lacélula. En células animales éste contiene un par de centríolosrodeados de material pericentriolar, en el que se inicia elcrecimiento de los microtúbulos (extremo -).
  22. 22. Movimiento anafásico
  23. 23. - Dos familias principales. Las KINESINAS, que semueven hacia el extremo +, y las DINEINAS, hacia elextremo -. Intervienen en el transporte vesicular, deorgánulos y en la separación de cromosomas en laanafase.- CILIOS Y FLAGELOS: Son extensionespermamentes de la membrana plasmática edificadasa partir de microtúbulos. Su movimiento resulta de eldeslizamiento de microtúbulos adyacentes,impulsado por la acción de dineínas.PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS
  24. 24. PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS YKINESINAS
  25. 25. Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma
  26. 26. Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma
  27. 27. Desplazamiento en melanóforos
  28. 28. MICROTUBULOS- Durante la mitosis, los microtubulos se reorganizany forman el huso mitótico, responsable de laseparación de los cromosomas.- Estabilización de los microtubulos y POLARIDADCELULAR: Los microtubulos se pueden estabilizarselectivamente por union a proteínas, lo cualdetermina la forma y polaridad de la célula (ej.axones).
  29. 29. Filamentos de Actina
  30. 30. Proteínas asociadas afilamentos de actina
  31. 31. CITOCINESISAnillo contractil(Actina y miosina II)
  32. 32. Miosina no muscular
  33. 33. Desplazamiento en fibroblastos
  34. 34. Desplazamiento en fibroblastos
  35. 35. Desplazamiento en fibroblastos
  36. 36. Desplazamiento en fibroblastos
  37. 37. Cell crawling
  38. 38. Microfilamentos: Haces y redes de actinaHaces contráctiles Redes Haces paralelos
  39. 39. Haces y redes de actinaFilamina (280 kd)Fimbrina (68 kd) α-actinina (102 kd)40 nm14 nm
  40. 40. Distribución de los elementos del citoesqueleto
  41. 41. Redes de actina: Unión a la membrana plasmáticaDominio de unión a actinaCadena βCadena αDominio de unión a Ca2+Espectrina (240kd y 220 kd)
  42. 42. Distrofina
  43. 43. CateninasCadherinaMicrofilamentosMembranaplasmáticaHaces de actina: Unión a la membrana plasmática
  44. 44. α-actininaFilamento deactinaVinculinaTalinaMatriz extracelularMembranaplasmáticaIntegrinaHaces de actina: Unión a la membrana plasmática
  45. 45. MICROVELLOSIDADES
  46. 46. Haces y redes de actina: Protusiones temporales
  47. 47. ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Losmicrofilamentos se forman por polimerización (cabeza-cola) deactina G formando una hélice de doble cadena. Diversasproteínas que interaccionan con la actina regulan el ensambladoy desensamblado de microfilamentos en la célula.- Organización de los microfilamentos: En las células, losfilamentos de actina son entrecruzados por proteínas de unión aactina formando haces o redes 3D.
  48. 48. ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS- Asociación de microfilamentos los con la membranaplasmática: Esta membrana esta recubierta en su parte internapor una red de filamentos de actina y otras proteínas delcitoesqueleto que determinan la forma de la célula. Los hacesde actina se unen a la membrana en regiones de contactointercelular o de adhesión a sustratos.- Protuberancias de la membrana plasmática: Losmicrofilamentos soportan las protuberancias permamentes(ej. microvilli) o transitorias (ej., en fagocitosis, gemación,locomoción).
  49. 49. LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
  50. 50. LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
  51. 51. ACTINA, miosina y movimiento celular-CONTRACCION MUSCULAR: En las células musculares, laMiosina II es una proteína motora que utiliza ATP paragenerar fuerzas mecánicas y movimiento. La contracciónmuscular resulta del deslizamiento en direccionesopuestas de los microfilamentos y filamentos de miosina.- ENSAMBLADOS CONTRACTILES DE ACTINA Y MIOSINAII EN CELULAS NO MUSCULARES: Son responsables dediversos movimientos celulares (ej, citocinesis).
  52. 52. ACTINA, miosina y movimiento celular-MIOSINAS NO CONVENCIONALES: No actúan en procesos decontracción. Sirven para transportar vesículas de membranau orgánulos a lo largo de microfilamentos y generarcorrientes citoplasmáticas (ej., miosina I, miosina V).- "GATEO CELULAR" (cell crawling): Proceso complejo en elque se forman extensiones de la membrana plasmáticamediante polimerización de microfilamentos en el borde deavance de la célula. Estas extensiones se unen después alsustrato y el borde posterior se retrae sobre el cuerpo celular.En ambos procesos parecen estar implicados motores tipomiosina.
  53. 53. CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS YMICROTUBULOS1) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos estánconstituidos por proteínas globulares con actividad NTPasa(ATPasa y GTPasa, respectivamente).2) En ambos casos, ~ 50% de la proteína constituyente seencuentra en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambiorápido de subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble(filamentoso).
  54. 54. CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS YMICROTUBULOS4) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos sonestructuras "polarizadas” (extremos distintos).5) Las estructuras formadas por microtúbulos y/ómicrofilamentos, poseen las capacidades de transportar y generarfuerzas, por lo que es justo referirse a ellos como"Citomusculatura".
  55. 55. FILAMENTOS INTERMEDIOS
  56. 56. LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN LASINTERACCIONES CELULA-CELULA Y CÉLULA-MATRIZEXTRACELULAR
  57. 57. DesmosomasLos desmosomas son uniones célula-célula formadas porproteínas de adhesión asociadas al citoesqueleto de filamentosintermedios (intracelular). Mantienen la resistencia mecánica.
  58. 58. HemidesmosomasLos hemidesmosomas son uniones que mantienen las célulasepiteliales unidas a la membrana basal.
  59. 59. Uniones estrechasLas uniones estrechas sellan las cavidades y restringen el paso desustancias entremedio de células. Son muy comunes en el epiteliointestinal.
  60. 60. Uniones de hendiduraLas Uniones de Hendidura conectan citoplasmas de células vecinasmediante canales. El tránsito de moléculas es regulado.
  61. 61. Uniones intercelulares
  62. 62. FILAMENTOS INTERMEDIOS- COMPOSICION: Son polímeros de más de 50 proteínasdiferentes y característicos de tipos celulares. Parecenproporcionar soporte mecánico a células y tejidos y noestán implicados en el movimiento celular.- ENSAMBLADO: Los filamentos intermedios se forman apartir de dímeros de 2 polipéptidos que forman un helicoideenrollado. Estos se agrupan a su vez en tetrámerosantiparalelos y en protofilamentos. La agrupación de 8protofilamentos forma un filamento intermedio de 10 nm,con una estructura similar a la de una cuerda.-
  63. 63. FILAMENTOS INTERMEDIOS- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia(aunque no siempre) tienen una distribución coincidente conla de los microtúbulos. Forman una red que se extiendedesde la zona nuclear hasta la membrana plasmática. Encelulas epiteliales, se unen a la membrana en regionesespecializadas de contacto (desmosomas yhemidesmosomas). Juegan tambien papeles especializadosen celulas nerviosas y musculares. Las láminas nuclearesestán también formadas por filamentos intermedios
  64. 64. Distrofias musculares:DucheneBecker
  65. 65. Video
  66. 66. Está formado por una red compleja de filamentos de proteínas.- Proporciona un marco estructural a la célula, funcionandocomo un andamiaje molecular que determina el tamaño yforma de la célula, así como la organización general delcitoplasma.Es, en general, una estructura dinámica que regula losmovimientos celulares y la distribución y movimientos de losorgánulos y otras estructuras citoplasmáticas.Compuesto por tres tipos principales de filamentos protéicos:Filamentos de actina (microfilamentos) ≈ 7 nm ∅Filamentos Intermedios ≈ 10 nm ∅Microtúbulos ≈ 25 nm ∅se unen a la membrana plasmática, a los organelos y entre símediante proteínas adaptadoras.Resumen
  67. 67.  Sus principales funciones del citoesqueleto son: Proporcionar el medio para el movimiento celular y del movimientointracelular de organelas y otros componentes del citosol Proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmática y losorgánulos celulares Proporcionar el soporte para las estructuras celulares móvilesespecializadas, como cilios y flagelos, responsables de la propiedadcontráctil de las células en tejidos especializados como el músculo
  68. 68.  Compuesto por 4tipos principales defilamentos proteicosFilamentos de actinaFilamentosintermediosMicrotúbulosRed microtrabecular
  69. 69.  Finas fibras de proteínas como un hilo de 7 nmde diámetro. Abundantes en células musculares, nerviosas yepiteliales Compuestos predominantemente de un tipo deproteína contráctil llamada actina.Principal proteína del citoesqueleto de lamayoría de las células
  70. 70.  La actina es una proteína quese asocia espontáneamenteentre si para formar unpolímero lineal denominadofilamento de actina Se organizan en estructurasmas complejas formandopaquetes o redes Son mas abundantes debajode la membrana plasmática(forman red) Soporte mecánico Forma celular Movimiento (migración) Fagocitosis División
  71. 71.  Las moléculas individuales de actina son proteínas globulares Cada monómero de actina (actina [G] globular) se une a otras dosmoléculas iguales Los monómeros de actina polimerizan (reversible) formandofilamentos (actina [F] filamentosa
  72. 72.  Los filamentos deactina estánorganizados en 2tipos deestructurasPaquetes de actina Arreglos paralelosRedes de actina Fibrasentrecruzadas
  73. 73.  Hay dos paquetes deactina distintos funcionaly estructuralmente, quecontienen diferentesproteínas de enlaceEl primer tipo contienefilamentos de actinaalineados en paralelo Sostiene proyecciones dela membrana plasmáticaMicrovellos
  74. 74.  El segundo tipo de depaquete de actina estácompuesto por filamentosmas espaciados El > espaciamiento entrefilamentos permite a lamiosina (proteína motor)interactuar con losfilamentos de actina enesos paquetes
  75. 75.  Permite la contracción del paquete
  76. 76.  La superficie demuchas células tieneextensiones basadasen filamentos deactinaMovimientoFagocitosisAbsorción de nutrientes
  77. 77.  Las extensiones de lasuperficie celular basadas enactina mejor caracterizadasson los microvellosinvolucrados en la absorción Células epiteliales de lasuperficie intestinal 1000 por célula (brocha) Aumentan la superficieexpuesta del área disponiblepara la absorción hasta 10 a 20veces
  78. 78.  A diferencia de losmicrovellos, muchasextensiones de lasuperficie celular seforman en respuesta aestímulos fuera de lacélula PseudópodosFagocitosisSu formación yretracción se basa en elensamble ydesensamble defilamentos de actina Macrófago englobando célulastumorales durante la fagocitosis
  79. 79.  Los filamentos de actina usualmente están asociadoscon miosina Responsables de muchos tipos de movimiento celular La miosina es el prototipo de un motor molecular Proteína que convierte la energía química en forma de ATP aenergía mecánica Genera fuerza y movimiento Las interacciones entre actina y miosina también sonresponsables de otros tipos de movimiento en células nomusculares División celular
  80. 80.  Las células muscularesestán altamenteespecializadas para unasola acción Contracción Músculo esquelético Movimientos voluntarios Músculo cardiaco Bombeo de sangre delcorazón Músculo liso Movimientos involuntarios Intestino Estómago Útero, etc.
  81. 81.  El músculoesqueléticoPaquetes de fibrasmusculares (célulasúnicas)El citoplasma consisteen miofibrillas
  82. 82.  Paquetes cilíndricos dedos tipos de filamentos Miosina (densos) Actina (finos) Cada miofibrilla estáorganizada como unacadena de unidadescontráctiles Sarcómero
  83. 83.  Los sarcómerosposeen variasregionesDisco Z (extremos)Banda A (obscura)Banda I (clara) Corresponden a lapresencia o ausencia defilamentos de miosinaLas bandas I contienenactinaLas bandas A contienenactina y miosina
  84. 84.  Los filamentos de actina(anclados en el disco Z) ymiosina se traslapan enlos extremos de la bandaA La región central Zona H Contiene solo miosina Los filamentos de miosinaestán anclados en la líneaM
  85. 85.  Durante la contracción muscular cada sarcómerose acorta acercando los discos ZNo hay cambios en la banda ALas bandas I y H casi desaparecen
  86. 86.  Esos cambios se explican porque los filamentosde actina y miosina resbalan unos sobre otros Los filamentos de actina se mueven sobre labanda A y la zona H
  87. 87.  El movimiento de células a través de unasuperficie es una forma básica delocomociónMovimiento de amibasCélulas embrionarias durante el desarrolloInvasión de tejidos por glóbulos blancos paracontrolar infecciónFagocitosis (ver archivo)Movimiento de células cancerosas (metástasis) Todos estos movimientos se basan en las propiedadesdel citoesqueleto de actina, además de losmicrotúbulos y filamentos intermedios
  88. 88.  Los microtùbulos son tuboscilíndricos de 20-25 nm endiámetro. Están compuestos de subunidadesde la proteína tubulina, estassubunidades se llaman alfa y beta. Formados por tubulina, en sus dosformas y , que al unirse, formanun heterodímero, unidad básica delos microtúbulos. Cada microtubulo se compone dede 13 protofilamentos, que es unalarga fila hecha de heterodímeros
  89. 89.  actúan como un andamio para determinar laforma celular proveen pistas para que se muevan losorganelos citoplásmicos forman las fibras del huso mitótico y miótico Forman el esqueleto de cilios y flagelos
  90. 90.  Los filamentos intermedios tienen cerca de 10nm en diámetro proveen fuerza de tensión a la célula.  formados por un conjunto de proteínasespecíficas para cada tipo celular. En las células epiteliales existen filamentosintermedios formados por vimentina y porqueratinas en células musculares predominan los filamentosde desmina A nivel del tejido nervioso, las proteínas queforman los filamentos intermedios(neurofilamentos)
  91. 91.  En las células epiteliales del intestino, lostres tipos de fibras están presentes. Los microfilamentos se proyectan dentrode las vellosidades. Los microtubulos crecen del centrosoma ala periferia de la célula. Los filamentos intermedios conectancélulas adyacentes a través dedesmosomas. 
  92. 92. Cilios y flagelos
  93. 93.    Corte transversal Están formados por 9 dupletasmicrotubulares y un par demicrotúbulos centrales esta estructura se conoce comoaxonema y se describe como9 + 2 Brazos de dineina adosados a losmicrotubulos sirven comomotores moleculares.
  94. 94.  son estructuras digitiformes que puedenmoverse en sincronía Los cilios se encuentran en epiteliosespecializados en eucariontes. Por ejemplo, cilios barren los fluidos sobrecélulas estacionarias en el epitelio de latraquea y tubos del oviducto femenino. 
  95. 95.  El  movimiento celular se logra por medio decilias y flagelos. 
  96. 96.  son apéndices como látigos que ondulan para mover lascélulas. Son más largos que los cilios Brazos de dineina defectuosos causan infertilidad en elmacho y también conducen a problemas del tractorespiratorio y los senos respiratorios. Abajo hay dos cortestransversales de la cola de un espermatozoide
  97. 97.  Otro tipo deestructura formadapor microtúbulosson los centríolos ycuerpos basalesque se forman porla agrupación de 3semimicrotúbulos en9 paquetesdistintos, sinmicrotúbulos en suinterior, creando laforma 9 + 0
  98. 98. ComponentesDiámetroPrincipal proteína Participan de:Microfilamentos~5nm ActinaContracciónmuscular,endocitosis ,migración celular rFilamentosIntermedios ~10nmCitoqueratinaVimentinaNeurofilamentosSustentación ,desmosomas ,hemidesmosomasMicrotúbulo ~25nmTubulina-α e Tubulina-βFormación del husomitóticotransporte devesículas
  99. 99. Esquema de los elementosdel citoesqueleto y el centríoloGartner y Hiatt, 1997Microtúbulos. Citoesqueleto. Transporte de sustancias hacia la periferia. Forman el huso microtubular. Constituyen los componentes móvilesMicrofilamentos. Citoesqueleto. Movimiento y estabilización de la membrana. Cito adherenciaCentríolos. Organizan la red citoplamática. Organizan el desarrollo de cilios móviles

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