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El reino vegetal

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El reino vegetal

  1. 1. PDF generado usando el kit de herramientas de fuente abierta mwlib. Ver http://code.pediapress.com/ para mayor información.PDF generated at: Tue, 18 Jun 2013 00:51:07 UTCel reino vegetallas plantas
  2. 2. ContenidosArtículosVegetal 1Plantae 6ReferenciasFuentes y contribuyentes del artículo 39Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 40Licencias de artículosLicencia 41
  3. 3. Vegetal 1VegetalVéase también: PlantasUna pequeña muestra de la diversidad de los vegetales. Desde arribay hacia la derecha: Volvox carteri, Rosa Amber Flush , Welwitschiamirabilis, Drosera spatulata, Rubus idaeus, Prunus cerasus, Ginkgobiloba, Salix, Pellia epiphylla, Encephalartos villosus,Paphiopedilum sukhakulii, un musgo sin identificar, Polystichumsetiferum, Helianthus annuus, Abies koreana.Se denomina vegetal al ser orgánico que crece y vivepero que no se traslada de lugar por impulsovoluntario.[1][2]En su sentido tradicional, el términotambién hace referencia a los organismos con escasa olimitada capacidad para responder a los estímulos delmedio externo, por lo que agrupaba a plantas, algas.[3]El vocablo «planta», en cambio, designaetimológicamente a los vegetales que están fijados—plantados — a un sustrato, aunque hoy se asocia mása los seres fotosintéticos cuyas paredes celularescontienen celulosa.[4]En el ámbito científico,finalmente, el término «vegetal» carece de unsignificado preciso y lo que se conocía como «Reinovegetal» es un concepto perimido.[5]La definiciónprecisa del reino Plantae, uno de los seis reinos deorganismos, todavía no ha logrado consenso entre losbotánicos. No obstante, es claro que existe una relaciónde pertenencia entre «vegetal», «planta» y «Plantae», lacual no es biunívoca: Plantae engloba a las «plantas» ya otros grupos adicionales, mientras que éstas son unsubconjunto que incluye a los organismosfotoautótrofos terrestres. Los «vegetales», por otro lado,agrupan a los miembros de Plantae y, por consiguiente,también a las «plantas».[3]En otra acepción, el término «vegetal» utilizado comoadjetivo alude a todo aquello perteneciente o relativo alas plantas. Por lo tanto incluye a los alimentos queproceden de plantas —cereales, verduras, hortalizas yfrutas— y a otros bienes o productos no alimenticios que también provienen de ellas —madera, papel, carbónvegetal y marfil vegetal, entre muchos otros—. Asimismo, con esta misma acepción, el adjetivo «vegetal» califica aestructuras propias de las plantas —célula vegetal, tejido vegetal— y a las disciplinas de la botánica —sistemáticavegetal, morfología vegetal, entre otras—[2][3]El concepto de vegetalEl término «vegetal» proviene de la división tradicional de la naturaleza que realizó Aristóteles y que aún se usa en ellenguaje corriente. Así, se distinguían los animales —que crecen, viven y sienten—, los vegetales —que crecen yviven— y los minerales —que crecen pero no viven ni sienten—. La idea de de que tales divisiones puedenasociarse a tres Reinos (mineral, vegetal y animal) fue propuesta por N. Lemery en 1675,[6]y popularizada porCarlos Linneo en el siglo XVIII.[7]Por la aplicación de este concepto Carlos Linneo incluyó a los corales en el reinovegetal (Vegetabilia). En la definición clásica, entonces, se consideraba a los vegetales como carentes de órganossensoriales, para Aristóteles no poseen percepción, deseo ni movimiento,[8]y Linneo resalta que "no sienten".
  4. 4. Vegetal 2A pesar de que con posterioridad a Linneo fueron propuestos reinos separados para los hongos,[9]losprotozoarios,[10]y las bacterias,[11]la concepción del siglo XVII de que solo existían dos reinos de organismosdominó la biología por tres siglos. El descubrimiento de los protozoarios en 1675, y de las bacterias en 1683, ambosrealizados por Leeuwenhoek,[12][13]eventualmente comenzó a minar el sistema de dos reinos. No obstante, solo selogró un acuerdo general entre los científicos acerca de que el mundo viviente debería ser clasificado en al menoscinco reinos luego de los descubrimientos realizados por la microscopía electrónica en la segunda mitad del sigloXX.[14][15][16]Tales hallazgos confirmaron que existían diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotasy, además, revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de los protistas. La aceptación generalizada de lanecesidad de utilizar varios reinos para incluir a todos los seres vivos también debe mucho a la síntesis sistemática delos organismos inferiores de Herbert Copeland[17]y a los influyentes trabajos sobre sistemática de bacterias de RogerY. Stanier[18][19]y Robert H. Whittaker.[20][7]En el sistema de seis reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 1983[21]y modificado en 1998,[7]las bacteriasson tratadas en un único reino (Bacteria) y los eucariotas se dividen en cinco reinos: protozoarios (Protozoa),animales (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y Chromista (algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas ay d, así como otros organismos sin clorofila relacionados con ellas). Estos tres últimos Reinos son el clásico objetode estudio de la botánica. De hecho, la nomenclatura de los organismos pertenecientes a tales Reinos está sujeta a lasreglas y recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Botánica[22]las cuales son publicadas por laAsociación Internacional para la Taxonomía de Plantas (conocida por la sigla en inglés ‘IAPT’, acrónimo deInternational Association for Plant Taxonomy).[23]No obstante, la definición precisa y, por ende, los gruposintegrantes de Plantae, no han logrado todavía consenso dentro de la comunidad científica, al menos hasta febrero de2013. Así, algunos investigadores optan por una definición amplia de Plantae (Plantae sensu lato, sinónimo deArchaeplastida) que comprende las plantas verdes, las algas rojas y las glaucófitas.[24]En contraste, otros botánicosconsideran que Plantae debe definirse de un modo más restringido (Plantae sensu stricto, sinónimo de Viridiplantae)y, por lo tanto, solo debe incluir a las plantas terrestres y a las algas verdes.[25]Es aparente, entonces, que en el lenguaje científico el término «vegetal» ha ido perdiendo utilidad. En su concepciónclásica designaba a un grupo que incluía a cualquier organismo fotoautótrofo (además de los hongos) mientras que elReino Plantae en su circunscripción más amplia puede incluir desde las glaucófitas y las algas rojas hasta las plantasverdes, los cuales son sólo una parte de todos los organismos fotoautótrofos. En otras palabras, no existe relaciónalguna posible entre ambos conceptos desde el punto de vista de la sistemática y debe rechazarse por inexacto elempleo de «Reino Vegetal». Más aún, en la actualidad para los botánicos el «término vegetal carece de significacióncientífica precisa».[5]Vegetal, planta y PlantaeFuera del ámbito científico, los términos «planta» y «vegetal» se usan frecuentemente en conversaciones informalescomo sinónimos. El vocablo «planta» —con minúscula, término vulgar o artificial— se utiliza para designar a lasalgas, musgos, antoceras y hepáticas, helechos, gimnospermas y angiospermas que estén “plantados”, es decir, unidosa un sustrato que puede incluso estar sumergido. «Vegetal», en cambio, es una denominación más amplia que incluyeesencialmente a los organismos fotoautótrofos, tanto eucariotas como procariotas. En otras palabras, comprende atodos los organismos anteriores y, además, a las algas verde-azuladas o cianobacterias. A veces, sin un criterioaparente, se incluye en esta denominación a ciertoshongos basidiomicetes (setas y champiñones) y ascomicetes.Como se ha descrito, en Botánica, se utiliza «Plantae» —«Plantas», con mayúscula, si se castellaniza— para referirseal Reino de organismos que incluye, en un sentido estricto, a las espermatofitas o plantas con semilla, a laspteridofitas, Bryophyta sensu stricto o «musgos», Marchantiophyta o «hepáticas» y Anthocerotophyta o«antoceras».[3]Según lo expuesto, entre Plantae por un lado y plantas o vegetales, por el otro, hay una relación de pertenencia queno es biunívoca: el Reino Plantae engloba a las plantas y a otros grupos adicionales, mientras que las plantasconstituyen un subconjunto que se refiere a los organismos fotoautótrofos que han tenido más éxito en adaptarse al
  5. 5. Vegetal 3medio ambiente terrestre. Los vegetales, por otro lado, agrupan a los miembros de Plantae y, por consiguiente, a lasplantas.[3]Relación con los términos ingleses "plant" y "vegetable"En inglés existen los términos «plant» y «vegetable», aparentemente traducibles por «planta» y «vegetal»,respectivamente. No obstante, cuando se pretende adjetivar un sustantivo (Reino vegetal, Fisiología vegetal) eninglés no se usa vegetable sino plant (Plant Kingdom, Plant Physiology, de ningún modo Vegetable Kingdom oVegetable Physiology). De hecho, la expresión «vegetable» se utiliza más como verdura u hortaliza que comovegetal.[3]Productos provenientes de los vegetalesAlimentos vegetalesClases de alimentos vegetalesLegumbres CerealesVerduras y hortalizas FrutasFrutos secos SetasA través de la historia, el destino de la especie humana ha estado inexorablemente asociado a los vegetales, desde eldesarrollo de la agricultura, pasando por los grandes viajes de descubrimiento incentivados por la búsqueda deespecias exóticas hasta la Revolución Verde. No existe razón alguna para suponer que el destino de la especiehumana está actualmente más alejado de las plantas que hace siglos o milenios atrás. De hecho, la dependencia delser humano con respecto a las plantas parece ser cada vez mayor, teniendo en cuenta que la mayor parte de laprovisión de alimentos del mundo proviene de solamente unas veinte especies de plantas.[26][27]Los alimentos deprocedencia vegetal se caracterizan por ser ricos en fibra y carbohidratos complejos. Se considera que la comidavegetariana constituye un hábito de vida más sano debido a su contenido bajo en calorías, bajo colesterol y presenciade ácidos grasos poliinsaturados (omega). Estas cualidades alimenticias previenen la obesidad,enfermedad coronaria,hipertensión y cáncer de colon. Sin embargo se debe tomar en cuenta el posible riesgo de déficit de calorías,proteínas, ácido linolénico, vitaminas B12, D, riboflavinas y minerales como el calcio, hierro y zinc.[28]La clasificación de los alimentos vegetales difiere de la clasificación botánica ya que se basa más en la aparienciaexterna y en sus características organolépticas. Entre los principales tipos de alimentos vegetales se consideracomúnmente a:[29]• verduras: como su nombre lo indica, alude a las partes de las plantas de color verde, como hojas (lechuga,espinaca), tallos (espárrago), semillas verdes (haba), inflorescencias (alcachofa) y frutos (pepino). Según el uso
  6. 6. Vegetal 4también se denomina verduras a muchas hortalizas no verdes.• tubérculos: son tallos ensanchados por el almcenamiento de nutrientes, como la papa.• hortalizas: hortaliza es un término general e informal que deriva de las plantas cultivadas en huerta y suele aludira los vegetales de las ensaladas por su sabor no dulce. Incluye a los grupos anteriores (verduras, tubérculos) perotambién a raíces (zanahoria), rizomas (kion), bulbos (cebolla) y frutos (tomate).• legumbres: son las semillas de las plantas leguminosas, las cuales vienen contenidas en su vaina, como la lenteja yla soja.• frutas: son los frutos carnosos dulces o agridulces como los cítricos y pomos.• frutos secos: son aquellos que contienen menos del 50% de agua, son semillas como la nuez• cereales: son los granos o semillas de las plantas gramíneas como el arroz, trigo y maíz.• setas: son los hongos basidiomicetos comestibles como el champiñón.• algas marinas como los cochayuyos.Además de todos estos grupos de alimentos, existen otras clases de vegetales que se emplean con frecuenciaconjuntamente con ellos, tales como:• especias: sustancias vegetales aromáticas obtenidas desde semillas secas, frutos, raíces, hojas, tallos, rizomas opartes de flores usadas principalmente para sazonar, colorear o preservar los alimentos. Ejemplo la pimienta o elazafrán.[30]• estimulantes, son aquellas plantas que tienen el potencial de desencadenar efectos estimulantes en el hombre, loscuales están mediados por los principios activos presentes en su composición. Ejemplo, el café, el té y la yerbamate.• colorantes alimenticios, como la cúrcuma, el azafrán y el pimentón.• edulcorantes naturales, que se utilizan como sustitutos del azúcar y de los edulcorantes artificiales, como porejemplo el que se extrae de Stevia rebaudiana.[31]Además de los vegetales que se consumen tal cual los brinda la naturaleza, o con modificaciones caseras como lacocción o molienda, el ser humano ha desarrollado procedimientos industriales de obtención de nuevos alimentos apartir de vegetales.• harina: proveniente de los cereales• azúcar: cristales extraídos de la caña de azúcar y de la remolacha azucarera.• grasas y aceites vegetales, como el de girasol.• frutas desecadas como la pasa.• bebidas: aunque la bebida por excelencia es el agua, el término se refiere por antonomasia a las bebidasalcohólicas,[2]como el vino (obtenido de la uva), la cerveza (de la cebada) el sake (del arroz)[32]Otros productos y bienesDesde la antigüedad se han desarrollado nuevas respuestas a las crecientes necesidades humanas basadas en el uso devegetales, tanto en la alimentación como en las aplicaciones médicas, textiles, industriales y como fuente de energíarenovable. En la actualidad, numerosos investigadores en todo el mundo dedican su trabajo a encontrar fuentesnuevas de energía, las que se basan en procesos de fermentación del maíz u otras especies para producir etanol ometanol, e incluso en la fotosíntesis y posterior combustión de algas. La biorremediación mediante el uso de plantas,hongos y algas es otro aspecto central en las investigaciones actuales para aliviar el efecto de la contaminaciónproducida por deshechos tóxicos. Asimismo, el papel de las plantas en la medicina se está expandiendo más allá desu uso tradicional y continuo en la farmacia, para tratar de convertir a varias especies de plantas en factorías deanticuerpos monoclonales contra el cáncer y otros compuestos biofarmacéuticos. El papel de otros organismos, talescomo los hongos, en la búsqueda de nuevos compuestos para el tratamiento de diversas dolencias también se haacrecentado. La ingeniería genética de plantas ha tomado un lugar, al lado del mejoramiento genético convencional,como un modo de crear nuevos caracteres beneficiosos para los cultivos. De hecho, la mayoría de los cultivos
  7. 7. Vegetal 5destinados a alimento, forraje, fuentes de fibras textiles y aceites comestibles se están modificando genéticamentepara incrementar su tolerancia a enfermedades, sequía, baja temperatura, diversos herbicidas y a la herbivoría.[33]• forrajes: las hojas o granos de muchas especies de plantas, en su gran mayoría gramíneas y leguminosas, seutilizan como alimento del ganado.• madera, parte sólida de los árboles, cubierta por la corteza. Se utiliza para la fabrización de papel, como leña ypara la manufactura de muebles, útiles y herramientas, construcción de viviendas y embarcaciones.• fibras, como se denomina a cada uno de los filamentos que entran en la composición de los organismos vegetales.Las de algodón o lino, por ejemplo, se utiliza en la industria textil.• aceites, líquidos grasos que no se disuelven en agua y tienen menor densidad que ésta. Existen aceites vegetalesde uso industrial, como el aceite de ricino, empleado en la fabricación de pinturas, lacas, en industria farmacéuticay en la elaboración de cosméticos.[34]Muchos aceites vegetales se utilizan en la elaboración de biodiesel, unbiocombustible líquido que se obtiene mediante procesos industriales de esterificación y transesterificación y ques e aplica en la preparación de sustitutos totales o parciales del petrodiésel o gasóleo obtenido del petróleo.[35][]• Otros bienes o actividades basadas en el uso de vegetales. Las plantas ornamentales constituyen la base deactividades recreativas como la jardinería y el paisajismo, como así también de la industria de la floricultura. Lasplantas medicinales son, a su vez, la base de la industria farmacéutica.Notas[1] En Puerto Rico, se denomina vegetal a las hortalizas en general.En Puerto Rico, se denomina vegetal a las hortalizas en general.Diccionariode la Real Academia Española. Vegetal (http://lema.rae.es/drae/?val=vegetal). Consultado el 5 de febrero de 2013.[2] Diccionario de la Real Academia Española. Vegetal (http://lema.rae.es/drae/?val=vegetal). Consultado el 5 de febrero de 2013.[3] Acosta-Echeverría, M. & Guerra, J. 2007. Plantae, plantas y vegetales: ciencia, lingüística y diccionarios (http://revistas.um.es/index.php/analesbio/article/viewFile/40851/39281). Anales de Biología 29: 111-113.[4] Planta (http://www.rae.es/drae/srv/search?id=X3bkT3YaE2x5Nz1GLBd) según el DRAE[5][5] Font Quer P. 1985. Diccionario de Botánica (9ª reimpresión). Editorial Labor: Ripollet, Barcelona.[6] Lemery, N. (1675). Cours de Chymie contenant la maniere de faire les operations qui sont en usage dans la medecine, par une methodefacile avec des raisonnements chaque operation, pour linstruction de ceux qui veulent sappliquer a cette science. Lemery, Paris.[7] Cavalier-Smith, T. 1998. 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  8. 8. Vegetal 6[24] Keeling, Patrick, Brian S. Leander, and Alastair Simpson. 2009. Eukaryotes. Eukaryota, Organisms with nucleated cells. Version 28 October2009. http://tolweb.org/Eukaryotes/3/2009.10.28 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/[25] McCourt, Richard M., R. L. Chapman, Mark Buchheim, and Brent D. Mishler. 1996. Green plants. Version 01 (http://tolweb.org/Green_plants/2382/1996.01.01). The Tree of Life Web Project. Consultado el 6 de febrero de 2013.[26] Botanical Society of America. III. The professional botanist (http://www.botany.org/bsa/millen/mil-chp2.html) Botany for the NextMillennium. A Report from the Botanical Society of America. Consultado del 19 de setiembre de 2009.[27][27] McGee, Harold. On Food and Cooking: The Science and Lore of the Kitchen. New York: Simon and Schuster, 2004. ISBN 0-684-80001-2.[28][28] Asociación española de Pediatría 1997, Manual del residente de Pediatría V.2 p.1690[29][29] Vázquez Martínez,C.; De Cos Blanco, A.; López Nomdedeu, C. 2005. Alimentación y nutrición. Ed. Díaz de Santos, 499p. ISBN84-7978-715-5.[32][32] Gil Hernández, A. 2010, Tratado de Nutrición: Composición y Calidad Nutritiva de los Alimentos. Editorial Médica Panamericana.[33] Botanical Society of America. II. The practical: food, fiber, feed, fuel, and pharmaceutical (http://www.botany.org/bsa/millen/mil-chp2.html) Botany for the Next Millennium. A Report from the Botanical Society of America. Consultado del 19 de setiembre de 2009.[34][34] Sigma-Aldrich, 2003.Aldrich Handbook of Fine Chemicals and Laboratory Equipment.[35] CIEMAT. 2006. Análisis del ciclo de vida de combustibles alternativos para el transporte. Fase II. Análisis de ciclo de vida comparativodel biodiésel y del diésel (http://www.energiasrenovables.ciemat.es/adjuntos_documentos/Analisis de Ciclo.biodiesel.pdf). Centro dePublicaciones. Secretaría General Técnica. Ministerio de Medio Ambiente. España. ISBN 84-8320-376-6.ReferenciasPlantaePlantasDiversos tipos de plantasClasificación científicaDominio: EukaryotaReino: PlantaeHaeckel, 1866DivisionesPlantae•• Plantas terrestres•• Usualmente también algas relacionadas
  9. 9. Plantae 7Plantas equivalentes a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos)• Glaucofitas (Glaucophyta)• Algas rojas (Rhodophyta)• Plantas verdes (Viridiplantae)• Algas verdes clorofitas (Chlorophyta)•• Streptophyta• Algas verdes carofitas (grupo parafilético)• Plantas terrestres (Embryophyta)• "Plantas terrestres no vasculares" (Bryophyta en sentido amplio, grupoparafilético)• Hepáticas (Marchantiophyta)• Antoceros (Anthocerophyta)• Musgos (Bryophyta en sentido estricto)• Plantas vasculares (Tracheophyta, Cormophyta)• "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)• Lycopodiophyta o Lycophyta• Plantas con megafilos (Euphyllophyta)• Helechos y afines (Monilophyta)•• Psilotopsida•• Equisetopsida•• Marattiopsida•• Polypodiopsida• Plantas con semilla (Spermatophyta, Fanerógamas, Antofitas)• †Helechos con semilla ("Pteridospermatophyta", polifilético, extintos)• Gimnospermas (Gymnospermae)• Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta)Véase también: VegetalEn biología, se denomina plantas a los seres vivos fotosintéticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredescelulares se componen principalmente de celulosa.[1]Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y comotal constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionancon ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino.En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de lasplantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos descendientes de las primeras algasverdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta". En sucircunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparición del primerorganismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente en sus cloroplastos, y con ellarealizan la fotosíntesis en la que convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Comoresultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar).También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientesesenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan parasubsistir.A diferencia de los humanos que poseen un "ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las plantasposeen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "óvulo" y el "anterozoide"se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascaradospor estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente las reconocemos, sonsólo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo "célulavegetal" (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus célulasagrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo,raíz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.
  10. 10. Plantae 8La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantasdelinearon la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y, en los ecosistemas, son la fuenteprimaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre deforma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; comosustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia delo último, como materia prima de la industria farmacológica.Circunscripciones de PlantaeVéase también: Historia de la clasificación de los organismosLa circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definiciónsiempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el hombre y el grupo más estudiado.EtimologíaEl término neolatino Plantae y el castellano planta derivan del latín planta (brote, retoño) y plantare (quedarse allídonde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier serplantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en laangiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas.Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta elantiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes,por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantasterrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general.ConceptosHay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptospolifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban lasplantas terrestres con algas y hongos; y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamadoMetaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas ypardas).Los conceptos monofiléticos son los que tienen relevancia para la taxonomía. En el ambiente científico, los taxonesútiles son aquellos que agrupan un ancestro común más todos sus descendientes, porque son los más valorados en labúsqueda de la filogenia: por ejemplo, son más predictivos y utilizados en los trabajos sobre evolución. Lasdefiniciones de Plantae monofiléticas son tres:Reino Clado DescripciónPlantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisición primaria de cloroplastos: Plantas verdes, algas rojas yglaucofitasPlantae sensu stricto Viridiplantae, Viridiphyta oChlorobiontaPlantas verdes: Plantas terrestres y algas verdesPlantae sensustrictissimoEmbryophyta Plantas terrestres: Plantas vasculares y no vasculares (briófitas)El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros. Laequivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue definida por Herbert Copeland y la equivalencia con el cladoPrimoplantae por Cavalier-Smith y otros.[2]Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) sepueden resumir en el siguiente cladograma:
  11. 11. Plantae 9PrimoplantaeGlaucophyta (glaucofitas)Rhodophyta (algas rojas)ViridiplantaeChlorophyta (grupo de algas verdes)Streptophyta"Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)Embryophyta (plantas terrestres)Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando esasí debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariotaque realiza fotosíntesis"[3], y otras acepciones. Cuando se las define en forma más amplia, a las plantas terrestres selas puede encontrar como "plantas superiores" ("higher plants"), en contraposición a las algas.HistoriaReino vegetalArtículo principal: VegetalEl término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que sólo se dividía alos organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros detexto hasta más allá de mediados del siglo XX.[4]En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchosclados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho deno poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.Etimológicamente vegetal viene del latín vegetare (crecer) y tradicionalmente se define como los seres vivos sinmovimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de laciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a losvegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestracultura. Luego de la invención del microscopio, se descubrieron los microorganismos que al principio se losconsideró vegetales si no se movían y animales si se movían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a lasbacterias con el nombre de Schizophyta.Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia dela Botánica,[5]y se los utiliza en el campo científico sólo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas sólo seestudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudianaquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia dealga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian loshongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiadoy más importante para el hombre.Haeckel: El reino de las plantasPara el siglo XIX, la división en sólo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar atodos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales,por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio proponeen 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a losmicroorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como lasplantas terrestres, algas multicelulares y hongos.[6]
  12. 12. Plantae 10Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongosno podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelularescomo Nostoc fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las volvocales las llevóde Protista a Plantae.[7]De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seresmulticelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo quehoy conocemos como plantas.CopelandCuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyascélulas contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a,clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.[8]Estadefinición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.WhittakerUna circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969[4]),clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959[9]) y quien dividió a lavida en 5 reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae atodos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algasverdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampococreía que estos 3 grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero losagrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular yfrecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamenterelacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente denutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia losórganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares ycon tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generacioneshaploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantaedefinido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen sucorrespondiente ancestro unicelular.MargulisEl sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971[10]propuso que los grupos con algasmulticelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que enPlantae sólo queden agrupadas las plantas terrestres.[11]En esta modificación del reino realizada por Margulis, lodefine por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde elfactor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.Cavalier-SmithPara Cavalier-Smith, el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célulavegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria.Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autoresPrimoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitos.[12]Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría teener la categoría de reino,[13]hasta que se establecióla relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas.
  13. 13. Plantae 11Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generaleslas relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres yalgas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestroeucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosiscon una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos(a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).[14]Los nombresalternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguoplasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay quetener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no erandescendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariotano emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismoen un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo lasalgas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquéllos que adquirieron elprimer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verdeo un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotasmulticelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nuevaclasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, queestaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro delsupergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).El cloroplastoArtículo principal: CloroplastoLos cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característicaprincipal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya quees dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis[15], que utiliza la energía de la luz del Solpara almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman apartir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es unamolécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada enesa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que lasplantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismosautótrofos, "que fabrican su propio alimento".Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmentoresponsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luzdel Sol como fuente de energía, sólo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luzvisible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Lasplantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, perosi no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es asíse encuentran en la física cuántica).
  14. 14. Plantae 12EstructuraLa estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación unesquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son lasplantas más comunes para nosotros.Esquema de un cloroplasto.La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembranaentre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De lamembrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides(cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (elespacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, estacomunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercermembrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en elespacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en elcitoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplastosintetice sus propios ribosomas.
  15. 15. Plantae 13Función: el metabolismo vegetalQuímica de la fotosíntesis: reactivos y productos. Lafotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de lascélulas de la planta.La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la dellevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo esfotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, esdecir, fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de laabsorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad desintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de de moléculasinorgánicas más simples (fijando el dióxido de carbono), litótrofopor el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores(disociación del agua) y oxigénico por la liberación final deoxígeno.La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol enforma de energía química en las moléculas orgánicas que seforman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación deATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que,con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (ungas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndolapor las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otrogas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesisse realiza en dos fases:Simplificación de las reaccionesfotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas(fase oscura) de la fotosíntesis de la plantas.• Fase lumínica: También se le llama fase fotoquímica, pues al captar laluz del Sol como fuente de energía, impulsa todo el proceso químico enel complejo. La clorofila es el pigmento que absorve la energía lumínica,da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (elfotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Losfotones de luz captados (energía lumínica) elevan el nivel de electronesen la cadena de transporte de electrones (gradiente electroquímico), loque produce que se "rompan" las moléculas de agua (disociación ofotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones H+)y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (eloxígeno atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizaráen la formación de ATP (energía química) y NADPH (poder reductor),ambas moléculas necesarias en la segunda fase de la fotosíntesis, la faseoscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del agua:• Fase oscura: Esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de loscloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono medianteel ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de laluz, sin embargo se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase eldióxido de carbono atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, yconjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma deATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula
  16. 16. Plantae 14de dióxido de carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a uncompuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguientemodo:En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesismediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene unesqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todaslas demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fasesy que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde sustancias simplesinorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la equiparidad del númerode átomos en la ecuación.PigmentosUn cromóforo es un material que absorbe la luzde ciertos colores, reflejando la luz de otros.[16]La luz absorbida por los cromóforos de lamembrana tilacoide de los cloroplastos esutilizada como fuente de energía que impulsa lafotosíntesis.Adsorción de la luz de las clorofilas a y b, propiode las plantas verdes.Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en lostilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la deabsorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es laclorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda dela luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuenciarefleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribuciónes universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tiposde algas y en cianobacterias. Es también el más abundante,enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación engeneral su característico tono verde predominante.Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papelcomo principal donante de electrones en la cadena de transporte deelectrones.[17]Las plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas,que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el carotenoque es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se vandesecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido aque la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo lostonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está enViridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción
  17. 17. Plantae 15de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde sedesarrollan las ficobilinas.Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos de ellostienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algúnpigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara defrutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber oreflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas,ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas queposeen en los tilacoides de sus cloroplastos.Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios(xantofilas, β caroteno) que captan principalmente los coloresazulados.Reproducción del cloroplastoEl cromosoma del cloroplasto es el responsable de que éste pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Constade una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hayvarios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas célulasocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte loscloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto esel precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso deintegración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". Enalgunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célulahuésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en"Origen de todas las plantas").Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, porlo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferenteseventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares enla sección de Diversidad de plantas.
  18. 18. Plantae 16Órganos fotosintéticosEn plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados enrealizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas sólo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmentellamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen seraplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen unaspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otrosnombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionande forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamandohojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el talloque es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.La célula de las plantasArtículo principal: Célula vegetalLa "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y segúnel tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí sedescribe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe enrelación a algún tejido normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermasy angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta seccióncuando sea necesario.A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, parauna explicación de todos sus componentes ver célula).Esquema de una célula vegetal.
  19. 19. Plantae 17Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que sonlas encargadas de la respiración celular.RespiraciónLos productos de la fotosíntesis luego pueden entrar en más reacciones químicas derivándose en toda clase demoléculas orgánicas, al conjunto de procesos que forman todas las moléculas orgánicas de la planta se lo llamabiosíntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentesestructurales, y además los puede utilizar como fuente de energía química: las plantas también respiran (al igual quetodos los eucariotas con mitocondrias, prácticamente todos los eucariotas). La respiración es el conjunto dereacciones químicas que provee de mayor parte de energía a la célula, aunque ésta también puede obtener un poco deenergía química a partir de moléculas orgánicas por procesos que no se llaman "respiración", pero la cantidad deenergía obtenida es muy poca en comparación. Al conjunto de procesos que degradan las moléculas orgánicas, de losque se obtiene energía en consecuencia, se lo llama catabolismo.La respiración necesita oxígeno (gas que suele estar presente en la atmósfera y se disuelve en los medios líquidos encontacto con la atmósfera, como sucede con el dióxido de carbono), sin el cual la célula no puede obtener energía porese medio. La respiración es una cadena de reacciones químicas que ocurre en las mitocondrias de la célula conayuda del oxígeno, en que las moléculas orgánicas vuelven a convertirse en moléculas inorgánicas (dióxido decarbono y agua), y la energía que se libera en esta reacción química es tomada por la planta para realizar susactividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energía en el resto de lasreacciones químicas. Los eucariotas pueden degradar algo de moléculas orgánicas fuera de las mitocondrias sinayuda del oxígeno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumentaenormemente la eficiencia de la degradación de compuestos orgánicos al convertirlos completamente en dióxido decarbono y agua.Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azúcar en dos sin necesidad de oxígeno, ocurre en elcitoplasma, todos los demás pasos, la respiración celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxígeno. Todas las moléculas estánformadas por átomos de carbono (simbolizado con una C), de oxígeno atómico (simbolizado con una O) y de hidrógeno (simbolizado conuna H). Nótese que interviene la misma cantidad de cada átomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energía liberada estomada por el ATP, que luego la transferirá al resto de las reacciones químicas.
  20. 20. Plantae 18Reacción química en la que el ATP libera energía transformándose en una molécula de fosfato y un ADP. La energíaque se libera puede ser tomada por otras moléculas durante las reacciones químicas que necesita la planta: el ATP esel "dador de energía" de la célula.Pared celularMuchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura máso menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La paredcelular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseenparedes celulares[18], las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantasy algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunesa algunos grupos[18], pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se estáinvestigando[19][20], así como su estructura y función[21]Su composición química varía dependiendo del estadio dedesarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.[19]En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes",algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente depolisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular,resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertassustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dansostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas conpartes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares conpared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, sellama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.
  21. 21. Plantae 19Comunicación intercelularEn las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con elde otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través deunos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticasde todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la víadel simplasto.Diagrama de absorción y de agua por raíces de una plantaEl citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en generalpequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula esla vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, quepuede ocupar de un 30% a un 90% del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, enel tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego setransforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membranavacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustanciasmuy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola sepueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, osustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola haceque el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio desustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde elcitoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma.En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayorconcentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantienepresionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partesherbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimientocelular.[22]
  22. 22. Plantae 20La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que ésta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.Otros plastosFinalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de loscloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto,pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamientode diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, loscromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bientradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles deasignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente.[23]Los miembros de la familiade los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, elalmacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamientode los estomas, y la percepción del medio ambiente.[24]GenéticaLas células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:• por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,• por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)• y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN estáordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínasasociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solocromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y loscloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que poseemecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sinmitocondrias ni cloroplastos.[25]
  23. 23. Plantae 21Origen de todas las plantas y de los cloroplastosÁrbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considerademostrado el origen simbiogenético de las plantas por fusión entreun protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente lasimbiogénesis entre un alga roja y otro protista originó las algascromofitas.Artículo principal: Simbiogénesis seriadaLa aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió porun proceso de simbiogénesis entre un protista y unabacteria. Las bacterias son en líneas generalesorganismos procariotas, con ADN pequeño y circular,sin núcleo celular, ni organelas, donde su únicamembrana es la membrana celular y se reproducen porfisión binaria (la célula crece y se divide en dos); sonmicroscópicos sin movilidad o con poca movilidad quese reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nosinteresa el grupo de las cianobacterias (tambiénllamadas "algas verdeazules"), que son uno de losgrupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis.Los protistas son eucariontes mayormente unicelularesmicroscópicos, poseen células más grandes ycomplejas: con múltiples cromosomas de ADN linealrecluidos en el núcleo, con organelas membranosas conespecialización del trabajo, una estructura rígida internallamada citoesqueleto y reproducción por mitosis omeiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fueincorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos loseucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, queancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sidoincorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con elfin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciandouna relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célulahuésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido algunade estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que lasbacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisiónbinaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria yla convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el cladoPrimoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.
  24. 24. Plantae 22Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el primer cloroplasto, en el ancestro deltaxón Archaeplastida o Primoplantae.Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtó en el primer cloroplasto.Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantasterrestres).Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un"alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los
  25. 25. Plantae 23cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto,pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no estánrelacionados filogenéticamente. La explicación se sintetiza en el siguiente árbol filogenético, que muestra las 3 líneasde la vida (bacterias, aqueas y eucariotas), con las divisiones que posteriormente sufieron los eucariotas, y en flechaazul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamóArchaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otroseucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, quecompletan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos gruposdonde el cloroplasto se ha perdido).Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales hipótesis de las vecesen que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás laadquisición de un alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los cromistas.Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces divididoen Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entreellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013[26], 2010a[27], 2010b[28], 2009[29]).Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos deendosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estasrelaciones no son difíciles de establecer y mantener.
  26. 26. Plantae 24Reproducción y ciclos de vidaPara comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero decómo puede llegar a ser su ciclo de vida.Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtieneotro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede seridéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducciónasexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de ADN de dos padresdiferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido másamplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexualcomo sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyenmulticelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADNque la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADNempaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad deADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). Aveces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madretiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadiointermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción sexualel organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dospadres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN seencuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en lafase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando esasí, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides dedos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar unacélula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volvermulticelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n).Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la meiosis dando célulashaploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho dedividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante lafecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siemprehabrá fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.Cuando sólo la célula haploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida eshaplonte. Cuando sólo la célula diploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos diploides, se dice que el ciclo devida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuosadultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:
  27. 27. Plantae 25Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundaciónm!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida,unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo devida, multicelularesCiclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!:mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida,unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo devida, multicelularesCiclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!:fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio delciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientesdel ciclo de vida, multicelularesComo se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante lafecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos,y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de formaque una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y consustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama masculina, a lagameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación sellama cigoto.Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no haydivisión en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan célulasnuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie escapaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrara los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde éstaocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la reproducciónasexual).En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican multicelularidad enninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres(embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte,con sólo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamosplantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió multicelular pormitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y elgametofito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver másadelante).En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.
  28. 28. Plantae 26Las plantas terrestres o embriofitasLas plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas yplantas con flores.La vida nació en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como"las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el másexitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaronposeen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la faltade agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayorexposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas quenos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermasmás conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas lasembriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas".Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es suciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generacionesalternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y elgametofito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similaresmorfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "conmorfos diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que setrate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, elcuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeñopie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos yafines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte estárepresentado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En lasplantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como elcuerpo de la planta es sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado"dentro del grano de polen y del óvulo.Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del queestamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen lacapacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas,por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Sólo en los meristemas se observa el crecimiento de célulasnuevas que luego se diferenciarán.Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo estáestructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo yhojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que seconserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funcioneseficientemente.Más características:•• No se desplazan.• Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el oxígeno esnecesario).•• Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.• Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en lasuperficie terrestre que bajo el agua.• Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presiónde oxígeno presente en la atmósfera terrestre.
  29. 29. Plantae 27Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científicoChlorophyta) durante el Paleozoico.• Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para lafecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclode vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta ensu gametofito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a través del organismo(pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).•• Cormófitos o plantas vasculares.Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametofito y esporofito adultos, peroel individuo más desarrollado es el esporofito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporofito el queposee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantasvasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.• Pteridófitos (división Pteridophyta).Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintéticoy de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.• Espermatófitos (división Spermatophyta).Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron alfinal del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentrodel óvulo (el gametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una estructura nuevallamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan lascondiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitasencontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas,gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de lasgimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.• Angiospermas (Angiospermae).Éste es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la florade casi todo el planeta.Plantas vasculares o traqueofitasEn las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantasvasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejidoepidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrentesanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.• Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capade células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protegea la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce comocutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger lahoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelosradicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de laespecie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas,rodeados de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.• Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda laplanta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conducealimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueidas y
  30. 30. Plantae 28vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.• Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el tejidofundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Lascélulas parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capadelgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitioen el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dostipos de tejidos llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan asostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente seencuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienengran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a laplanta y tienen paredes celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la ligninapresente en sus paredes celulares.Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:•• Raíz•• Tallo•• Hoja• Flor (presente sólo en espermatofitas)• Fruto (presente sólo en angiospermas)AngiospermasArtículo principal: AngiospermaeLas gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, puedenser anuales (crecer sólo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer sólo por dos años o dosestaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive poruna estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales),y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecierondesde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemasdurmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones decrecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal dehojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difícilesde detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantasperennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles.[30]Ejemplos de plantas anuales:• Centeno (Secale cereale)• Mijo (Panicum miliaceum)• Trigo (Triticum aestivum)Ejemplos de plantas bienales:• Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)• Rábanos (Raphanus sativus)• Zanahorias (Daucus carota)Ejemplos de plantas perennes:• Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.• Encina (Quercus ilex)• Melisa (Melissa officinalis)• Romero (Rosmarinus officinalis)
  31. 31. Plantae 29Monocotiledóneas y dicotiledóneasVéase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, elgrupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesorcomún. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de lasangiospermas o dicotiledóneas:•• La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla, mientrasque la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.•• las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en formaadulta (se puede reconocer a simple vista una raíz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneasposeen sólo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).• las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseertroncos con madera (crecimiento secundario).•• las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilossuelen tener 4, 5 o muchas piezas.•• las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de lasdicotiledóneasAlgasSe llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen algrupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no secorresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán losgrupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas deellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamenteautótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantaeen la clasificación de 5 reinos de Whittaker 1969[4]). Las demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (laschlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, lasdiatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que además de fotosintetizar yposeer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo queademás de ser considerados algas son considerados protozoos.Las glaucofitasLas glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila a, y sedistinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de lamembrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.[31] [32]Sistemática de plantasArtículo principal: Botánica SistemáticaLa Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en gruposmás grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones sonutilizadas para organizar la información sobre las plantas.Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas en base a suspropiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o en base a cuáles son susnichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología). Una clasificación
  32. 32. Plantae 30basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos en base a sus relacionesevolutivas. Ésto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificación.Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia deun grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. Laciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.Taxonomía botánicaArtículo principal: Clasificación de los organismos vegetalesLa Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas lasespecies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los cladosen taxones.[33]Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si es una especie, y un "tipo"(que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificaciónpreponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías taxonómicas como las quese muestran en el cuadro:La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol filogenético. Cada nododel árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus descendientes.[33]Además, a cada taxón lecorresponde su categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el sistema declasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").
  33. 33. Plantae 31Taxonomía Botánica: NomenclaturaArtículo principal: Nombre botánicoEsta sección necesita ser revisadaAnte la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, loque no significa que éstos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variarconsiderablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otrolado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar.Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad científicaen el "Código Internacional de Nomenclatura Botánica", que regula también la nomenclatura de otros seres vivosconsiderados anteriormente plantas, como algas y hongos.A continuación se indican las reglas más importantes:1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó lanomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha deinicio es diferente.2.2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista científica bajociertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos.3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en lasciencias.4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo,Cupressus sempervirens):1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre específico. Cuando senombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad,en el ejemplo anterior, C. sempervirens.2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que caracterice ala especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también dedicarse auna persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) olugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el casode Prunus mahaleb (del árabe).5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autoresque por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.. Esta lista es oficial y no pueden usarse otrasabreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo.A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosamicrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre alprimero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y elsegundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra oartículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre paréntesisantes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo(L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre quedócomo Centranthus ruber (L.) DC.También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar lossiguientes:• sp. / spp.: especie / especies.• subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.• var. / varr.: variedad / variedades.

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