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Tema 2. Productividad marina.
Biología marina. Patrón Local de Pesca
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TEMA 2
Productividad marina.
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 Productividad en los océanos.
 Producción primaria. Factores que influyen en la producción primaria.
 Distribución de la productividad primaria.
Productividad en los océanos
Los organismos vivos de un ecosistema sintetizan su propia materia orgánica
gracias a la recibida como alimento, más una fuente de energía que hace posible
tal conversión. Desde un punto de vista general, la producción total en los mares
se efectúa gracia a la función de fotosíntesis de las algas que producen la materia
que utilizaran los demás niveles, acumulando en ella parte de la energía luminosa.
De la diferente capacidad de producir biomasa surge el concepto de
Productividad.
Productividad, como indicador de la riqueza de una zona o de un determinado
nivel. Viene definido por el cociente Producción/Biomasa y significa, en definitiva,
la tasa de renovación de biomasa dependiente del flujo de energía.
Para medir la capacidad de producción de los mares -su productividad- se
hace a nivel de producción primaria ya que de ella dependen las de los demás
niveles, y estas se pueden evaluar a partir de la producción primaria y la eficiencia
ecológica de cada nivel.
Producción primaria. Factores que influyen en la producción primaria
Elementos de productividad primaria,- La fotosíntesis es la función mediante la
cual las plantas verdes, partiendo de compuestos inorgánicos y utilizando la
energía luminosa, producen la materia orgánica en la que queda incorporada la
energía bajo la forma de energía química. Tres son, pues los elementos
indispensables para que la producción primaria pueda realizarse:
a) Organismos fotosintéticos
b) Luz
c) Compuestos inorgánicos
Organismos fotosintéticos,- En el mar los organismos que realizan la
fotosíntesis son las algas. Entre ellas podemos distinguir dos tipos: las que viven
fijas al fondo en la zona costera, y las microscópicas que, flotando libremente en
las aguas, forman el fitoplancton. La contribución que hacen las algas bentónicas
a la producción primaria de los océanos es pequeña, probablemente entre el 2 y el
5 % de la total, por lo que el problema de la productividad de los mares queda
reducido a la producción de fitoplancton.
Luz,- La luz, energía radiante del sol, es la fuente de energía que alimenta
toda actividad de los organismos vivos de un ecosistema, por los que pasa en
forma de energía química, después de haber sido transformada por las plantas.

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En los océanos la luz tiene un limite de penetración que depende de la
transparencia de las aguas y del ángulo de incidencia de los rayos solares
permiten el desarrollo de las algas a profundidades de sólo 1,5 a 18 m... mientras
que en las aguas tropicales, por la mayor penetracion de luz, pueden hacerlo
hasta los 180 m.
En biología marina, el interés por el conocimiento de la penetración de la luz se
debe principalmente al estudio de la fisiología de los procesos fotosintéticos y a la
visión submarina. Cuando la radiación luminosa se propaga en el agua de mar, su
intensidad decrece de manera exponencial pasados los primeros 50 m. desde la
superficie del mar, la radiación incidente se reduce al menos en un 50%; el 1 %
penetra como máximo hasta 100-180 m. y la oscuridad completa domina desde
algunos centenares de metros hasta el fondo de los océanos. La atenuación de la
luz a medida que esta penetra en el mar es imputable a los procesos físicos: la
absorción y la difusión.
.
La radiación está compuesta por una serie de frecuencias que corresponden a
unos determinados colores. Básicamente hay 9 colores, de los que dos son
invisibles para el ojo humano (infrarrojo y ultravioleta); los 7 restantes son colores
intermedios. Los 9 colores son:

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 Infrarrojo (gran longitud de onda, poca energía asociada)
 Rojo --- 700nm
 Naranja
 Amarillo
 Verde
 Azul
 Añil
 Violeta --- 400 nm
 Ultravioleta
La luz solar es de colar blanco, por ser la unión de todos los colores. El color
negro es la ausencia de color. Cada cuerpo presenta el color que refleja. El
medio marino actúa como un filtro selectivo respecto a la radiación solar en
general, y a las diferentes radiaciones particulares que conforman la luz blanca.
Los diferentes colores no penetran igual en el agua del mar, pues se van
quedando retenidos a medida que aumenta la profundidad.
La energía asociada a una onda electromagnética, está en función inversa con la
longitud de onda; una radiación que tenga una longitud de onda muy grande,
tiene muy poca energía asociada; mientras que una radiación que tenga una
longitud de onda muy pequeña, tiene gran cantidad de energía asociada.
Aquellas radiaciones que tengan gran longitud de onda, tendrán muy poco poder
de penetración.
Sin embargo, la distribución algal depende además de otros factores, tales
como la orografía de la costa, las condiciones de que esa costa esté protegida o
no del oleaje, etc.
No obstante, el poder de penetración de las radiaciones depende de
muchos factores; entre ellos:
 La estación del año
 La nubosidad
 La contaminación atmosférica
 La contaminación del mar
 La dinámica marina
 Las sustancias que haya en suspensión o en disolución
Además, hay que tener en cuenta la reflexión y la absorción, que a su vez,
dependen del estado del mar, y del ángulo con el que llegue a la superficie la luz
solar. La absorción en máxima cuando el ángulo (medido con una línea
imaginaria perpendicular a la superficie) es mínimo, siendo entonces la reflexión
mínima también.
En términos generales la absorción de la luz en el mar podemos decir que
aquellas capas de agua donde se percibe la acción solar (150 o 200 metros en
casos extremos), se les denomina zona fótica. Por debajo de ella, se considera
la zona afótica.

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Dentro de la zona fótica hay una serie de subdivisiones:
a) Capa superficial, es donde se reciben al máximo todas las radiaciones, y
donde se realizan al máximo los fenómenos de asimilación metabólica. A
esta capa se le denomina capa EUFOTICA.
b} A partir de los 40, 50 o 60 metros, aparece una capa donde
prácticamente sólo se distingue una especie de masa azul; a esta capa
ya llegan muy pocas radiaciones. Se le denomina capa DISFÓTICA.
En la zona afótica, si se ponen placas fotográficas y se dejan un cierto
tiempo (con exposición de hasta 48 horas), se impresionan. Es decir, la luz es
prácticamente despreciable, pero existe.Las poblaciones de algas y de plantas
superiores van desapareciendo al nivel de la capa disfótica.
La presencia o ausencia de luz en los mares, determina dos zonas claramente
diferenciadas: la zona fótica o con luz, donde se desarrollan las algas, y la zona
afótica o sin luz, donde la vida para ellas es imposible.
La rápida absorción de la luz respecto a la profundidad, hace que la zona útil
para las algas no suponga mas que 1/100 de la profundidad total de los mares.El
límite de la zona productiva en los mares viene determinado por la luz, y desde el
punto de vista biológico, que es la profundidad a la cual la producción de material
orgánico por fotosíntesis se compensa exactamente con la destrucción de material
orgánico por la respiración de las plantas. Aunque la intensidad de la luz guarda
una estrecha relación con la producción primaria, el valor máximo de esta no
coincide con el máximo de intensidad luminosa, por lo que no es en la misma
superficie (0 m) donde ocurre sino a cierta profundidad que, en términos
generales, puede cifrarse entre los 5 y los 20 m.
Compuestos inorgánicos- nutrientes,- Los compuestos inorgánicos que las
plantas necesitan para la producción de materia orgánica son: el agua, bióxido de
carbono y otros compuestos (nitratos y fosfatos, esencialmente), llamados
nutrientes. Los dos primeros, agua y bióxido de carbono, no constituyen problema
para las plantas marinas ya que se encuentran a su disposición en cantidad más
que suficiente. No ocurre así con los nutrientes (nitratos y fosfatos) ya que su

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aprovechamiento por las algas viene dificultado por su depósito a profundidades
donde, por falta de luz, es imposible su utilización.
La fotosíntesis se realiza en la zona fótica pero los restos orgánicos, sin vida,
de los vegetales y animales, se van sedimentando hacia fondos donde no llega la
luz. Es en estas profundidades donde se completa la acción bacteriana que ha de
cerrar el ciclo de la materia, devolviendo al medio los elementos que, oxidados,
constituyen las sales nutritivas o nutrientes. De esta manera se acumulan en las
zonas sin luz cantidades de nutrientes que, para ser utilizados por las algas,
deberían estar en las capas iluminadas.
Esto último hace que la mayor parte de la extensión de los mares presente una
producción primaria equivalente a la de los desiertos. Existen, sin embargo, áreas
oceánicas en las que la producción es elevada gracias a las mezclas verticales de
aguas que restauran los nutrientes en la superficie.
Factores que regulan la productividad de los mares,- Algunos de los factores
que realizan las mezclas verticales de las aguas, manteniendo la producción en
las capas superficiales, se exponen a continuación:
 Vientos,- A veces son la única causa de la mezcla de aguas de
diferentes profundidades, y por tanto los únicos responsables de la
presencia de sales nutritivas a disposición del fitoplancton en las capas
iluminadas de los mares. Vientos fuertes pueden llegar a mezclar aguas
de hasta 90 m. de profundidad.
 Afloramientos (Upwelling),- Con este nombre se conoce la ascensión de
aguas profundas, de 100 a 300 m., a los niveles de superficie, y es la
causa de producciones primarias extraordinariamente altas allí donde
tienen lugar.
Los afloramientos se forman al este de los grandes giros anticiclónicos
oceánicos: la costa NW de África en el Atlántico Norte y la costa de
California en el Pacifico, así como sus equivalentes en el hemisferio sur,
costa de Sudáfrica y Perú. De todos estos afloramientos, es el de Perú
el más importante de todos, calculándose la productividad de esta zona,
5500 mg.C/m/día, en el doble de la existente en las otras.

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 Turbulencias.- Es este un termino aplicado generalmente a algunos
movimientos complejos e irregulares del agua del mar que llega a
mezclarse en capas distintas por remolinos verticales. Pueden influir
aumentando la producción al llevar nutrientes a la superficie o, por el
contrario, reducirla al arrastrar hacia el fondo, por debajo del nivel de
compensación, a una parte considerable de la población vegetal.
 Convección.- Cuando la superficie de las aguas se enfría, se incrementa
su densidad y comienzan las mezclas por convección hasta que la
densidad de las capas superficiales comienza a ser mayor que la del
agua de las capas profundas, entonces las aguas superficiales se
hunden y comienzan a ser reemplazadas por las menos densas de
abajo. En altas latitudes, estos movimientos son continuos, mientras que
en bajas latitudes prácticamente no existe. En las zonas templadas
dependen de las estaciones, produciéndose en invierno y cesando
durante el verano.
Medición
Medida de la productividad.- Ya hemos dicho que para determinar la
productividad de los mares en general, o de las distintas áreas de ellos, se hace a
nivel de producción primaria. Los métodos utilizados para su estimación han sido
varios y los criterios escogidos no siempre han sido acertados.
Siguiendo una simple clasificación, se pueden distinguir dos tipos de métodos:
a) Los basados en la evaluación de organismos fotosintéticos
b) Los que estiman el propio proceso de fotosíntesis.
a) Evaluación de organismos.- Se puede realizar mediante un recuento directo
de los mismos o determinando la cantidad de clorofila que puede ser extraída de
ellos por unidad de volumen de agua.

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El recuento directo, se hace contando el número de algas celulares en un
volumen determinado de agua. Como las redes utilizadas no son lo
suficientemente finas como para filtrar las minúsculas algas, los organismos del
fitoplancton se obtienen, generalmente, de muestras de aguas de las que se
obtienen las células por centrifugación.
La cantidad de clorofila que puede ser extraída por unidad de volumen de mar,
depende sobre todo del número de células vegetales presentes, siendo posible
determinar una escala de concentración de pigmento en función de su número. La
muestra de agua se filtra para retener las células que son tratadas con una
cantidad standard de acetona o alcohol y si poder extraer clorofila. La cantidad de
color en el extracto se determina mediante un colorímetro que determina la
concentración del pigmento.
b) Los métodos que miden directamente el proceso de fotosíntesis son más
exactos y se basan en el hecho de que la síntesis de materia orgánica por las
plantas.
Medición de la concentración de clorofila a través de satélites.
Distribución de la productividad primaria.
La capacidad de producir materia orgánica no se encuentra regularmente
repartida, ni en los continentes ni en los océanos, existiendo, tanto en unos como
en otras, áreas de muy diferente producción primaria. También es preciso
destacar que existe una importante diferencia entre la producción primaria
terrestre y marina, siendo distintos los factores que limitan en uno y otro ambiente.
En los continentes, es la presencia o ausencia de agua el principal factor que
regula la producción y, así, se pueden encontrar valores como:
-Selvas tropicales...............1000 – 1500 gr.O/m2/año
-Bosques............................. 150 – 600 gr.O/m2/año
-Estepas y praderas............. 25 – 600 gr.O/m2/año
-Desiertos............................ 50 gr.O/m2/año
Estimándose la producción primaria anual media para los continentes en: 402
gr.O/m2 = 885 gr. peso seco/m2.
En los océanos, aparte de la luz que determina la zona útil para la síntesis
orgánica de las plantas, el principal factor que limita la producción primaria es la

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ausencia de nutrientes suficiente en la zona superficial, al irse depositando en los
fondos donde no llega la luz.
Las áreas marinas, con una producción primaria comparable a la del bosque
terrestre, son muy limitadas, quedando reducidas ala región nerítica y a las
principales áreas de afloramiento (costas de California, Perú, Sahara y SW de
Afrecha). En muchas áreas costeras y mares relativamente cerrados (Mar del
Norte, p.e.), la producción primaria es comparable a la de formaciones terrestres
como estepas y praderas, pero mas de las tres cuartas partes de la extensión
oceánica es comparables al desierto.
La producción primaria anual media estimada para los océanos es de 125
gr.O/m2 = 275 gr. peso seco/m2.
-Áreas oceánicas...................... 50 gr.C/m2/año
-Áreas neríticas........................ 100 gr.C/m2/año
-Áreas afloramientos................300 – 500 gr.C/m2/año
-Estuarios.................................1300 gr.C/m2/año
Como vemos, la producción primaria por unidad de superficie en los
continentes es unas tres veces superior a la de los océanos. Pero como la relación
entre la superficie de estos y la de aquellos también es próxima a tres, resulta que
la producción primaria total de la Tierra se distribuye entre el mar y la tierra en dos
partes, aproximadamente equivalentes, aunque algo mayor la correspondiente a la
tierra.
PRODUCCION PRIMARIA ESTACIONAL EN LOS OCEANOS
Las variaciones estacionales de temperatura, iluminación y facilidad de
disponer de nutrientes en las capas superficiales del mar, originan fluctuaciones
en la productividad primaria.
Invierno,- Las capas superficiales tienen bajas temperaturas y una iluminación
pobre o nula, pero disponen de una alta concentración en nutrientes debido a las
mezclas de las aguas. El crecimiento del fitoplancton se encuentra en un nivel
mínimo.
Primavera,- Es el periodo en que la temperatura de las aguas superficiales
comienza a elevarse, las aguas comienzan a estabilizarse por estratificación
térmica, y la iluminación va aumentando. La concentración de nutrientes en las
capas superficiales es inicialmente alta, pero comienza a decrecer al ser
consumidos por el fitoplancton, que experimenta un rápido crecimiento. La
producción primaria llega muy a ser elevada, produciéndose un enorme
incremento en la cantidad de fitoplancton, especialmente diatomeas, que alcanza
el nivel de producción máximo.
Verano,- la superficie del agua en este periodo esta caliente y bien iluminada.
La concentración de nutrientes en la superficie es baja porque han sido
consumidos por el fitoplancton y hay poca posibilidad de sustitución porque no se

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producen mezclas verticales, debido a la presencia de termoclinas, que permitirían
la ascensión de los que se encuentran en profundidad.
Otoño,- Durante esta estación las aguas se van enfriando y la iluminación es
menor. Se restablecen las mezclas de aguas, restaurándose la concentración de
nutrientes en las capas superficiales con el consiguiente aumento de la producción
primaria. Este incremento de otoño es inferior al de primavera, pues a medida que
la temperatura y la iluminación disminuyen, el proceso de fotosíntesis se reduce.
Esta secuencia de estaciones solo tiene lugar en latitudes medias. En las altas,
la temperatura de las aguas superficiales no varía demasiado a lo largo del año, y
el factor esencial que regula la productividad es la iluminación, que permite la
presencia de un largo periodo invernal seguido de un corto periodo en el que la
producción es muy elevada. En bajas latitudes las condiciones corresponden a
las de un verano continuo, con capas superficiales calientes y muy iluminadas
pero escasas en nutrientes, debido a que la mezcla vertical de las aguas a través
de una termoclina fuertemente desarrollada, es mínima. La producción primaria de
estas zonas es limitada.

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