Virus como agentes de doencas de plantas em pdf

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Virus como agentes de doencas de plantas em pdf

  1. 1. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA – ÁREA DE FITOSSANIDADE FITOPATOLOGIA I VÍRUS COMO AGENTES DE DOENÇAS DE PLANTAS Prof. Sami J. Michereff1. DEFINIÇÃO • Nucleocapsídeo: conjunto formado pelo genoma mais capsídeo. Os vírus não têm a organização complexa das • Envelope: membrana que envolve océlulas e são estruturalmente muito simples. Uma nucleocapsídeo em alguns tipos de vírus.das tentativas mais recentes para definir vírus foifeita por Matthews (1992), que considerou vírus • Vírion: estrutura viral completa.como um conjunto formado por uma ou maismoléculas de ácido nucléico genômico,normalmente envolto por uma capa ou capas 4. COMPONENTES QUÍMICOS DOS VÍRUSprotetora(s) de proteína ou lipoproteína, o qual écapaz de mediar sua própria replicação somente no • Ácidos Nucléicosinterior das células hospedeiras apropriadas.Dentro destas células, a replicação viral é: (a) A porção infectiva da partícula viral é o seudependente do sistema de síntese de proteínas do ácido nucléico. Os vírus podem possuir DNA ouhospedeiro; (b) derivada de combinações dos RNA, de fita dupla (ds) ou de fita simples (ss).materiais requeridos, ao invés de fissão binária; (c) Todos os quatro tipos de genoma (ssDNA, dsDNA,localizada em sítios não separados do conteúdo da ssRNA, dsRNA) têm sido encontrados entre oscélula hospedeira por uma membrana dupla de vírus de plantas. Além disso, a estrutura de DNAnatureza lipoproteíca. de fita dupla ou simples no vírion pode ser linear ou circular. Os vírus que possuem ssRNA e atuam diretamente como RNA mensageiro (mRNA) são2. CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS VÍRUS designados como vírus de cadeia positiva (+). Os DE PLANTAS vírus que devem replicar seu RNA primeiro para depois formar a fita complementar são designados • Parasitas obrigatórios. como vírus de fita negativa (-). A replicação da fita negativa é sempre catalisada por uma RNA • Presença de um só tipo de ácido nucléico, RNA polimerase contida no vírion. A quantidade de ou DNA, em cadeia simples ou dupla. ácido nucléico, e mais significativamente, o • Incapacidade de crescer e se dividir número de genes presente, varia entre os autonomamente. diferentes grupos de 1 a 12 genes no caso de vírus de planta, até aproximadamente 260 nos vírus • Dependem da célula hospedeira para grandes que infectam vertebrados. replicação. • Dependem da célula hospedeira para executar funções vitais. • Proteínas • Replicação somente a partir de seu próprio material genético. Além do ácido nucléico, a proteína é o principal componente químico do vírus. A capa protéica, • Ausência de informação para produção de formada de proteína estrutural, tem a função de enzimas do ciclo energético. proteger o genoma viral da ação de fatores • Ausência de informação para síntese de RNA de adversos, possibilitar a aderência do vírus à célula transferência e ribossômico. hospedeira e conferir simetria estrutural. A principal diferença entre estirpes de um mesmo vírus ocorre em função de suas proteínas, decorrente das diferenças na proporção de seus3. COMPONENTES ESTRUTURAIS DOS aminoácidos ou na presença/ausência de alguns VÍRUS aminoácidos, notadamente histidina e metionina. Muitos vírus possuem dentro do capsídeo uma ou • Genoma: conjunto de informações genéticas de mais enzimas que são liberadas após o um vírus, codificado pelo ácido nucléico. desnudamento do vírus no interior da célula • Capsídeo: capa protéica que envolve o genoma hospedeira. Estas enzimas atuam na replicação do viral, formada por subunidades de proteína. ácido nucléico do vírus, sendo as mais comuns as polimerases. Os vírus podem codificar outras • Capsômero: subunidades do capsídeo. proteínas com importantes funções: movimento do vírus célula a célula, transmissão por
  2. 2. 2determinados vetores e processamento proteíco, Gêneros:como a clivagem de poliproteínas codificadas pelo Bastonetes rígidos - Furovirus, Hordeivirus,vírus. Tobamovirus e Tobravirus. Filamentos flexuosos – Trichovirus, Bymovirus, Capillovirus, Carlavirus, Closterovirus, • Lipídeos Potexvirus, Rymovirus e Tenuivirus. Os compostos lipídicos mais encontrados nosvírus são os fosfolipídeos, glicolipídeos, gorduras • Vírus poliédricos ou esféricosneutras, ácidos graxos, aldeídos graxos e Possuem 17 a 80 nm de diâmetro. São víruscolesterol, notadamente derivado de membranas cujas unidades químicas estão arranjadasdo hospedeiro. Os fosfolipídeos encontrados no formando um poliedro de 20 faces, 12 vértices e 3envelope viral são as substâncias lipídicas lados (icosaedro).predominantes nos vírus. Os vírus envelopados Gêneros:podem ser destruídos por solventes lipídicos, tais Alphacryptovirus, Betacryptovirus, Bromovirus,como éter ou clorofórmio. A infectividade desses Caulinovirus, Carmovirus, Comovirus,vírus pode ser então inativada pelos solventes Cucumovirus, Dianthovirus, Luteovirus,químicos. Machlorovirus, Marafivirus, Necrovirus, Nepovirus, Sabemovirus, Tombosvirus e Tymovirus • Carboidratos Todos os vírus possuem carboidratos em sua • Vírus quase isométricos a baciliformesconstituição, uma vez que o próprio ácido nucléicocontém ribose ou desoxirribose. Alguns vírus Variam de 30 a 35 nm de diâmetro.envelopados possuem em seu envelope espículas Gênero: Irlavirusconstituídas de glicoproteínas. • Vírus baciliformes5. TIPOS MORFOLÓGICOS DE VÍRUS E Apresentam-se em forma de bastonete, com ESTRUTURA DAS PARTÍCULAS VIRAIS partículas de dimensões bastantes variadas. Gêneros: Alfamovirus e Badnavirus Utilizando microscopia eletrônica é possíveldeterminar as características morfológicas dosvírus. Os vírions variam em tamanho, de 17 nm de b) Vírus com envelopediâmetro do vírus satélite do vírus da necrose dofumo a 2000 nm de comprimento do vírus da Apresentam envelope envolvendo otristeza dos citros (1 nm = 1/1.000 µm). Assim, nucleocapsídeo.excetuando-se os viróides, que são minúsculasmoléculas de RNA, representam os menores e mais • Esferoidais: medem de 80 a 120 nm.simples agentes infecciosos em plantas. Gênero: Tospovirus O arranjo dos componentes proteína e ácidonucléico constitui a arquitetura do vírus. Podem-sedistinguir, essencialmente, os tipos morfológicos • Baciliformes: medem de 45 a 100 nm x 100 aabaixo para os vírus de plantas sem envelope e 430 nm.com envelope (Fig 1). Gêneros: Cytorhabdovirus e Nucleorhabdovirus A proporção entre ácido nucléico e proteínaa) Vírus sem envelope depende do vírus considerado, variando de 5 a 40% de ácido nucléico, com 60 a 95% de proteína. A menor proporção de ácido nucléico e a maior • Vírus alongados porcentagem de proteínas são encontradas nas Apresentam-se como bastonetes rígidos (18 nm partículas dos vírus alongados, enquanto os vírus de diâmetro e comprimento de até 300 nm) ou isométricos possuem relativamente, maior filamentos flexuosos (3 a 12 nm de diâmetro e porcentagem de ácido nucléico e menor de comprimento entre 470 a 2000 nm), com simetria proteínas. Nos vírus envelopados, a proporção de helicoidal (capsídeo cujos capsômeros são proteínas pode chegar apenas a 20% do peso das arranjados em torno do ácido nucléico na forma partículas. de uma hélice). 2
  3. 3. 3Figura 1. Forma relativa, tamanho e estrutura de alguns vírus de plantas representativos. A) vírus na forma de bastonete flexuoso; B) vírus na forma de bastonete rígido; B-1) vírus na forma de bastonete flexuoso, mostrando subunidades de proteínas [PS] e ácido nucléico [NA]; B-2) seção transversal do vírus na forma de bastonete flexuoso, mostrando o canal central [HC]; C) vírus na forma baciliforme com envelope; C-1) seção transversal vírus na forma baciliforme com envelope; D) vírus na forma poliédrica; D-1) icosaedro, representando a simetria de 20 lados que são arranjadas as subunidades de proteína do vírus poliédrico; E) vírus na forma poliédrica com duas partículas iguais seminadas [adaptado de Agrios (1997)].6. CLASSIFICAÇÃO E NOMENCLATURA transmissão. Através desse conjunto de critérios, DOS VÍRUS os vírus de plantas são reunidos em gêneros. Os nomes para estes gêneros são geralmente derivados de nomes de protótipos ou membros6.1. Classificação mais representativos do grupo (Fig. 2). Por exemplo, o nome do gênero de vírus relacionado ao Todos os vírus pertencem ao Reino Vírus. O vírus do mosaico do tabaco (tobacco mosaic virus)sistema de classificação dos vírus de plantas se é o tobamovirus.baseia em características como: tipo de ácidonucléico (DNA ou RNA); número de fitas de ácidonucléico (monocatenário ou bicatenário); peso 6.2. Nomenclaturapercentual do ácido nucléico em relação àpartícula; peso molecular, tamanho e forma da Geralmente os vírus de plantas sãopartícula (isométrica, alongada e baciliforme); denominados pelo tipo de doença oupresença ou ausência de envelope características sintomatologia apresentada pelo hospedeirofísicas, químicas, biológicas e antigênicas da (Tabela 1).partícula; gama de hospedeiros; forma de 3
  4. 4. 4Figura 2. Diagrama esquemático de famílias e gêneros de vírus que infectam plantas [adaptado de Agrios (1997)]. 4
  5. 5. 5Tabela 1. Exemplos de vírus de plantas com a respectiva nomenclatura em português e inglês, gênero a que pertence e doença causada. Nomenclatura Gênero Doença Português InglêsVírus do mosaico do fumo Tobacco mosaic virus Tobamovirus Mosaico do fumoVírus do mosaico estriado da Barley stripe mosaic virus Hordeivirus Mosaico estriado da cevadacevadaVírus X da batata Potato virus X Potexvirus Virose X da batataVírus do mosaico ou mancha Papaya ringspot virus Potyvirus Mancha anelar ou mosaicoanelar do mamoeiro do mamoeiroVírus do mosaico comum do Bean common mosaic Potyvirus Mosaico comum dofeijoeiro virus feijoeiroVírus do mosaico da cana-de- Sugarcane mosaic virus Potyvirus Mosaico da cana-de-açúcar açúcarVírus Y da batata Potato virus Y Potyvirus Virose Y da batataVírus da Tristeza dos citros Citrus tristeza virus Closterovirus Tristeza dos citrosVírus do amarelo da beterraba Beet yellows virus Closterovirus Amarelo da beterrabaVírus da necrose do fumo Tobacco necrosis virus Necrovirus Necrose do fumoVírus do mosaico do caupi Cowpea mosaic virus Comovirus Mosaico do caupiVírus do mosaico do pepino Cucumber mosaic virus Cucumovirus Mosaico do pepinoVírus do mosaico dourado do Bean golden mosaic virus Begomovirus Mosaico dourado dofeijoeiro feijoeiro7. REPLICAÇÃO VIRAL • Penetração: tanto o vírus completo como o Os vírus, como partículas extracelulares, não ácido nucléico viral podem penetrar no interiortêm atividade metabólica independente e são da célula. A penetração dos vírus de plantas éincapazes de reprodução por cissiparidade, um processo passivo, sendo necessária agemulação ou outros processos observados entre presença de ferimentos, principalmente poras bactérias e outros microrganismos. Ao intermédio de insetos, ou por poros que secontrário, a multiplicação dos vírus dá-se por estendem ao longo da parede celular.replicação, na qual os componentes protéicos e oácido nucléico viral são produzidos dentro de • Liberação do ácido nucléico: se o vírushospedeiros suscetíveis. A replicação (duplicação) completo entrar numa célula, deve ocorrer odo ácido nucléico tem por base a pré-existência de desnudamento, isto é, a perda da capa protéicaum molde. pela ação de enzimas da célula hospedeira, para Fora da célula do hospedeiro, o vírus fica sem que ocorra a liberação do ácido nucléico,nenhuma atividade metabólica, fisiológica ou tornando-o disponível para a transcrição,biológica, onde comporta-se como um verdadeiro tradução e replicação. Dependendo do vírus, o"esporo de resistência". Os vírus redirecionam desnudamento pode ocorrer dentro de vacúolos,efetivamente os processos metabólicos de muitas no citoplasma ou no núcleo.células hospedeiras para produzir novos vírions,em vez de produzir material novo para a célula • Biossíntese dos componentes virais: ahospedeira. replicação ativa do ácido nucléico e a síntese de As etapas da infecção viral em plantas, a nível proteínas virais começam após a dissociação docelular, que são comuns a todas as infecções: capsídeo e genoma. Além do ATP (adenosinapenetração, liberação do ácido nucléico trifosfato) celular, os vírus requerem o uso de(desnudamento), biossíntese dos componentes ribossomos da célula, do RNA de transferência,virais (replicação bioquímica), montagem e de enzimas e de certos processos biossintéticosmaturação e, liberação. para sua replicação. 5
  6. 6. 6 entrar na célula vizinha. A passagem ocorre • Montagem e maturação: o local específico para através dos plasmodesmas, sendo auxiliada pela a montagem e maturação do vírus dentro da ação de proteína de movimento codificada pelo célula é característico de cada gênero de vírus vírus, que ligam as células do parênquima. A (núcleo ou citoplasma). O período de tempo entre passagem do vírus através dos plasmodesmas o desnudamento até a montagem de um novo normalmente é feita na forma de partícula íntegra, vírion maduro é denominado período de eclipse, apesar de já ter sido observado a migração pois se a célula hospedeira for rompida neste somente do ácido nucléico no caso de alguns vírus período, nenhum vírus infeccioso será alongados. encontrado. O tecido vascular, geralmente o floema, atua na distribuição das partículas virais para locais • Liberação: o mecanismo de liberação varia com distantes do seu ponto de penetração na planta. A o tipo de vírus. Em alguns casos a lise celular velocidade de transporte neste caso é 10 a 100 (morte da célula) resulta na liberação das vezes superior ao movimento célula a célula. A partículas virais. Em outros, a maturação e a grande maioria dos vírus é transportada via liberação são relativamente lentas e os vírions floema, na forma de partículas completas, são liberados sem a destruição da célula atingindo, a partir do ponto de penetração, hospedeira. A produção de partículas virais pela primeiramente as raízes, em seguida as folhas célula varia de acordo com o vírus, o tipo de jovens e, posteriormente, a planta toda, célula e as condições de crescimento. A produção caracterizando uma infecção sistêmica. média de vírions de plantas é de vários milhares Quanto à distribuição, alguns vírus que a cerca de l milhão por célula. provocam lesões locais ficam praticamente confinadas às áreas do tecido compreendidas por estas lesões. Ao contrário, os chamados vírus8. MOVIMENTO E DISTRIBUIÇÃO DO sistêmicos são distribuídos por toda a planta (Fig. VÍRUS NA PLANTA 4). Apesar da ocorrência sistêmica dos vírus, a sua concentração varia nos diferentes órgãos e tecido O vírus, uma vez introduzido na planta, pode da planta. Embora os vírus sistêmicos tambémser distribuído através de um movimento lento possam atingir os tecidos meristemáticos, emcélula a célula e de forma mais rápida via sistema alguns casos parece existir uma região próxima àsvascular, geralmente através do floema (Fig. 3). extremidades de raízes e brotos que permanece O movimento célula a célula tem lugar nas isenta de vírus. Esta evidência têm permitido acélulas do parênquima, sendo simultâneo à produção de clones livres de vírus através dareplicação do vírus. As indicações são de que o cultura de tecido obtido desta região.vírus não passa simplesmente de uma célula paraoutra, mas replica-se numa célula para em seguidaFigura 3. Inoculação mecânica e estádios iniciais na distribuição sistêmica do vírus na planta [adaptado de Agrios (1997)]. 6
  7. 7. 7Figura 4. Representação esquemática da direção e da taxa de translocação de um vírus numa planta [adaptado de Agrios (1997)].9. SINTOMATOLOGIA plantas afetadas, este tipo de transmissão mecânica pode se tornar importante. Os vírus de plantas podem causar dois tipos desintomas ou infecção: localizada e sistêmica. Ossintomas localizados são lesões cloróticas e 10.2. Transmissão por insetosnecróticas nos pontos de penetração, enquanto ossintomas sistêmicos afetam a planta em vários Os insetos têm muita importância comoaspectos de sua morfologia e fisiologia. Os transmissores de vírus, sendo encontrados nasintomas sistêmicos mais comumente exibidos Ordem Homoptera (afídeos, cigarrinhas e moscaspelas plantas são mosaico, mosqueado, distorção brancas) e nos Coleopteros e tripes. De acordo comfoliar, mancha anelar, amarelecimento, o método pelo qual os vírus são transmitidos porsuperbrotamento e nanismo. Como conseqüência insetos vetores, eles podem ser agrupados em:destes sintomas geralmente ocorre a queda deprodução, e, às vezes, a morte da planta. a) Vírus não persistentes ou externos10. TRANSMISSÃO DOS VÍRUS DE O método de transmissão ácido o estiletar (ex. PLANTAS afídeos), em que os insetos adquirem as partículas virais num curto espaço de tempo em plantas A transmissão dos vírus pode ocorrer infectadas e as transmitem imediatamente paramecanicamente, bem como através de insetos, um número reduzido de plantas sadias. O períodofungos, nematóides, ácaros, sementes, órgãos de de tempo que um afídeoão permanece virulíferopropagação vegetativa e grãos de pólen. varia de alguns minutos a algumas horas.10.1. Transmissão mecânica b) Vírus persistentes ou internos É de pouca importância no campo, mas muito São os que permanecem no interior dos insetosimportante para a experimentação. No campo, vetores por longos períodos de tempo, podendo ser:apenas quando a densidade de plantio é muitoalta, o vento pode causar danos mecânicos à - Circulativos: as partículas de vírus sãofolhagem ocasionando a transmissão de vírus ingeridas pelo insetos vetores e levadas peladevido ao contato entre plantas. Se considerarmos hemolinfa para as glândulas salivares deo uso de implementos agrícolas em campos com onde passam para plantas sadias. Este vírus 7
  8. 8. 8 não perde sua infectividade mesmo com a localização dos vírus nas sementes , o processo de ecdise dos insetos. transmissão pode ser do tipo embrionário (no interior do embrião) e não embrionário (na - Propagativos: são os que se multiplicam no superfície de sementes de frutos carnosos ou interior dos insetos vetores (ex. cigarrinhas). mesmo debaixo do tegumento, no seu interior ou Normalmente é necessário um período de dentro do próprio endosperma, temos como único incubação de 1 a 2 semanas desde a exemplo deste grupo, o TMV). aquisição até a primeira transmissão. Os vetores mais importantes são os afídeosões 10.7. Transmissão por órgãos dee, embora haja especificidade, uma espécie de propagação vegetativaafídeo possa transmitir apenas 1 ou até 50 vírusdiferentes. Os vírus transmitidos por afídeosões Qualquer tipo de propagação vegetativa, quesão normalmente não persistentes ou circulativos e envolva o uso de borbulhas (enxertia), bulbos,raramente propagativos. tubérculos, rizomas, estacas e etc., serve para transmitir vírus de plantas matrizes infectadas para sua progênie.10.3. Transmissão por fungos Olpidium brassicae, que causa podridão de 10.8. Transmissão por grãos de pólenraízes de diversas plantas, transmite o vírus danecrose do fumo, da alface, do pepino e o vírus do Os grãos de pólen produzidos em plantasnanismo do fumo. Polymixa graminis transmite o sistemicamente infectadas por vírus podemvírus do mosaico do trigo. Spongospora transmiti-los através do processo de polinizaçãosubterranea transmite o vírus da batatinha. O cruzada, para sementes produzidas em plantasvírus é possivelmente conduzido externamente ou sadias. Tais sementes dão origem a plantasinternamente nos zoosporos, não havendo doentes ampliando o grau de transmissão iniciadaevidências de sua multiplicação nestas estruturas. pelo grão de pólen. Em alguns casos os vírus levados pelo grão de pólen passam através da flor fertilizada para os demais órgãos da planta mãe,10.4. Transmissão por nematóides causando-lhe uma infecção sistêmica. Pouco mais de 10 vírus de plantas sãotransmitidos por nematóides ectoparasitas 10.9. Transmissão por plantas parasitaspertencentes aos gêneros Xiphinema, Longidorus e superioresTrichodorus. Os dois primeiros transmitem víruspoliédricos do gênero Nepovirus e o último Os vírus podem ser transmitidos entre plantastransmite vírus do tipo bastonete rígido do gênero distintas ou pertencentes a famíliasTobravirus. Os nematóides transmitem os vírus completamente distintas através de parasitas comoalimentando-se em raízes de plantas infetadas e Cuscuta spp.em seguida, em plantas sadias. Tanto o adultocomo as formas larvais (juvenis) podem adquirir etransmitir os vírus, no entanto estes não são 11. CONTROLE DOS VÍRUS DE PLANTAStransmitidos através dos ovos, nem permanecemno nematóide após sua ecdise. Coincidentemente O controle de viroses pode ser efetuado pelotodos os vírus transmitidos por nematóides, o são emprego de variedades resistentes, eliminação dotambém por sementes, sendo tal característica vetor, remoção e destruição da planta afetada,muito importante na distribuição epidemiológica eliminação do hospedeiro intermediário, empregode tais vírus. de sementes e mudas certificadas, proteção cruzada ou preimunização (inoculação de uma estirpe fraca do vírus, visando a imunização da10.5. Transmissão por ácaros planta contra a estirpe forte que causa a doença). Vários ácaros pertencentes às famíliasEriophyidae e Tetranychidae são reconhecidamente 12. BIBLIOGRAFIA CONSULTADAvetores de vírus vegetais. Os membros de taisfamílias alimentam-se através de seus penetrantes AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by viruses. In:estiletes, introduzindo-os nas células das plantas e AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:sugando seus conteúdos. Alguns vírus são Academic Press, 1997. p.479-563.transmitidos nos estiletes dos ácaros (transmissãoestiletar) e outros são circulativos. BEDENDO, I.P. Vírus. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. 3. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.132-160.10.6. Transmissão por sementes BOS, L. Introduction to plant virology. Wageningen: Cerca de 20% dos vírus de plantas conhecidos PUDOC, 1983. 160p.são transmitidos por sementes. De acordo com a 8
  9. 9. 9CARVALHO, M.G. Viroses vegetais e fitovírus. Viçosa: MATHEWS, R.E.F. Fundamentals of plant virology. San Universidade Federal de Viçosa, 1995. 54p. Diego: Academic Press, 1992. 403p.MATHEWS, R.E.F. Plant virology. 3rd ed. San Diego: WALKEY, D.G.A. Applied plant virology. New York: Academic Press, 1991. 654p. John Willey & Sons, 1985. 232p. 9

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