Tesis hermelindo pérez_lópez

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Tesis hermelindo pérez_lópez

  1. 1. La realización de esta tesis por HERMELINDO PÉREZ LÓPEZ, titulada“Efecto de ambientes de almacenamiento sobre la calidad fisiológica desemilla de frijol (Phaseolus vulgaris L.)” estuvo dirigida por los integrantesdel Comité Académico abajo indicado, fue revisada por el mismo y aceptadacomo requisito parcial para la obtención del grado de: INGENIERO AGRÓNOMO FITOTECNISTA COMITÉ ACADÉMICO M. C. PEDRO CASILLAS ÁLVAREZ DR. ÁLVARO REYES OLIVAS Universidad Autónoma de Sinaloa Universidad Autónoma de Sinaloa Director de tesis Director de tesisM. C. VÍCTOR MANUEL SALOMÓN SOTO M. C. BARDO H. SANCHEZ SOTO Universidad Autónoma de Sinaloa Universidad Autónoma de Sinaloa Asesor Asesor M.C. GABRIEL ANTONIO LUGO GARCÍA Universidad Autónoma de Sinaloa Asesor Juan José Ríos, Ahome, Sinaloa Diciembre de 2009 i
  2. 2. DEDICATORIAA MIS PADRES:Antonio Pérez Juárez y María López, porque me comprendieron al haberelegido mi camino, con su enseñanza, amor y confianza, fortalecieron mivida. Por sus palabras de apoyo, que me ayudaron a seguir adelante, con suesfuerzo y sacrificios, logrando el triunfo que hoy les brindo. Con admiracióny respeto.A MIS HERMANOS:Nicolás Pérez Méndez, Emilio y Oscar Pérez López, qu ienes me brindaronlos mejores consejos en el aspecto emocional y económico durante micarrera profesional. Gracias por todo, sin ellos no estaría dando un paso másen mi vida que tanto añoraba.A DIOS:Quien me dio la fe, la fortaleza necesaria para sali r siempre adelante pese alas dificultades, por colocarme en el mejor camino, iluminando cada paso demi vida, y por darme la salud y esperanza para terminar este trabajo.A MIS SOBRINOS:Nelly Rocío, Elí Joel y Antonio Nicolás. ii
  3. 3. AGRADECIMIENTOSA MI UNIVERSIDAD:Gracias a la Universidad Autónoma de Sinaloa por permitirme ser parte deesta grandiosa institución dándome la oportunidad de realizar mis estudiosprofesionales y a la Escuela Superior de Agricultura del Valle del Fuertepor formarme como profesionista y persona.A MI DIRECTOR DE TESIS:M. C. Pedro Casillas Álvarez, por compartir conmigo su interés y sus valiososconocimientos, por la formación que me proporcionó, por su orientaciónsiempre impecable, por su dedicación, por su apoyo técnico y anímico entodo momento y especialmente por su calidad humana. Gracias por todo loque hizo por mí, no olvidaré nunca la riqueza de sus enseñanzas.A MIS PROFESORES Y AMIGOS:Refugio Villegas Cota, Álvaro Reyes Olivas, Anastasio Pérez Mayorquín,Pedro Casillas Álvarez, quienes me dieron lo mejor de sus enseñanzas ensalón de clases y mi amigo Santos Bersaín Pérez González, quien estuvoacompañándome durante el periodo de mi formación y dándome mejoresconsejos para terminar este tesis.A MIS ASESORES:M.C. Pedro Casillas Álvarez, Dr. Álvaro Reyes Olivas, M.C. Víctor ManuelSalomón Soto, M.C. Bardo H. Sánchez Soto, M.C. Gabriel Antonio Lugo García, porapoyarme a culminar este trabajo de tesis y dedicar su tiempo e n la revisióny corrección del mismo. !!! Gracias por todo !!! iii
  4. 4. INDICE GENERAL Pág.COMITÉ ACADÉMICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iDEDICATORIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iiAGRADECIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iiiINDICE GENERAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ivINDICE DE CUADROS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vINDICE DE FIGURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viRESUMEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii1. INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.1 Objetivos e hipótesis de investigación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22. REVISIÓN DE LITERATURA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2.1 Almacenamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2.2 Deterioro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2.3 Germinación, vigor y peso seco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173. MATERIALES Y MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 3.1 Ensayos de GI y GF a 0 y 30 días de almacenamiento . . . . . . . . . . . . . 23 3.2 Ensayos de vigor de plántulas a través del PSR y PSPA . . . . . . . . . . . . 244. RESULTADOS Y DISCUSIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 4.1 Germinación Inicial (GI) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 4.2 Peso Seco de Raíz y Parte Aérea de Plántula de la GI . . . . . . . . . . . . . . 28 4.3 Germinación Final (GF) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 4. 3. 1G erminación f inal ent re ambient es de almacena mient o. . 31 4.3.2 Germinación Final dentro del AN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 4.3.3 Germinación Final dentro del AC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 4.4 Peso Seco de Raíz y Parte Aérea de Plántula de la GF . . . . . . . . . . . . . 37 4.4.1 PSR y PSPA de plántulas de la GF entre ambientes de almacenamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 4.4.2 PSR y PSPA de plántulas de la GF dentro del AN . . . . . . . . . . . . . . . . 39 4.4.3 PSR y PSPA de plántulas de la GF dentro del AC . . . . . . . . . . . . . . . . 41 4. 5 Int eracción ambient es de almacenamient o x v ariedades . . 43 4. 5. 1 Ef ect o de los ambient es (A N y AC) sobre el %G . . . . . . . 44 4. 5. 2 Ef ecto de los ambient es (AN y AC) sobre el PSR y PSPA de plántulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455. CONCLUSIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476. LITERATURA CITADA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 iv
  5. 5. INDICE DE CUADROS Pág.Cuadro 1. Resultados del análisis de varianza de la germinación a 5 y 9 días después de la siembra (a 0 días de almacenamiento), de la semilla de 4 variedades de frijol y sus valores medios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27Cuadro 2. Resultados del análisis de varianza del PSR y PSPA de plántulas de la GI a 9 días después de la siembra (a 0 días de almacenamiento), de la semilla de 4 variedades de frijol y sus promedios . . . . . . . . . . . . 29Cuadro 3. Resultados del análisis de varianza de dos factores para germinación a 5 y 9 días después de la siembra (a 30 días de almacenamiento), de la semilla de 4 variedades de frijol y sus valores medios . . . . . . . . . . . 31Cuadro 4. Comparación de medias de germinación entre ambientes de almacenamiento (Prueba DMS, α = 0.01) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31Cuadro 5. Comparación de medias de germinación a los 5 y 9 días después de la siembra, de semilla de cuatro variedades de frijol almacenada durante 30 días en el AN (Prueba DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . . . . . . 33Cuadro 6. Comparación de medias de germinación a los 5 y 9 días después de la siembra, de semilla de cuatro variedades de frijol almacenada durante 30 días en el AC (Prueba DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . . . . . . 35Cuadro 7. Resultados del análisis de varianza de dos factores para peso seco de raíz y parte aérea de plántula 9 días después de la siembra (a 30 días de almacenamiento), de la semilla de 4 variedades de frijol y sus valores medios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38Cuadro 8. Comparación de medias de PSR y PSPA de plántulas entre ambientes de almacenamiento (Prueba DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . . 38Cuadro 9. Comparación de medias de PSR y PSPA de plántulas de 4 variedades de frijol en el ambiente natural (AN) (Prueba de DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40Cuadro10. Comparación de medias de peso seco de raíz y parte aérea de plántulas de 4 variedades de frijol en el ambiente controlado (AC) (Prueba DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41Cuadro 11. Efecto de la interacción ambiente x variedad, sobre el porcentaje de germinación (% G), de la semilla de cuatro variedades de frijol . . . . . . 44Cuadro 12. Efecto de la interacción ambiente x variedad, sobre el PSR y PSPA de plántulas, de la semilla de cuatro variedades de frijol . . . . . . . . . . . 45 v
  6. 6. INDICE DE FIGURAS Pág.Figura 1. Cajas bomboneras con arena en las que se hizo los ensayos de germinación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23Figura 2. Muestra plántulas emergidas a los 5 (A) y a los 9 días (B) . . . . . . . . . . 23Figura 3. Separación de raíces y parte aérea de plántulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24Figura 4. Incubadora con bolsas de papel kraft, que contienen partes de raíz y parte aérea de plántulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25Figura 5. Balanza analítica que registró el peso seco de raíz y parte aérea de plántulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25Figura 6. Germinación inicial a 5 y 9 días después de la siembra de semilla de cuatro variedades de frijol a (0 días de almacenamiento) . . . . . . . . . . . 27Figura 7. Peso seco de raíz y parte aérea de plántulas de la GI a 9 días después de la siembra (a 0 días de almacenamiento), de la semilla de 4 variedades de frijol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30Figura 8. Germinación a 5 y 9 días después de la siembra, de semilla de frijol almacenada en dos ambientes (AN y AC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32Figura 9. Porcentaje de germinación a los 5 y 9 días después de la siembra, de semilla de cuatro variedades de frijol almacenada durante 30 días en el AN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34Figura 10. Porcentaje de germinación a los 5 y 9 días después de la siembra, de semilla de cuatro variedades de frijol almacenada durante 30 días en el AC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35Figura 11. Comparación de peso seco de raíz y parte aérea de plántulas entre ambientes de almacenamiento natural y controlado . . . . . . . . . . . . . . . 38Figura 12. Comparación de peso seco de raíz y parte aérea de plántula después de 9 días de iniciado el experimento en el ambiente natural . . . . . . . . . 40Figura 13. Comparación de peso seco de raíz y parte aérea de plántula después de 9 días de iniciado el experimento en el ambiente controlado . . . . . . 42 vi
  7. 7. RESUMENEn el herbario y laboratorio de fisiología vegetal de la ESAVF, secondujeron dos experi mentos con la finalidad de evaluar el efecto de dosambientes de almacenamiento sobre la germinación y vigor de la semillade las cuatro variedades de frijol. Semilla recién cosechada de estosgenotipos fue almacenada en bolsas de polipropileno en un ambie ntenatural (AN); HR de 59±10% y T=28±2°C, en el herbario y en un ambientecontrolado (AC); HR de 85±3% y T =32±2°C, en una cámara de altahumedad relativa, durante 30 días. T odas las variables fueron analizadasestadísticamente en un diseño completamente a l azar, a 0 días dealmacenamiento y en un diseño completamente al azar con arreglofactorial 2x3, a los 30 días de almacenamiento, ambos diseños con tresrepeticiones. Genotipos utilizados: Pinto mestizo, Negro sinaloa, Azufradohiguera y Azufrado peruano 87. Variables evaluadas: germinación (%G),peso seco de raíz (PSR) y peso seco de parte aérea (PSPA) de plántulasnormales. Para todas las variables las variedades respondieron demanera diferent e (P<0.01) al igual que para ambientes dealmacenamiento; h ubo interacción (P<0.01) para ambientes dealmacenamiento (A)x%G, AxPSR y AxPSPA. El AN no deterioró la calidadfisiológica, al contrario incremento el %G en las variedades, solo en lavariedad Azufrado higuera la redujo mínimamente de 74.66 a 67% en elprimer recuento y de 96.66 a 95.33% en el segundo; pero el AC deteriorodrásticamente la calidad fisiológica, reduciendo el %G en las variedades.La variedad más sensible al deterioro fue Pinto mestizo que perdió 71.4%G en el primer recuento y 91. 33% en el segundo; la más resistente fueAzufrado higuera que perdió 38 %G en el primer recuento y 20% en elsegundo. Respecto al vigor, el AN deterioro muy poco el PSR en lasvariedades, Pinto mestizo fue más sensible; en este ambiente el PSPA deplántulas, se incr ementó mínimamente respecto a su peso inicial. Pero elAC redujo severamente el vigor en todas las variedades. La variedad mássensible en la que se redujo el PSR y PSPA de plántulas fue Pintomestizo; la más resistente que perdió menos peso fue Negro sina loa.Palabras clave: Ambientes de almacenamiento, germinación, vigor,semilla de frijol. vii
  8. 8. 1. INTRODUCCIÓNEn México, el frijol f orma part e de la diet a aliment icia de la población yrepresent a un product o est ratégico en el desarrollo del país junt o con elmaí z. El frijol (Phaseolus vulgaris L. ), es una plant a originaria deAmérica t ropical y subt ropical, su uso con caract erí st icas domést icas,según los rest os más ant iguos dat a de hace cinco mil años,aproximadament e.La f unción del almacén es proporcionar a las semillas t oda la prot eccióncont ra los f act ores adv ersos del medio ambient e para garant izar suconservación adecuada a corto y largo plazo.Las condiciones de almacenamient o de las semillas son import antesdesde el punt o de vist a económico, porque alma cenando las semillas encondiciones adecuadas se ev it a la det erioración t emprana y se mant ienela calidad durant e más t iempo.Durant e el almacenamient o, mecanismos de det erioro de la semilladisminuyen la germinación, v elocidad de crecimient o de la plánt ul a y lat olerancia a condiciones adv ersos. (Bradf ord, 2004). El cont enido dehumedad de la semilla se increment a al aument ar la humedad relat iva, loque ocasiona una disminución en el vigor y en la germinación; de ahíque para conservar la calidad f isiológi ca de la semilla sea conv enienteemplear almacenes con bajos niv eles de humedad relat iv a (Sant acruz, etal, 1997)Delouche (2002) señala que la semilla de cualquier especie present a sumás alt o nivel de vigor y pot encial germinat ivo en la madurez f isiológi ca,desde la cual se inicia un proceso cont inuo e irreversible de det eriorohast a perder su capacidad germinat iva. El det erioro de una semilla sepodrí a ent ender como una serie de cambios en el t iempo, que af ectaf unciones v it ales y su desempeño, hast a cau sar su muert e (Bradf ord,2004)Los pequeños y medianos product ores almacenan su semilla para elsiguient e ciclo, muchas v eces bajo condiciones inadecuadas, porperiodos que v an desde uno hast a seis meses, t iempo en la cual lasemilla pierde considerablemen t e el v igor y la capacidad de germinar. 1
  9. 9. Est o sucede principalment e porque la semilla es almacenada con alt oscont enido de humedad, en cont enedores inadecuados, en lugares pocovent ilados.En nuest ro país se est ima, que uno de los problemas que afront an lo sproduct ores en el cult ivo del f rijol, es la pobre germinación yestablecimiento de plánt ulas en el campo, ocasionados por el uso desemilla de baja calidad, que se deriva por un almacenamient oinadecuado de la semilla. Considerando est a problemát ica, s e planteó larealización de est e t rabajo con la finalidad de dar respuest a, claridad yalt ernat ivas relacionadas con el almacenamient o y conservación de lasemilla de ést a especie.1. 1 Ob jeti vo s e h ipótesi s Ob jeti vo s  Conocer el ef ect o de dos ambient es de almacenamient o sobre la calidad f isiológica de la semilla; germinación y vigor, de cuatro variedades de frijol.  Valorar la magnit ud del ef ecto de cada ambient e de almacenamient o, sobre la calidad f isiológica de la semilla entre variedades de frijol. Hipó tesi s  Los dif erent es ambient es modif ican la calidad f isiológica de la semilla de las variedades de f rijol.  Cada ambient e af ect a en dif erent e magnitud, la calidad f isiológica de la semilla ent re variedades de f rijol. 2
  10. 10. 2. REVI SIÓ N DE LITERAT UR A2.1 AlmacenamientoLa semilla, como t odo ser viv ient e, está expuest a a procesos nat uralesde env ejecimient o que la debilit an y f inalment e la conduce a la muertede ahí que al almacenarlas, se debe minimizar el proceso nat ural dedet erioro (Daff us y Slaugt her, 1980) .Semillas suficient ement e secas, mal almacenadas pueden absorberhumedad y det eriorarse (Harringt on, 1978).La calidad de la semilla almacenada puede medirse ut ilizando la pruebade viabilidad o las pruebas de vigor (Moreira y Nakagawa, 1988).Los princip ales problemas durant e el almacenamient o se deben a laut ilización de semillas de baja calidad, semillas con un alt o cont enido dehumedad (H); perí odos de almacenamient o muy largos, y almaceneshúmedos, calientes, poco v ent ilados y con condiciones sanit ari asinadecuadas (Delouche, 1973).Las condiciones de almacenamient o de las semillas son import antesdesde el punt o de vist a económico, porque almacenando las semillas encondiciones adecuadas se ev it a la det erioración t emprana y se mant ienela calidad durant e más t iempo.Durant e el almacenamient o, mecanismos de det erioro de la semilladisminuyen la germinación, la velocidad de crecimiento de la plánt ula yla t olerancia a condiciones adversas (Bradf ord, 2004). El cont enido de humedad en las semillas es uno de los f actores másimport antes que det erminan los lí mites de su superv ivencia (Vert ucci yRoss, 1993). Al respect o, se ha reconocido que el cont enido dehumedad de la semilla mant iene un equilibrio con la humedad relativadel ambient e en el que es almacen ada (Humphreys y Riveros, 1986), losmismos aut ores consideran que los ambient es que f avorecen un mayort iempo de almacenamient o son aquellos que mant ienen baja la humedadrelat iva pues permit en que las semillas alcancen un equilibriohigroscópico con un m enor contenido de humedad. 3
  11. 11. El cont enido de humedad de la semilla se increment a al aument ar lahumedad relat iva, lo que ocasiona una disminución en el vigor y en lagerminación; de ahí que para conserv ar la calidad f isiológica de lasemilla sea conv enient e emplear almacenes con bajos niveles dehumedad relat iva (Sant acruz, et al, 1997).Popinigis (1985) sugiere que un bajo cont enido de humedad det erminauna menor activ idad met abólica en las semillas conf iriéndoles mayorpot encial de almacenamient o y buena ca lidad f isiológica.La humedad relat iva y la t emperatura del ambiente son los f act ores másimport antes que af ect an el mant enimient o de la calidad de la semilla(Barton, 1961; Delouche, 1968; O wens, 1956). En general, la viabilidad yel v igor de la semilla s e reduce cuando la t emperat ura y el cont enido dehumedad de la semilla se increment an (UASDASEA, 1978).La humedad relat iva del ambient e y el cont enido de humedad de lasemilla alcanzan dif erent es equilibrios durant e el período dealmacenamient o y por cons iguient e, a mayor cont enido de humedad, losprocesos de det erioración se pueden increment ar (W elch y Delouche,1974).Cordero y O liveros (1983), señalan que algunas semillas de especiest ropicales mant ienen la viabilidad durante largo t iempo en condicionesde almacenamient o al medio ambient e, mient ras que otras suf ren unadet erioración rápida, necesit ando por esa razón condiciones controladasde humedad relat iva y t emperat ura para mant ener su calidad f isiológica.La import ancia de la humedad en la preserv ación de la v iabilidad de lassemillas radica en el papel que el agua tiene en la act iv idad de losprocesos f isiológicos que det erminan el vigor y la longevidad de lassemillas (Robert s, 1981; Harein y Dav is, 1992; Pederson, 1992; Sauer etal., 1992).Según Copeland y McDonald (2001), una causa de la pérdida degerminación en lot es almacenados durant e varios años, es el consumode reservas de la semilla. 4
  12. 12. La longevidad de las semillas se puede prolongar al reducir t ant o elcont enido de humedad como la t emper at ura de almacenamient o (Ellis yRobert s, 1980; Vert ucci y Ross, 1993).Según Moreira y Nak agawa (1988), las caract eríst icas del ambient e dealmacén como la humedad relat iva y la t emperatura son los f act oresdet erminant es en la conservación de la calidad de las semillas ypart icularment e el vigor. Al respect o G ómez (1992), af irma que t ant o lahumedad relat iva como la t emperat ura, sumados al tipo de env ase,juegan un papel det erminant e en el mant enimient o de la v iabilidad de lassemillas.El aument o de la H R y de la temperatura, asociados con el tiempo dealmacenamient o de la semilla, conducen a una disminución progresivadel v igor de las semillas en razón del det erioro ocasionado por lapérdida de la int egridad de las membranas (Delouche y Baskin, 1973;Delouche et al., 1973). La HR ejerce inf luencia sobre el cont enido dehumedad de la semilla y su efecto es direct o sobre su longev idad. Alrespect o, Powell y Matt hews (1981) expresan que el envejecimient o delas semillas ocurre mucho más rápido cuando present an alt o cont enidode humedad y son almacenadas a t emperat ura alta, pues se af ect an losprocesos bioquí micos (Popinigis, 1985; Aguiar y F igliolia , 1993).Sant os et al, (2005), est udiaron las modif icaciones f isiológicas ybioquí micas en cinco cult ivares de f rijol durant e ocho meses bajocondiciones ambientales no cont roladas y report aron que en cuat ro deellos se regist ró reducción del v igor y la germinación a causa deldet erioro de las membranas celulares, que redunda en la pérdida de lacapacidad de ret enc ión de solut os, lo que se considera como el primerpaso hacia el det erioro de la calidad fisiológica de la semilla.La semilla de frijol v ariedad Calima con alt a calidad inicial (germinación96% y emergencia 88%) y con humedad de 12%, al ser almacenadahermét icament e en un ambiente a 30°C durant e ocho meses no suf riópérdidas signif icat ivas en su calidad fisiológica. (Aguirre, 1990).W olt z et al, (2006), en est udios adelant ados con div ersos niv eles deenfriamient o en semillas de hí bridos de maí z, encont rar on que el 5
  13. 13. cont enido de humedad de las semillas jugó un papel determinant e conun ef ect o inv erso sobre la germinación y el v igor.Las v ariables de germinación y vigor disminuyeron linealment e durant e 5años de almacenamient o en semillas de t omat e de cáscara (Pérez et al.,2008).Palma et al, (2000) evaluaron la germinación de semillas de past osf orrajeros, registrando las más alt as germinaciones en los ambient escon menor humedad relat iva. T ambién señalan que las semillas conmenor cont enido de humedad, t uvieron menor activ idad met abólica y enconsecuencia mayor calidad f isiológica.La germinación de las semillas de past os f orrajeros, f ue af ectadadif erencialment e por las condiciones de almacenamient o y en general secorroboró el ef ect o negat iv o cuando las semillas se almacenaron enambient es con 80% de HR (Palma et al, 2000). La semilla almacenadade maí z con un CH de 13. 1% mant uv o una buena germinación (87%)hast a los 120 dí as, declinando drást icament e hast a 43% a los 210 dí as.En cambio, la germinación d e la semilla almacenada con un CH inicialde 13. 9% f ue baja con una germinación de 65% a los 120 dí as y de sólo8% a los 210 dí as (Moreno et al, 2000).Moreno y Christ ensen (1971) y Moreno et al, (1988) encont rarondif erencias en cuant o a la longev idad de las semillas de dif erent esgenotipos de maí z, cuando se almacenan con CH superiores a 13. 5%.El contenido de humedad adecuado para un almacenamient o seguro dela semilla de f rijol es de ≤ 12%, según las Normas Específ icas deCert if icación de semillas (MAG , 1966).El almacenamient o de la semilla de berenjena ( Solanum melongena L.cv. Criollo) bajo las condiciones ambient ales nat urales de la región delValle del Sinú, Colombia, con t emperat ura media de 27. 0±0, 43º C y HRmedia de 86. 58±1.44%, ut ilizando bolsa s de papel o recipientes devidrio, reduce el vigor de las semillas y la capacidad de germinación(Aramendiz et al., 2007). 6
  14. 14. 2. 2 Deterio roEl det erioro de una semilla se podrí a ent ender como una serie decambios en el t iempo, que afecta f unciones v it ales y su desempeño,hast a causar su muert e (Bradford, 2004).Ot ros síntomas de la semilla det eriorada incluyen: crecimiento anormal,daños en estruct uras principales de las plánt ulas, pérdida decompuest os solubles debido a excesiva permeabilidad de la membrana ,reducción de la act ividad enzimát ica, daño oxidat ivo al ADN y a lasprot eí nas y producción de sustancias t óxicas como ácidos grasos libres(Basav arajappa et al., 1991). La generación de radicales libres y laperoxidación de lí pidos daña la int egridad fí s ica de las membranas que,a su v ez, causa pérdida de compart iment ación celular y la expulsión desolut os (Bradf ord, 2004). El det erioro de la semilla est á asociado concambios en su met abolismo; por ejemplo, la disminución decarbohidrat os que ocurre con l a edad de la semilla podrí a result ar eninsuf iciencia de sust rat os respirat orios para la germinación o en laincapacidad para usarlos; así, un signo del det erioro de la semilla esuna disminución signif icat iva de su t asa respirat oria (Bernal y Leopold,1992; Cruz et al., 2003). La relación ent re la act ividad respirat oria deuna semilla durant e las primeras horas de germinación y su estado dedet erioro es difícil de establecer, pero se aprecia más clarament edespués de la emergencia de la radícula (Cruz et al., 2003).Delouche (2002) señala que la semilla de cualquier especie present a sumás alt o nivel de vigor y pot encial germinat ivo en la madurez f isiológica,desde la cual se inicia un proceso cont inuo e irreversible de det eriorohast a perder su capacidad g erminat iva.T ant o el aumento en CE como la reducción en PO se consideranev idencias de un increment o en la permeabilidad de las membranascelulares de la semilla, y sería pérdida de su int egridad f isiológica ofí sica. Según Bewley y Black (1994), el det eri oro de las membranas ensemillas se debe a una disminución de f osfolí pidos, carbohidrat os yprot eí nas, así como a la reducción en la act iv idad de la peroxidasa,durant e el secado en la maduración. 7
  15. 15. Es prudente enf at izar aquí que unas buenas condiciones dealmacenamient o no pueden compensar o corregir el det erioro causadopor una cosecha t ardí a e inapropiada, el daño mecánico, o elsecamient o inadecuado; el det erioro causado por las ant eriorescondiciones puede cont inuar aunque las semillas se almacenan enc ondiciones ideales (Bass, 1973).Semillas maduradas, cosechadas y benef iciadas en dif erent escircunst ancias est arán sujet as a dif erent es niveles de det erioro yt endrán dif erent e calidad (Roberts, 1972).Rodrí guez (1989) señala que la reducción de la germina ción de lassemillas en proceso de det erioro, es una de las últ imas consecuencias;porque previamente se suceden cambios f isiológicos, bioquí micos yfí sicos como degradación de membranas, disminución de la respiración ybiosí nt esis.Las pruebas de env ejeci mient o acelerado son pruebas de v igor desemillas, consist en en someterlas a condiciones de alta t emperat ura (40 -45°C) y alt a humedad relat iva (100%) hast a por 10 dí as, seguidas deuna prueba de germinación estándar (Rodrí guez, 1989).El det erioro se manif iest a como la disminución del vigor y de laviabilidad de un lot e de semillas, la pérdida del vigor se manif iesta comoun increment o en su t iempo de germinación y una disminución en sucapacidad para acumular peso seco (W alt ers, 1998; MacDonald, 1999).El det erioro (envejecimient o) de las semillas incluye una gran div ersidadde ev ent os degenerat ivos cuya acumulación durant e el t iempo que lescausa pérdida de viabilidad y vigor. A nivel f isiológico, el envejecimient ode un lot e de semillas se caracteriza por una disminución de la habilidadde la semilla para germinar en condiciones de est rés (Mackay, 1972) yuna mayor suscept ibilidad de las plánt ulas al ataque de pat ógenos(Chist ensen, 1972).El envejecimient o de semillas a niv el bioquí mico, esta asociado a u nadisminución durant e la germinación de la activ idad metabólica y 8
  16. 16. biosí nt esis de macromoléculas y lesiones en el ADN (Smith y Bejak,1995; MacDonald, 1999).Por v igor de semilla se ent iende “la suma de las propiedades quedet erminan el nivel de activ idad y capacidad de la semilla durant e lagerminación y emergencia de la plántula. Las semillas de buencomport amient o se denominan de alt o v igor y las de pobrecomport amient o de bajo vigor” (IST A, 1977).El vigor de semillas y el det erioro están f isiológicamen t e ligados porqueson aspect os recí procos de la calidad de las semillas. El det erioro t ieneuna connot ación negat iva, en tant o que el vigor t iene una muy posit iva;de est e modo, el vigor disminuye a medida que el det erioro aument a. Eldet erioro es el proce so de env ejecimient o y muert e y el vigor es elprincipal component e de calidad af ect ado por el proceso de det erioro(Delouche, 1976).Según Heydecker (1972), el vigor de semilla puede expresarse de cuat romaneras: (a) sobrevivencia int act a cuando culmina u na condición dequiescencia: la semilla vigorosa mantiene est a caract eríst ica; (b)sobrevivencia cuando es sembrada en campo: la semilla vigorosa resist eo supera las condiciones adversas imperant es; (c) capacidad paraestablecer plant as: la semilla v igoro sa posee cant idad suficient e dereserv as adecuadas y las utiliza durant e las f ases de crecimientohet erót rof o y de transición, y (d) capacidad de crecimient o: la semillavigorosa origina una plant a que crece vigorosament e durant e la f ase decrecimient o aut ót rof o.Para Delouche (1976) el det erioro es “inexorable, irreversible y mí nimoen la madurez; su progreso es variable ent re las especies, entre lotes desemilla de una misma especie y ent re semillas del mismo lot e”.Se ha establecido que los lotes de semi llas que present en germinaciónsuperior al 80% después del env ejecimient o acelerado, podrí an serclasif icados como de alt o vigor, ent re 60 - 80% como vigor medio, ymenores de 60% como de bajo v igor (T ekrony, 1995). Debe tenerse encuent a, sin embargo, que e l porcent aje de germinación por sí solo no 9
  17. 17. puede considerarse un adecuado í ndice de vigor (Delouche & Caldwell,1960).Si se t iene en cuent a que el crecimient o inicial de la plánt ula dependede las sust ancias acumuladas en el t ejido de reserva (Leopold &Kriedemann, 1975), los dat os ant eriores permit en inf erir que el det erioroaf ecta la capacidad met abólica de la semilla para transf ormar yt ransf erir las reserv as cont enidas en el endospermo.Popinigis (1977) plant ea que semillas con mayor v elocidad y pot enc ialde germinación y ópt imo est ablecimient o en campo (ópt imo para cadaespecie), son precisament e las de mayor v igor.El det erioro es un proceso que inv olucra la int eracción de f act oresintrínsecos de la semilla como ev ent os de nat uraleza bioquí micarelaci onados con agot amiento, transport e y utilización de sustanciasnutrit iv as, sí nt esis de AT P, alt eraciones de act ividad enzimát ica,degradación de moléculas de ADN, e int egridad y f uncionamient o deestructuras celulares, especialment e las membranas celulares , conf act ores ext ernos (Anderson, 1973; Koostra, 1973).Abdul y Andeson (1972) opinan que las alt eraciones bioquímicas másimport antes relacionadas con el det erioro son: disminución de la t asarespirat oria, aument o en la permeabilidad de las membranas cel ulares yreducción de la sí nt esis de polisacáridos y proteínas.El av ance en el proceso de det erioro t ambién puede ser observadodurant e la imbibición de las semillas, cuando sust ancias solubles enagua t ales como aminoácidos, carbohidrat os de bajo peso m olecular eiones, son lixiviados en mayor proporción (Broker y Mulder, 1982).Una de las t écnicas ut ilizadas para evaluar la calidad fí sica y f isiológicade lot es de semilla es el env ejecimiento acelerado, el cual consist e en laexposición de muest ras de s emilla a una t emperatura ent re 40 y 42°C yentre 85 y 100% de humedad relat iva por un perí odo de tiempo def inido(Copeland y McDonald, 2001). 10
  18. 18. El envejecimient o de la semilla puede ser definido como el det erioroprogresivo de las estruct uras y f unciones de la semilla a t ravés delt iempo (Mohamed, 1991).Las condiciones ambient ales en el campo rara vez son ópt imas, por loque las semillas est án sujet as al ef ect o de condiciones adversas t alescomo t emperaturas extremas, exceso o def iciencia de agua, obstrucci ónmecánica en el suelo y microorganismos e insect os que pueden dañarlao destruirla, debido a est o, el porcent aje de emergencia de plánt ulas enel campo es generalment e menor al obt enido en el laborat orio, dónde lascondiciones ambientales est án cont rolad as (Perry, 1981).Existen dif erent es crit erios para def inir el v igor. Chen et al (1972)def inen el vigor como la suma de t odos los atribut os que contribuyen albuen desempeño de la semilla. Para Popinigis (1977), es el conjunt o deat ribut os genéticos, f is iológicos y sanit arios que afect an la capacidadde las semillas para producir plánt ulas normales y product ivas.Igualment e Perry (1972), define el v igor como una caract erí st icaf isiológica det erminada por el genot ipo y modif icada por el ambiente,que gobie rna la capacidad de la semilla de producir rápidament e unaplántula en el suelo y el lí mit e de ést a para t olerar una gama def act ores. Según (Heydeck er, 1972; Hughes y Sant ed, 1975) el deterioroo pérdida de v igor de la semilla se manifiest a como baja t ole rancia acondiciones no f avorables para la germinación. Sin embargo para (G ill,1969; W atson, 1973) el det erioro de la semilla se manif iesta en unagerminación lent a y producción de radículas e hipocótilos más cort os.Ot ros aut ores señalan que la pérdida de vigor se manif iest a en unareducción de la respiración (Anderson y Abdul, 1973), mayorsuscept ibilidad al at aque de microorganismos (Heydeck er, 1972),increment o en la proporción de plánt ulas anormales (Gill, 1969;Heydeck er, 1972) y reducción de la cap acidad de producción(Sitt isroung, 1970).Entre las pruebas de v igor basadas en la velocidad de crecimient o, lagerminación al primer recuento es una de las más usadas (Alizaga,1986; Aust in y Longden, 1967; Popinigis, 1973; W atson, 1973), otraspruebas so n la longitud del hipocót ilo (Alizaga, 1986; Miller y Dale, 11
  19. 19. 1980), asimismo la longit ud y el peso seco de plánt ulas const it uyení ndices apropiados para ev aluar el grado de deterioro que ha sufrido lasemilla, debido a que las más v igorosas son capaces de m ov ilizar yconv ert ir la energí a almacenada en sus t ejidos de reserv a con mayoref iciencia (Burris y W ahab, 1971), quienes t ambién señalan que la tasarespirat oria, el peso f resco y el peso seco acumulado durant e elcrecimient o muest ran una alt a correlación con el vigor.Popinigis, (1977); Camargo (1981), observaron que el desarrollo y laproducción por plánt ula disminuye, conf orme se reduce el vigor.A pesar de que no hay una definición de vigor universalment e acept ada,exist e consenso general, en el sent id o de considerarlo como el f act ormás import ant e de la calidad f isiológica de la semilla (Abdul y Anderson,1972; AOSA, 1983; Delouche, 1976; Perry, 1981).A nivel bioquí mico, el v igor inv olucra la capacidad que t iene unorganismo en la biosí nt esis de energ í a y compuestos met abólicos t alescomo prot eí nas, ácidos nucleicos, carbohidrat os y lí pidos, t odo elloasociado con la act ividad celuIar, la int egridad de las membranascelulares y el transport e o ut ilización de sust ancias de reserva (AOSA,1983). A nivel de germinación incluye rapidez, unif ormidad e int ensidad,así como la tolerancia de las plánt ulas a condiciones ambient alesdesf av orables (Anderson, 1970; Perry, 1972; Perry, 1981). Al considerarque las pruebas de v igor deben estimar la calidad de Ias sem illas conmayor conf iabilidad que la prueba de germinación, la ev aluación decualquiera de est os f act ores relacionados est rechamente con eldet erioro y que ant eceden a la pérdida de v iabilidad pueden,t eóricament e servir como pruebas para evaluar el vigor (AO SA, 1983).Las semillas poseen el mas alto grado de calidad al alcanzar la madurezf isiológica, sin embargo est a no se mant iene y declina gradualmentecomo consecuencia del proceso nat ural de env ejecimiento, el cualacarrea una serie de transf ormacione s degenerat ivas de origenbioquí mico, fisiológico y fí sico que est án asociadas con la reducción delvigor (AOSA, 1983; Abdul, 1980). 12
  20. 20. La prueba de germinación se realiza bajo condiciones ópt imas det emperat ura, humedad y sust rato para permit ir que las semil las expresensu máximo pot encial de producir plánt ulas normales; sin embargo,debido a que el v igor declina con mayor rapidez que la germinación,esta prueba no ev alúa la naturaleza progresiva del deterioro y segúnPerry (1981), desde un punt o de v ist a pra ct ico, la reducción del podergerminat iv o es una consecuencia avanzada del proceso de det erioro.Los sí nt omas de la semilla deteriorada incluyen: pérdida de compuest ossolubles por la anómala permeabilidad de las membranas celulares,reducción de la activ i dad enzimát ica y producción de sust ancias t óxicascomo ácidos grasos libres, t odo lo cual repercut e en una reactiv acióndef icient e del crecimient o embrional (Anderson, 1973).Los f act ores fí sicos más import antes que reducen la viabilidad de lasemilla son la alta humedad y la alta t emperat ura; sin embargo, el mayoref ecto nocivo se le at ribuye a la humedad (Roberts, 1972; Christ ensen etal., 1992; Copeland y McDonald, 1995).Lindblad y druben (1979), mencionan que cuando la semilla se almacenahúmeda, sin q ue el aire pase a t rav és de ella, est a se calent ará,respirará mas rápido y producirá mas calor y humedad det eriorándosemas rápido.En regiones cálidas y húmedas, la mayorí a de semillas disminuyen suviabilidad y vigor en un período de sólo seis meses, cu ando songuardadas en almacenamiento abiert o (AA), a 30°C y 75% HR(Delouche, 1980).La v elocidad del det erioro de las semillas en el almacén dependeprincipalment e de dos f act ores: de las condiciones del almacenamiento(HR y T ) y de las caract erí st icas ge nét icas de la propia semilla (Robert s,1973; Robert s y Black, 1989; Blak man y Leopold, 1993; Tang et al.,1999).Pueden ocurrir v ariaciones en el v igor por f act ores como: la const it ucióngenética, las condiciones ambient ales y nut rición de la plant a madre, elestado de madurez en la cosecha, el t amaño, peso y densidad de la 13
  21. 21. semilla, así como su condición fí sica e int egridad mecánica, el grado dedet erioro o env ejecimient o y la presencia de pat ógenos (Abascal, 1984).El det erioro de las semillas a causa del envejecimient o nat ural oinducido, es un f actor det erminant e para la germinación yestablecimiento de un cult ivo (Arist izábal y Álvarez, 2006).Desde un punt o de v ista pract ico, la perdida de poder germinativ o puedeev idenciar un proceso de det erioro avanz ado (Perry, 1981). Es por est oque en condiciones ambient ales desf avorables los result ados de laprueba de germinación pueden dif erir considerablemente de laemergencia en el campo.El env ejecimient o o deterioro de las semillas es un f enómeno complejo,que dif iere ent re genot ipos, es inf luenciado por f actores ambient ales ybiológicos, y no ocurre unif ormement e en las semillas, aún dent ro de unmismo lot e (McDonald, 1999).Alizaga, (1990); Alizaga et al., (1994) Indujeron det erioro en semilla delos cult ivar es de f rijol Río T ibagí, T urrialba - 4 y EMPASC - 201 conporcent ajes de germinación superior a 90%. La semilla de los cultiv aresf ue almacenada durant e 0, 6, 12, 18 y 24 dí as con un CH de 16%, a35°C, observ ando que la reducción en el niv el de v igor af ecto elporcent aje de germinación de los cult ivares Rí o T ibagí y EMPASC - 201,mient ras que en el cultiv ar T urrialba práct icament e no hubo ef ecto. Elmismo aut or señala que el porcent aje de emergencia de plánt ulas encampo disminuyo en los tres cult iv ares, como consecuencia de lareducción del vigor de la semilla.Se ha est imado que es posible mant ener la viabilidad de la semilla def rijol hast a por un año en AA a 27°C, si la H de las semillas es menordel 8% (Hart y, 1977).Ayala et al (2006) Evaluaron en f rijol ayocot e (Phaseolus cooccineus ) lacalidad f isiológica con base en el vigor de la semilla después desomet erla a envejecimiento acelerado a 42°C y alt a humedad relat ivadurant e 120 h. El v igor se det erminó con base en el porcent aje y 14
  22. 22. velocidad de emergencia en arena y la producción de mat eria seca deplántulas.Pérez et al., ( 2008) ev aluaron el ef ect o del det erioro por envejecimient onat ural en semillas de t omate de cáscara variedad CHF 1 -Chapingo,almacenadas 1, 2, 3 y 5 año s a 18. 2 ± 5°C y 41. 2± 10% de humedadrelat iva, observ ando después de 5 años, una reducción de la viabilidadde 84. 5 a 50. 8%, del peso de mil semillas de 1360 a 1140 mg y del pesoseco de 20 plántulas después de 10 dí as de sembradas de 1306 a 876mg.En pepino (Cucumis sat iva L.), la pérdi da de viabilidad de semillasenv ejecidas a 38°C y 100% humedad relat iva, est uv o asociada con elaument o de la CE y la peroxidación de lí pidos de la membrana (Smit h yBerjak, 1995).Pérez et al., (2008) señalan que el env ejecimient o de la semilla det omate de cáscara causa pérdidas en la germinación y peso seco deplántulas, las cuales aument aron linealment e al aumentar el t iempo dealmacenamient o.Aristizábal y Álvarez (2006) ev aluaron el ef ect o del env ejecimientoacelerado de la semilla del híbrido de ma í z Dek alb 888, durant e 4 y 8dí as a 41±1°C y HR del 70%, manif est ando que el ef ect o del det eriorof ue alt ament e signif icativ o para la germinación de las semillasenv ejecidas durant e 4 y 8 dí as, indicando que la germinación fue 27. 3 y37. 7% menor que la obs erv ada en el control, lo cual es evidencia delef ecto adv erso del det erioro sobre dicho proceso.Marcos y McDonald 1998; McDonald (1999) observ aron una disminuciónpaulat ina del pot encial f isiológico de las semillas de maí z, ocasionadapor el envejecimient o natural, y misma que merma progresivament e lacapacidad germinat iva, la v elocidad de crecimient o inicial de la plánt ulay la t olerancia a condiciones adversas.Aristizábal y Álv arez (2006) mencionan que el env ejecimient o de lasemilla de maí z af ect ó el c recimient o inicial de las plánt ulas de maí z ylas v ariables asociadas con dicho proceso, (longit ud y peso seco). 15
  23. 23. Semillas env ejecidas durant e 4 dí as, redujeron las longit udes y pesossecos del coleópt ilo y raíces, respect ivament e; semillas envejecidasdurant e 8 dí as, el det erioro de la semilla t uv o un efect o más sev ero enla capacidad de la plánt ula para acumular materia seca, reduciendonot ablement e el peso seco t otal de la plánt ula. El deterioro causado alas semillas de maí z af ectó drást icament e la emerg encia y el crecimientode las plánt ulas en condiciones de campo. La emergencia en semillasenv ejecidas durant e 4 dí as f ue 39% menor que en el cont rol, mient rasque en las semillas env ejecidas durant e 8 dí as f ue 63% menor que elcont rol. Est udios realizados por Delouche y Bask in (1973) enf ocados alos ef ectos de la calidad de la semilla sobre varias f ases del desarrollo yla producción de plant as de soya prov enient es de semillas somet idas aenv ejecimient o acelerado, most raron que el det erioro af ect a variable scomo la germinación, la población inicial, la alt ura de la planta, el áreaf oliar, la acumulación de mat eria seca y la product ividad.Dí az de León et al. , (2006) Indujeron det erioro en semilla de loscult iv ares de maí z, A6, P49, P1346 y T 100 almacenándol a a 30°C y 75%de HR durante cinco meses, observando que A6 es el genot ipo quepierde viabilidad más rápidament e en relación a los demás.Alizaga et al. , (1987) prov ocaron un deterioro acelerado en semilla desoya con germinación inicial de 99%. La semilla f ue almacenada 16% a30± 1°C observ ando disminución del porcent aje de germinación enf unción del v igor a los 5 y 8 dí as de iniciado el ensayo conf orme eldet erioro de la semilla f ue mayor. Los mismos aut ores observaron unadisminución en el peso seco de las plánt ulas conf orme el grado de vigorde las semillas es menor. Respect o al porcent aje de emergencia deplántulas en campo a los 9 y 21 dí as después de la siembra, en amboscasos se t uvo un comport amient o similar; aunque los valores obtenidosa los 21 dí as f ueron ligeramente menores.Alizaga et al., (1992) Indujeron det erioro en semilla de maí z congerminación inicial de 96%. La semilla fue almacenada durant e 24 dí ascon dif erentes CH y t emperat ura: (V1)13% a 5°C, (V2)16% a 30°C (V1)y (V3)18%, a 30°C observando diferencias signif icativ as del porcent ajede germinación en f unción del v igor a los 4 y 7 dí as de iniciado el 16
  24. 24. ensayo, siendo la semilla V1 que no fue somet ida a ningún trat amient ode det erioro la que most ró mayor v igor, medido a t ravés d el porcent ajede germinación, sin embargo en V2 y V3 hubo reducción en el nivel devigor. Los mismos aut ores indican que en relación al peso seco deradí cula y de plúmula V1 y V2 se comport aron en forma semejante conmayor v igor respect o a V3 que significa t ivamente registró menor pesoseco (vigor). Con relación al porcent aje de emergencia en campo a los15 dí as después de la siembra, se most ró la misma t endencia observadaen la germinación, siendo esta menor conf orme disminuyó el niv el devigor de la semil la, est adí st icament e V1 y V2 son iguales con mayorvigor y dif erentes a V3 con menor vigor.Salazar et al., (2006) ev aluaron el envejecimiento (det erioro), desemillas de maí z en nuev e cultiv ares, en una cámara de env ejecimientoacelerado por 24 y 48 h a 4 0°C y 100% de HR, e inmediatament e serealizó la prueba de germinación, señalando que el envejecimient o a las48 h, comparado con la prueba de germinación est ándar (realizada a las0 h de det erioro), disminuyo el % G promedio desde 84. 3% hast a 71. 7%y la L R desde 23. 5 hast a 20. 5 cm.2. 3 G ermin ación , vigo r y p eso secoLa calidad de las semillas est a det erminada por f act ores genéticos,fí sicos, f isiológicos y sanitarios, los cuales pueden ser evaluados con elpropósit o de est imar si un lote de semillas es apr opiado para f ines demult iplicación; en est e sent ido la calidad f isiológica y su ev aluación hasido uno de los aspect os mas est udiados durant e los últ imos años,debido a que las semillas present an el mayor niv el de calidad almoment o de la madurez f isiológ ica (AO SA, 1983); sin embargo esacalidad no se mant iene y declina gradualment e como consecuencia delproceso de envejecimiento de las semillas, el cual acarrea una serie det ransf ormaciones degenerat ivas.La prueba de germinación o porcent aje de plánt ulas normales se empleaen los programas de cert if icación de semillas como un indicador de lacalidad f isiológica de los lot es, pues permit e la máxima expresión delpot encial de germinación (AO SA, 1983). 17
  25. 25. Ot ra v ariable relacionada con el v igor de la semilla es la respiración, lacual es controlada por la cant idad de sust ratos respirables como losglúcidos (Lambers et al., 1991).El vigor de las semillas es generalment e menor que la germinación, esoquiere decir que en una prueba de germinación un gran número deplántulas emergerá del suelo mas t emprano que otras, pero exist iránot ras plánt ulas que emergerán un poco después. Est o últ imo sucedeporque unas semillas son mas vigorosas que otras (F ornos, 2000).La IST A (1995) def ine al vigor como la suma t ot al de aque llaspropiedades de la semilla que det erminan el niv el de act ividad ycomport amient o de la semilla o lot e de semilla durant e la germinación yemergencia de la plánt ula. Las semillas que se comport an bien soncalif icadas como vigor alt o.El v igor de una sem illa es una caract erística que acompaña, de manerageneral, en la misma proporción a la acumulación de materia seca(Moreira y Nakagawa, 1988).Según Andrade (1992) desde el punt o de vist a f isiológico, el proceso degerminación supone el comienzo de una se cuencia de eventos en losniv eles molecular y celular que preceden al crecimient o visible delembrión.Est rict ament e, det erioro se ref iere al proceso de envejecimient o ymuert e de las semillas y por lo t ant o, el v igor es el principal component ede la calid ad que se v e af ect ado por el proceso de det erioro (Carv alho yNak agawa, 1998; T eof ilo et al., 2004; Delouche, 2002).En el proceso de germinación se resumen tres f ases; Hidratación,absorción int ensa del agua por los dif erent es t ejidos de la semilla, seincrement a proporcionalment e la respiración. G ermin ación , se producent ransf ormaciones met abólicas, necesarias para el correct o desarrollo dela plánt ula; la absorción de agua disminuye considerablement e. F ase d ecrecimi ento, la absorción de agua se increme nt a, la act ividadmet abólica es int ensa, se inicia el crecimiento de la plánt ula y la 18
  26. 26. mov ilización de las sust ancias de reserva las cont enidas en elendospermo (Bieto y T alón, 1993).F erguson et al. (1990) t ambién observaron que el det erioro de la semillade soya ( Glycine max L. ) redujo la t asa respiratoria y la v elocidad deemergencia de radí cula, respuestas asociadas con la pérdida del v igorde la semilla.Durant e el env ejecimient o natural de la semilla de maí z se reduce elcont enido t ot al de reservas, co mo carbohidrat os y proteínas(Basav arajappa et al ., 1991) que es una causa import ant e de los ef ectosen el crecimient o y desarrollo de la nueva plánt ula al avanzar eldet erioro de la semilla.G ómez y Minelli (1990) indican, que la activ idad met abólica del embriónde la semilla se mantiene en los niv eles más bajos cuando la humedadrelat iva del aire y la t emperat ura es baja.El alt o cont enido de humedad en las semillas y de la t emperat ura creanun ambient e f avorable para el desarrollo de hongos, los cuales c ausandaños al embrión (Cebreros, 1983; FAO, 1984) y producen compuest osquí micos llamados enzimas que det ienen la germinación de las semillas(Lindblad y Druben, 1979).G ómez y Minelli (1990) mencionan que el vigor de la semilla es af ect adopor los sigui ent es fact ores: el ambient e del lugar donde se produce, suestado de madurez al cosecharse, su t amaño, posibles daños durant e lacosecha, t ransport e, secado, de pat ógenos de campo, pat ógenos dealmacén y las condiciones de almacenamient o.La F AO (1977) me nciona que después que la semilla alcanza sumadurez f isiológica su prolongación de exposición en el campo causapérdida del poder germinat ivo y de v igor, a consecuencia del daño porpat ógenos y de las condiciones ambient ales del lugar.La calidad f isiológ ica de las semillas incide direct ament e en laemergencia, en el establecimient o y en el rendimient o del cult iv o. Alrespect o Delouche (1985) señala que la baja calidad de la semillapuede disminuir hast a del 10% en la product iv idad del cult iv o. 19
  27. 27. Macedo et al., (1999) anot an que los cont enidos de humedad t ienen unainf luencia direct a en la longevidad de las semillas porque estimulan laactiv idad met abólica del embrión. Est a circunst ancia es relevant e dadoque la calidad f isiológica de la semilla se ve af ect a da negat ivamente,mient ras lo que se requiere es un alt o pot encial fisiológico represent adoen el vigor de las semillas.La v iabilidad est á det erminado genét icament e, aunque los f act oresambient ales y las condiciones de almacenamient o t ienen un efect odecisiv o en la duración de la vida de una semilla (Carv alho y Nak agawa,1998).La nat uraleza higroscópica de las semillas y las condiciones ambient alesen que se encuent ran inf luyen en el proceso de t oma o pérdida de agua;ello causa daños que reducen la calid ad fisiológica de las mismas. En lamedida en que se increment an los ciclos de hidratación y pérdida deagua, se reduce la germinación y los ef ect os son más crít icos con losperí odos de hidrat ación (W illians, 1980; Copeland y McDonald, 1995).El v igor es u na caracterí st ica genét ica de la plant a expresada a niv el desemilla, que es af ect ada por factores exógenos como la nut rición de laplanta madre, daños mecánicos ocasionados durant e la cosecha, elprocesamient o y el almacenamient o (McDonald, 1998).Reyes y Mendoza (2002) ev aluaron el v igor de la semilla de frijol, at ravés del primer cont eo de plánt ulas emergidas, cuya manif est ación fueaf ectada por diversos f act ores, entre ellos la int eracción entre el manejoque realizó el productor en la f ase de campo de l cult ivo y el ef ect o delas condiciones ambient ales en el almacén.Reyes y Mendoza (2002) ev aluaron el v igor de la semilla de frijol ent rezonas y ent re product ores dentro de zonas, observando en ambos casosdif erencias signif icat ivas de la germinación, a tribuidas a las condicionesambient ales, manejo agronómico, moment o de cosecha y cont enido dehumedad al moment o de ser almacenada.Pérez et al., (2008) obt uvieron v alores dif erent es de germinación yemergencia en semillas de tomat e de cáscara, debido a q ue las 20
  28. 28. condiciones de la prueba de germinación son más est ables (25 ±1°C),que las del semillero (sust rat o de arena) donde se hizo la prueba devigor (21. 4 ± 10. 4°C). Además en arena la plánt ula debe v encer laresist encia del sust rat o, ya que en el semillero la prof undidad desiembra f ue 1 cm y las plántulas t uv ieron que crecer más para serregistradas como emergidas (Bradf ord, 2004).Pérez et al., (2008) est imaron al moment o de cosecha la calidadf isiológica de semilla de t omate de cáscara, registrando un por cent ajede emergencia (PE) de plánt ulas en arena de 72. 4%, germinación 89. 2%y v iabilidad 93. 5%, señalando que en est e sustrat o la germinación f ue17% inf erior a la germinación est ándar.El peso de 1000 semillas (P1000S) de t omat e de cáscara al moment o dela cosecha f ué de 1846.3 mg, perdiendo en dos años el 35% de susreserv as, t al reducción debió causar la disminución de 20% en el pesoseco de plánt ulas (Pérez et al., 2008).Pérez et al., (2008) observaron que conf orme la semilla del t omate decáscara envejecía, la radícula t ardaba más en emerger, en particular alenv ejecer de 3 a 5 años. 21
  29. 29. 3. MATERIALES Y MÉTODOSEst e t rabajo se realizó ent re los meses de marzo del 2008 y enero de2009 en el herbario y laboratorio de f isiologí a veget al de la E scuelaSuperior de Agricult ura del Valle del F uert e (E. S.A. V.F ), dependient e dela Univ ersidad Aut ónoma de Sinaloa, localizada en la cuidad de JuanJosé Rí os, Ahome Sin.; ubicada geográf icament e a 25° 44’ de LatitudNort e y a los 108° 48’ de Longit ud O es te y a una alt ura de 15 msnm. Elexperiment o consist ió en ev aluar el comport amient o de la germinación(calidad f isiológica), el vigor de raí z y el vigor de part e aérea deplántulas normales obtenidas de la semilla de cuat ro variedades de f rijolalmacenada durant e 0 y 30 dí as, en dos ambient es dif erent es. Seconsideró como ambient e nat ural (AN), cuando la semilla est uvoexpuest a en bolsas de polipropileno a la HR de 59±10% y T =28±2°C delherbario y como ambient e cont rolado (AC), cuando la semilla est uvoexpuest a en bolsas de polipropileno a una HR de 85±3% y T =32±2°C enuna cámara de alt a humedad relat iva durant e 30 dí as.Como mat erial biológico experiment al se ut ilizó la semilla de frijol de lasvariedades: Pint o mest izo (V1) , Negro Sinaloa (V2), Azuf rado h iguera(V3) y Azufrado Peruano 87 (V4) , proporcionadas por el INIF AP de JuanJosé Rí os Sinaloa. Los t rat amient os ev aluados result aron de lacombinación entre ambient es de almacenamient o y v ariedades de frijol,result ando 8 trat amient os.Como variables a ev aluar se consideraron: g ermi naci ón ini ci al (GI) yg ermin ación fi nal (GF) del primer y segundo recuent o, registrados alos 5 y a los 9 dí as después de la siembra, en ambas variables; p esoseco d e raí z ( PSR) y p eso seco d e p arte aérea (PSPA) de plánt ulasnormales, obt enidas a los 9 días de iniciado el experiment o en semillaalmacenada durant e 0 y 30 dí as. 22
  30. 30. 3. 1 En sayo s d e GI y G F a 0 y 30 dí as d e al macen ami entoLa germinación se ev aluó en experiment os independient es a t ravés deuna prueba de germinación estándar en arena como sustrat o: La GI bajoun diseño complet ament e al azar y la G F en un diseño complet ament e alazar con arreglo f actorial 2x3, ambos diseños con tres repet iciones. Launidad experiment al consist ió de 50 semillas sembradas en cajasbomboneras t ransparent es de 20 x 33 x 6 cm con 400 g de arena,prev iament e t amizada con una malla de 1 mm y est erilizada (F igura 1). Figura 1. Cajas bomboneras con arena en las que se hizo los ensayos de germinación.La G I y GF en cada uni dad experimental se midió a 5 y 9 d ías despuésde la siembra a través del conteo directo de plántulas normales emergidas y su númerose expresó en porcentaje (Figura 2). A B Figura 2. Muestra plántulas emergidas a los 5 (A) y a los 9 días (B) 23
  31. 31. 3. 2 En sayo s d e vigo r d e p lántul as a través del PSR y PSPACon el f in de est imar el v igor de raí z y de parte aérea de plántulas entrevariedades, se realizó una prueba de peso seco de raí z y de part eaérea de plántulas del segundo recuent o 9 días de i niciado elexperiment o, para germinación inicial y germinación f inal (0 y 30 dí asde almacenamient o).El PSR y PSPA de plánt ulas, se ev aluó separando las raí ces y la part eaérea de las plánt ulas normales de cada unidad experiment al, obtenidasa los 9 dí as de iniciado el experiment o, en semilla almacenada durant e 0y 30 días (F igura 3). F i g u ra 3 . Se p a r a ci ó n d e r a í c e s y p a r t e a é r e a d e p l á n t u l a s.Enseguida por separado raí ces y parte aérea de plánt ulas f uerondeposit adas en bolsas de papel k r aft Nº 4 para secarse en unaincubadora maraca F elisa a t emperat ura de 69±1˚C durant e 24 horas(Figura 4). 24
  32. 32. Figura 4. Incubadora con bolsas de papel kraft, que contienen partes de raíz y parte aérea de plántulas.De cada unidad experiment al se midió el peso seco en una balanzaanalít ica y se expresó en mg (Figura 5). Figura 5. Balanza analítica que registró el peso seco de raíz y parte aérea de plántulas.Los dat os obt enidos de cada variable f ueron somet idos a un análisis devarianza y cuando hubo dif erencia signif icativ a para t rat amient os seaplicó una prueba de medias DMS. Los análisis de varianza ycomparaciones de medias, se hicieron con ayuda del paquet e est adíst icoSAS versión 8. 1 (SAS Inst it ut e, 1990). 25
  33. 33. 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓNCon la f inalidad de analizar el ef ect o de los ambient es dealmacenamient o: almacenamient o nat ural ( AN) y almacenamientocont rolado ( AC) sobre la germinación( G ), el v igor de raí z y e l vigor depart e aérea de plánt ulas normales, obt enidas de la semilla de cuatrovariedades de f rijol almacenada durant e 0 y 30 dí as. A continuación sepresent an y discut en los result ados obt enidos para las v ariables:g ermin ación ini ci al (G I) y g ermin ación fin al (GF) del primer y segundoregistrados a los 5 y 9 dí as después de la siembra, peso seco d e raíz( PSR) y peso seco d e p arte aérea (PSPA) de plánt ulas normales,obt enidas a los 9 dí as de iniciado el experiment o en semilla almacenadadurant e 0 y 30 dí as.4. 1 G ermin ación ini ci al (GI )Desde el punt o de v ist a fisiológico, el proceso de germinación supone elcomienzo de una secuencia de ev entos en los niv eles molecular ycelular que preceden al crecimient o visible del embrión (Andrade, 1992).La prueba d e germinación o porcent aje de pIánt ulas normales se empleaen los programas de cert if icación de semillas como un indicador de lacalidad f isiológica de los lot es, pues permit e la máxima expresión delpot encial de germinación (AO SA, 1983); Una prueba de ger minación serealiza bajo condiciones opt imas de t emperat ura, humedad y sustrat opara permit ir que las semillas expresen su máximo pot encial de producirplántulas normales (Perry, 1981).Los result ados del análisis de v arianza de una ví a, no most rarondif erencia signif icativ a para variedades, lo cual indica que la G I de lasvariedades al primer y segundo recuent o es igual est adíst icament e ensemilla almacenada durante 0 dí as (cuadro 1). 26
  34. 34. C u a d ro 1 . R e su l t a d o s d e l a n á l i si s d e va r i a n za d e l a g e r mi n a ci ó n a 5 y 9 d í a s d e sp u é s d e l a si e mb r a ( a 0 d í a s d e a l ma c e n a mi e n t o ) , d e l a s e mi l l a d e 4 v a r i e d a d e s d e f r i jo l y su s va l o r e s me d i o s. Fuente de Germinación Germinación (%) Variación a 5 días a 9 días a 5 días a 9 días F P F P Pinto Mestizo 76.00 96.66 Variedades 1.049 0.423 3.940 0.054 Negro Sinaloa 65.33 89.33 Az. Higuera 74.66 96.66 Az. Peruano 54.66 95.33 C. V. % 24.68 23Los v alores medios de la germinación de las v ariedades de ambosrecuent os, pueden observ arse t ambién clarament e en la f igura 6. V1 V2 V3 V4 100 Germinación (%) 80 60 40 20 0 5 9 Días después de la siembra F i g u r a 6 . G e r mi n a ci ó n i n i ci a l a 5 y 9 d í a s d e s p u é s d e l a si e mb r a d e s e mi l l a d e cu a t r o v a r i e d a d e s d e f r i jo l a ( 0 d í a s d e a l ma ce n a mi e n t o ) .Los promedios de la G I para el primer y segundo recuent o (cuadro 1 ),indican que no exist en dif erencias signif icat ivas de est a variable ent revariedades, lo cual se esperaba ant icipadament e, debido a que lasemilla ut ilizada experimentalment e t ení a la más alt a calidad f isiológica(v igor), por ser de recient e cosecha, m anejada adecuadament e encampo y almacén por el INIFAP, quién la proporcionó. Por est a razónla semilla expresó su más alta germinación en t odas las variedades.Est os result ados son semejant es a los obt enidos por AOSA, (1983);Abdul, (1980); FAO, (1977); Delouche, (2002 ) quienes af irman que lasemilla de cualquier especie present a su más alt o nivel de vigor y 27
  35. 35. pot encial germinat ivo en la madurez f isiológica; Popinigis, (1977) lassemillas con mayor velocidad y potencial de germinación y optimoestablecimie nto en campo son las de mayor v igor; IST A, (1995) lasemilla o lote de semilla que durant e la germinación y emergencia de laplántula se comport an bien es calif icada como de alt o v igor; Delouche,(1985) la calidad f isiológica de las semillas incide direc t ament e en lagerminación, emergencia, establecimient o y en el rendimient o delcult iv o.En general, l a calidad f isiológica medida por medio de la GI f ue alt a ysemejant e ent re variedades, regist rándose promedios de 54. 66 a76. 00% en el primer recuento y de 89. 33 a 96. 66% en el segundorecuent o. Est os resultados coinciden con los registrados por Alizaga,(1990); Alizaga et al., (1994) quienes obt uvieron germinación inicialsuperior a 90% en semilla de los cult ivares de frijol Río T ibagí,T urrialba - 4 y EMPASC- 201, almacenada durant e 0 dí as; Aguirre, (1990)en semilla de frijol v ariedad Calima, registró alt a germinación inicial de96%; Alizaga et al., (1987) en semilla de soya la germinación inicial f uede 99%; Alizaga et al., (1992) en semilla de maí z la germinación inicialf ue de 96%; Salazar et al., (2006) semillas de maí z de nuev e cult iv ares,almacenada 0 horas, la G I promedio f ue de 84.3%; Arist izábal yÁlv arez, (2006) en semilla del hí brido de maí z Dekalb 888, obt uvieronalt a germinación inicial ; Pérez et al., ( 2008) en semillas de t omate decáscara variedad CHF 1 - Chapingo, la germinación inicial f ue de 84. 5 %.4. 2 Peso Seco d e Raí z y Parte Aérea d e Plántul a de l a GIExisten dif erent es pruebas para ev aluar el peso seco de plánt ulas, ent reestas pueden mencionarse las de v igor, basadas en la v elocidad decrecimient o, la germinación al primer recuent o es una de las más usadas(Alizaga, 1986; Aust in y Longden, 1967); Al respect o, Popinigis, (1973);W atson, (1973); Reyes y Mendoza, (2002) evaluaron el v igor de lasemilla de frijol, a t ravés del primer cont eo de plánt ulas emergidas;Ayala et al., (2006) det erminaron el v igor en frijol ayocote ( Phaseoluscooccineus ) con base en el porcent aj e y v elocidad de emergencia deplántulas en arena y la producción de mat eria seca de plánt ulas; Otras 28
  36. 36. pruebas son la longit ud del hipocót ilo, la longit ud y el peso seco deplántulas, las cuales const it uyen í ndices apropiados para ev aluar elgrado de det eri oro que ha suf rido la semilla, debido a que las másvigorosas son capaces de movilizar y convert ir la energí a almacenadaen sus t ejidos de reserva con mayor ef iciencia (Burris y W ahab 1971;Alizaga, 1986; Miller y Dale 1980), quienes t ambién señalan que la t asarespirat oria, el peso f resco y el peso seco acumulado durant e elcrecimient o muest ran una alt a correlación con el vigor; F ornos (2000) elvigor de las semillas es generalment e menor que la germinación, esoquiere decir que en una prueba de germinació n un gran número deplántulas emergerá del suelo más t emprano que otras, pero exist iránot ras plánt ulas que emergerán un poco después.El análisis de v arianza del PSR y PSPA de plánt ulas de la G I a 9 díasdespués de iniciado el experiment o, de semilla alm acenada durant e 0dí as, mostraron dif erencias signif icat ivas (P<0. 01), cuadro 2. C u a d ro 2 . Re su l t a d o s d e l a n á l i si s d e va r i a n za d e l P SR y P S P A d e p l á n t u l a s d e l a G I a 9 d í a s d e sp u é s d e l a si e mb r a (a 0 días de a l ma ce n a mi e n t o ) , d e l a s e mi l l a d e 4 va r i e d a d e s d e f r i jo l y su s p r o me d i o s. Fuente de Variación F P Variedades Promedio (mg) DMS Pinto Mestizo 2.043 a PSR 21.452 <0.001 Negro Sinaloa 0.840 b Az. Higuera 2.543 a 0.760 Az. Peruano 2.210 a Pinto Mestizo 4.740 b PSPA 48.197 <0.000 Negro Sinaloa 2.086 c Az. Higuera 6.253 a 1.261 Az. Peruano 5.703 ab C.V.% 14.54 9.82 Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)Lo ant erior signif ica q ue hubo dif erencias de vigor entre v ariedades pararaí z y part e aérea de plántulas. En el cuadro 2 se regist ran lospromedios de peso seco de ambas v ariables. En la f igura 7 serepresent an más clarament e las dif erencias de vigor entre variedades. 29
  37. 37. V1 V2 V3 V4 7 6 Peso seco (mg) 5 4 3 2 1 0 R PAP Partes de la planta F i g u r a 7 . P e s o se c o d e r a í z y p a r t e a é r e a d e p l á n t u l a s d e l a G I a 9 d í a s d e s p u é s d e l a si e mb r a ( a 0 d í a s d e a l ma ce n a mi e n t o ) , d e l a s e mi l l a d e 4 va r i e d a d e s d e f r i jo l .El v igor más alt o en raí z y e n part e aérea de plánt ula, lo registró lavariedad azufr ado higuera con PSR de 2. 543 mg (97%) y PSPA deplántulas de 6. 253 mg (97%), sin embargo la v ariedad negro sinaloaregistró el menor vigor con PSR de 0. 840 mg (32. 04%) y PSPA deplántulas de 2. 086 mg (32.35%). Posiblement e las dif erencias en v igorentre variedades se deban principalment e a su const it ución genét ica,más que a ot ro f act or ya que todos los genot ipos se cosecharon en elmismo ambient e y habí an est ado almacenadas en condicionesf avorables. Este resultado coincide con Abascal (1984) quién af irma quepueden ocurrir las dif erencias en el vigor por f act ores como: laconst it ución genética, las condiciones ambient ales y nutrición de laplanta madre, el est ado de madurez en la cosecha, el t amaño, peso ydensidad de la semilla, el grado de det erioro o envejecimient o y lapresencia de pat ógenos; McDonald (1998) report a que el v igor es unacaract erística genética de la plant a expresada a nivel de semilla, que esaf ectada por fact ores exógenos como la nut rición de la plant a madre,daños mecánicos ocasiona dos durant e la cosecha, el procesamient o y elalmacenamient o; Perry, (1972) el v igor es una caract erí st ica f isiológicadet erminada por el genot ipo y modif icada por el ambient e; Delouche,(1976) el vigor es dif erent e entre las especies, ent re lotes de semil la deuna misma especie y ent re semillas del mismo lot e y su det erioro esinexorable, irreversible y mí nimo en la madurez. 30
  38. 38. 4. 3 G ermin ación Fin al (GF)4. 3. 1 G ermin ación fin al entre ambi en tes de al macen ami en toLos result ados del análisis de v arianza de dos f act ores regist rarondif erencias alt ament e signif icat ivas de la GF para los f act ores;ambient es de almacenamiento, variedades del segundo recuent o degerminación y la int eracción ambient es de almacenamient o (A) xvariedades (V), t odos con ( P<0.01), cuadro 3. C u a d ro 3 . R e su l t a d o s d e l a n á l i si s d e va r i a n z a d e d o s f a c t o r e s p a r a g e r mi n a ci ó n a 5 y 9 d í a s d e sp u é s d e l a si e mb r a ( a 3 0 d í a s d e a l ma ce n a mi e n t o ) , d e l a se mi l l a d e 4 v a r i e d a d e s d e f r i jo l y su s va l o r e s me d i o s . Fuente de Germinación a 5 días Germinación a 9 días Variación F P F P Ambientes (A) 151.02 <0.000 1603.17 <0.000 Variedades (V) 3.458 <0.041 124.84 <0.000 AxV 5.717 <0.000 126.94 <0.000 C.V.% 22.58 5.05Lo ant erior indica, que entre el AN y el AC las germinaciones f ueronsignif icat iv ament e dif erent es, para el primer y segundo recuent o (cuadro4) C u a d ro 4 . Co mp a r a ci ó n d e me d i a s d e g e r mi n a ci ó n e n t r e a mb i e n t e s d e a l ma ce n a mi e n t o ( Pr u e b a D M S, α = 0 . 0 1 ) . Ambiente de Germinación (%) Almacenamiento a 5 días a 9 días Ambiente Natural (AN) 77.66 a 95.50 a Ambiente Controlado (AC) 21.49 b 39.66 b DMS 13.350 4.073 Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)Los v alores medios de la germinación de las v ariedades ent re el AN y elAC, se represent an más clarament e en la f igura 8. 31
  39. 39. 5 días 9 días 100 80 Germinación (%) 60 40 20 0 AN AC Ambientes F i g u r a 8 . G e r mi n a ci ó n a 5 y 9 d í a s d e sp u é s d e l a si e mb r a , d e s e mi l l a d e f r i jo l a l ma c e n a d a e n d o s a mb i e n t e s ( AN y A C) .Puede observ arse, que en el AN la calidad f isiológica se mant uvo alta,con germinaciones de 77. 66% para el primer recuent o y 95. 50% para elsegundo. T al v ez las condiciones ambient ales, la HR y la t emperat ura noincidieron en el det erioro de la se milla, pues con respect o al promediode la G I, est a se increment ó en 9. 92% para el primer recuent o y en1. 00% para el segundo recuent o. Coincidiendo con Carv alho yNak agawa (1998) quienes consideran que los fact ores ambientales y lascondiciones de almace namiento t ienen un ef ect o decisivo en la duraciónde la vida de una semilla; Sant acruz, et al, (1997) para conservar lacalidad fisiológica de la semilla es convenient e emplear almacenes conbajos niv eles de humedad relat iva; Humphreys y Riv eros (1986) losambient es que f av orecen un mayor t iempo de almacenamient o sonaquellos que mant ienen baja la humedad relat iva pues permit en que lassemillas alcancen un equilibrio higroscópico con un menor cont enido dehumedad; Ellis y Robert s, (1980); Vert ucci y Ross (1 993) la longev idadde las semillas se puede prolongar al reducir t ant o el cont enido dehumedad como la t emperat ura de almacenamient o; Popinigis (1985) unbajo cont enido de humedad det ermina una menor activ idad met abólicaen las semillas confiriéndoles mayo r pot encial de almacenamient o ybuena calidad f isiológica. 32
  40. 40. Sin embargo se observa que el AC ocasionó mayor det erioro en lasemilla de las v ariedades, pues las germinaciones del primer y segundorecuent o f ueron de 21. 49 y 39.66%, representando una reducc ión en lagerminación de 56. 09 y 53.83%, en ambos recuentos en relación a lasdel AN. Posiblement e por la alt a HR del ambient e en el cual estuvoalmacenada la semilla, quien a su v ez increment o su cont enido dehumedad al absorberla, disminuyendo la germina ción. Coincidiendo conBart on (1961); Delouche (1968); O wens (1956) al señalar que la HR y lat emperat ura del ambiente son los f actores más import ant es que af ect anel mant enimient o de la calidad de la semilla; W elch y Delouche (1974);Humphreys y Riv eros ( 1986) la humedad relat iv a del ambient e y elcont enido de humedad de la semilla alcanzan dif erent es equilibriosdurant e el perí odo de almacenamient o y por consiguient e, a mayorcont enido de humedad, los procesos de det erioración se puedenincrement ar; Vert ucci y Ross (1993) el cont enido de humedad en lassemillas es uno de los fact ores más import ant es que determinan loslí mit es de su superviv encia.4. 3. 2 G ermin ación Fin al d en tro d el ANLa GF de las variedades dentro del AN no f ue signif icat iv a en ambosrec uent os (cuadro 5). C u a d ro 5 . C o mp a r a ci ó n d e me d i a s d e g e r mi n a ci ó n a l o s 5 y 9 d í a s d e sp u é s d e l a si e mb r a , d e se mi l l a d e cu a t r o v a r i e d a d e s d e f r i jo l a l ma ce n a d a d u r a n t e 3 0 d í a s e n e l A N ( Pr u e b a D M S , α = 0 . 0 1 ) . Variedades Germinación (%) a 5 días A 9 días Pinto Mestizo 88.00 a 97.33 a Negro Sinaloa 90.00 a 96.66 a Az. Higuera 67.00 a 95.33 a Az. Peruano 65.33 a 92.66 a DMS 26.70 8.146 Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)En la f igura 9 se puede apreciar mejor la similit ud de la germinacióndentro de v ariedades en ambos recuent os. 33
  41. 41. V1 V2 V3 V4 100 Germinación (%) 80 60 40 20 0 5 9 Días después de la siembra (AN) F i g u r a 9 . Po r ce n t a je d e g e r mi n a ci ó n a l o s 5 y 9 d í a s d e sp u é s d e l a si e mb r a , d e se mi l l a d e cu a t r o va r i e d a d e s d e f r i jo l a l ma c e n a d a d u r a n t e 3 0 d í a s e n e l AN .Los promedios de germinación de las variedades dentro de est eambient e f ueron alt os, most rando rangos de 65. 33 a 90. 0% para elprimer recuento y de 92. 66 a 97. 33% para el segun do. Se puede deducirque la humedad relat iva y la temperat ura a la que est uvieron expuest aslas semillas de est as v ariedades, durant e est e periodo dealmacenamient o (30 dí as), no les ocasionaron ningún det erioro, ya quela germinación f ue muy alt a y semeja nt e en t odas ellas, mant eniendo sucalidad f isiológica inicial (67.66 en el primer recuent o y 94.49% en elsegundo). Coincidiendo con Cordero y Oliv eros (1983) quienes señalanque algunas semillas de especies t ropicales mant ienen la v iabilidaddurant e lar go t iempo en condiciones de almacenamient o al medioambient e; Palma et al, (2000) ev aluaron la germinación de semillas depast os f orrajeros, regist rando las más alt as germinaciones en losambient es con menor humedad relat iva; Hart y (1977) est imó que esposible mantener la v iabilidad de la semilla de frijol hast a por un año enAA a 27°C, si el CH de las semillas es menor del 8%; Marcos yMcDonald 1998; McDonald (1999) observaron una disminución paulatinadel pot encial f isiológico de las semillas de maí z, ocasionada por elenv ejecimient o nat ural, y misma que merma progresiv ament e lacapacidad germinat iva, la v elocidad de crecimient o inicial de la plánt ulay la t olerancia a condiciones adversas. 34
  42. 42. 4. 3. 3 G ermin ació n Fin al dentro d el ACLa GF de las v ariedades en el AC f ue alt ament e signif icativ a en ambosrecuent os (cuadro 6). C u a d ro 6 . Co mp a r a ci ó n d e me d i a s d e g e r mi n a ci ó n a l o s 5 y 9 d í a s d e sp u é s d e l a si e mb r a , d e se mi l l a d e c u a t r o va r i e d a d e s d e f r i jo l a l ma ce n a d a d u r a n t e 3 0 d í a s e n e l AC ( Pr u e b a D M S , α = 0 . 0 1 ) . Variedades Germinación (%) a 5 días a 9 días Pinto Mestizo 4.66 b 5.33 d Negro Sinaloa 30.00 ab 52.00 b Az. Higuera 36.66 a 76.66 a Az. Peruano 14.66 ab 24.66 c DMS 26.700 8.146 Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)En la f igura 10 se puede apreciar mejor la diferencia de la germinaciónentre v ariedades en ambos recuent os. V1 V2 V3 V4 100 Germinación (%) 80 60 40 20 0 5 9 Días después de la siembra (AC) F i g u r a 1 0 . Po r ce n t a je d e g e r mi n a ci ó n a l o s 5 y 9 d í a s d e sp u é s d e l a si e mb r a , d e se mi l l a d e cu a t r o va r i e d a d e s d e f r i jo l a l ma ce n a d a d u r a n t e 3 0 d í a s e n e l AC .Los promedios de germinación de las v ariedades dentro de est eambient e, muestran una drást ica reducción de la calidad f isiológica ent odas ellas, manif est ándose el mayor deterioro en la variedad pint omest izo con una germinación de 4. 66 y 5. 33% en el primer y segundorecuent o, represent ando una reducción de germinación de 83. 34 y 92. 0%en ambos recuent os respect iv ament e en relación con la observada en elAN. Asimismo, la v ariedad azuf rado higuera mostró un poco más de 35
  43. 43. resist encia al det erioro pues mant uvo una germinación de 36.66% en elprimer recuent o y de 76. 66% en el segundo. Probablement e el ef ect o deeste ambient e, det erioró sev erament e la calidad f isiológica de la semillade t odas las v ariedades (con excepción de azuf rado higuera), debido ala humedad relat iva y t emperat ura a la que est uvieron expuest as en lacámara de alta HR d urante 30 dí as. Segurament e bajo estascondiciones, la semilla absorbió y aumentó su cont enido de humedad,acelerando e increment ando su det erioro; o t al v ez el comportamient o enla int ensidad del det erioro de las v ariedades se debió t ambién a sucomposici ón genét ica. Est os result ados coinciden con Carv alho yNak agawa, (1998) quienes señalan que la v iabilidad est á determinadagenéticament e, aunque los f act ores ambient ales y las condiciones dealmacenamient o t ienen un ef ect o decisivo en la duración de la v id a deuna semilla; Roberts, (1973); Robert s y Black, (1989); Blak man yLeopold, (1993); T ang et al. ,( 1999) la velocidad del det erioro de lassemillas en el almacén depende principalment e de las caract erí st icasgenéticas de la propia semilla y de las condic iones del almacenamientode HR y T ; Delouche y Baskin, (1973); Delouche (1980) la mayorí a desemillas disminuyen su germinación en un perí odo de sólo seis meses,cuando son guardadas a una HR de 75% y 30°C; Sant acruz et al, (1997)señala que el cont enido d e humedad de la semilla se increment a alaument ar la humedad relat iva, lo que ocasiona una disminución de lagerminación; Powell y Matt hews (1981) el env ejecimient o de las semillasocurre más rápido cuando present an alto cont enido de humedad y sonalmacena das a t emperat ura alt a; UASDASEA (1978) la viabilidad sereduce cuando el cont enido de humedad de la semilla y la t emperat urase increment an; Harringt on (1978) semillas suf icient emente secas, malalmacenadas pueden absorber humedad y det eriorarse.Delouche y Bask in (1973) ev aluaron la calidad de la semilla de soya,observando que semillas somet idas a envejecimient o acelerado sedet erioraron afect ando la germinación , la población inicial y alt ura deplanta; Palma et al , (2000) la semilla de past os f orraj eros reducen lagerminación cuando se almacenaron en ambient es con 80% de HR;Moreno et al, (2000) la semilla almacenada de maí z con un CH de 36
  44. 44. 13. 9% registró una germinación baja de 65% a los 120 dí as y de sólo8% a los 210 dí as; Díaz de León et al., (20 06) Indujeron det erioro ensemilla de los cult iv ares de maíz, A6, P49, P1346 y T 100 almacenándolaa 30°C y 75% de HR durant e cinco meses, observ ando que A6 es elgenotipo que pierde viabilidad más rápidamente en relación a los demás;Salazar et al., (2006) ev aluaron el envejecimiento (det erioro), desemillas de maí z en nuev e cultiv ares, en una cámara de env ejecimientoacelerado por 24 y 48 h a 40°C y 100% de HR, e inmediatament e serealizó la prueba de germinación, señalando que el envejecimient o a las48 h, comparado con la prueba de germinación est ándar (realizada a las0 h de det erioro), disminuyo el % G promedio desde 84. 3% hast a 71. 7%y la LR desde 23.5 hasta 20.5 cm; Pérez et al., ( 2008) evaluaron elef ecto del det erioro por envejecimiento nat ural en s emillas de t omat e decáscara variedad CHF1 - Chapingo, almacenadas 1, 2, 3 y 5 años a18. 2± 5°C y 41. 2 ± 10% de HR, observando después de 5 años, unareducción de la v iabilidad de 84. 5 a 50. 8%; Aristizábal y Álv arez, (2006)ev aluaron el ef ect o del env ejecimien t o acelerado de la semilla delhí brido de maí z Dek alb 888, durant e 4 y 8 dí as a 41±1°C y HR del 70%,manif est ando que el efect o del det erioro f ue alt ament e signif icat ivo parala germinación de las semillas env ejecidas durante 4 y 8 dí as, indicandoque la g erminación f ue 27. 3 y 37. 7% menor que la observada en elcont rol.4. 4 Peso Seco d e Raí z y Parte Aérea d e Plántul a de l a GF4. 4. 1 PSR y PSPA d e pl ántul as de l a G F en tre amb ien tes deal macen amientoEl análisis de varianza de dos factores para PSR y PSPA de plánt ulas dela GF obt enidas en el segundo recuent o, de semilla almacenada durant e30 días, registraron dif erencias alt ament e signif icat ivas para losf act ores; ambient es de almacenamient o, variedades y la int eracciónambient es de almacenamient o (A) x var iedades (V), t odos con (P<0. 01),cuadro 7. 37

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