1. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Métodos Matemáticos em Biologia de
Predação
Lotka-Volterra Populações
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de Roberto André Kraenkel
Lotka-Volterra
Fim Instituto de Física Teórica-UNESP
São Paulo
http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel
Aula II

2. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
1 Espécies Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

3. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
1 Espécies Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
2 Predação
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

4. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
1 Espécies Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
2 Predação
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de 3 Lotka-Volterra
Lotka-Volterra
Fim

5. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
1 Espécies Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
2 Predação
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de 3 Lotka-Volterra
Lotka-Volterra
Fim
4 Para além de Lotka-Volterra

6. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
1 Espécies Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
2 Predação
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de 3 Lotka-Volterra
Lotka-Volterra
Fim
4 Para além de Lotka-Volterra
5 Mais além ainda de Lotka-Volterra

7. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
1 Espécies Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
2 Predação
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de 3 Lotka-Volterra
Lotka-Volterra
Fim
4 Para além de Lotka-Volterra
5 Mais além ainda de Lotka-Volterra
6 Fim

8. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espécies Interagentes
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

9. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espécies Interagentes
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Vimos que populações
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

10. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espécies Interagentes
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Vimos que populações ( sejam animais, vegetais, insetos,
Para além de
Lotka-Volterra bactérias, etc)
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

11. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espécies Interagentes
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Vimos que populações ( sejam animais, vegetais, insetos,
Para além de
Lotka-Volterra bactérias, etc) vivem em cadeias de interações tróficas que
Mais além
ainda de
podem ser bastante complexas.
Lotka-Volterra
Fim

12. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espécies Interagentes
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Vimos que populações ( sejam animais, vegetais, insetos,
Para além de
Lotka-Volterra bactérias, etc) vivem em cadeias de interações tróficas que
Mais além
ainda de
podem ser bastante complexas.
Lotka-Volterra
• Algumas vezes, certas espécies podem se comportar como
Fim
populações não interagentes.

13. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espécies Interagentes
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Vimos que populações ( sejam animais, vegetais, insetos,
Para além de
Lotka-Volterra bactérias, etc) vivem em cadeias de interações tróficas que
Mais além
ainda de
podem ser bastante complexas.
Lotka-Volterra
• Algumas vezes, certas espécies podem se comportar como
Fim
populações não interagentes.Outras vezes, não é
assim.

14. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espécies Interagentes
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Vimos que populações ( sejam animais, vegetais, insetos,
Para além de
Lotka-Volterra bactérias, etc) vivem em cadeias de interações tróficas que
Mais além
ainda de
podem ser bastante complexas.
Lotka-Volterra
• Algumas vezes, certas espécies podem se comportar como
Fim
populações não interagentes.Outras vezes, não é
assim.Vejamos agora os casos mais simples de interações
entre espécies.

15. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espécies Interagentes
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Vimos que populações ( sejam animais, vegetais, insetos,
Para além de
Lotka-Volterra bactérias, etc) vivem em cadeias de interações tróficas que
Mais além
ainda de
podem ser bastante complexas.
Lotka-Volterra
• Algumas vezes, certas espécies podem se comportar como
Fim
populações não interagentes.Outras vezes, não é
assim.Vejamos agora os casos mais simples de interações
entre espécies.
• Vamos começar considerando apenas duas espécies.

16. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espécies Interagentes
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Vimos que populações ( sejam animais, vegetais, insetos,
Para além de
Lotka-Volterra bactérias, etc) vivem em cadeias de interações tróficas que
Mais além
ainda de
podem ser bastante complexas.
Lotka-Volterra
• Algumas vezes, certas espécies podem se comportar como
Fim
populações não interagentes.Outras vezes, não é
assim.Vejamos agora os casos mais simples de interações
entre espécies.
• Vamos começar considerando apenas duas espécies.

17. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

18. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

19. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
• P REDAÇÃO:
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

20. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
• P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial
Mais além
ainda de para a espécie (B),
Lotka-Volterra
Fim

21. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
• P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial
Mais além
ainda de para a espécie (B), enquanto que a presença de (B) é favorável
Lotka-Volterra
para (A).
Fim

22. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
• P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial
Mais além
ainda de para a espécie (B), enquanto que a presença de (B) é favorável
Lotka-Volterra
para (A). A espécie (A) é o predador, e (B) é a sua presa.
Fim

23. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
• P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial
Mais além
ainda de para a espécie (B), enquanto que a presença de (B) é favorável
Lotka-Volterra
para (A). A espécie (A) é o predador, e (B) é a sua presa.
Fim
• C OMPETIÇÃO:

24. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
• P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial
Mais além
ainda de para a espécie (B), enquanto que a presença de (B) é favorável
Lotka-Volterra
para (A). A espécie (A) é o predador, e (B) é a sua presa.
Fim
• C OMPETIÇÃO: a presença de (A) é prejudicial a (B) e
vice-versa.

25. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
• P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial
Mais além
ainda de para a espécie (B), enquanto que a presença de (B) é favorável
Lotka-Volterra
para (A). A espécie (A) é o predador, e (B) é a sua presa.
Fim
• C OMPETIÇÃO: a presença de (A) é prejudicial a (B) e
vice-versa.
• S IMBIOSE OU M UTUALISMO:

26. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
• P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial
Mais além
ainda de para a espécie (B), enquanto que a presença de (B) é favorável
Lotka-Volterra
para (A). A espécie (A) é o predador, e (B) é a sua presa.
Fim
• C OMPETIÇÃO: a presença de (A) é prejudicial a (B) e
vice-versa.
• S IMBIOSE OU M UTUALISMO: a presença de (A) é
favorável a (B) e vice-versa.

27. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Tipos de interação inter-específicas
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
• P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial
Mais além
ainda de para a espécie (B), enquanto que a presença de (B) é favorável
Lotka-Volterra
para (A). A espécie (A) é o predador, e (B) é a sua presa.
Fim
• C OMPETIÇÃO: a presença de (A) é prejudicial a (B) e
vice-versa.
• S IMBIOSE OU M UTUALISMO: a presença de (A) é
favorável a (B) e vice-versa.

28. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Predação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

29. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Predação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• A predação é uma das interação entre espécies das mais
Lotka-Volterra universais.
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

30. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Predação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• A predação é uma das interação entre espécies das mais
Lotka-Volterra universais.
Para além de • Ecologicamente, é a interação mais direta.
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

31. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Predação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• A predação é uma das interação entre espécies das mais
Lotka-Volterra universais.
Para além de • Ecologicamente, é a interação mais direta.
Lotka-Volterra
Mais além • Vamos agora ver um modelo matemático simples para
ainda de
Lotka-Volterra descreve-la.
Fim

32. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Predação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• A predação é uma das interação entre espécies das mais
Lotka-Volterra universais.
Para além de • Ecologicamente, é a interação mais direta.
Lotka-Volterra
Mais além • Vamos agora ver um modelo matemático simples para
ainda de
Lotka-Volterra descreve-la.
Fim • Chama-se de modelo de Lotka-Volterra.

33. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Predação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• A predação é uma das interação entre espécies das mais
Lotka-Volterra universais.
Para além de • Ecologicamente, é a interação mais direta.
Lotka-Volterra
Mais além • Vamos agora ver um modelo matemático simples para
ainda de
Lotka-Volterra descreve-la.
Fim • Chama-se de modelo de Lotka-Volterra.
Vito Volterra (1860-1940), matemático italiano,
chegou à sua equação instigado pelo seu futuro
genro, Umberto d’Ancona, que buscava explicar
porque observavam-se oscilações na quantidade
de peixes predadores capturados em certos por-
tos do Mar Adriático.

34. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
As equações de Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
Seja
ainda de
Lotka-Volterra
• N(t) o número de predadores,
Fim • V(t) o número de presas.
Nas transparências seguintes, a, b, c e d serão constantes positivas

35. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
As equações de Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra O número de presas deve crescer quando não há predadores:
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim
dV
= aV
dt

36. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
As equações de Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra Mas a presença de predadores deve diminuir a taxa de
Mais além
ainda de
crescimento das presas:
Lotka-Volterra
Fim
dV
= V(a − bP)
dt

37. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
As equações de Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Já a população de predadores deve decrescer na ausência de
Lotka-Volterra
Para além de
presas:
Lotka-Volterra
Mais além dV
ainda de = V(a − bP)
Lotka-Volterra dt
Fim
dP
= −dP
dt

38. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
As equações de Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Mas a presença das presas deve fazer a população de predadores
Para além de
crescer:
Lotka-Volterra
dV
Mais além
ainda de = V(a − bP)
Lotka-Volterra dt
Fim
dP
= P(cV − d)
dt

39. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
As equações de Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
As duas equações acopladas são conhecidas po
Lotka-Volterra
Equações de Lotka Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
dV
Mais além
ainda de
= V(a − bP)
Lotka-Volterra dt
Fim
dP
= P(cV − d)
dt
É HORA DE ESTUDÁ - LAS !

40. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

41. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas não a sua solução.
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

42. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas não a sua solução.
Mais além
ainda de • E as equações não tem soluções em termos de funções
Lotka-Volterra
elementares.
Fim

43. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas não a sua solução.
Mais além
ainda de • E as equações não tem soluções em termos de funções
Lotka-Volterra
elementares.
Fim
• Q UE FAZER ????????

44. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas não a sua solução.
Mais além
ainda de • E as equações não tem soluções em termos de funções
Lotka-Volterra
elementares.
Fim
• Q UE FAZER ????????
• Dois caminhos

45. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas não a sua solução.
Mais além
ainda de • E as equações não tem soluções em termos de funções
Lotka-Volterra
elementares.
Fim
• Q UE FAZER ????????
• Dois caminhos
• Integração numérica das equações.

46. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas não a sua solução.
Mais além
ainda de • E as equações não tem soluções em termos de funções
Lotka-Volterra
elementares.
Fim
• Q UE FAZER ????????
• Dois caminhos
• Integração numérica das equações. O que é isso?

47. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas não a sua solução.
Mais além
ainda de • E as equações não tem soluções em termos de funções
Lotka-Volterra
elementares.
Fim
• Q UE FAZER ????????
• Dois caminhos
• Integração numérica das equações. O que é isso?
• Análise qualitativa.

48. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas não a sua solução.
Mais além
ainda de • E as equações não tem soluções em termos de funções
Lotka-Volterra
elementares.
Fim
• Q UE FAZER ????????
• Dois caminhos
• Integração numérica das equações. O que é isso?
• Análise qualitativa. O que é isso?

49. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
• Temos lindas equações.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas não a sua solução.
Mais além
ainda de • E as equações não tem soluções em termos de funções
Lotka-Volterra
elementares.
Fim
• Q UE FAZER ????????
• Dois caminhos
• Integração numérica das equações. O que é isso?
• Análise qualitativa. O que é isso?

50. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise qualitativa
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Voltemos às nossas equações :
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

51. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise qualitativa
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Voltemos às nossas equações :
Predação
dV
Lotka-Volterra = V(a − bP)
dt
Para além de
Lotka-Volterra dP
= P(cV − d)
Mais além dt
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

52. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise qualitativa
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Voltemos às nossas equações :
Predação
dV
Lotka-Volterra = V(a − bP)
dt
Para além de
Lotka-Volterra dP
= P(cV − d)
Mais além dt
ainda de
Lotka-Volterra
Fim
• Divida a segunda pela primeira:

53. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise qualitativa
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Voltemos às nossas equações :
Predação
dV
Lotka-Volterra = V(a − bP)
dt
Para além de
Lotka-Volterra dP
= P(cV − d)
Mais além dt
ainda de
Lotka-Volterra
Fim
• Divida a segunda pela primeira:
dP P(cV − d)
=
dV V(a − bP)

54. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: análise qualitativa
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Voltemos às nossas equações :
Predação
dV
Lotka-Volterra = V(a − bP)
dt
Para além de
Lotka-Volterra dP
= P(cV − d)
Mais além dt
ainda de
Lotka-Volterra
Fim
• Divida a segunda pela primeira:
dP P(cV − d)
=
dV V(a − bP)
• Assim podemos obter:
dP(a − bP) dV(cV − d)
=
P V

55. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Continuação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
•
Predação dP(a − bP) dV(cV − d)
=
Lotka-Volterra P V
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

56. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Continuação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
•
Predação dP(a − bP) dV(cV − d)
=
Lotka-Volterra P V
Para além de
Lotka-Volterra • Integramos de ambos os lados:
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

57. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Continuação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
•
Predação dP(a − bP) dV(cV − d)
=
Lotka-Volterra P V
Para além de
Lotka-Volterra • Integramos de ambos os lados:
Mais além
ainda de a ln P − bP = cV − d ln V + H
Lotka-Volterra
Fim

58. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Continuação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
•
Predação dP(a − bP) dV(cV − d)
=
Lotka-Volterra P V
Para além de
Lotka-Volterra • Integramos de ambos os lados:
Mais além
ainda de a ln P − bP = cV − d ln V + H
Lotka-Volterra
Fim
onde H é uma constante.

59. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Continuação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
•
Predação dP(a − bP) dV(cV − d)
=
Lotka-Volterra P V
Para além de
Lotka-Volterra • Integramos de ambos os lados:
Mais além
ainda de a ln P − bP = cV − d ln V + H
Lotka-Volterra
Fim
onde H é uma constante.
• Ou seja
cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H

60. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Continuação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
•
Predação dP(a − bP) dV(cV − d)
=
Lotka-Volterra P V
Para além de
Lotka-Volterra • Integramos de ambos os lados:
Mais além
ainda de a ln P − bP = cV − d ln V + H
Lotka-Volterra
Fim
onde H é uma constante.
• Ou seja
cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H
• A equação acima é uma relação que deve ser obedecida por todas as soluções do
sistema de Lotka-Volterra.

61. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Continuação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
•
Predação dP(a − bP) dV(cV − d)
=
Lotka-Volterra P V
Para além de
Lotka-Volterra • Integramos de ambos os lados:
Mais além
ainda de a ln P − bP = cV − d ln V + H
Lotka-Volterra
Fim
onde H é uma constante.
• Ou seja
cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H
• A equação acima é uma relação que deve ser obedecida por todas as soluções do
sistema de Lotka-Volterra.
• Para um cada valor de H podemos traçar no plano P × V o lugar geomérico dos
pontos que obedecem a equação acima.

62. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Continuação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
•
Predação dP(a − bP) dV(cV − d)
=
Lotka-Volterra P V
Para além de
Lotka-Volterra • Integramos de ambos os lados:
Mais além
ainda de a ln P − bP = cV − d ln V + H
Lotka-Volterra
Fim
onde H é uma constante.
• Ou seja
cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H
• A equação acima é uma relação que deve ser obedecida por todas as soluções do
sistema de Lotka-Volterra.
• Para um cada valor de H podemos traçar no plano P × V o lugar geomérico dos
pontos que obedecem a equação acima. Façamo-lo!.

63. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Continuação
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
•
Predação dP(a − bP) dV(cV − d)
=
Lotka-Volterra P V
Para além de
Lotka-Volterra • Integramos de ambos os lados:
Mais além
ainda de a ln P − bP = cV − d ln V + H
Lotka-Volterra
Fim
onde H é uma constante.
• Ou seja
cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H
• A equação acima é uma relação que deve ser obedecida por todas as soluções do
sistema de Lotka-Volterra.
• Para um cada valor de H podemos traçar no plano P × V o lugar geomérico dos
pontos que obedecem a equação acima. Façamo-lo!.

64. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Trajetórias de fase
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra dV
= V(a−bP)
Para além de
dt
Lotka-Volterra
Mais além dP
ainda de
= P(cV−d)
dt
Lotka-Volterra
Fim
As trajetórias de fase da equação de Lotka-Volterra, com
a = b = c = d = 1. Cada curva corresponde a um valor de H. As
curvas obedecem à: cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H

65. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

66. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

67. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

68. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

69. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de • O que representam?
Lotka-Volterra
Fim

70. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de • O que representam?
Lotka-Volterra
Fim
• Tome um ponto no espaço de fase.

71. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de • O que representam?
Lotka-Volterra
Fim
• Tome um ponto no espaço de fase.
• Ele representa um certo número de presas e predadores.

72. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de • O que representam?
Lotka-Volterra
Fim
• Tome um ponto no espaço de fase.
• Ele representa um certo número de presas e predadores.
• Por este ponto passa uma curva.

73. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de • O que representam?
Lotka-Volterra
Fim
• Tome um ponto no espaço de fase.
• Ele representa um certo número de presas e predadores.
• Por este ponto passa uma curva.Repare nela.

74. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de • O que representam?
Lotka-Volterra
Fim
• Tome um ponto no espaço de fase.
• Ele representa um certo número de presas e predadores.
• Por este ponto passa uma curva.Repare nela.
• Com o correr do tempo, estas populações evoluem percorrendo a curva no espaço
de fase.

75. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de • O que representam?
Lotka-Volterra
Fim
• Tome um ponto no espaço de fase.
• Ele representa um certo número de presas e predadores.
• Por este ponto passa uma curva.Repare nela.
• Com o correr do tempo, estas populações evoluem percorrendo a curva no espaço
de fase.
• Depois de um certo tempo, voltarão à situação inicial.

76. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de • O que representam?
Lotka-Volterra
Fim
• Tome um ponto no espaço de fase.
• Ele representa um certo número de presas e predadores.
• Por este ponto passa uma curva.Repare nela.
• Com o correr do tempo, estas populações evoluem percorrendo a curva no espaço
de fase.
• Depois de um certo tempo, voltarão à situação inicial.
• O sistema é periódico.

77. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Lotka-Volterra: oscilações
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou
Predação
mais comumente, de espaço de fase.
Lotka-Volterra
• As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de
Para além de órbitas.
Lotka-Volterra
• No caso, temos órbitas fechadas.
Mais além
ainda de • O que representam?
Lotka-Volterra
Fim
• Tome um ponto no espaço de fase.
• Ele representa um certo número de presas e predadores.
• Por este ponto passa uma curva.Repare nela.
• Com o correr do tempo, estas populações evoluem percorrendo a curva no espaço
de fase.
• Depois de um certo tempo, voltarão à situação inicial.
• O sistema é periódico.

78. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

79. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

80. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

81. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

82. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

83. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra • Vamos ver como evolui a
Mais além variável V (as presas).
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

84. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra • Vamos ver como evolui a
Mais além variável V (as presas).
ainda de
Lotka-Volterra • de 1 até 3 seu número
aumenta.
Fim

85. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra • Vamos ver como evolui a
Mais além variável V (as presas).
ainda de
Lotka-Volterra • de 1 até 3 seu número
aumenta.
Fim
• de 3 até 8 seu número
diminui.

86. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra • Vamos ver como evolui a
Mais além variável V (as presas).
ainda de
Lotka-Volterra • de 1 até 3 seu número
aumenta.
Fim
• de 3 até 8 seu número
diminui.
• e de 8 até 3 aumenta de
novo

87. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra • Vamos ver como evolui a
Mais além variável V (as presas).
ainda de
Lotka-Volterra • de 1 até 3 seu número
aumenta.
Fim
• de 3 até 8 seu número
diminui.
• e de 8 até 3 aumenta de
novo
• e assim por diante.

88. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra • Vamos ver como evolui a
Mais além variável V (as presas).
ainda de
Lotka-Volterra • de 1 até 3 seu número
aumenta.
Fim
• de 3 até 8 seu número
diminui.
• e de 8 até 3 aumenta de
novo
• e assim por diante.
O NÚMERO DE PRESAS OSCILA PERIÓDICAMENTE NO TEMPO .

89. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra • Vamos ver como evolui a
Mais além variável V (as presas).
ainda de
Lotka-Volterra • de 1 até 3 seu número
aumenta.
Fim
• de 3 até 8 seu número
diminui.
• e de 8 até 3 aumenta de
novo
• e assim por diante.
O NÚMERO DE PRESAS OSCILA PERIÓDICAMENTE NO TEMPO .
O DE PREDADORES TAMBÉM .

90. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Oscilações II
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Muio bem, o sistema é periódico.
Predação • Vamos reparar mais de perto.
Lotka-Volterra • Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:
Para além de
Lotka-Volterra • Vamos ver como evolui a
Mais além variável V (as presas).
ainda de
Lotka-Volterra • de 1 até 3 seu número
aumenta.
Fim
• de 3 até 8 seu número
diminui.
• e de 8 até 3 aumenta de
novo
• e assim por diante.
O NÚMERO DE PRESAS OSCILA PERIÓDICAMENTE NO TEMPO .
O DE PREDADORES TAMBÉM .

91. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

92. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

93. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante:
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

94. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações
periódicas nas populações das espécies.
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

95. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações
periódicas nas populações das espécies.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas,
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

96. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações
periódicas nas populações das espécies.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas, e as SOLUÇÕES ?.
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

97. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações
periódicas nas populações das espécies.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas, e as SOLUÇÕES ?. The real thing!.
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

98. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações
periódicas nas populações das espécies.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas, e as SOLUÇÕES ?. The real thing!.
Mais além • Bem, podemos mostrar um gráfico delas.
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

99. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações
periódicas nas populações das espécies.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas, e as SOLUÇÕES ?. The real thing!.
Mais além • Bem, podemos mostrar um gráfico delas. De onde vem esse gráfico?
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

100. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações
periódicas nas populações das espécies.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas, e as SOLUÇÕES ?. The real thing!.
Mais além • Bem, podemos mostrar um gráfico delas. De onde vem esse gráfico? Integração
ainda de numérica.
Lotka-Volterra
Fim

101. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações
periódicas nas populações das espécies.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas, e as SOLUÇÕES ?. The real thing!.
Mais além • Bem, podemos mostrar um gráfico delas. De onde vem esse gráfico? Integração
ainda de numérica.
Lotka-Volterra
• Aqui está:
Fim

102. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
E as soluções ?
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes • Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam
Predação qualitativamente.
Lotka-Volterra • Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações
periódicas nas populações das espécies.
Para além de
Lotka-Volterra • Mas, e as SOLUÇÕES ?. The real thing!.
Mais além • Bem, podemos mostrar um gráfico delas. De onde vem esse gráfico? Integração
ainda de numérica.
Lotka-Volterra
• Aqui está:
Fim

103. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Mais sobre Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

104. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Mais sobre Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Em palavras...
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

105. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Mais sobre Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Em palavras...
Espécies
Interagentes
• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

106. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Mais sobre Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Em palavras...
Espécies
Interagentes
• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

107. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Mais sobre Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Em palavras...
Espécies
Interagentes
• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra • Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai
Mais além aumentando
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

108. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
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• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra • Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai
Mais além aumentando
ainda de • As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento.
Lotka-Volterra
Fim

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• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra • Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai
Mais além aumentando
ainda de • As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento.
Lotka-Volterra
Depois de um certo tempo, começam a diminuir.
Fim

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• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra • Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai
Mais além aumentando
ainda de • As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento.
Lotka-Volterra
Depois de um certo tempo, começam a diminuir.
Fim
• Após um certo tempo, o predadores atingem o seu
máximo,

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Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra • Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai
Mais além aumentando
ainda de • As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento.
Lotka-Volterra
Depois de um certo tempo, começam a diminuir.
Fim
• Após um certo tempo, o predadores atingem o seu
máximo, e por falta de comida começam a diminuir
também.

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• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra • Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai
Mais além aumentando
ainda de • As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento.
Lotka-Volterra
Depois de um certo tempo, começam a diminuir.
Fim
• Após um certo tempo, o predadores atingem o seu
máximo, e por falta de comida começam a diminuir
também.
• Depois de alcançarem seu número mínimo, as presas começam a
se recuperar, pois o número de predadores já é menor.

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• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra • Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai
Mais além aumentando
ainda de • As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento.
Lotka-Volterra
Depois de um certo tempo, começam a diminuir.
Fim
• Após um certo tempo, o predadores atingem o seu
máximo, e por falta de comida começam a diminuir
também.
• Depois de alcançarem seu número mínimo, as presas começam a
se recuperar, pois o número de predadores já é menor.
• e assim por diante....

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Em palavras...
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• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra • Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai
Mais além aumentando
ainda de • As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento.
Lotka-Volterra
Depois de um certo tempo, começam a diminuir.
Fim
• Após um certo tempo, o predadores atingem o seu
máximo, e por falta de comida começam a diminuir
também.
• Depois de alcançarem seu número mínimo, as presas começam a
se recuperar, pois o número de predadores já é menor.
• e assim por diante....
• Faz sentido!

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Em palavras...
Espécies
Interagentes
• As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
Predação
• Seja um número pequeno de predadores e um certo número de
Lotka-Volterra
presas
Para além de
Lotka-Volterra • Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai
Mais além aumentando
ainda de • As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento.
Lotka-Volterra
Depois de um certo tempo, começam a diminuir.
Fim
• Após um certo tempo, o predadores atingem o seu
máximo, e por falta de comida começam a diminuir
também.
• Depois de alcançarem seu número mínimo, as presas começam a
se recuperar, pois o número de predadores já é menor.
• e assim por diante....
• Faz sentido!
• Será verdade?

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Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

118. Métodos
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O mundo real
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

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O mundo real
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico.
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

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Espécies
Interagentes
• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

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Interagentes
• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar.
Lotka-Volterra
Fim

123. Métodos
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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas.
Lotka-Volterra
Fim

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
Fim

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d).
Fim

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento.

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!!

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.

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Interagentes
• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.

131. Métodos
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Interagentes
• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.
• Equações levando isto em conta podem ser escritas.

132. Métodos
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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.
• Equações levando isto em conta podem ser escritas.
• De uma forma geral, continuamos tendo oscilações .

133. Métodos
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Interagentes
• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.
• Equações levando isto em conta podem ser escritas.
• De uma forma geral, continuamos tendo oscilações .
• De modo que, podemos tirar da equção de Lotka-Volterra o seguinte:

134. Métodos
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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.
• Equações levando isto em conta podem ser escritas.
• De uma forma geral, continuamos tendo oscilações .
• De modo que, podemos tirar da equção de Lotka-Volterra o seguinte:apesar de ser
um modelo sobresimplificado da dinâmica de predadores e presas,

135. Métodos
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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.
• Equações levando isto em conta podem ser escritas.
• De uma forma geral, continuamos tendo oscilações .
• De modo que, podemos tirar da equção de Lotka-Volterra o seguinte:apesar de ser
um modelo sobresimplificado da dinâmica de predadores e presas, ela captura uma
feição geral,

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.
• Equações levando isto em conta podem ser escritas.
• De uma forma geral, continuamos tendo oscilações .
• De modo que, podemos tirar da equção de Lotka-Volterra o seguinte:apesar de ser
um modelo sobresimplificado da dinâmica de predadores e presas, ela captura uma
feição geral, que é a existência de oscilações ,

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• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.
• Equações levando isto em conta podem ser escritas.
• De uma forma geral, continuamos tendo oscilações .
• De modo que, podemos tirar da equção de Lotka-Volterra o seguinte:apesar de ser
um modelo sobresimplificado da dinâmica de predadores e presas, ela captura uma
feição geral, que é a existência de oscilações , ou em outras palavras,

138. Métodos
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Interagentes
• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.
• Equações levando isto em conta podem ser escritas.
• De uma forma geral, continuamos tendo oscilações .
• De modo que, podemos tirar da equção de Lotka-Volterra o seguinte:apesar de ser
um modelo sobresimplificado da dinâmica de predadores e presas, ela captura uma
feição geral, que é a existência de oscilações , ou em outras palavras, de
periodicidade.

139. Métodos
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O mundo real
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
• A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
Predação
• Em parte.
Lotka-Volterra
• Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
Para além de
Lotka-Volterra • O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não
Mais além logístico. Não contém mecanismo de saturação .
ainda de • Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
Lotka-Volterra
• Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto
Fim
maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria
natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de
saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas.
• Equações levando isto em conta podem ser escritas.
• De uma forma geral, continuamos tendo oscilações .
• De modo que, podemos tirar da equção de Lotka-Volterra o seguinte:apesar de ser
um modelo sobresimplificado da dinâmica de predadores e presas, ela captura uma
feição geral, que é a existência de oscilações , ou em outras palavras, de
periodicidade.

140. Métodos
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Populações
Mais além ainda de Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
Lotka-Volterra
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

141. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Mais além ainda de Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Evidentemente, verdadeiras interações ocorrem em cadeias de muitas
Lotka-Volterra
espécies que têm relações de predação , competição e simbiose.
Para além de
Lotka-Volterra
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim

142. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Mais além ainda de Lotka-Volterra
R.A. Kraenkel
Espécies
Interagentes
Predação
• Evidentemente, verdadeiras interações ocorrem em cadeias de muitas
Lotka-Volterra
espécies que têm relações de predação , competição e simbiose.
Para além de
Lotka-Volterra • Exemplo simples:
Mais além
ainda de
Lotka-Volterra
Fim