3 respuestas metabólicas durante ejerc

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3 respuestas metabólicas durante ejerc

  1. 1. Menú principal ÍndiceCAPITULO 3.- RESPUESTAS METABÓLICAS DURANTEEL EJERCICIO.En este capítulo se analizarán las respuestas metabólicas de los ejercicios de tipocontinuo (intensidad constante) cuya duración esté comprendida entre varios segun-dos y varias horas. Para ello se analizarán, basados en las competiciones de atletis-mo, varios tipos de ejercicios de duraciones diferentes: 1) duración inferior a 15 se-gundos (como los 100 metros), 2) duración comprendida entre 16 y 39 segundos(como los 200 metros), y 3) duración comprendida entre 45 y 90 segundos (como los400 metros), 4) duración comprendida entre 1’30” y 3 minutos (como los 800 me-tros), 5) duración comprendida entre 3 y 10 minutos (como los 1500-3000 metros), 6)duración comprendida entre 10 y 30 minutos (como los 5000-10000 metros), 7) du-ración comprendida entre 45 minutos y 3 horas (como el maratón). Conocer lo queocurre en el interior del organismo cuando se están realizando ejercicios de distintasduraciones e intensidades es muy importante si se quiere planificar el entrenamientobasándose en las adaptaciones naturales del organismo al entrenamiento. A lo largo de este capítulo se definirá la intensidad del ejercicio tomando como refe-rencia dos variables biológicas: el consumo máximo de oxígeno (VO2max) y el umbralanaeróbico. En el ANEXO 1 se explica con más detalle este tipo de definición de la inten-sidad del ejercicio.1. Descriptiva energética del ejercicio de tipo continuo cu-ya duración es menor de 15” (Ejemplo: 100 metros). Newsholme (1986) señala que la mejor manera de entender la evolución del me-Centro Olímpico de Estudios Superiores
  2. 2. tabolismo energético durante una prueba de máxima intensidad y de muy corta duraciónes considerar que los humanos y los animales están dotados de mecanismos de producciónrápida e intensa de energía que les permiten tener una reacción de huida. Esto les permitepoder realizar en situaciones determinadas un esfuerzo muy violento que sólo es necesarioproducir durante un corto período de tiempo. En el músculo hay solamente tres substratos que producen energía de modo rápido eintenso sin necesidad de utilizar el oxígeno (Newsholme 1984): el ATP, la CP (fosfocreati-na) y el glucógeno. Por lo tanto, desde un punto de vista teórico, los substratos que sedeberían utilizar de modo preferente durante un ejercicio realizado a la máxima intensidadposible durante menos de 15 segundos de duración son el ATP, que se hidroliza casi ins-tantáneamente (Cerretelli 1992), la CP, que se utiliza especialmente en los primeros segun-dos de ejercicio, y la glucogenolisis anaeróbica (Newsholme 1986). El ATP tiene una re-servas muy pequeñas en el músculo que sólo podrían proporcionar la energía necesaria a lacontracción muscular de máxima intensidad durante 1 a 3 segundos. La CP es el segundocombustible más rápido porque puede generar ATP instantáneamente; sin embargo susreservas en el músculo son también bastante pequeñas, porque ellas solas solamente podrí-an proporcionar la energía necesaria a la contracción muscular de máxima intensidad du-rante 5 segundos (Newsholme 1986). Sin embargo las reservas de CP permiten que losprocesos glucogenolíticos anaeróbicos, que son más complejos y necesitan más tiempo, sepongan en marcha (Newsholme 1986). En este apartado se analizarán las respuestas car-diorrespiratorias y metabólicas de los ejercicios cuya duración sea inferior a 15 segundos.1.1. Respuestas cardiorespiratorias y metabólicas en el deportista dealto rendimiento.1.1.1.Utilización de ATP y CP, y producción de lactato. El trabajo de Hirvonen y col. (1987) es, probablemente, el estudio más completo quese ha realizado hasta la fecha con atletas de alto nivel que corren 100 metros lisos. Estosinvestigadores estudiaron en 7 atletas velocistas de la selección finlandesa de atletismo(rango de marca:10.68-10.94)) cuál era la evolución de las concentraciones musculares deATP y CP y de las concentraciones musculares y sanguíneas de lactato cuando corrían endías distintos, en pista cubierta y a máxima velocidad distancias de 40, 60, 80 y 100 me-tros. Antes de cada carrera los atletas realizaban su calentamiento habitual previo a lacompetición. Las muestras de sangre fueron tomadas de una vena del antebrazo en re-poso, 5 minutos después de haber terminado el calentamiento (inmediatamente antes decorrer a máxima velocidad) y 2, 4, 6, 8 y 10 minutos después de haber finalizado la carre-ra. Las muestras de músculo se tomaron por punción biopsia del músculo vasto lateral del Centro Olímpico de Estudios Superiores
  3. 3. cuádriceps, en reposo, 5 minutos después de haber finalizado el calentamiento e inmedia-tamente después de haber finalizado la carrera (en menos de 10 segundos). Además, semidió con células fotoeléctricas el tiempo realizado cada 10 metros de carrera.Figura 3.1. Evolución de la velocidad de carrera (speed), concentración de lactato en sangre capilar,pH sanguíneo y concentraciones musculares de ATP y CP en función de la distancia recorrida (20 a100 metros) (n=7) (Hirvonen et al 1987). La figura 3.1 muestra la evolución de las variables estudiadas en carreras de 40-60-80y 100 metros. Se observa que la mayor velocidad de desplazamiento se alcanzó entre los40 y los 60 metros (hacia los 5 segundos de ejercicio) y que a partir de esa distancia lavelocidad disminuyó. También se observa que la concentración de CP muscular disminuyósignificativamente durante el calentamiento (un 50% respecto a los valores iniciales de re-poso) y también disminuyó rápidamente en los primeros 40 metros de carrera (un 75%respecto a las reservas iniciales en reposo). Sin embargo, entre los 40 y los 100 metros, nose observó una disminución de la concentración musculares de CP, aunque al final de los100 metros dicha concentración muscular de CP era un 80% inferior a la de reposo. Laconcentración de ATP no varió significativamente a lo largo de la carrera aunque presentóuna tendencia a disminuir ligeramente (disminución cercana al 25% de las reservas inicia-les). Por último, se observa que la concentración sanguínea de lactato comenzó a aumen-tar de modo significativo respecto a los valores de reposo ya desde los 40 metros. Dicho Centro Olímpico de Estudios Superiores
  4. 4. aumento fue lineal desde el comienzo hasta el final de los 100 metros. Los valores máximosde recuperación de la concentración venosa de lactato fueron cercanos a 4.4 ± 0.3 mmol/ltras correr 40 metros, 5.7 ± 0.6 mmol/l tras correr 60 metros, 7.3 ± 0.6 mmol/l tras correr80 metros y 8.1 ± 0.7 tras correr 100 metros. El valor máximo de lactato sanguíneo seobtuvo hacia el minuto 2-6 de recuperación. Estos resultados parecen indicar que en una carrera de 100 metros lisos realizada pordeportistas de alto nivel, la mayor parte de las reservas de CP del músculo se utilizan du-rante los primeros 5 segundos de ejercicio, la producción de lactato en el músculo co-mienza desde prácticamente el inicio de la carrera y se produce de modo constante a lolargo de la misma. En los últimos 40-50 metros de la carrera, la participación de las reser-vas de CP en la producción de energía es muy pequeña y esto coincide con una disminu-ción de la velocidad de carrera (Hirvonen et al 1987). En el referido trabajo de Hirvonen y col. (1987), los investigadores dividieron a los 7atletas en 2 grupos, los 3 más rápidos y los 4 más lentos, para ver si existía una diferenciaen la utilización de substratos energéticos durante la carrera de 100 metros entre los dosgrupos. Los autores encontraron que los velocistas más rápidos utilizaban más reservas deCP y de ATP durante la carrera. Por ejemplo, aunque en reposo no había diferencias entrelos dos grupos en las concentraciones musculares de CP y de ATP, sin embargo al final delos 80 metros la concentración muscular de CP en el grupo más rápido (2.5 ± 0.3mmol/Kg de músculo húmedo) era significativamente inferior a la del grupo más lento (5.4± 0.5 mmol/Kg de músculo húmedo). Lo mismo ocurría con la concentración muscular deATP (3.3 ± 0.2 mmol/Kg de peso húmedo en el grupo más rápido y 5.0 ± 0.4 mmol/Kgde músculo húmedo en el grupo más lento). Es decir, que en los más rápidos se observabauna mayor depleción de las reservas de ATP y de CP. Estos resultados sugieren que losvelocistas más rápidos tuvieron mayor capacidad para utilizar rápida e intensamente susreservas de CP y de ATP, es decir, que presentaron una mayor capacidad para producirenergía rápidamente. Existen otros estudios en la literatura que han analizado la concentración de lactatosanguíneo durante los primeros minutos de recuperación de una carrera de 100 metros co-rrida por atletas de alto nivel. Por ejemplo, Osnes y Hermansen (1972) encontraron en unatleta de la Selección Noruega de Atletismo que corrió 100 metros lisos en competición en10.6 segundos, que la concentración sanguínea de lactato en sangre capilar extraída de lapulpa del dedo era cercana a 16-17 mmol/l. Hellstein-Westing y col. (1991) encontraronvalores de 12.7 ± 0.7 mmol/l en 7 atletas suecos que corrieron 100 metros en 11.0 ± 0.6s,en sangre total capilar de la pulpa del dedo, mientras que Hautier y col. (1994) encontra- Centro Olímpico de Estudios Superiores
  5. 5. ron valores de 8.5 ± 0.8 mmol.l-1, en 12 atletas de Camerún que corrieron 100 metros en10.7 ± 0.24 segundos, en sangre total capilar. Por su parte, Locatelli (1996), durante losCampeonatos de Italia al aire libre de 1994 encontró que en 4 atletas masculinos que co-rrieron 100 metros entre 10.54s y 10.69s, las concentraciones de lactato sanguíneo esta-ban comprendidas entre 14.57 mmol/l y 16.02 mmol/l. Durante ese mismo Campeonato,las concentraciones de lactato sanguíneo en 3 atletas femeninas que corrieron 100 metrosentre 11.65s y 11.85s estuvieron comprendidas entre 12.83 y 12.97. Por lo visto anteriormente, los resultados de los diferentes estudios que han analizadola concentración sanguínea de lactato al terminar una carrera de 100 metros lisos en atletasde nivel nacional no son muy concordantes. Por ejemplo, los valores para marcas muy se-mejantes pueden oscilar desde los 6-9 mmol/l (Hirvonen et al 1987), pasando por los 11-13 mmol/l hasta llegar a los 16-17 mmol/l (Locatelli 1996,Osnes and Hermansen 1972).Ello se debe probablemente a que la situación de competición (oficial o no oficial), los lu-gares de extracción de sangre, las técnicas de manipulación de la muestra y su análisis sondiferentes, por lo que no parece adecuado comparar dichos estudios entre sí.1.1.2. Hipoxantina, amonio y ácido úrico en la sangre. En el capítulo 2, apartado 2.5 veíamos que una manera indirecta de conocer si hahabido una disminución de las reservas de ATP durante el ejercicio de intensidad máxima yde corta duración, como puede ser una carrera de 100 metros, es estudiar la evolución delas concentraciones sanguíneas de amonio, de hipoxantina y de ácido úrico durante el ejer-cicio. Se considera que la aparición en sangre de amonio, de hipoxantina y de ácido úricodurante este tipo de ejercicio sería el reflejo de que se ha puesto en marcha esta reacciónde urgencia como consecuencia de la disminución de las reservas de ATP y también de lamagnitud de dicha disminución (Stathis et al 1994). La hipoxantina se oxida y se conviertea su vez en xantina y, posteriormente, en acido úrico mediante una reacción que es irrever-sible (Banister et al 1985) y que forma radicales libres. Se considera que el aumento de la concentraciones sanguíneas y urinarias de hipo-xantina, inosina y de ácido úrico durante el ejercicio y los primeros minutos de recupera-ción refleja indirectamente, no sólo que el ATP muscular ha disminuido y se ha puesto enmarcha el mecanismo de urgencia que evita la depleción completa de las reservas de ATP,sino que también es el reflejo de que que probablemente ha habido una pérdida de purinasen el músculo que, debido a que la síntesis de nuevas purinas es muy lenta y costosa, pue-de llevar a una reducción de las reservas de fosfágenos si estos ejercicios se repiten confrecuencia (Stathis et al 1994). Centro Olímpico de Estudios Superiores
  6. 6. Hellsten-Westing y col. (1991) estudiaron la evolución de las concentraciones sanguí-neas de hipoxantina y acido úrico en 7 atletas suecos que corrieron 100 metros en 11.0 ±0.6s y encontraron que la concentración plasmática de hipoxantina aumentaba desde valo-res de reposo de 7.3 ± 1.5 µmol/l hasta valores de 30.2 ± 4.6 µmol/l entre el 5º y el 20ºminuto de recuperación. Por su parte, la concentración de ácido úrico aumentó desde va-lores de reposo de 329 ± 27 µmol/l hasta valores de 441 ± 30 µmol/l durante la recupera-ción del ejercicio. El pico de ácido úrico durante la recuperación se obtuvo entre los 45 y60 minutos de haber terminado el ejercicio. En estudios realizados con sujetos poco entre-nados que hicieron ejercicios a la máxima intensidad posible durante 10 segundos, se ob-servó que los aumentos de las concentraciones sanguíneas de hipoxantina y de ácido úricoque se observaban durante la recuperación del ejercicio se acompañaban también de au-mentos significativos de la eliminación por la orina de hipoxantina y de ácido úrico durantelas primeras horas de recuperación (Stathis et al 1999). Además se observó que no au-mentaba la concentración de creatinkinasa (CK) en sangre ni en los primeros minutos derecuperación ni a las 24 horas de haber terminado el ejercicio. El hallazgo de que la concentración de hipoxantina aumentó 4 veces con respecto a losvalores de reposo sugiere que la reacción de la adenilato kinasa (ADP + ADP = ATP +AMP) (Figura 2.5 del capítulo 2) se activa prácticamente de manera instantánea duranteuna carrera de 100 metros porque hay una disminución rápida de fosfágenos y de las re-servas de ATP. Por su parte, el hallazgo del aumento de las concentraciones sanguíneas yurinarias de ácido úrico y de hipoxantina indica que se produjo un estrés metabólico impor-tante a nivel de la célula muscular (Hellsten-Westing et al 1991), que se produjeron lesio-nes en dicha célula, y que hubo una pérdida de purinas que puede repercutir negativamenteen las reservas de fosfágenos del músculo y, por lo tanto, en la capacidad del músculo paraproducir la mayor cantidad de energía posible por unidad de tiempo. Además, como no seobservó un aumento en la concentración sanguínea de CK, los autores sugirieron que pro-bablemente no hubo liberación de proteínas del citosol de la célula muscular a la sangre.1.1.3. Contribución relativa del metabolismo aeróbico y anaeróbico. Según Gollnick y Hermansen (1973) la contribución relativa de los procesos anaeróbi-cos a la producción de energía durante ejercicios de unos 10 segundos de duración seríacercana al 80-85%. Hellsten-Westing y col. (1991) estimaron que en 7 atletas suecos quecorrían 100 metros en cerca de 11.0 segundos y cuyo VO2max corriendo en tapiz rodanteera de 59.1 ± 2.3 ml/Kg x min, la intensidad relativa del ejercicio era de 169 ± 6.4% deVO2max.1.2. Recuperación. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  7. 7. La figura 3.2 muestra la evolución de las concentraciones musculares de CP, ATP ylactato muscular, antes y durante los tres primeros minutos de recuperación de un ejerciciode 6 segundos de duración, realizado en bicicleta ergométrica a la máxima intensidad posi-ble, por 7 deportistas australianos (5 jugadores de voleibol y 2 atletas velocistas), de nivelregional (Dawson et al 1997). 120 100 80 Contenido muscular (en %) 60 40 20 CP ATP Lactato 0 Reposo 0 Rec. 10 30 180 Tiempo de recuperación (segundos)Figura 3.2. Evolución de las concentraciones musculares de CP, ATP y lactato muscular, antes y du-rante los primeros tres minutos de recuperación de un ejercicio de 6 segundos de duración, realizadoa la máxima intensidad posible (Dawson et al 1997). Se observa que el ejercicio de 6 segundos de duración se acompañó de un aumentosignificativo de la concentración media muscular de lactato (de 6.8 mmol.Kg-1 de músculoseco en reposo, hasta 42.5 mmol.Kg-1 de músculo seco a los 10 segundos de recupera-ción) y de una disminución significativa de las concentraciones musculares de ATP y deCP, puesto que en la biopsia muscular obtenida a los 10 segundos de recuperación, susvalores suponían un 84% (ATP) y un 55%(CP) de las concentraciones iniciales de reposo. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  8. 8. Durante los primeros 30 segundos de recuperación se observó un aumento, aunque no sig-nificativo, de la concentraciones muscular de ATP, y un aumento significativo de la concen-tración muscular de CP (valores a los 30 segundos de recuperación eran un 69% de losvalores de reposo). Sin embargo, a los 30 segundos de recuperación, tanto las concentra-ciones musculares de ATP, como las de CP eran significativamente inferiores a las obser-vadas en reposo. Por último, a los 3 minutos de recuperación las reservas de CP y de ATPse habían recuperado completamente (93% y 90% de las concentraciones de reposo, res-pectivamente). En ese mismo estudio (figura 3.2) también se observa que la concentraciónmuscular de lactato disminuyó progresivamente durante los 3 primeros minutos de recupe-ración, aunque al final de este período, dicha concentración era todavía 3 veces superior ala observada en reposo. Estos resultados confirman que durante un ejercicio de 6 segundos de duración reali-zado a la máxima intensidad posible hay una producción significativa de lactato y una dis-minución significativa de las reservas musculares de ATP y de CP. Esto sugiere que la glu-cogenolisis anaeróbica participa de manera significativa en la producción de energía duran-te este tipo de ejercicio. Además, la evolución de estos substratos durante la recuperaciónsugiere que se necesitan cerca de 3 minutos para que se restauren completamente las re-servas utilizadas durante el ejercicio.1.3. Factor limitante del ejercicio. Tanto en la carrera de 60 metros como en la de 100 metros, el factor limitante delejercicio no parece estar ligado a la acidosis provocada por la producción de lactato y deiones hidrógeno, porque los valores de lactato sanguíneo y muscular que se encuentran alfinalizar estas pruebas son muy inferiores a los que se observan cuando se realizan ejerci-cios de mayor duración (Hirvonen et al 1987,Newsholme 1984). Los autores consideranque el factor limitante de este tipo de ejercicio pudiera estar relacionado con la disponibili-dad de las reservas de CP muscular y sobre todo con la capacidad para producir la mayorcantidad de energía posible por unidad de tiempo, es decir, de degradar la mayor cantidadde CP por segundo de ejercicio (Hirvonen et al 1987). Para ello se necesita disponer dereservas suficientes de CP y de ser capaz de producir una gran cantidad de energía porunidad de tiempo, es decir, una gran cantidad de fuerza en un periodo mínimo de tiempo.1.4. Síntesis de ideas fundamentales. - La producción de energía anaeróbica no debe verse como una consecuencia negati-va del ejercicio, sino más bien como un mecanismo muy útil que permite al cuerpo realizarun trabajo excepcionalmente rápido o intenso en poco tiempo. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  9. 9. - Durante un esfuerzo realizado a la máxima intensidad posible durante 10 segundos deduración realizado en bicicleta ergométrica por hombres sedentarios hay una disminuciónsignificativa de la concentración muscular de CP (35%-50% de las reservas iniciales) y deglucógeno (30% de las reservas iniciales) y una producción de lactato. - En una carrera de 100 metros lisos realizada por deportistas de alto nivel, la mayorparte de las reservas de CP del músculo se utiliza durante los primeros 5 segundos de ejer-cicio, mientras que la producción de lactato en el músculo comienza desde prácticamente elinicio de la carrera y se produce de modo constante a lo largo de la misma. En los últimos40-50 metros de la carrera, la participación de las reservas de CP en la producción deenergía es muy pequeña y esto coincide con una disminución de la velocidad de carrera. - Tras realizar un ejercicio de 6 segundos de duración a la máxima intensidad posible,se necesitan cerca de 3 minutos para que se restituyan completamente las reservas muscu-lares de ATP y de CP. No se conoce, en lo que nosotros conocemos, el tiempo necesariopara restituir dichas reservas tras realizar un ejercicio de 10 segundos de duración. - Los resultados de los diferentes estudios que han analizado la concentración sanguí-nea de lactato al terminar una carrera de 100 metros lisos en atletas de nivel nacional noson muy concordantes, ya que los valores oscilan entre 6 mmol/l y 17 mmol/l. Ello se debeprobablemente a que la situación de competición (oficial o no oficial), los lugares de ex-tracción de sangre, las técnicas de manipulación de la muestra y su análisis son diferentes,por lo que no parece adecuado comparar dichos estudios entre sí. - Al finalizar este tipo de ejercicio se observa un aumento significativo de las concen-traciones sanguíneas de amonio, hipoxantina y ácido úrico. Este aumento es el reflejo indi-recto de que se ha puesto en marcha el mecanismo de urgencia que evita la deplecióncompleta de las reservas de ATP y también indicaría que probablemente el músculo haperdido purinas. - Durante este tipo de ejercicio los atletas velocistas de alto nivel presentan un aumen-to mucho mayor de la concentración sanguínea de lactato, amonio, hipoxantina y ácido úri-co que los atletas de disciplinas de larga duración o los sedentarios. Una razón por la cualexiste esta diferencia es que los sedentarios y fondistas no pueden producir mucha energíao tensión muscular o fuerza por unidad de tiempo, y por lo tanto no llegan a producir unadeplecion muscular de CP o de ATP que active la reacción de urgencia de la adenilato ki-nasa. - La contribución relativa de los procesos anaeróbicos a la producción de energía du- Centro Olímpico de Estudios Superiores
  10. 10. rante ejercicios de unos 10 segundos de duración es cercana al 80-85%. - El factor limitante de este tipo de ejercicio parece que está relacionado con la dispo-nibilidad de las reservas de CP muscular y sobre todo con la capacidad para producir lamayor cantidad de energía posible por unidad de tiempo, es decir, de degradar la mayorcantidad de CP por segundo de ejercicio Esta capacidad para producir fuerza rápida nodepende solamente del tipo y cantidad de substratos que produzcan energía rápidamenteen el músculo, sino que dependerá fundamentalmente de otros factores estructurales(hipertrofia, tipo de fibras y composición), nerviosos, relacionados con el ciclo estiramien-to-acortamiento, y hormonales.2. Descriptiva energética del ejercicio de tipo continuo cu-ya duración esté comprendida entre 16” y 39”. (Ejemplo:200 metros). El ejercicio más estudiado en la literatura científica de una duración comprendida entre16 segundos y 39 segundos es la prueba que consiste en producir la mayor parte de ener-gía posible en 30 segundos. Este tipo de ejercicio ha sido evaluado especialmente en se-dentarios, en deportistas lúdicos o en deportistas de nivel regional. Por ello, la mayor partede este apartado estará dedicado a analizar los estudios realizados en estas poblaciones yen este tipo de ejercicio.2.1. Respuestas cardiorespiratorias y metabólicas en el sedentario o eldeportista lúdico.2.1.1. Utilización muscular de ATP y CP, glucógeno y producción de lac-tato. Bogdanis y col. (1995) estudiaron en 8 hombres estudiantes universitarios que se en-trenaban 5-6 veces por semana (atletismo o juegos de equipo) la evolución de la concen-tración de diferentes substratos energéticos en el músculo vasto lateral del cuádriceps y enla sangre (sangre venosa total de una vena del antebrazo) en los 6 primeros minutos de re-cuperación de una prueba realizada en bicicleta ergométrica a la máxima intensidad posi-ble, de 30 segundos de duración. La figura 3.3 muestra la evolución de las concentracionesmusculares de ATP, CP, glucógeno (en porcentaje de las reservas iniciales) y lactato (en Centro Olímpico de Estudios Superiores
  11. 11. porcentaje de la concentración de fin de ejercicio) en reposo, inmediatamente después determinar el ejercicio y en los primeros minutos de recuperación. Las extracciones de mús-culo se hicieron en los 5-8 primeros segundos de recuperación. Se observa que la concen-tración muscular de CP disminuyó un 80% al final del ejercicio y aumentó rápida y expo-nencialmente durante los primeros minutos de recuperación aunque al 6º minuto de recu-peración, las reservas de CP no se habían restaurado completamente y eran significativa-mente inferiores a las de reposo (el 85% de las reservas iniciales). La concentración mus-cular de ATP al final del ejercicio había disminuido significativamente un 30% con respectoa los valores de reposo (valores iniciales de reposo: 25.6 ± 0.3 mmol/Kg de músculo se-co). Durante los 6 minutos de recuperación los niveles de ATP del músculo permanecieronconstantes, es decir, no se recuperaron. 110 100 90 80 70 60 50 40 Contenido muscular (en %) 30 20 Glucógeno CP ATP 10 Lactato 0 Reposo 0 Recu. 1 2 3 4 5 6 Tiempo de recuperación (min)Figura 3.3. Evolución durante el ejercicio de 30 segundos en bicicleta y durante los 6 primeros minu-tos de recuperación pasiva de las concentraciones musculares de ATP, lactato y glucógeno. Los valo-res de ATP, CP y glucógeno están expresados como porcentaje de los valores de reposo y los de lacta- Centro Olímpico de Estudios Superiores
  12. 12. to como porcentaje de las concentraciones de final de ejercicio (n=8). Los valores de recuperación deATP, CP y glucógeno son todos significativamente diferentes de los de reposo (figura elaborada conlos datos de Bogdanis y col. (1995). En lo referente a los valores musculares de glucógeno y lactato, se observó que laconcentración muscular de glucógeno disminuyó un 30% durante el ejercicio (reservas ini-ciales: 321.5 ± 18.2 mmol/Kg de músculo seco) y se mantuvo a ese nivel durante los pri-meros 6 minutos de recuperación. La concentración muscular de lactato aumentó desde unvalor de reposo de 3.8 ± 0.3 mmol/Kg de músculo seco hasta un valor de 119.0 ± 4.6mmol/Kg de músculo seco nada más terminar el ejercicio. Durante los 6 primeros minutosde recuperación el lactato muscular disminuyó progresivamente, y a los 6 minutos de recu-peración el valor era del 70% de los valores de final de ejercicio, aunque dicho valor eratodavía 22 veces superior al de reposo. Por último, el pico de lactato de recuperación ensangre venosa total fue de 13.6 ± 0.9 mmol/l. Algunos autores han encontrado una relaciónlineal positiva entre el pico de lactato sanguíneo, el pico de lactato muscular y la potenciadesarrollada durante el ejercicio (Cheetman et al 1986). Esto sugiere que el pico de lacta-to sanguíneo durante la recuperación de este tipo de ejercicio permite tener una idea bas-tante aproximada sobre la cantidad de energía proporcionada por la glucolisis anaeróbica(Cheetman et al 1986). Zhao y col. (2000), en 7 sujetos jóvenes físicamente poco entrenados que realizaronun ejercicio en bicicleta de 30 segundos de duración, a la máxima intensidad posible, en-contraron que a los 10 minutos de haber finalizado el ejercicio, las reservas musculares deCP se habían recuperado completamente e, incluso, eran significativamente superiores a lasde reposo (106%), mientras que las concentraciones musculares de ATP eran todavía sig-nificativamente inferiores a las iniciales de reposo (90%). Estos resultados sugieren que eneste tipo de ejercicio la restauración de las reservas musculares de ATP es más lenta que lade CP. Estos resultados indican que: 1) durante este tipo de ejercicio hay una depleción casicompleta de las reservas musculares de CP y una disminución significativa de las reservasmusculares de ATP, 2) la glucogenolisis anaeróbica tiene una participación importante en laproducción de energía en este tipo de ejercicio. De hecho, parece que la glucogenolisisproporciona tres veces más energía para la contracción muscular que la CP en estos ejer-cicios de 30 segundos (Medbo and Tabata 1989), y 3) la disponibilidad en reservas deglucógeno no es un factor limitante en este tipo de ejercicio. Un hallazgo muy interesante del trabajo de Bogdanis y col. (1995) (figura 3.3) es quehubo un desequilibrio muy importante entre la producción y la utilización de ATP durante el Centro Olímpico de Estudios Superiores
  13. 13. ejercicio porque se encontró una disminución del 30% de las reservas musculares de ATPque se acompañó probablemente de un aumento en la producción de IMP y amonio. Estoindica que este tipo de ejercicio provoca un estrés metabólico muy importante que puedenecesitar un tiempo de recuperación elevado. Otros estudios realizados en bicicleta ergométrica o también corriendo sobre tapiz ro-dante en humanos sedentarios o poco entrenados han encontrado evoluciones similares alas de la figura 3.3 en las concentraciones musculares de ATP y CP y en las concentracio-nes musculares o sanguíneas de lactato, durante la realización de ejercicios de 30 segundosde duración y en los primeros minutos de recuperación (Cheetman et al 1986,Froese andHouston 1987,Greenhaff et al 1994,Jacobs et al 1998,Medbo and Tabata 1993,Stathiset al 1994). En este tipo de ejercicio las mujeres suelen producir menos lactato muscularque los hombres debido probablemente a que desarrollan una menor potencia (Cheetmanet al 1986,Jacobs et al 1998).2.1.2. Hipoxantina, amonio y ácido úrico en el músculo y en la sangre. Stathis y col. (1994) examinaron la evolución de las mismas variables que en el estudiode Bogdanis y col. (1995) en 6 hombres y 2 mujeres activos, pero no entrenados específi-camente. Las únicas diferencias con el protocolo del estudio de Bogdanis y col. (1995)fueron que: 1) los sujetos del estudio de Bogdanis y col. estaban probablemente más en-trenados que los del estudio de Stathis y col., 2) las concentraciones sanguíneas de lactatose midieron en plasma venoso en el estudio de Stathis y col. y en sangre venosa total en elde Bogdanis y col., y 3) Stathis y col. analizaron además las concentraciones muscularesde AMP e IMP, y las concentraciones musculares y sanguíneas de Inosina, Hipoxantina yamonio. Los resultados del estudio de Stathis y col. (1994) muestran que la concentraciónmuscular de IMP aumentó desde valores en reposo de 0.08 ± 0.01 mmol/Kg de músculoseco hasta valores de fin de ejercicio de 7.40 ± 0.09 mmol/Kg de músculo seco. Duranteese tiempo, la concentración muscular de amonio aumentó desde 0.6 ± 0.2 mmol/Kg demúsculo seco hasta 8.7 mmol/Kg de músculo seco, la de inosina muscular de 0.02 ± 0.01mmol/Kg de músculo seco hasta 0.10 mmol/Kg de músculo húmedo. Por último, la con-centración de hipoxantina muscular aumentó desde valores de reposo inferiores a 0.01mmol/Kg de músculo seco hasta valores cercanos a 0.03 mmol/Kg de músculo húmedo.Todos estos aumentos fueron estadísticamente significativos. Durante los 3 primeros minutos de recuperación, las concentraciones musculares deIMP y de amonio tuvieron tendencia a disminuir, mientras que las de inosina e hipoxantina Centro Olímpico de Estudios Superiores
  14. 14. aumentaron más de un 400% con respecto a los valores encontrados al terminar el ejerci-cio. La figura 3.4 muestra la evolución de las concentraciones en plasma venoso sanguíneode amonio, lactato e hipoxantina durante los 60 minutos primeros de recuperación del ejer-cicio de 30 segundos realizado en el estudio de Stathis y col. (1994). Se observa que losvalores máximos de recuperación fueron muy superiores a los de reposo y fueron cercanosa 100 µmol/l de amonio, 15 mmol/l de lactato y 40 µmol/l de hipoxantina. Los valores delactato son muy elevados porque fueron analizados en el plasma. Se puede estimar que losvalores de 15 mmol/l medidos en plasma, corresponderían a valores cercanos a 10 mmol/len sangre total.Centro Olímpico de Estudios Superiores
  15. 15. Figura 3.4. Evolución de la concentración venosa plasmática de amonio (A), lactato (B) e hipoxantina(C), en reposo (R) y durante los 60 primeros minutos de recuperación de un ejercicio de 30 segundos(n=8) (modificada de Stathis y col. (1994). Estos resultados indican que durante un ejercicio de duración cercana a 30 segundoshay una activación muy importante de la reacción de la adenilato kinasa porque hay unadisminución muy importante de las reservas musculares de ATP y de CP y un aumento sig-nificativo de las concentraciones musculares y sanguíneas de amonio. La magnitud de esta Centro Olímpico de Estudios Superiores
  16. 16. activación parece que es más importante que la que ocurría durante el ejercicio de 10 se-gundos de duración porque los valores sanguíneos de recuperación de lactato, amonio ehipoxantina son más elevados después de realizar un ejercicio de 30 segundos que despuésde realizar un ejercicio de 10 segundos.2.1.3. Contribución relativa del metabolismo aeróbico y anaeróbico. Medbø y Tabata (1993), mediante la medida del déficit de oxígeno, encontraron en 16sujetos sedentarios que la intensidad relativa de un ejercicio de 30 segundos era del 193 ±0.07% de VO2max. La participación relativa del metabolismo anaeróbico y aeróbico en laproducción de energía durante un ejercicio de 30 segundos a máxima intensidad en sujetossedentarios es del 60% y el 40% respectivamente (Ji et al 1992,Medbo and Tabata1989).2.2. Respuestas cardiorespiratorias y metabólicas en el deportista dealto rendimiento.2.2.1. Producción de lactato. En un estudio personal (Ibañez et al 1995) realizado con 3 atletas españoles y 3 atle-tas finlandeses, todos ellos corredores de 400 metros, con marcas comprendidas entre47.40s y 48.80s, encontramos que después de correr 300 metros en 35.55 ± 1.18s, elpico de lactato en sangre total capilar (lóbulo de la oreja) fue de 18.8 ± 1.8 mmol/l (rango16.3-20.9). Parecidos resultados encontraron Smith y Roberts (1990) con 7 patinadoressobre hielo, 4 velocistas y 3 fondistas, de la selección nacional canadiense, que alcanzaronvalores de pico de lactato de recuperación en sangre total capilar de 15.7 ± 0.8 mmol/ldespués de correr en competición 500 metros (tiempo: 38.26 ± 0.09 segundos). Locatelli(1996), durante los Campeonatos de Italia de Atletismo de 1994 encontró, en 4 atletasmasculinos que corrieron los 200 metros entre 21.10s y 21.48s, que el pico de lactatosanguíneo de recuperación estaba comprendido entre 17.6 mmol/l y 20.7 mmol/l. En la mayoría de los estudios en los cuales se ha comparado la diferencia existenteentre los hombres y las mujeres de similar nivel deportivo que realizan un ejercicio cuyaduración esté comprendida entre 20 y 39 segundos, se ha encontrado que los hombresalcanzan valores de pico de lactato sanguíneo de recuperación significativamente superioresa las mujeres debido, probablemente, a que los hombres son capaces de desarrollar máspotencia por unidad de tiempo (Locatelli 1996,Nevill et al 1996). Los deportistas de alto nivel practicantes de disciplinas deportivas de corta duración, Centro Olímpico de Estudios Superiores
  17. 17. como los velocistas, presentan valores de pico de lactato sanguíneo de recuperación supe-riores a los que presentan los deportistas de elite que practican disciplinas de larga dura-ción o los sedentarios cuando se les hace realizar un ejercicio de 20-39 segundos de dura-ción a la máxima intensidad posible (Nevill et al 1996,Stathis et al 1994).2.2.2. Hipoxantina, amonio y ácido úrico en el músculo y en la sangre. Conocemos dos estudios que han analizado la evolución de la concentración venosaplasmática de amonio en deportistas de alto nivel durante la recuperación de un ejerciciode duración cercana a 30 segundos. Nevill y col. (1996), en atletas velocistas y fondistasingleses de nivel regional que realizaron un ejercicio en tapiz rodante de 30 segundos deduración a la máxima intensidad posible, encontraron que la concentración máxima deamonio venoso plasmático durante la recuperación era superior en los velocistas masculi-nos (251 ± 12.4 µmol/l) que en los fondistas masculinos (163 ± 17 µmol/l), y era aproxi-madamente un 10% superior en hombres atletas que en las mujeres atletas. Ibañez y col.(1995), en el trabajo anteriormente citado, encontraron en 6 atletas de 400 metros quecorrieron 300 metros en cerca de 35 segundos que el pico máximo de amonio de recupe-ración en sangre total capilar (lóbulo de la oreja) era de 189 ± 49µmol/l. Los resultados de estos estudios sugieren que cuando los deportistas de alto nivel rea-lizan una prueba de duración cercana a 30 segundos a la máxima intensidad, producen unagran cantidad de amonio. Dicha cantidad parece ser mucho mayor que la que se producedurante una prueba de 10 segundos de duración y es superior en los hombres y en los de-portistas que practican disciplinas de corta duración y elevada intensidad.2.2.3. Contribución relativa del metabolismo aeróbico y anaeróbico. La figura 3.5 (Spencer and Gastin 2001) muestra la evolución del consumo de oxígenoa lo largo del tiempo en 3 atletas australianos de 200 metros (marcas comprendidas entre21.19 s y 21.39 s) que corrieron sobre un tapiz rodante hasta el agotamiento durante 22.3± 0.2 segundos. Se observa que durante la prueba aumentó progresivamente el consumode oxígeno hasta alcanzar durante los últimos 10 segundos unos valores medios cercanos al70% del consumo máximo de oxígeno de dichos atletas. La participación del metabolismoaeróbico en la producción de energía fue del 29 ± 5%. Estos resultados sugieren que du-rante una prueba de duración cercana a 20 segundos realizada por atletas velocistas debuen nivel, existe una participación significativa del metabolismo aeróbico, cercana al 30%,aunque el sistema de transporte de oxígeno no llega a activarse en su totalidad porque du-rante los últimos 10 segundos de ejercicio solamente se alcanzan valores correspondientesal 70% del consumo máximo de oxígeno. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  18. 18. Figura 3.5. Evolución media de los valores de consumo de oxígeno (barras negras), en intervalos de 10segundos, durante una prueba de 22 segundos, en 3 atletas de 200 metros. “VO2peak” es el valormedio del consumo máximo de oxígeno (Spencer and Gastin 2001). Granier y col. (1995) calcularon que la participación del metabolismo aeróbico duran-te una prueba de 30 segundos en bicicleta ergométrica en 7 atletas velocistas (100 metrosen 11.0 ± 0.11 s) y en 7 atletas mediofondistas (800 metros en 119.4 ± 0.6 s) fue del 28%y del 45% respectivamente. Esto sugiere que los mediofondistas incluso durante una prue-ba de 30 segundos tienen una mayor participación absoluta y relativa del metabolismo ae-róbico que los velocistas. Saltin (1986) estimó la contribución relativa de los procesos aeróbicos y anaeróbicosen atletas de alto nivel de 400 y 800 metros cuando realizaban carreras a pie que llevabanal agotamiento en 30 segundos. Según este autor, la contribución de los procesos anaeró-bicos para ejercicios de 30 segundos era del 75% de la energía total producida y, por lotanto, la de los procesos aeróbicos fue cercana al 25%. Las diferencias encontradas por los diferentes autores pueden ser debidas a que lossujetos evaluados practicaban diferentes deportes, tenían diferente nivel deportivo o a queel método de medida de la participación aeróbica fue diferente entre los diferentes labora-torios.2.3. Recuperación. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  19. 19. En la figura 3.3 veíamos la evolución de algunos substratos musculares durante los 6primeros minutos de recuperación del ejercicio (Bogdanis et al 1995). Se puede observarque la cinética de recuperación de los diferentes substratos estudiados es muy distinta. Porejemplo, la CP se recupera de modo exponencial, aunque al cabo de 6 minutos no se harecuperado totalmente. Por su parte, el glucógeno muscular y el ATP, que disminuyen sig-nificativamente durante el ejercicio (cerca de un 30-35%) no recuperan en absoluto susreservas durante los 6 primeros minutos de recuperación. Las reservas musculares de ATP que habían disminuido un 30% durante el ejercicio,no se recuperaron en absoluto después de 6 minutos de recuperación, ni después de 10minutos (Zhao et al 2000). Algunos autores han encontrado que estas reservas puedentardar varios días en recuperarse, especialmente cuando se realizan entrenamientos de se-ries muy intensas con poca recuperación (Hellsten-Westing et al 1993,Stathis et al 1994).Por ejemplo, Stathis y col. (1994), encontraron que 3 días después de haber acabado unperíodo de entrenamiento de series de alta intensidad (7 semanas de entrenamiento, 3 díaspor semana, 10 series de 30 segundos a máxima intensidad con 3-4 minutos de reposo), laconcentración muscular de ATP en reposo había disminuido significativamente un 19%.Estos hallazgos son muy interesantes porque permiten sospechar que los entrenamientosque incluyen series repetidas de intensidad supramáxima con poca duración pueden necesi-tar varios días para recuperar sus reservas de ATP. La razón por la cual no se restaurancompletamente las reservas de ATP puede deberse a que, como se indicaba al analizar losejercicios de duración inferior a los 15 segundos, se produce probablemente una pérdidade purinas en el músculo (Zhao et al 2000) (reflejada por el aumento de la concentraciónsanguínea de hipoxantina y ácido úrico) que puede llevar a que se produzca una reduccióncrónica de las reservas de ATP si se repiten estos ejercicios frecuentemente, dejando pocotiempo de recuperación entre sesiones. La evolución de la recuperación de las reservas de CP muscular que hemos visto en lafigura 3.3 (Bogdanis et al 1995) es un valor medio de 8 sujetos deportistas de bajo nivel.Sin embargo, conviene saber que las curvas de recuperación tienen una gran variabilidadentre individuos. Por ejemplo, en el estudio de la figura 3.3, al cabo de 6 minutos de recu-peración, el rango de las concentraciones individuales de CP muscular oscilaba entre el75% y el 95% de las reservas iniciales. Estas diferencias observadas en la recuperaciónentre los individuos podrían estar relacionadas con la composición en fibras musculares(peor recuperación en las fibras FT), o en la densidad capilar (mejor recuperación si ladensidad capilar es elevada). De todos modos, esto sugiere que la recuperación de estetipo de ejercicio tiene que estar muy individualizada (Bogdanis et al 1995). Centro Olímpico de Estudios Superiores
  20. 20. 2.4. Factor limitante del ejercicio. Hemos visto que al final de un ejercicio de 30 segundos realizado a la máxima intensi-dad posible en sujetos sedentarios existe una disminución significativa de la concentraciónmuscular de ATP, una gran depleción de las reservas musculares de CP, que es casi com-pleta en las fibras de tipo II, y una producción elevada de lactato en el músculo. Sin em-bargo, la producción de lactato durante este tipo de ejercicio, aunque es muy importante,parece que es inferior a la que se suele encontrar en ejercicios de mayor duración. Por ellose considera que, probablemente, la disponibilidad de las reservas de CP en el músculo esun factor limitante de la producción de potencia en este tipo de ejercicio (Bogdanis et al1995,Greenhaff et al 1994). Esta hipótesis está basada en la relación lineal que existe du-rante la recuperación de este tipo de ejercicio entre la recuperación de las reservas de CPy la capacidad para producir potencia (Bogdanis et al 1995) y entre el porcentaje de fi-bras de tipo II y la capacidad para producir potencia (Froese and Houston 1987). Ade-más, estudios recientes parecen indicar que la suplementación oral de creatina, que produ-ce un aumento de las reservas de CP muscular, se acompaña de una mejora de la marcadurante ejercicios intermitentes de esta duración(Harris et al 1992). Aunque la producción de lactato no es tan elevada como en otros tipos de ejercicio,algunos autores consideran que aunque la elevada acidez del músculo no es el principalfactor limitante de este tipo de ejercicio, sin embargo es probable que los bajos niveles depH que se observan durante este tipo de ejercicio puedan inhibir parcialmente la capacidadpara producir energía por la glucolisis anaeróbica y puedan también inhibir ligeramente laresíntesis de CP (Bogdanis et al 1995). Esto explicaría por qué las reservas musculares deCP no se han recuperado completamente tras 6 minutos de recuperación: porque todavíahay demasiado lactato en el músculo y el pH es muy bajo (ácido). Hemos visto que losatletas velocistas de alto nivel suelen presentar picos de lactato sanguíneo superiores a losque presentan los sedentarios o los deportistas de largas distancias. Es posible que en al-gunos velocistas que alcanzan picos de lactato de recuperación muy elevados la acidezproducida por la acumulación de iones H+ pueda ser un factor limitante del ejercicio deduración comprendida entre 20 y 30 segundos (Newsholme 1984). Sin embargo, estahipótesis está por demostrar.2.5. Síntesis de ideas fundamentales. - Durante el ejercicio cuya duración esté comprendida entre 16” y 39”, hay una deple-ción casi completa de las reservas musculares de CP, especialmente en las fibras de tipo II,y una disminución significativa de las reservas musculares de ATP (30%-40% de las reser-vas iniciales). La glucogenolisis anaeróbica tiene una participación importante en la produc- Centro Olímpico de Estudios Superiores
  21. 21. ción de energía en este tipo de ejercicio y las reservas musculares de glucógeno disminuyensignificativamente pero en pequeña magnitud (15% al 30% de las reservas iniciales). Eneste tipo de ejercicio las mujeres suelen producir menos lactato muscular que los hombresdebido probablemente a que desarrollan una menor potencia. - Durante un ejercicio de duración cercana a 30 segundos hay una activación muy im-portante de la reacción de la adenilato kinasa porque hay una disminución muy importantede las reservas de ATP y de CP. Esto se acompaña de una gran producción en el músculode IMP y de amonio, de una menor producción, aunque significativa, de hipoxantina y deinosina muscular y de un importante aumento de la concentración sanguínea de amonio. Laproducción de hipoxantina, aunque de pequeña magnitud, es significativa y puede acompa-ñarse de una pérdida de purinas que necesita un tiempo considerable de recuperación. - La cantidad de amonio producida durante este tipo de ejercicio por los deportistasde alto nivel que practican disciplinas de corta duración es mucho mayor que la que pro-ducen los deportistas que practican disciplinas de larga duración o los sedentarios. Esto seacompaña de concentraciones sanguíneas de amonio más elevadas (valores cercanos a200 µmol/l en velocistas de elite y a 100 µmol/l en sedentarios) al final del ejercicio. - La intensidad relativa de un ejercicio de 30 segundos realizado a la máxima intensi-dad posible en bicicleta ergométrica puede ser estimada en aproximadamente un 195% deVO2max. La participación relativa del metabolismo anaeróbico en la producción de ener-gía durante un ejercicio de 30 segundos es del 55%-75%, mientras que la del metabolismoaeróbico es del 25%-45%. - El estudio de la evolución de algunos substratos musculares durante los primeros mi-nutos de recuperación de este tipo de ejercicio indica que la cinética de recuperación delos diferentes substratos estudiados es muy distinta. Por ejemplo, la CP se recupera demodo exponencial, aunque al cabo de 6 minutos no se ha recuperado totalmente. Por suparte, el glucógeno muscular y el ATP, que disminuyen significativamente durante el ejerci-cio (cerca de un 30-35%) no recuperan en absoluto sus reservas durante los 6 primerosminutos de recuperación. Las reservas musculares de ATP pueden tardar varios días enrecuperarse, especialmente cuando se realizan entrenamientos de series muy intensas conpoca recuperación Por ello, los entrenamientos que incluyen series repetidas de intensidadsupramáxima con poca duración pueden necesitar varios días para recuperar sus reservasde ATP. - La potencia desarrollada durante los primeros minutos de recuperación de un ejerci-cio está muy relacionada con la magnitud de la restauración de las reservas musculares de Centro Olímpico de Estudios Superiores
  22. 22. CP. La evaluación de la fuerza explosiva durante los primeros minutos de recuperación deeste tipo de ejercicio podría dar una idea del grado de recuperación de las reservas mus-culares de CP. - Se cree que la disponibilidad de las reservas de CP en el músculo es un factor limi-tante de la producción de potencia en este tipo de ejercicio. Es probable que la suplemen-tación oral de creatina se acompañe de una mejora de la marca durante este tipo de ejerci-cio. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  23. 23. 3. Descriptiva energética del ejercicio de tipo continuo cu-ya duración esté comprendida entre 40” y 1’30”. (Ejemplo:400 metros). Al contrario de lo que ocurría en los ejercicios de duración comprendida entre 15” y39”, hemos encontrado bastantes trabajos que han estudiado la evolución de diferentesvariables energéticas en el deportista de alto nivel en los ejercicios realizados a la máximaintensidad posible cuya duración sea cercana a 1 minuto. Por ello, haremos especial inci-dencia en este tipo de población y suprimiremos el apartado dedicado a los sujetos seden-tarios.3.1. Respuestas cardiorespiratorias y metabólicas en el deportista dealto rendimiento.3.1.1. Utilización muscular de ATP, CP, glucógeno y producción de lac-tato. El trabajo de Hirvonen y col. (1992) es, probablemente, el estudio más completo queconocemos sobre la evolución de diferentes variables energéticas y biomecánicas durantela carrera de 400 metros en atletas de alto nivel. Dichos autores hicieron realizar a 6 atletas velocistas y mediofondistas finlandeses quetenían marcas comprendidas entre 47.5 s y 50.5 s, una carrera de 400 metros a máximavelocidad, en un día de entrenamiento. Además, varias horas o días después de dicha ca-rrera, corrieron 100, 200 y 300 metros a la misma velocidad a la que habían corrido esasdistancias mientras corrían el 400 metros. En reposo, nada más acabar los ejercicios (3-5segundos) y a los 8 minutos de recuperación de cada carrera, se tomó una muestra delmúsculo vasto lateral del cuádriceps para analizar su concentración en ATP, CP y lactato.Durante los primeros 20 minutos de recuperación se tomaron varias muestras de sangre deuna vena del antebrazo para analizar su concentración en sangre total de lactato. Los resultados de dicho estudio muestran que los atletas corrieron los 400 metros en51.9 ± 0.7 segundos, y que la velocidad de carrera, medida en intervalos de 100 metrosfue de 8.06 ± 0.10 m/s en los primeros 100 metros, de 8.30 ± 0.10 m/s de los 100 a los200 metros, de 7.64 ± 0.13 m/s de los 200 a los 300 metros, y de 7.01 ± 0.20 m/s de los300 a los 400 metros. Se observa que la velocidad comenzó a disminuir significativamentede los 200 a los 300 metros y, especialmente, en los últimos 100 metros (la velocidad dis-minuyó un 15% respecto a la que se corrió entre los 200 y los 300 metros). Centro Olímpico de Estudios Superiores
  24. 24. Figura 3.6 a. Cambios en las concentraciones de ATP y de CP muscular durante el 400 metros. Fi-gura 3.6 b. Cambios en las concentraciones sanguíneas (B-La) y musculares (M-La) de lactato en lasdistintas distancias y durante la recuperación del 400 metros (Hirvonen et al 1992). Las figuras 3.6a y 3.6b muestran la evolución de las concentraciones musculares deATP y de CP, y la evolución de las concentraciones musculares y sanguíneas de lactatodurante la prueba de 400 metros y en los primeros minutos de recuperación (Hirvonen etal 1992). Se observa (arriba, figura 3.6a) que la concentración de CP disminuyó de mane-ra muy significativa en los primeros 100 metros de carrera (un 47% de las reservas inicia- Centro Olímpico de Estudios Superiores
  25. 25. les). Posteriormente, la concentración de CP siguió disminuyendo de modo constante peromenos intensamente que en los primeros 100 metros. Al finalizar los 400 metros las reser-vas musculares de CP se habían agotado casi totalmente, puesto que solamente quedabaun 10% de las reservas iniciales. En la figura 3.6a también se puede observar que la con-centración muscular de ATP se mantuvo constante durante los primeros 300 metros. Sinembargo, en los últimos 100 metros se observó una disminución significativa del 30% en laconcentración muscular de ATP. Otros autores, realizando pruebas sobre bicicleta ergo-métrica de 45 segundos de duración a la máxima intensidad posible en 8 atletas de 100metros (rango de marca: 10.3-10.9 segundos), han encontrado una disminución significati-va algo mayor (40%) de las reservas musculares de ATP (Denis et al 1992). La figura 3.6b muestra la evolución de las concentraciones musculares y sanguíneas delactato durante la prueba de 400 metros (Hirvonen et al 1992). Se observa que en losprimeros 100 metros hubo un aumento ligero en la concentración de lactato muscular (au-mento de 0.16 mmol de lactato / Kg x segundo). Desde los 100 hasta los 300 metros decarrera se observó el mayor aumento de la concentración muscular de lactato (cerca de0.40 mmol de lactato / Kg x segundo). Sin embargo, en los últimos 100 metros, aunque laconcentración muscular de lactato siguió aumentando, la magnitud de dicho aumento (0.27mmol de lactato / Kg x segundo) fue inferior a la observada entre los 100 y los 300 me-tros. Por último, la concentración sanguínea de lactato venoso siguió una evolución similar ala observada en el músculo. El valor del pico de lactato sanguíneo de recuperación despuésde correr 100 metros fue de 3.4 ± 0.4 mmol/l, y después de correr 400 metros fue de14.9 ± 0.3 mmol/l. También se observó una relación significativa positiva entre el pico delactato sanguíneo de recuperación y el pico de lactato muscular. Todos estos resultados sugieren que durante los primeros 100 metros de una carrerade 400 metros la mayor parte de la energía producida proviene de la degradación de CPmuscular. Entre los 100 y los 300 metros la glucolisis anaeróbica tiene una gran participa-ción en la producción de energía, mientras que la participación de la CP muscular se redu-ce. Esto se acompaña de una disminución en la velocidad de desplazamiento. Durante losúltimos 100 metros de carrera la velocidad disminuye de manera dramática, indicando queexiste una gran fatiga. Durante esta última fase hay una disminución en la capacidad paraproducir energía porque probablemente la concentración muscular de CP se agota y por-que también disminuye la capacidad para producir ATP por la vía de la glucogenolisisanaeróbica, puesto que la concentración de lactato muscular aumenta más lentamente queen las fases precedentes de la carrera. Se cree que la disminución en la capacidad para producir rápidamente ATP que se Centro Olímpico de Estudios Superiores
  26. 26. observa en los últimos 100 metros de la carrera de 400 metros se debe probablemente aalguno de los siguientes motivos (Hirvonen et al 1992): 1) la gran acumulación de lactatomuscular que se produce durante los primeros 300 metros de carrera, se acompaña de unagran disminución del pH muscular (acidez) que inhibe parcialmente la glucolisis anaeróbica,y 2) otra razón puede ser que en la segunda parte de los 400 metros haya un aumento en elreclutamiento de fibras ST, debido a que las fibras FT se han fatigado. Se sabe que las fi-bras ST no son capaces de producir tanta energía (producen menos ATP por unidad detiempo) como la que producen las fibras FT. Esto podría explicar por qué en los últimos100 metros la velocidad de desplazamiento y la utilización de CP muscular disminuyen sig-nificativamente (Hirvonen et al 1992). Hargreaves y col. (1997), en 9 ciclistas de nivel regional que realizaron un ejerciciosobre bicicleta ergométrica durante 75 segundos a la máxima intensidad posible, encontra-ron que la concentración muscular de glucógeno del músculo vasto externo del cuádricepsdisminuía un 20% respecto a las reservas iniciales. En dicho estudio, el pico de lactato ve-noso (vena del antebrazo) de recuperación fue próximo a 18 mmol/l . Estos resultados pa-recen indicar que la utilización de glucógeno muscular durante este tipo de ejercicio no esmuy importante, ya que al final del ejercicio las reservas musculares de glucógeno todavíason considerables. Numerosos investigadores han estudiado la evolución de la concentración de lactatosanguíneo durante los primeros minutos de recuperación de una carrera de 400 metros ode un ejercicio de duración comprendida entre 45” y 1’30”. El conocimiento de estos va-lores sanguíneos de recuperación es interesante porque, como veíamos anteriormente, al-gunos autores han encontrado en atletas de alto nivel que existe una relación significativapositiva entre los valores de pico de lactato sanguíneo y los de pico de lactato de recupe-ración (Hirvonen et al 1992). De una veintena de artículos que hemos analizado sobre este tema en la literatura, unprimer análisis superficial nos indica que existe una gran variabilidad en los valores del picode lactato sanguíneo de recuperación de un ejercicio cuya duración esté comprendida entre45 segundos y 90 segundos. Por ejemplo el rango de valores medios que hemos encon-trado en la literatura oscila entre 8 (Mujika et al 1996) y 25 mmol/l (Keul 1975). Esta granvariabilidad podría explicarse por una o varias de las siguientes razones: 1) Diferencias metodológicas. Una de las razones que pueden explicar estas diferen-cias puede ser de orden metodológico, ya que existen diferencias entre los estudios en loreferente al lugar de extracción de la muestra, y a su posterior manipulación y análisis. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  27. 27. 2) Los valores de lactato sanguíneo de recuperación son mucho más elevados en losdeportistas especializados en ejercicios de duración cercana a 1 minuto que en los depor-tistas de otras especialidades más largas o en los sedentarios (Costill et al 1983,Craig et al1995,Medbo and Sejersted 1985,Olesen et al 1994). Además, en sujetos sedentariosdichos valores de lactato sanguíneo de recuperación son más elevados después de 8 se-manas de entrenamiento intenso de series que antes de realizar dicho entrenamiento (Sharpet al 1986). 3) Otra razón que puede explicar esta diferencia es que los deportistas de elite espe-cializados en estos tipos de ejercicios obtienen los valores más altos de pico de lactatosanguíneo. Por ejemplo, Keul (1975) encontró, en un atleta de alto nivel que corrió unacompetición de 400 metros en 45.17 segundos, que el pico máximo de la concentraciónarterial de lactato durante la recuperación fue de 24.4 mmol/l. Osnes y Hermansen (1972)encontraron, en un atleta noruego que corrió una competición de 400 metros en 47.8 se-gundos, que la concentración de lactato de recuperación en sangre total capilar fue cercanaa 22 mmol/l y el pH sanguíneo ligeramente inferior a 7. Lacour y col. (1990) encontraron,en 4 atletas de alto nivel franceses después de correr 400 metros en competición entre45.48 y 47.46 segundos, que el pico de lactato sanguíneo de recuperación fue de 20.1 ±2.2 mmol/l. Los mismos autores encontraron, en 2 atletas femeninas francesas después decorrer en competición 400 metros en 51.97 y 52.05, que el pico de lactato sanguíneo derecuperación fue de 21.8 ± 2.6 mmol/l. No se encontraron diferencias significativas en losvalores de lactato entre los atletas masculinos y femeninos. 4) Por último, parece que en los deportistas de elite los valores de lactato son mu-cho más elevados cuando están compitiendo en una competición oficial que cuando seejercitan un día de entrenamiento o en el laboratorio. Por ejemplo, Sawka y col. (1979)estudiaron los valores de lactato plasmático capilar de recuperación en 3 nadadores delequipo de natación de la Universidad de Illinois (USA) en dos situaciones distintas:1)después de nadar 100 yardas a máxima velocidad posible en un día de entrenamiento, y2) después de nadar esa misma distancia pero durante una competición oficial. Los resul-tados muestran que el día de la competición los nadadores nadaron más rápido (100 yar-das en 49.7 segundos) que el día de entrenamiento (100 yardas en 51.1 segundos), y quela concentración plasmática de lactato durante la recuperación fue muy superior el día de lacompetición (19.9 ± 1.4 mmol/l), que el día de entrenamiento (12.6 ± 2.4 mmol/l). Estosresultados necesitan confirmarse en futuros estudios, pero sugieren que los resultados sonmuy diferentes cuando los estudios se realizan en condiciones de laboratorio o de entrena-miento que cuando se realizan en situaciones de competición oficial. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  28. 28. 3.1.2. Concentraciones sanguíneas de otras variables. Ohkuwa y col. (1984) estudiaron la evolución de los valores de la concentraciónplasmática venosa (vena del antebrazo) de creatin fosfokinasa (CK) durante la recupera-ción de una carrera de 400 metros (competición no oficial) en 13 atletas japoneses de 19.7± 2 años de edad cuya marca fue de 54.3 ± 2.1 segundos. Los valores máximos de CK seobtuvieron entre los 3-5 primeros minutos de recuperación y fueron de 98 ± 27 u/ml. Simi-lares resultados fueron encontrados por Pilis y col. (1988) en sujetos sedentarios que pe-dalearon sobre bicicleta ergométrica durante 60 segundos a la mayor intensidad posible.Además, estos autores encontraron que tras 24 horas de recuperación, la concentraciónplasmática de CK permanecía todavía elevada, respecto a los valores de reposo previos ala realización del ejercicio.3.1.3. Hipoxantina, amonio y ácido úrico en la sangre. Hemos encontrado pocos trabajos realizados en el deportista de alto nivel que estu-dien la evolución del amonio durante este tipo de ejercicios. Por ejemplo, Mújika y col. (1996) encontraron, en 10 nadadores franceses y france-sas de elite nacional e internacional que nadaron durante un entrenamiento 100 metros en65.75 ± 7.26 segundos, que el pico de lactato sanguíneo capilar (sangre total) de recupe-ración fue cercano a 9-10 mmol/l y el pico de amonio sanguíneo de recuperación fue de106.3 ± 32 µmol/l.Centro Olímpico de Estudios Superiores
  29. 29. Figura 3.7. Evolución de las concentraciones sanguíneas de lactato y de amonio durante la recupera-ción, después de correr 400 metros, en dos atletas españoles (el atleta MF corrió en 48.13s y el atletaMC en 48.32s) (trabajo personal no publicado). La figura 3.7 muestra la evolución de las concentraciones sanguíneas de recuperación(sangre total capilar extraída del lóbulo de la oreja) de lactato y de amonio de dos atletas,después de correr 400 metros en los Campeonatos de España de Pista Cubierta de 1992(trabajo personal, no publicado). El atleta “F” hizo una marca de 48.13s y el atleta “C” unamarca de 48.32. Se observa que el pico de lactato sanguíneo de recuperación del atleta“C” fue de 20.8 mmol/l y el del atleta “F” de 20.2 mmol/l. Los valores de pico de amoniosanguíneo de recuperación fueron de 251 µmol/l en el atleta “F” y de 280 µmol/l en el atleta“C”. Estos valores de amonio sanguíneo son muy superiores a los que encontramos en otroestudio realizado por nuestro laboratorio, ya citado anteriormente, en el que 6 atletas de400 metros corrieron 300 metros en cerca de 35 segundos (el pico máximo de amonio derecuperación en sangre total capilar del lóbulo de la oreja fue de 189 ± 49µmol/l) (Ibañezet al 1995). El aumento observado de los valores sanguíneos de amonio sugiere que durante estetipo de ejercicio se produce una activación muy significativa del ciclo de las purinas. Aun- Centro Olímpico de Estudios Superiores
  30. 30. que no hemos encontrado trabajos que hayan estudiado los valores de la concentraciónsanguínea de ácido úrico en deportistas durante estos tipos de ejercicio de unos 50 a 60segundos de duración, estudios realizados con caballos entrenados que realizaron ejerci-cios a máxima intensidad durante estas duraciones han encontrado aumentos muy signifi-cativos de la concentración plasmática de ácido úrico durante la recuperación del ejercicio.Los valores máximos se alcanzaron a los 40 minutos de recuperación y 4 veces superioresa los de reposo (1987). Estos elevados valores de ácido úrico sanguíneo indican que se haproducido durante este tipo de ejercicio un catabolismo significativo de las purinas, esdecir, que una parte del IMP formado tras la deaminación del AMP (AMP = IMP +NH3), se ha transformado en xantina e hipoxantina y se ha perdido, ya que la reacción esirreversible.3.1.4. Contribución relativa del metabolismo aeróbico y anaeróbico. Medbø y Sejersted (1985) hicieron correr a 6 velocistas y 6 fondistas a máxima velo-cidad sobre un tapiz rodante, para provocarles el agotamiento en unos 55-57 segundos. Laintensidad del ejercicio fue, según los autores, del 171% de VO2max en los velocistas ydel 138% de VO2max en los fondistas. Olesen y col. (1994) encontraron en 8 atletas da-neses (marcas en 400m entre 48.5s y 52.0s; marcas en 800 m entre 1.53.3 y 2.03.3) quecorrieron en tapiz rodante durante 62 segundos a la máxima velocidad posible una intensi-dad relativa del ejercicio del 154% de VO2max. Withers y col. (1991) en 6 sujetos, la mayoría de los cuales eran ciclistas australianosde competición, altamente entrenados en largas distancias, que realizaron un ejercicio so-bre bicicleta ergométrica durante 60 segundos a la máxima intensidad posible estimaronque la intensidad relativa del ejercicio fue próxima al 147% de VO2max. La diferencia en-tre velocistas y fondistas se debe a que los velocistas fueron capaces de producir más tra-bajo que los fondistas y su VO2max es inferior. En el mismo trabajo de Withers y col. (1991), los autores midieron el consumo de oxí-geno durante el ejercicio de 60 segundos, y encontraron que en los últimos 30 segundosdel ejercicio el oxígeno consumido fue del 91% del consumo máximo de oxígeno. Ello su-giere que en los últimos segundos del ejercicio de 60 segundos, los deportistas alcanzan losvalores próximos al consumo máximo de oxígeno. En el estudio anteriormente citado de Medbø y Sejersted (1985), los autores calcula-ron el porcentaje de participación del metabolismo aeróbico y anaeróbico en la producciónde energía durante un ejercicio de 55 segundos de duración en velocistas y fondistas. Losresultados muestran que en los velocistas, la participación media del metabolismo aeróbico Centro Olímpico de Estudios Superiores
  31. 31. fue del 44% y la del metabolismo anaeróbico del 56%, mientras que en los fondistas laparticipación del metabolismo aeróbico fue del 58% y la del metabolismo anaeróbico del42%. Newsholme (1986) también considera que en una carrera a pie de 400 metros laparticipación del metabolismo aeróbico es próxima al 50%. Algún autor ha encontradoincluso menor participación del metabolismo anaeróbico en una carrera de 400 metros enatletas de alto nivel (¡36% anaeróbico y 74% aeróbico!) (Weyand et al 1993). Withers ycol. (1991), en el estudio citado anteriormente que se llevó a cabo con ciclistas que realiza-ron un ejercicio de máxima intensidad durante 60 segundos, encontraron que la participa-ción del metabolismo aeróbico fue del 49% y, por lo tanto, la del metabolismo anaeróbicofue del 51%. Parecidos resultados han sido encontrados por Craig y col. (1995) en ciclis-tas velocistas y fondistas australianos de nivel nacional e internacional. En estudios realizados con deportistas lúdicos o sedentarios, los resultados son bas-tante similares. Por ejemplo, Medbø y Tabata (1993) hicieron realizar a 16 jóvenes seden-tarios o deportistas lúdicos un ejercicio en bicicleta ergométrica de 60 segundos de dura-ción a la máxima intensidad posible, y encontraron que la intensidad relativa del ejerciciofue del 151% de VO2max y que la participación del metabolismo aeróbico en la produc-ción de energía fue del 52%.Figura 3.8. Evolución del consumo de oxígeno (barras negras), en intervalos de 10 segundos, duranteuna prueba de 52 segundos, en atletas de 400 metros. VO2peak es el valor del consumo máximo de oxí-geno (Spencer et al 1996). La gran participación del metabolismo aeróbico en la producción de energía durante Centro Olímpico de Estudios Superiores
  32. 32. un ejercicio de duración cercana a 1 minuto se debe a que durante este tipo de ejercicio, elconsumo de oxígeno aumenta rápidamente y puede incluso alcanzar los valores del consu-mo máximo de oxígeno en los últimos segundos de ejercicio (Hermansen and Medbo1984). La figura 3.8 (Spencer et al 1996) muestra la evolución del consumo de oxígeno alo largo del tiempo en 5 atletas de 400 metros (marcas comprendidas entre 50” y 53”) quecorrieron sobre tapiz rodante a la máxima intensidad posible hasta el agotamieno durante52 ± 1 segundos. Se observa que los atletas alcanzaron los valores del consumo máximode oxígeno hacia los 30 segundos de haber comenzado el ejercicio y se mantuvieron enestos valores hasta el final del mismo. También se observa que la mayor producción deenergía anaeróbica (reflejada por el déficit de oxígeno) se produce en los primeros 30 se-gundos de ejercicio. La frecuencia cardiaca suele seguir en este tipo de ejercicio la mismaevolución que el consumo de oxígeno (Meyer et al 1988). Estos resultados sugieren que durante una prueba de duración cercana a 1 minutoexiste una participación muy significativa del metabolismo aeróbico, cercana al 50%, en laproducción de energía, incluso en los atletas velocistas, aunque en estos últimos el metabo-lismo anaeróbico sigue siendo predominante (Hermansen and Medbo 1984).3.2. Recuperación. En la figura 3.6a y 3.6b (Hirvonen et al 1992), se mostraba la evolución de las con-centraciones musculares de CP, ATP y las concentraciones musculares y sanguíneas delactato durante la carrera de 400 metros y a los 6 minutos de haber finalizado dicha carre-ra, en atletas de buen nivel. Se observa que a los 6 minutos de haber terminado de correr400 metros hay una recuperación de las concentraciones musculares de ATP y de CP,aunque los autores no señalan si dichos valores son o no significativamente inferiores a losde reposo. Esta falta de información nos impide conocer más aspectos sobre la recupera-ción en este tipo de ejercicios. Aunque este tipo de ejercicio se acompaña de una gran activación de la glucogenolisisanaeróbica, sin embargo parece ser que la velocidad de recuperación está muy ligada almetabolismo aeróbico. Tesch y Wright (1983) hicieron realizar a 16 sujetos muy heterogé-neos, en lo que referente a su aptitud física y tipo de deporte realizado, 50 extensiones derodilla a la máxima intensidad posible en un aparato isocinético, con una duración total deunos 60 segundos. Después de realizar las 50 contracciones, los sujetos descansaron 40segundos y volvieron a realizar 5 extensiones máximas de rodilla. Los resultados muestranque durante la realización de las 50 primeras extensiones, la fuerza disminuyó progresiva-mente hasta alcanzar valores al final de la 50ª contracción que suponían el 67% la fuerzaobtenida en la primera contracción. Además, los autores encontraron que tras 40 segundos Centro Olímpico de Estudios Superiores
  33. 33. de reposo, la recuperación de los valores de fuerza eran directamente proporcionales a ladensidad capilar muscular en el músculo vasto lateral del cuádriceps. En otro estudio en elque utilizaron un protocolo similar, Tesch y col. (1983) encontraron una relación significati-va entre la recuperación de los niveles de fuerza del músculo y la actividad de la enzimaoxidativa muscular citrato sintetasa. Estos resultados sugieren que los sujetos que tienenuna capacidad aeróbica alta se recuperan más rápidamente de los ejercicios intensos ycortos que los que tienen una baja capacidad aeróbica.3.3. Factor limitante del ejercicio. Durante la carrera de 400 metros, y especialmente en los últimos 400 metros, suelehaber una pérdida progresiva de la capacidad para generar fuerza (Nummela et al 1992).A dicha pérdida de la capacidad para generar tensión muscular (fuerza) se le suele deno-minar fatiga (Hultman and Sjoholm 1983). Se considera que la fatiga en una carrera de 400metros no puede ser de origen neural, ya que no se alcanzan los valores máximos deIEMG, sino que tiene que ser de origen periférico (muscular) (Nummela et al 1994). Como parece ser que la fatiga durante una carrera de 400 metros es de origen predo-minantemente muscular, el siguiente paso es saber cuál es la causa por la que se producefatiga en el músculo. Una de las características de los ejercicios realizados a la máxima intensidad posiblecuya duración esté comprendida entre 45 segundos y un minuto es que al final del mismo,las concentraciones musculares de lactato son muy elevadas, y existe una gran acidez en elmúsculo (Hirvonen et al 1992) debido a la producción de protones (H+) que acompaña ala producción de lactato. Como la acidez que presenta el músculo activo al final de estetipo de prueba está muy cerca de los límites de tolerancia del organismo humano, numero-sos autores han considerado que la causa principal de la fatiga que se produce en una ca-rrera de 400 metros es la excesiva acumulación de protones que se produce en el músculo(Hirvonen et al 1992,Newsholme 1984,Newsholme 1986). En un trabajo ya citado anteriormente, en el que Lacour y col. (1990) analizaron laconcentración sanguínea de lactato al terminar una competición de 400 metros en atletasfranceses masculinos y femeninos de nivel internacional, los autores encontraron una rela-ción lineal significativa positiva entre la velocidad a la cual corrieron los 400 metros y elpico de lactato sanguíneo de recuperación (figura 3.9). Estos resultados obtenidos en atle-tas de 400 metros de alto nivel en condiciones de competición, sugieren que la capacidadpara producir una gran cantidad de ácido láctico puede ser uno de los factores limitantesde la carrera de 400 metros. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  34. 34. Figura 3.9. Derecha: relación entre la velocidad media en la carrera de 400 metros y el pico de lactatosanguíneo de recuperación. Los puntos iguales corresponden a un mismo atleta en diferentes compe-ticiones. Izquierda: relación entre la velocidad media en la carrera de 400 metros, en porcentaje de lamejor marca personal de cada atleta, y el pico de lactato de recuperación (Lacour et al 1990). Sin embargo, esta asociación entre la acidosis muscular y la fatiga que se observa alfinal de estos ejercicios no quiere decir necesariamente que la acidosis sea la causa de lafatiga (Hirvonen et al 1992). Ello se debe a que cuando se manifiesta la fatiga existen,además de la acidosis muscular, un gran número de cambios fisiológicos y biomecánicos enel músculo, como por ejemplo, una gran depleción de CP, un aumento de ADP y de Pi,(Dawson et al 1978), una disminución de la concentración muscular de (K+) (Lindinger1995), una alteración de la capacidad del retículo sarcoplásmico de la célula muscular paraintroducir o liberar calcio (Green 1998) y una disminución de la capacidad para producirATP (Hultman and Sjoholm 1983), que también están relacionados con la disminución dela tensión muscular y con la fatiga (Hirvonen et al 1992,Hultman and Sjoholm1983,Lindinger 1995). En el caso de que la fatiga se produjera por la excesiva acumulación de protones en elmúsculo, no se sabe el mecanismo mediante el cual se produce dicha fatiga. Se sospechaque la acumulación de protones podría interferir en la conexión entre la estimulación neuraly la contracción muscular (los llamados procesos de excitación-contracción del músculo) Centro Olímpico de Estudios Superiores
  35. 35. (Newsholme 1986). Se sabe que los iones (Ca+) están íntimamente relacionados con estosprocesos de excitación-contracción, por lo que no sería extraño que una concentraciónelevada de protones (H+) pudiese interferir en las acciones bioquímicas del calcio en elmúsculo (Newsholme 1986).3.4. Síntesis de ideas fundamentales. - Los ejercicios cuya duración está comprendida entre 40 segundos y 1 minuto 30 se-gundos, se caracterizan por presentar al final del ejercicio una depleción casi completa dela concentración muscular de fosfocreatina, una disminución significativa de las concentra-ciones musculares de ATP y de glucógeno (cercana al 20-40% de las reservas iniciales) yuna gran producción de lactato, reflejada por la presencia de concentraciones muy eleva-das de lactato en el músculo y en la sangre. - Durante los primeros 100 metros de una carrera a pie de 400 metros, la mayor partede la energía producida proviene de la degradación de CP muscular. Entre los 100 y los300 metros, la glucolisis anaeróbica tiene una gran participación en la producción de ener-gía, mientras que la participación de la CP muscular se reduce. Esto se acompaña de unadisminución en la velocidad de desplazamiento. Durante los últimos 100 metros de carrerala velocidad disminuye de manera más importante, indicando que existe una gran fatiga.Durante esta última fase hay una disminución de la capacidad para producir energía porqueprobablemente la concentración muscular de CP se agota y porque disminuye la capacidadpara producir ATP por la vía de la glucogenolisis anaeróbica, puesto que la concentraciónde lactato muscular aumenta más lentamente que en las fases precedentes de la carrera. - Aunque los valores del pico de lactato sanguíneo de recuperación de este tipo deejercicio son muy elevados, existe una gran variabilidad en el rango de valores obtenidospor diferentes sujetos, ya que está comprendido entre 8 y 25 mmol/l. Esta gran variabilidadpodría explicarse porque: 1) existen diferencias metodológicas entre los estudios, 2) losvalores de lactato sanguíneo de recuperación son mucho más elevados en los deportistasespecializados en ejercicios de duración cercana a 1 minuto que en los deportistas de otrasespecialidades más largas o en los sedentarios, y 3) los deportistas de elite especializadosen estos tipos de ejercicios obtienen valores más altos de pico de lactato sanguíneo que losdeportistas muy entrenados de menor nivel de marca deportiva. - En los deportistas de elite los valores de lactato son más elevados cuando estáncompitiendo en una competición oficial que cuando se ejercitan un día de entrenamiento oen el laboratorio. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  36. 36. - En atletas de elite internacional se ha encontrado una relación lineal significativa posi-tiva entre la velocidad a la cual corren 400 metros (competición oficial) y el pico de lactatosanguíneo de recuperación. Estos resultados sugieren que la capacidad para producir unagran cantidad de ácido láctico puede ser uno de los factores limitantes de la carrera de 400metros. - Durante este tipo de ejercicio se observa un gran aumento de la concentración plas-mática de amonio, que puede alcanzar valores cercanos a los 250-280 µmol/l durante losprimeros minutos de recuperación de una competición oficial, en un deportista de alto nivel.Esto sugiere que la activación de la deaminación del AMP (AMP = IMP + NH3), es muyelevada. Aunque no conocemos trabajos realizados con hombres, los estudios realizadoscon caballos sugieren que durante la recuperación de este tipo de ejercicio hay un catabo-lismo importante de las purinas ya que se observa un aumento de la concentración muscu-lar de xantina e hipoxantina y de la concentración sanguínea de ácido úrico. - Durante este tipo de ejercicio, la intensidad relativa suele ser próxima a 140%-170%de VO2max. En los últimos segundos del ejercicio, los deportistas alcanzan los valorespróximos al de su consumo máximo de oxígeno. - Durante una prueba de duración cercana a 1 minuto existe una participación muysignificativa del metabolismo aeróbico, cercana al 50%, en la producción de energía, aun-que en los deportistas que practican disciplinas de corta duración la participación del me-tabolismo aeróbico es algo inferior (cercana al 45%). - Los sujetos que tienen una capacidad aeróbica alta se recuperan más rápidamente delos ejercicios cuya duración está cercana a un minuto que los que tienen una baja capaci-dad aeróbica. - La fatiga en una prueba que dura cerca de un minuto no parece ser de origen neural,ya que no se alcanzan los valores máximos de IEMG. Por ello, se cree que la fatiga duran-te este tipo de ejercicio tiene que ser de origen periférico. - Una de las características de los ejercicios realizados a la máxima intensidad posiblecuya duración esté comprendida entre 45 segundos y 1 minuto 30 segundos es que, al finaldel mismo, las concentraciones musculares de lactato son muy elevadas, y existe una granacidez en el músculo debido a la producción de protones (H+) que acompaña a la produc-ción de lactato. Como esta acidez que presenta el músculo activo al final de este tipo deprueba está muy cerca de los límites de tolerancia del organismo humano, numerosos auto-res han considerado que la excesiva acumulación de protones que se produce en el múscu- Centro Olímpico de Estudios Superiores
  37. 37. lo está estrechamente relacionada con la fatiga.4. Descriptiva energética del ejercicio de tipo continuo cu-ya duración está comprendida entre 1’30”” y 3 horas(Ejemplo: 800 metros). En este apartado analizaremos diferentes trabajos científicos que han estudiado la evo-lución de diferentes variables musculares, circulatorias y respiratorias durante la realizaciónde ejercicios de duración cercana a 2 minutos.4.1. Respuestas cardiorespiratorias y metabólicas.4.1.1. Utilización muscular de ATP, CP, glucógeno y producción de lac-tato. Probablemente, el trabajo que se considera como la primera referencia del estudio delos sustratos musculares durante el ejercicio de unos 2 minutos de duración es el realizadopor Karlsson y Saltin (1970). Estos autores hicieron realizar a 3 estudiantes que estabanen bastante buena condición física (VO2max en bicicleta comprendido entre 57 y 64ml/Kg x min), un ejercicio en bicicleta ergométrica que provocó el agotamiento en 2’23”de media (rango:1’56”-3’13”). En reposo y a los 3-4 segundos de haber finalizado el ejer-cicio, se les extrajo una muestra del músculo vasto lateral del cuádriceps para medir lasconcentraciones musculares de ATP, CP, lactato y glucógeno. También se extrajo sangrede la pulpa del dedo para analizar la concentración de lactato en sangre total capilar duran-te los primeros minutos de recuperación. Se observa (figura 3.10) que al terminar el ejercicio la concentración muscular mediade CP había disminuído un 85% (de 15.6 a 2.4 mmol / Kg de músculo húmedo), la con-centración muscular media de ATP había disminuido significativamente pero en menormagnitud (un 30%, desde 4 hasta 2.8 mmol / Kg de músculo húmedo), y la concentraciónmuscular media de glucógeno disminuyó significativamente un 31% (desde valores cerca-nos a 80 hasta valores cercanos a 55 mmol glucosil / Kg de músculo húmedo). Por su par-te, la concentración muscular media de lactato había aumentado unas 12 veces con respec-to a sus valores de reposo (desde 1.3 hasta 16 mmol / Kg de músculo húmedo, aunque se Centro Olímpico de Estudios Superiores
  38. 38. encontraron valores individuales máximos de 22 y 28 mmol/Kg músculo húmedo)(Karlsson 1971). El pico de lactato sanguíneo medio de recuperación fue de 13.4 mmol/l. 100 90 ATP 80 Glucógeno 70 Concentración muscular 60 ATP CP CP 50 GLUCÓGENO LACTATO músculo 40 30 20 10 Lactato 0 PRE POST EjercicioFigura 3.10. Concentración muscular de CP, ATP, Glucógeno y Lactato antes (pre) y después (post)de realizar un ejercicio de 2’23” de duración media a la máxima intensidad posible. Los valores deATP, CP y glucógeno están expresados como porcentaje de los valores de reposo, y los valores de lac-tato como múltiplo de los valores de las concentraciones de reposo (valor teórico de reposo = 1). (figu-ra realizada con los datos de Karlsson y Saltin (1970). Otros estudios (Gollnick and Hermansen 1973,Medbo and Tabata 1993), realizadoscon sujetos sedentarios o poco entrenados, han encontrado resultados muy similares a losdel trabajo de Karlsson y Saltin (1970). En lo referente al atleta de alto nivel, existen algu-nos trabajos que han estudiado la evolución de los sustratos musculares en este tipo deejercicio. Por ejemplo, Withers y col. (1991), en un estudio ya señalado en el capítulo an-terior, estudiaron la evolución de las concentraciones musculares (vasto lateral) de ATP,CP y glucógeno, y las concentraciones musculares y sanguíneas de lactato (sangre venosatotal) en 6 sujetos, la mayoría de los cuales eran ciclistas australianos de competición alta-mente entrenados en largas distancias, mientras realizaban un ejercicio sobre bicicleta er-gométrica durante 90 segundos a la máxima intensidad posible. Los autores encontraron al Centro Olímpico de Estudios Superiores
  39. 39. final del ejercicio (biopsia muscular extraída a los 19” de haber finalizado el ejercicio) unadisminución de las concentraciones musculares de ATP (36%), de CP (76%) y de glucó-geno (34%), mientras que la concentración muscular de lactato aumentaba significativa-mente (11 veces los valores de reposo). El pico de lactato sanguíneo medio de recupera-ción fue 16.4 mmol/l. El análisis de los trabajos citados en los párrafos anteriores sugiere que los ejerci-cios de una duración comprendida entre 1’30” y 3 minutos se acompañan de una disminu-ción casi completa de las reservas de CP muscular (cercana al 70-90%), de una disminu-ción significativa, aunque de menor magnitud, de las reservas musculares de ATP y de glu-cógeno (cercana al 30%) y, por último, de un gran aumento de la concentración muscularde lactato (cerca de 10-15 veces más que los valores de reposo). Esta evolución de lossustratos energéticos musculares parece que es muy similar en los sujetos sedentarios opoco entrenados y en los ciclistas de elite especialistas en disciplinas de larga duración. Sicomparamos la evolución de los sustratos musculares durante las pruebas que duran cercade 2 minutos, con la de las pruebas que duran entre 30 y 60 segundos, estos resultadosmuestran que los ejercicios de duración cercana a 2 minutos se caracterizan por presentaral final del ejercicio unas concentraciones musculares de CP, ATP y lactato que son muysimilares a las que se observan después de realizar ejercicios de una duración cercana a 60segundos a la máxima intensidad posible. Por el contrario, los ejercicios de una duracióncercana a 30 segundos se acompañan de una menor depleción de las reservas muscularesde ATP y de CP y de una menor acumulación de lactato en el músculo. Existen bastantes trabajos que han estudiado la evolución de la concentración sanguí-nea de lactato durante la recuperación de un ejercicio realizado a la máxima intensidad po-sible, cuya duración esté comprendida entre 1’30” y 3 minutos. De igual modo a lo que seobservaba en los ejercicios de una duración cercana a 1 minuto, se observa que existe unagran variabilidad en los valores medios encontrados en los diferentes estudios. Por ejemploel rango encontrado oscila entre 12.8 mmol/l (Medbo et al 1988) y 24-25 mmol/l (Lacouret al 1990). La explicación más probable de la gran variabilidad encontrada en los valores de picode lactato sanguíneo de recuperación es que:1) los deportistas de elite especializados enejercicios de corta duración presentan valores de pico de lactato sanguíneo de recupera-ción después de la competición significativamente superiores a los presentados por los se-dentarios, y 2) en los deportistas de elite es muy probable que los valores de lactato san-guíneo de recuperación sean muy superiores cuando realizan una competición oficial quecuando simulan una situación de competición en un día de entrenamiento. Centro Olímpico de Estudios Superiores
  40. 40. 4.1.2. Hipoxantina,amonio y ácido úrico en la sangre. Sewell y col. (1994) hicieron realizar a 9 sujetos (7 hombres y 2 mujeres) poco entre-nados ejercicios sobre tapiz rodante que les provocaron el agotamiento entre 60 y 210segundos, y analizaron las concentraciones plasmáticas venosas de lactato, amonio y glu-tamina. Los autores encontraron que los dos sujetos que se agotaron en 90 segundos, pre-sentaban unos valores de pico de lactato plasmático cercanos a 18 mmol/l y unos valoresde pico plasmático de amonio cercanos a 200-250 µmol/l. Además, dichos autores encon-traron una relación significativa entre los valores de lactato plasmático y los de amonio (fi-gura 3.11). Se observa que cuando la concentración plasmática de lactato es superior aunos 14 mmol/l, la concentración plasmática de amonio comienza a aumentar de modo li-neal.Figura 3.11. Relación entre la concentración plasmática de amonio y la concentración plasmática delactato, en muestras de sangre tomadas 5 minutos después de realizar ejercicios de 30-210 segundosde duración (Sewell et al 1994). Centro Olímpico de Estudios Superiores
  41. 41. Figura 3.12. Concentraciones de hipoxantina (cuadrados negros) y de ácido úrico (cuadrados blancos)en atletas, antes y después de correr 800 metros. P1 y P2 son muestras tomadas antes y después delcalentamiento. Los asteriscos indican aumento significativo respecto a los valores de reposo(Hellsten-Westing et al 1989). Hellsten-Westing y col. (1989) estudiaron la evolución de las concentraciones venosasplasmáticas de hipoxantina y de ácido úrico, y de la concentración en sangre total de lacta-to (vena del antebrazo), en 11 atletas medio fondistas suecos (edad comprendida entre 16y 31 años) que corrieron un día de entrenamiento 800 metros en 2’08” ± 3”. Las figuras3.12 y 3.13 muestran dichas evoluciones antes y durante 24 horas después de haber corri-do los 800 metros. Se observa (figura 3.12) que nada más terminar el ejercicio (valor 0), laconcentración plasmática media de hipoxantina (12.8 ± 5.0 µmol/l) era significativamentesuperior a los valores de reposo (3.2 ± 1.4 µmol/l). Los valores plasmáticos de hipoxantinacontinuaron aumentando hasta alcanzar valores máximos de 48.2 ± 19 µmol/l a los 20 mi-nutos de recuperación para, posteriormente, disminuir hasta alcanzar los valores de reposoal cabo de 2-3 horas de recuperación. Los valores de pico sanguíneo de lactato fueron de13.7 ± 2.0 mmol/l y se alcanzaron hacia los 5 minutos de recuperación (figura 3.13). Centro Olímpico de Estudios Superiores
  42. 42. Figura 3.13. Concentración de lactato sanguíneo en atletas, antes y después de correr 800 metros(Hellsten-Westing et al 1989). Los niveles plasmáticos de ácido úrico siguieron una evolución diferente a los de hipo-xantina porque el pico plasmático de ácido úrico de recuperación (430 ± 87 µmol/l), quefue significativamente superior al de reposo (267 ± 34 µmol/l), se alcanzó a los 45 minutosde haber finalizado el ejercicio. Posteriormente, la concentración plasmática de ácido úricosiguió disminuyendo, aunque más lentamente que la de hipoxantina, porque a las 10 horasde recuperación la concentración de ácido úrico era todavía significativamente superior a lade reposo. En la figura 3.12 también se observa que a las 24 horas de recuperación lasconcentraciones plasmáticas de hipoxantina y de ácido úrico habían vuelto a sus valoresnormales de reposo. Por último, Hellsten-Westing y col., en el marco del mismo trabajopero en otra publicación (Hellsten-Westing et al 1991), encontraron que la concentraciónplasmática de creatín kinasa a las 24 horas de haber finalizado la carrera de 800 metrosera similar a la de reposo. Estos resultados indican que: 1) durante la carrera de 800 metros realizada en un día de entrenamiento hay un granaumento de la concentración plasmática de hipoxantina y de ácido úrico y que este aumen-to es de los mayores observados en el hombre en la literatura científica (Hellsten-Westinget al 1989). Esto sugiere que este tipo de ejercicio se acompaña de una gran degradaciónde purinas, ya que la formación de hipoxantinas y de ácido úrico es irreversible. Esta de-gradación irreversible de las purinas sugiere que el músculo ha sufrido durante el ejercicio Centro Olímpico de Estudios Superiores

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