Netter histoloji solunum endokrin

4,772 views

Published on

Published in: Education
0 Comments
9 Likes
Statistics
Notes
  • Be the first to comment

No Downloads
Views
Total views
4,772
On SlideShare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
76
Actions
Shares
0
Downloads
253
Comments
0
Likes
9
Embeds 0
No embeds

No notes for slide

Netter histoloji solunum endokrin

  1. 1. ÖNSÖZ Histoloji t›bb›n birçok dal›, uygulamal› bilimler ve yard›mc› sa¤l›k meslekleri için te-mel bilimlerden bir tanesidir. Görsel bir bilim olan histoloji, mikroskopik yap›lar vefonksiyonlar› ile ilgilidir. Netter Temel Histoloji klasik Netter illüstrasyonlar›n› ve Net-ter stilinde haz›rlanm›fl yeni resimleri, orijinal ›fl›k ve elektron mikrografilerini ve yeter-li aç›klay›c› metni birlefltiren, normal histoloji ile ilgili modern ve görsel kitapt›r. Bir his-toloji kitab› olarak vücuttaki hücre, doku ve organlar›n önemli mikroskopik özellikleri-ne vurgu yapar. Bu kitap okuyucu dostudur ve kavranmas› kolay bir formatta olmas›t›p, difl hekimli¤i ve bilimsel lisans programlar›na devam eden, revize edilmifl, proble-me dayal›, entegre müfredatlar› olan ö¤renciler için özellikle önemlidir. Yard›mc› sa¤l›kmesleklerinde çal›flanlar, asistanlar, t›bbi laboratuar teknisyenleri, ö¤retmenler ve arafl-t›rmac›lar›n da bu kaynaktan yararlanabilecekleri flüphesizdir. Biyomedikal bilimlerdeki h›zl› ilerlemeler ve yeni müfredat bilgilerin daha etkili birflekilde sunulmas›n› gerektirmektedir. Bu zorluklar›n üstesinden gelmek amac›yla Net-ter Temel Histoloji’de histolojik organizasyonun temelleri ve ana kavramlara daha faz-la önem verilmifltir. Kitapta morfolojik bütünlü¤e dikkat çekilmekte ve anatomi, embri-yoloji, histoloji, hücre biyolojisi ve ince yap› entegre edilmektedir. Bu kitap ayr›ca klinikolarak önemli çeflitli bilgiler sunmaktad›r. Her bölüm genel bir anlat›mla bafllar ve mikrografiler düflükten yüksek büyütmeli-ye do¤ru, k›sa aç›klamalar ile birlikte mant›ksal bir s›ra ile sunulur. Konunun anlafl›lma-s›na yard›mc› olaca¤› düflünülen yerlerde embriyonun geliflim özellikleri verilmifltir. ‹l-lüstrasyonlar ve mikrografiler ile ayn› sayfada güncel, detayl› metin yer almaktad›r. Ki-fliye özel ö¤renmeyi cesaretlendirmek amac›yla ince detaylar yerine histolojinin temelle-rinin anlafl›lmas› gerekti¤ine vurgu yap›lm›fl, modern t›pta biyolojik yap›-ifllev iliflkisineönem verilmifltir. Metin k›sm›nda bulunan klinik kutucuklar yap›daki patolojiler hak-k›nda bilgi vermekte ve anormalli¤i ve hastal›¤› anlamak için normal yap›ya hakim ol-man›n öneminin alt›n› çizmektedir. Biyopsi, otopsi ve kadavralardan al›nan insan dokusu örneklerinden, histoloji ve pa-tolojide s›k kullan›lan boyama yöntemleri ile ›fl›k mikrografileri haz›rlanm›flt›r. Yüksekresolüsyonlu elektron mikrografileri ço¤unlukla taze fikse edilmifl kemirgen örnekleri-dir, baz› durumlarda ise insana ait materyallerden haz›rlanm›flt›r. Elektron mikrografi-leri spesifik olarak, hücre fonksiyonu ile iliflkili temel hücresel yap›lar hakk›ndaki bilgi-leri zenginlefltirmek amac›yla kullan›lm›flt›r. Netter Temel Histoloji birçok amaca hizmet eder. Hekim adaylar› ve di¤er sa¤l›k ça-l›flanlar› için elzem olan histolojik bilgilere yönelik görsel bir k›lavuzdur. Mikroskop al-t›nda slaytlar› ve bir bilgisayar ekran›nda dijital görüntüleri inceleyen ö¤rencilere ve uz-manlara yard›mc›d›r. Mikroskopik kesitlerin tan›nmas› ve yorumlanmas›n› kolaylaflt›r›r,temel histolojik prensiplerin daha iyi anlafl›lmas› için referanslar sa¤lar. Derslerin dahaiyi anlafl›lmas›na yard›mc› olur, standart kitaplar› tamamlay›c› niteliktedir ve s›navlariçin iyi bir kaynakt›r. Ayr›ca “National Board and Licensing” S›navlar›na haz›rlanan ö¤-renciler için yararl›d›r. Son olarak bu kitap okuyucuya insan vücudunun iflleyiflini vehücre, doku ve organ sistemlerindeki güzellikleri göstermeyi amaçlar. William K. Ovalle Patrick C. Nahirney v
  2. 2. ÇEV‹R‹ ED‹TÖRLER‹ÖNSÖZÜT›p Biliminde insan vücudunun organ, doku ve hücrelerinin histolojik yap›lanmalar› veince yap› özellikleri ortaya konan bilgiler ile klini¤e yönelik yararlar› gün geçtikçe dahaönem kazanm›flt›r. “Netter’in Temel Histoloji” kitab› organ, doku ve hücrelerin stereolo-jik flemalar› ve çizimleri gerek ›fl›k mikroskobik gerekse elektron mikroskobik görüntü-leri, ifllevsel özellikleri ve klinikle ba¤lant›l› özellikleri bu kitapta tart›fl›lm›fl ve yeni bil-gilerle donat›lm›flt›r. T›p bilimiyle ilgili tüm alanlarda ö¤renim gören ve bilgilenme ihti-yac›nda olan ö¤renci, araflt›rma görevlileri, s›navlara haz›rlanan ö¤renciler hatta uzman-lar› için oldukça yararl› olaca¤›n› düflündü¤ümüz bilgi birikimlerinin paylafl›ld›¤› birkaynakt›r. Birçok çizim, resim ve grafiklerle desteklenmifl olan yaz›l› metinler ve resimalt› yaz›lar› bilgiyi ayd›nlatmaya yönelik haz›rlanm›fl ve konuyu daha anlafl›labilir k›l-m›flt›r. ‹ngilizce bask›dan dilimize çevrilmesinde yazar ekibinde yer alan tüm Histoloji veEmbriyoloji Anabilim Dal› ö¤retim üyelerimiz büyük özveri ve özenle çal›flarak bu kita-b› haz›rlam›fllard›r. Eserin Türkçe’ye kazand›r›lmas›nda destek olan Günefl T›p Kitabevlerine veDr. Nejat Ünlükal’a teflekkürlerimizi sunar›z. Editor ekibi olarak “Netter’in TemelHistoloji” kitab›n›n; Histolojiyi ö¤renmeye çal›flan tüm okuyuculara yararl› olmas›n›dileriz . Prof. Dr. Sevda Müftüo¤lu Doç. Dr. Figen Kaymaz Doç. Dr. Pergin Atilla vii
  3. 3. ‹Ç‹NDEK‹LER I: HÜCRE VE DOKULAR 1. Hücre ...................................................................................................... 1 Çeviri: Prof. Dr. Esra Erdemli, Yrd. Doç. Dr. Sibel Serin K›l›ço¤lu 2. Epitel ve Ekzokrin Bezler .................................................................. 29 Çeviri: Prof. Dr. Emel Koptagel 3. Ba¤ Dokusu ........................................................................................ 51 Çeviri: Prof. Dr. Feriha Ercan 4. Kas Doku ............................................................................................ 71 Çeviri: Prof. Dr. Aysel Kükner 5. Sinir Dokusu ...................................................................................... 101 Çeviri: Doç. Dr. Necdet Demir 6. Kemi¤in Yap›s› .................................................................................. 131 Çeviri: Doç. Dr. Necat Y›lmaz 7. Kan ve Kemik ‹li¤i ............................................................................ 157 Çeviri: Doç. Dr. Seda Vatansever II: S‹STEMLER 8. Kardiyovasküler Sistem .................................................................. 173 Çeviri: Doç. Dr. Kaz›m Tu¤yan 9. Lenfoid Sistem .................................................................................. 195 Çeviri: Doç. Dr. Feral Öztürk 10. Endokrin Sistemi .............................................................................. 213 Çeviri: Prof. Dr. Hakk› Dalç›k 11. Deri ve Ekleri .................................................................................... 243 Çeviri: Prof. Dr. Candan Özo¤ul, Yrd. Doç. Dr. Çi¤dem Elmas12. Üst Sindirim Sistemi .......................................................................... 263 Çeviri: Doç. Dr. Petek Korkusuz, Ö¤r. Görv. Dr. Dilara Zeybek13. Alt Sindirim Sistemi .......................................................................... 285 Çeviri: Doç. Dr. Gülçin Abban14. Karaci¤er, Safra Kesesi ve Ekzokrin Pankreas .............................. 311 Çeviri: Doç. Dr. Alpaslan Çimen15. Solunum Sistemi ................................................................................ 333 Çeviri: Doç. Dr. Hüseyin Aktu¤16. Üriner Sistem ...................................................................................... 353 Çeviri: Prof. Dr. ‹smail Seçkin, Uzm. Dr. Elif Güzel O¤uz17. Erkek Üreme Sistemi ........................................................................ 377 Çeviri: Prof. Dr. Seyhun Solako¤lu, Dr. Mine Gültomruk18. Kad›n Üreme sistemi .......................................................................... 399 Çeviri: Prof. Dr. Semiha Noyan19. Göz ve Ekleri ...................................................................................... 427 Çeviri: Prof. Dr. Engin Yenilmez20. Duyu Organlar› .................................................................................. 447 Çeviri: Doç Dr. Elvan ÖzbekEkler .......................................................................................................... 471Dizin .......................................................................................................... 473 xvii
  4. 4. I: HÜCRE VE DOKULAR1 HÜCRE Çeviri: Prof. Dr. Esra Erdemli, Yrd. Doç. Dr. Sibel Serin K›l›ço¤lu 1.1 Genel Bilgi 1.2 Mikroskoplar ve Teknik 1.3 Tekni¤e Göre Hücrelerin Farkl› Görünümleri 1.4 Hücre Zar› ‹nce Yap›s› ve Fonksiyonu 1.5 Hücreleraras› Ba¤lant›lar: S›k› Ba¤lant›lar›n (tight junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi 1.6 Hücreleraras› Ba¤lant›lar: Tutundurucu Ba¤lant›lar›n (anchoring junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi 1.7 Hücreleraras› Ba¤lant›lar: Oluklu Ba¤lant›lar›n (gap junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi 1.8 Çekirdek ve Çekirdekci¤in ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi 1.9 Çekirdek ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Kromatin ve Matriks1.10 Çekirdek Zar›n›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.11 Mitokondriyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.12 Mitokondriyal Krista ve Matriks ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.13 Granülsüz (Düz yüzlü) Endoplazma Retikulumu ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.14 Granüllü Endoplazma Retikulumu ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.15 Ribozom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.16 Golgi Kompleksi ‹nce Yap›s›1.17 Golgi Kompleksi ‹fllevi1.18 Lizozom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.19 Peroksizom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.20 ‹nklüzyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Glikojen1.21 ‹nklüzyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Lipid damlac›klar›1.22 Sitoplazmik Veziküllerin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Endositoz, Transitoz ve Ekzositoz1.23 Mikrotübüllerin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.24 Sitoplazma Filamanlar›n›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.25 Sentrozom ve Sentriyolün ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi1.26 Hücre Döngüsü, Mitoz ve Di¤er Hücresel Olaylar1.27 Hücre Yüzey Farkl›laflmalar›: Silya ve Bazal Cisim 1
  5. 5. 2 Hücre Sentriyoller Mikrovilluslar Salg› Çekirdek vezikülleri çk Pinositoz Golgi vezikülleri kompleksi Çekirdek zar› Sitoplazma Çekirdekçik Kromatin Arka kök gangliyonundan bir ›fl›kmikroskobu görüntüsü. Çevredeki küçük Granüllühücrelere göre büyük bir sinir hücresi. Sinir endoplazmahücresinin yuvarlak çekirde¤i ve küçük koyu retikulumu Çekirdekçikçekirdekçi¤i (çk) izlenmektedir. Sitoplazma,ribozomlar ve granüllü endoplazma retikulumu Granülsüznedeniyle mavimsi benekli yap›da görülüyor. (Düz yüzlü) endoplazma GER üzerindeki ribozomlarx500 H.E. Bazal retikulumu Mitokondriyon Megakaryosit Hücre zar› Elektron mikroskobunda görülen flekliyle hücrenin temel içeri¤inin düzenlenifli. Hücreyi saran bazal, apikal ve lateral olarak kutuplaflma gösteren plazma zar›. Çekirde¤i çevreleyen sitoplazma çok say›da organel ve inklüzyon içerir. Baz› organeller zarla çevrelenirken baz›lar› çevrelerinde zar içermez. Apikal yüz mikroviluslar ad› verilen çok say›da parmak fleklinde uzant›lara sahiptir. Lateral yüz, hücreleraras› ba¤lant›lar içerir. Kemik ili¤i yaymas›nda megakaryosit ›fl›kmikroskobu görüntüsü. Bu büyük hücrelerin sitoplazmas›köpüksü ve ince granüler yap›dad›r. Her hücre poliploid ve koyubazofilik yap›da çok loblu, büyük bir çekirdek içerir. Bu hücrelerperiferik kana verilen plataletleri–küçük sitoplazmik parçac›klar–oluflturur (ok). Bu hücrelerin çevresindeki s›k›ca paketlenmifl çoksay›da küçük hücre, k›rm›z› kan hücresidir. Olgun k›rm›z› kanhücreler çekirdek içermez. x530. Wright boyas›1.1 GENEL B‹LG‹ içeren karma bir jeldir. Organeller (fonksiyonel yetene¤e sahip‹nsan vücudu hücreler ve hücre-d›fl› (ekstraselüler) matrikse sa- özel yap›lar) ve inklüzyonlar (k›smen dura¤an, geçici yap›lar) si-hip dört temel dokudan (epitel, kas, sinir ve ba¤ dokusu) olu- toplazmada bulunur. Çekirdeksiz olgun k›rm›z› kan hücreler ha-flur. Hücre, bütün canl› organizmalar›n yap›sal ve fonksiyonel te- riç bütün hücrelerin, hücre flekline uyan bir çekirdekleri vard›r.mel birimidir. Vücut, -büyüklük ve flekilleri de¤iflken 200 farkl› Osteoklastlar ve iskelet kas› gibi baz› hücreler çok çekirdeklidir.tipte- yaklafl›k 60 x 1012 hücre içerir ancak bunlar›n hepsinin ya- Çekirdek zar›, kromatin ve bir veya daha fazla çekirdekcik içe-p›s› ayn›d›r. Ökaryotik hücre, d›fl› bir plazma zar›yla (s›n›rlay›c› ren çekirde¤i çevreler. Hücre iç yap›s›, fonksiyonu yans›tacak fle-zar) çevrili protoplazma kitlesi içerir. Protoplazman›n çekirdek kilde de¤iflim gösterir. Örne¤in; kas hücreleri kas›lmaya; sinirve sitoplazma olmak üzere iki içeri¤i vard›r. Çekirdek, genomu hücreleri (nöron) iletime; fibroblast gibi ba¤ dokusu hücreleriiçeren kromozomlar, sitoplazma ise su (yaklafl›k %70), proteinler, destek oluflturmaya ve bez epiteli hücreleri salg›lamaya uygunya¤lar, karbonhidratlar ve organik ya da inorganik molekülleri de¤iflim gösterir.
  6. 6. Hücre 3 ▼ Ifl›k mikroskobu Elektron mikroskobu Transmisyon elektron Konvansiyonel ›fl›k Görüntü mikroskobunun (TEM) optikmikroskobunun (ayd›nl›k alan) bölümleri. TEM ‘da ultramikro-optik bölümleri. Bu tip mikroskopta Projektör tomla kesilmifl ince kesitlerden›fl›k üç cam lensten geçer. Ifl›k önce Lens Bobin elektron demeti geçer. Ayn› ›fl›körnek tablas›n›n alt›ndaki kondensör mikroskobu prensibiyle görüntüyü Ara görüntü kondense etmek, odaklamak ve bü-lensle boyal› örnekte odaklan›r, örnektengeçer ve objektif lensler görüntüyü yütmek için lensler kullan›l›r. Bubüyüterek oküler lense iletir. Oküler lensler bobin yap›s›nda elektroman-lens, görüntüyü büyütür ve göze veya yetik lenslerdir. Is›nm›fl tungsten fi-foto¤raf pla¤›na yans›t›r. Birçok doku Objektif lamandan (veya katod) kaynaklananrenksizdir. Boyalar ›fl›¤› farkl› emerek Lens Bobin elektronlar vakum içindeki kolondayap›lar›n farkl› boyanmas›n› ve yap›lar›n anota çekilir. Elektronlar ç›plak göz-tan›nmas›n sa¤lar. le görülemez. Görüntü floresan bir Örnek ekranda veya foto¤raf pla¤›nda Kondensör siyah-beyaz elektron mikroskobu görüntüsü (EM) olarak kaydedilir. Lens Bobin TEM’un avantaj› çözünürlük gücünün yüksek olmas›d›r. Kaynak Ifl›k Elektron Kuramsal çözünürlük Ultraviyole Görülebilir ‹nfrared Gama ve X-›fl›n› ›fl›n Radyo dalgalar› Ovaryumdan al›nan kesitlerin ›fl›k (sol) ve FH elektron (sa¤) Oosit mikroskobundaki karfl›laflt›rmal› görüntüleri. Büyük bir oosit hücresi onu çevreleyen küçük follikülü hücreleriyle (FH) görülmektedir. ›fl›k mikroskobu görüntüsünde Oosit parafin kesit hematoksilen ve FH eozin (H.E.) ile boyanm›flt›r. Hematoksilen, doku kesitlerinde bazofilik, anyonik (negatif yüklü) bölgelere ba¤lanan mavi katyonik bir boyad›r. Eozin pembe, anyonik bir boyad›r ve asidofilik (pozitif yüklü) doku bölgelerine ba¤lan›r. Elektron mikroskobu görüntüsünde ince plastik kesitler a¤›r metallerle (uranil asetat ve kurflun sitrat) boyan›r. Sol: x200; Sa¤: x18001.2 M‹KROSKOPLAR VE TEKN‹K ler ve dokular bir seri uygulama basama¤›ndan geçirilir. Aldehit-Histoloji, vücuttaki doku ve hücrelerin yap›lar›n› araflt›r›r. Hüc- lerle fiksasyon ve alkollerde dehidratasyonu takiben parafin ve-reler ç›plak gözle görülemez bu nedenle hücrelerle çal›flmak için ya plasti¤e gömme ifllemi uygulan›r. Örneklerden mikrotomlailk kullan›lacak araç mikroskoptur. Mikroskop hücrelerin görün- kesit almay› boyama ifllemi takip eder. Transmisyon elektron mik-tülerini büyütürken ay›r›m detaylar›n› da artt›r›r. Birçok mikros- roskobunda (TEM) ayd›nlatma kayna¤› küçük dalga boyuna sahipkop çeflidi vard›r bunlardan en önemli ikisi, ›fl›k ve elektron mik- elektronlard›r. TEM’ un çözünürlü¤ü ›fl›k mikroskobundan 103roskoplar›d›r. Bunlar›n farkl› lensleri, ayd›nlatma kaynaklar› ve daha fazla, 0.2- 0.5nm dir. TEM için tespit edilen örnekler, incede¤iflik seviyelerde çözünürlük ve büyütme güçleri vard›r. Çözünür- kesildikten sonra plasti¤e gömülür. Kesitler siyah-beyaz kontras-lük (rezolüsyon) bir mikroskopta elde edilebilen en yak›n iki nok- t›n› artt›rmak için a¤›r metallerle boyan›r. Renkli görüntü yoktur.ta aras›ndaki mesafedir. Bu da ›fl›¤›n dalga boyuna ba¤l›d›r. Bili- Scanning elektron mikroskop (SEM)’da, kal›n örnekler ve bütün ola-nen ayd›nl›k alan ›fl›k mikroskoplar›n›n çözünürlü¤ü yaklafl›k rak hücreler tespit edilip, kurutulup, ince metal film tabakas›yla0,2μm dir. Çal›flma örnekleri görülen ›fl›¤› emer; cam lensler örne- kapland›ktan sonra incelenir. Üç boyutlu bir görüntü elde edilir.¤i odaklar ve büyütür. Birçok hücre ›fl›¤› çok az emer bu nedenle Yüksek- çözünürlük SEM (HRSEM) genifl odaklama derinli¤iyle›fl›k emilimini artt›rmak için boyama gereklidir. Öncelikle hücre- hücre ve organellerin iç yap›s›n› ay›rt etmeye olanak sa¤lar.
  7. 7. 4 Hücre Hiyalin k›k›rdak içindeki kondrositlerin ›fl›kmikroskobu görüntüsü. K›k›rda¤›n bu esas hücreleriningörevi çevredeki ekstrasellüler matriksi (ESM) sentezlemek vesalg›lamakt›r. Her hücrenin yuvarlaktan elipse de¤iflen çekirde¤ive soluk sitoplazmas› vard›r. Bu hücreler taraf›ndan salg›lanan,protein ve karbonhidrat içeren ESM de boyan›r. x400 H.E. ESM Sitoplazma Çekirdek Çekirdek ve sitoplazmas›yla bir kondrosit elektron mikroskobu görüntüsü. A¤›r metal boyalar›yla hücrenin farkl› bölgeleri aç›k ve koyu olarak boyanma gösterir. Hücre zar› ve organeller gibi koyu gözlenen bölgelerde -elektron yo¤un- elektronlar kesitten geri yans›r. Aç›k renk görülen bölgelerde (elektron geçirgen) ise tam tersi söz konusudur. Sitoplazmada çeflitli organellerin da¤›l›m› dikkat çekicidir. x2000 (Dr. B. J. Çekirdek Crawfod’’a izniyle). Sitoplazma Ekstraselüler matriks Çekirdek Yüksek-çözünürlüklü scanning EM (High ResolutionScanning Electron Microscop)’da bir kondrosit. Hücredeüç boyutlu iç yüzey kenarlar› görülmektedir. Hücreler dondurulmufl,k›r›larak aç›lm›fl, ince metal filmle kaplanm›fl ve yüzeyleri taranm›flt›r.SEM’un çözünürlü¤ü TEM kadar yüksek de¤ildir ancak hücrekesitine de ihtiyaç göstermez. Her iki mikroskopla birbirlerinitamamlay›c› bilgiler elde edilir. x2000. (Dr. M.J. Hollenberg izniyle) Sitoplazma Ekstraselüler matriks1.3 TEKN‹⁄E GÖRE HÜCRELER‹N FARKLI olarak adland›r›l›rlar. Bunun tersine, hücre sitoplazmas› ve eks- GÖRÜNÜMLER‹ traselüler matriks eozine (anyonik boya) karfl› afinite gösterir ve pembe boyan›r. Eozinofilik (veya asidofilik) olarak adland›r›l›r.Histolojik teknikler, hastal›kl› veya sa¤l›kl› hücre fonksiyonlar›- Yüksek çözünürlük gücüyle TEM, zarlar ve organeller gibi hücren›n anlafl›labilmesi için birbirinden farkl› ama birbirini tamamla- detaylar›nda ›fl›k mikroskobundan çok daha ayd›nlat›c›d›r. ‹ncey›c›, temel yap›sal hücre görünümlerinin elde edilmesini sa¤lar. kesitlerde hücrenin farkl› bölümleri metal boyalara farkl› afinite-Parafin kesitler rutin olarak hematoksilen ve eozin (H.E.) ile bo- ler gösterir, sonuçta siyah-beyaz olarak farkl› elektron yo¤unluk-yan›r ve ›fl›k mikroskobunda incelenir. Hücre çekirdekleri (DNA lar›nda iki boyutlu görüntüler elde edilir. HRSEM görüntülerive RNA nükleik asitlerinden zengindir) bazik bir boya olan he- ise donmufl ve k›r›lm›fl hücrelerde organeller ve inklüzyonlar›nmatoksilene karfl› afinite gösterir ve mavi boyan›rlar. Bazofilik üç boyutlu iliflkilerini verir.
  8. 8. Hücre 5 Zar deli¤i Protein tabakas› (≅2.5 nm) ‹kili fosfolipid tabakas› (≅ 5nm) Antikor Ligand Kollagen Protein tabakas› (≅ 2.Snm} ‹yon Zar deli¤i Klasik üç tabakal› zar modeli (Davson ve Danielli’den sonra). 1935’de tan›mlanan plazma zar›; her lipid Yüzey yüzüne antijeni Reseptör AdezyonFosfolipid matrikse gömülmüfl Periferal zar ‹yon molekülü globüler proteinler ‹ntegral zar proteini kanal› proteini ‹kili fosfolipid Günümüzde plazma zar› yorumu. ‹ntegral ve ekstensek tabakas› proteinler ikili fosfolipid tabakas›yla iliflkilidir. Bu proteinlerin, adezyon molekülleriyle birlikte doku düzenlenmesi, iyon kanallar›yla iki yönlü madde tafl›nmas›, yüzey antijenleriyle hücre tan›nmas›, ve nörotransmiter ve hormon reseptörleriyle hücreleraras› iletiflimin sa¤lanmas› gibi görevleri vard›r. S›v› mozaik modeli (Singer ve Nicholson’dansonra). 1972’de tan›mlanan plazma zar›; ikili s›v› lipid tabakas›içine proteinlerin k›smen ya da tam olarak gömüldü¤ü bir modeldir. Hücre zar›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. Birbirine komflu iki hücrenin her birininplazma zar› (PM) üç katl› görüntüye sahiptir. Hücre yüzeyine yak›n aktin filamanlar›n›n (AF) eninekesitleri izlenmektedir. x100,000, (Dr. A. W.Vagl izniyle).1.4 HÜCRE ZARININ ‹NCE YAPISI VE rilen yap›sal olarak birbirini oldukça kuvvetli tutan iki tabakal› li- ‹fiLEV‹ pitten oluflur. Burada polar fosfat bafllar›yla iki hidrofilik fosfoli-Zarlar -iyonlar, su ve makromoleküllerin hareketlerini seçici ola- pit moleküllü d›flar›da yerleflir. Hidrofobik ya¤ asiti kuyruk böl- geleri ise iç zar›n iskeletini yapar. Kolesterol molekülleri zara ya-rak düzenleyen yar› geçirgen bariyerler- hücrede süreklidir. Hüc- y›lm›flt›r ve ak›c›l›¤› sa¤lar. ‹ntrensek (integral) globular prote-re tipi ve yerine göre içerikleri de¤iflse de genel içeri¤i %35 lipit- inler ikili ya¤ tabakas› içinde zar kal›nl›¤› boyunca bir yandan di-ler, %60 proteinler ve %5 karbonhidratlardan oluflur. Hücre zar› ¤er yana uzanarak yerleflirler. Ekstrensek (periferal) proteinler(plazma zar›) bir d›fl s›n›r oluflturur. Hücre içi zarlar, çekirdek ve de zara tutunmufltur ancak d›fl veya iç yüzde yer al›r. Karbonhid-zarla çevrili organelleri çevreler. Zarlar, ›fl›k mikroskobunun çö- ratlar s›kl›kla zar›n d›fl yüzünde glikokaliks ad› verilen belirsiz birzünürlük s›n›r›n›n alt›nda oldu¤u için özel teknikler uygulanma- manto oluflturur. Zarlarda kanallar ve elektrik yükü farkl›l›¤›nadan görmek güçtür. Elektron mikroskobunda büyük büyütme- göre hücrenin iç ortam›n› ayarlayan, proteinden yap›lm›fl iyonlerde iki koyu çizgi aras›nda ince elektron geçirgen bir bölge içe- pompalar› vard›r. Zarlar hormon ve büyütme faktörlerine karfl› re-ren üç tabakal› bir görüntüsü vard›r. Üç katl› zar›n (ünit zar) ta- septörler içerir. Nöron ve kas hücrelerinde nörotransmitterleremam› 5-8 nm kal›nl›¤›ndad›r. Zarlar, s›v› mozaik modeli ad› ve- karfl› da reseptörler vard›r.
  9. 9. 6 Hücre MV MV’lar›n enine kesiti Mikrovilluslar›n (MV) sagittal kesiti Zonula ZO okludenste (ZO) hücre zarlar›n›n ZA kaynaflmas› Zonula adherenste (ZA) Çekirdek hücreler aras› MO aral›k Makula okludenste (MO) fokal zar Bazal kaynaflma katlant›lar bölgeleri Hücreleraras› aral›k Üç hücrenin apikal yüzündeki mikrovilluslar ve yan yüzlerdeki ba¤lant› kompleksleri. S›k› ba¤lant›lar (zonula ve Bir böbrek tübülü duvar›ndaki iki epitel hücresi makula okludens) ve zonula aderens gibi hücreler aras› ba¤lant›lar›n aras›ndaki s›k› ba¤lant›n›n elektron mikroskobu tipik bir hücreler aras› ba¤lant› kompleksini oluflturdu¤u görülüyor. görüntüsü. ‹ki komflu hücre plazma zarlar›n›n (oklar) birbirine yapt›¤› parmaks› uzant›lar. Tübül lümenine (*) yak›n bir s›k› ba¤lant› (daire). Solda hücre çekirde¤inin bir bölümü. x50,000. (Dr. W.A. Webber izniyle). HAB HAB Kaynaflma Kaynaflma ‹ki hücrenin karfl›l›kl› plazma zarlar›. Ba¤lant›lardaki hücreler Retinadaki iki epitel hücresi aras›ndaki s›k› aras› boflluk (HAB) göreceli kal›nl›¤› izleniyor. S›k› ba¤lant›larda komflu ba¤lant›lar›n elektron mikroskobu görüntüsü. hücre zarlar› aras›ndaki hücreleraras› aral›k tamamen kapan›r. Makula Hücrelerin karfl›l›kl› plazma zarlar›n›n (PM) üç tabakal› okludens bu tip ba¤lant›n›n bir baflka biçimidir. görüntüsü belirgin. Birkaç fokal s›k› ba¤lant› (daire) izleniyor. x1OO,OOO. (Dr. B.j. Crawford izniyle)1.5 HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: SIKI üzere geçirgenlik bariyerleri oluflturur. T›kay›c›l›k ve geçirgenlik BA⁄LANTILARIN (TIGHT JUNCTION) özellikleri hücre tipine ve yerine göre de¤ifliklik gösterir. Baz› ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ özelleflmifl k›lcal damar endotel hücrelerinde, kan-beyin, kan- göz ve kan- testis bariyerinin temelini olufltururlar. Di¤er taraftanBirçok komflu hücre aras›nda yap›flmay› art›rmak için basit par- plazma zar›n›n apikal ve bazolateral bölgeleri aras›nda bir s›n›rmaks› uzant›lar bulunur. Hücre zarlar› hücre adezyon molekülle- meydana getirir. Büyük büyütmedeki elektron mikrograflarda,rini içeren yap›flt›r›c› ba¤lant›larla ekstraselüler matriksle etkile- komflu hücrelerin plazma zarlar› bir veya daha fazla temas nok-flir. Hücreler ayn› zamanda çok say›da özelleflmifl plazma zar› de- talar›yla ekstraselüler alan› yok edecek flekilde kaynaflm›fl görü-¤ifliklikleri gösterirler – farkl› tiplerde hücreleraras› ba¤lant›lar. lür. Her temas bölgesi okludin ve klaudinlerin farkl› s›n›flar› olmakBafll›ca üç tip ba¤lant› vard›r: s›k› (zonula ve makula okludens), üzere transmembran proteinleri içerir. Kadherin gibi di¤er sitoplaz-tutundurucu (makula ve zonula adherens) ve oluklu (gap veya ma proteinleri de destekleyicidir. S›k› ba¤lant›lar›n dondurma-iletiflimsel). S›k› ba¤lant›lar, epitel hücrelerinin lümene bakan k›rma elektron mikrograftlar›nda a¤ fleklindeki iletiflimin trans-yüzünde, kuflak tarz›nda hücreleri sararak tam olarak geçifle en- membran proteinleriyle oldu¤u görülür. Hücre iskeletinin aktin fi-gel olur. Farkl› bölgelerde gelifligüzel madde geçiflini önlemek lamanlar› da s›k› ba¤lant›lar›n sitoplazmik bölgeleriyle iliflkilidir.
  10. 10. Hücre 7 ▼ Üç hücrenin bölümleri. SL ▼ Desmozomlar›n ayr›nt›l› yap›s›. MV FIL BC SL BL ZO ZA KF HPU YAFP HAB PV BL EGL EYL BL birleflkesinde TF HAB’ta DM HDM HAB EGL EYL birleflkesi Hücreleraras› ba¤lant›da dezmozom BC = Basal cisim YAFP = Yo¤un ara filaman pla¤› HAB = Hücreleraras› boflluk ZA = Zonula adherens BL = Bazal lamina EGL = Elektron geçirgen lamina MV = Mikrovillus ZO = Zonula okludens HPU = Hücresel parmaks› uzant›lar FIL = Filamanlar PV = Pinositoz vezikülü SL = Silyum DM = Desmozom KF = Kök fibrilleriEYL = Elektron yo¤un lamina HDM = Hemidesmozomlar TF = Tonofibriller Dezmozom Dezmozom Böbrekte komflu epitel hücreleri aras›ndaki zonula Böbrekte komflu epitel hücreleri aras›ndakiadherenslerin elektron mikroskobu görüntüsü. Hücrenin dezmozomlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Ba¤lant›lar›nümene (*) yak›n yan yüz parmaks› uzant›lar› zonula adherens (oklar) her iki taraf›nda ara filamanlar›n toplanmas›na ba¤l› olarak yo¤unyap›s› gösterir. Plazma zar› alt›ndaki sitoplazma yo¤unluklar› aktin sitoplazma plaklar› izleniyor. Dezmozomlar›n aras›ndaki hücreler aras›filamanlar› içerirler. Bunlar›n baz›lar› mikrovilluslara (Mv) girer. aral›¤›n merkezinde elektron yo¤un bir çizgi uzan›r. SitoplazmadaMitokondriyonun (Mi) bir bölümü izleniyor. X40,000. (Dr. W. A Webber mitokondriyonlar (Mi) izleniyor. x40,000. (Dr. W.A. Webber izniyle)izniyle).1.6 HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: ler geçit 20 nm dir; hücrelerin iç yüzleri di¤er sitoplazma protein- TUTUNDURUCU BA⁄LANTILARIN leriyle (vinkülin ve α-aktinin) hücre iskeletindeki aktin filamanla- (ANCHORING JUNCTION) ‹NCE r›na yap›fl›r. Dezmozomlar, epitel hücrelerinde bulunan daha YAPISI VE ‹fiLEV‹ karmafl›k plak benzeri ba¤lant›lard›r. Bunlar kalp ve düz kas hüc-Zonula adherens ve makula adherens (desmozom) olmak üzere relerinde hücreleri s›k›ca ba¤layan noktasal bölgelere benzerler.hücreleri bir arada tutan iki tip tutundurucu ba¤lant› vard›r. Bun- Yo¤un sitoplazmik plaklar birbirine bakan plazma zarlar›n›n si-lar genellikle komflu epitel hücrelerinin yan yüzlerinde bulunur. toplazma yüzündedir. Birbirine paralel plazma zarlar› aras›nda-Epiteli, sabitleyerek mekanik stres ve yan yüz bozulmalar›na kar- ki mesafe 20-25 nm geniflli¤indedir ve s›kl›kla merkezinde koyufl› korur. Sitoplazmadaki aktin filamanlar› zonula adherenslere; bir çizgi görülür. Bu aral›k komflu plazma zarlar›n› birbirine ba¤-ara filamanlar (tonofilamanlar) ise dezmozomlara tutunur. Ço- layan transmembran kadherinlerini (desmogleinler ve desmokolin-¤u epitelde zonula adherens genellikle hücrelerin apikal bölü- ler) içerir. Yo¤un plaktaki yard›mc› proteinler (desmoplakin ve pla-münde, s›k› ba¤lant›lar›n alt›nda kuflak gibi tüm hücreleri sarar. koglobin) ara filamanlara tutunur. Epitel hücrelerinde keratinler,Genellikle kadherin içeren transmembran proteinleri ba¤lant›n›n kalp kas› hücrelerinde desmin gibi dezmozomlar›n yer ald›¤› yereiki yan›nda bulunur. Komflu hücreler aras›ndaki dar ekstraselü- göre de¤iflebilen farkl› ara filamanlar› vard›r.
  11. 11. 8 Hücre Kalp kas›ndaki oluklu ba¤lant›lar›n elektron mikroskobu görüntüsü. A. ‹ki kalp kas› hücresi aras›nda diskus interkabris’lerdeki oluklu ba¤lant›lar (kare içinde) x35,000. B. Küçük resimde, s›k› olarak karfl›l›kl› biraraya gelmifl komflu hücrelerin plazma zarlar› aras›ndaki 2 nm’lik dar oluklar› ayr›nt›l› göstermektedir. Oluklardaki periyodik yo¤unlaflmalar konneksonlara aittir. x150,000. Dondurma-k›rma yöntemiyle oluklu ba¤lant› yap›s›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. C. Bu teknik tespit yöntemi gerektirmedenzarlar›n iç ve yüzey topografisinin izlenebilmesine olanak sa¤lar. Doku s›v› nitrojenle h›zl›ca dondurularak yüksek vakum alt›nda metal b›çakla k›r›l›r.K›rma yöntemiyle, zarlar genellikle çift tabakal› lipid yap›n›n merkezi boyunca ayr›l›r. Ortaya ç›kan karfl›l›kl› yüzeyler a¤›r bir metal olan platinle ince birfilm tabakas› halinde kaplan›r. Burada, oluklu ba¤lant›da (oklar) bulunan ve s›k›ca paketlenmifl zar içi parçac›k kümelenmesi içeren plak benzeri alanizleniyor. x50,000, (Dr. B. J. Crawford izniyle)1.7 HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: eder dolays›yla merkezdeki delik direk iletimi sa¤lar. Hücre d›fl› OLUKLU BA⁄LANTILARIN (GAP alana iyon veya s›v› geçifli olmaz. Her biri farkl› 20 konneksin JUNCTION) ‹NCE YAPISI VE proteinini ayr› genler kodlar. Konneksonlar ve benzeri di¤er vol- ‹fiLEV‹ taj-kap›l› zar kanallar›, geri dönüflümlü de¤ifliklikler gösterebilir.Komflu hücreler aras›nda metabolik, iyonik ve düflük- rezistansl› Oluklu ba¤lant›lar aç›l›p, kapanabilir.elektriksel iletim, oluklu ba¤lant›larca sa¤lan›r. Karfl›l›kl› hücrezarlar› aras›nda yaklafl›k 2 nm. lik dar bir aral›k vard›r. RutinEM‘unda oluklu ba¤lant›lar› ay›rt etmek zordur; ‹nce yap› detay- KL‹N‹K B‹LG‹lar›n› ortaya ç›karmak için dondurup – k›rma metotlar› veya anti- Moleküler büyüklüklerine göre isimlendirilen konneksinleri kodla-korlarla iflaretlemenin kullan›ld›¤› immünositokimya gibi di¤er yan genlerdeki mutasyonlar sonucu birçok hastal›k ortaya ç›kar.teknikler kullan›labilir. Oluklu ba¤lant›lar komflu hücreleri birbi- Moleküler a¤›rl›¤› 26 kD olan konneksin-26’daki resesif mutasyon,rine ba¤layan büyük, s›k› paketlenmifl hücreler aras› kanallar› s›kl›kla ileri yafllarda görülen kal›tsal sa¤›rl›¤›n (inherited humaniçeren özel bölgelerdir. Her silindirik kanal, 10-12 nm uzunlu- deafness) en s›k nedenidir. Konneksin-26, genellikle koklear tüy¤unda ve 2.8-3.0 nm çap›nda bir çift yar›m kanald›r. Hücre zar›- hücrelerinde K+ tafl›n›m›n› sa¤lar. X’e ba¤l› tafl›nan Charcot-Marie- Tooth hastal›¤› konneksin-32’deki mutasyon nedeniyle görülür vena gömülüdür ve konnekson olarak adland›r›l›r. Her konnekson, santral ve periferik sinir sisteminde miyelin k›l›f dejenerasyonlar›-ortas›nda merkezi deli¤i (pore) (çap›: 1.5-2.0 nm) çevreleyen kon- na neden olur. Konneksin-50 ‘deki mutasyon da göz lensinde kata-neksin ad› verilen alt› adet simetrik transmembran proteininden rakta neden olur.oluflur. Dar aral›¤› geçen konnekson komflu hücreninkiyle devam
  12. 12. Hücre 9 ▼ Çekirde¤in yap›s›. ‹ç çekirdek zar› D›fl çekirdek zar› Çekirdek porlar› Heterokromatin Ökromatin Kromatin Çekirdek çevresi sarn›çlar› Çekirdek zar› (sisterna’lar) Pars granuloza Çekirdekçik Pars fibroza Çekirdek çevresi Çekirdek zar› Çekirdekçik Heterokromatin Ökromatin Ökromatin Bir lenfositin elektron mikroskobu görüntüsü. Merkezde Spinal gangliyon sinir hücresi perikaryonunun elektronökromatin, çevrede daha koyu boyanan hetekromatin yap› gösteren mikroskobu görüntüsü. Hemen hemen hiç heterokromatinçekirdek. Çekirde¤i sitoplazmadan ay›ran belirgin çekirdek zar›. x12750. içermeyen, esas olarak ökromatin çekirdek içeren aktif protein sentezi yapan hücre. Kesitte zarla çevrili olmayan, eksentrik (merkezde olmayan) yerleflimli, elektron yo¤un ve yuvarlak çekirdekçik. x56001.8 ÇEK‹RDEK VE ÇEK‹RDEKC‹⁄‹N ‹NCE mi hücrenin fonksiyonel ifllevine göre de¤ifliklik gösterir. Çekir- YAPISI VE FONKS‹YONU dekçik ribosomal RNA (rRNA)’n›n transkripsiyonun oldu¤u ve ri-Çekirdek - hücredeki en büyük ve göze çarpan yap›- genetik ma- bozomlar›n yap›m yeridir. Yüksek oranda RNA içerdi¤i için ›fl›kteryali içerir. Büyüklü¤ü ve flekli hücre tipine ba¤l›d›r: uzun hüc- mikroskobunda bazofilik boyan›r. Elektron mikrografda çekir-relerde (prizmatik epitel hücreleri gibi) yuvarlak veya elips flek- dekçik birbiri aras›nda belirgin bir s›n›r olmayan iki alan gösterir.linde veya lobludur (polimorfonüklear lökositler ve megakaryo- Bunlar pars granüloza ve pars fibrozad›r. Pars granüloza, preri-sitlerdeki gibi). Ço¤u hücre tek çekirdeklidir; ancak baz›lar› (ör- bozomlar›n topland›¤› çekirdekçik çevresi aland›r. Buras› ribo-ne¤in hepatosit) çift çekirdeklidir (binucleated) di¤er baz›lar›ysa nükleoproteinden zengin, s›k›ca bir araya gelmifl preribozomal(örne¤in osteoklastlar, çizgili kas hücreleri) çok çekirdeklidir parçac›klar›n (çap›: 15-20 nm) toplanma yeridir. Pars fibrozan›n(multinucleated). Çekirdek, çekirdekçik, kromatin, çekirdek mat- merkezi, yo¤un ve düzensiz ince filaman (çap›. 5 nm) a¤›, rRNAriksi ve çekirdek zar›n› içerir. Çekirdekçik çekirde¤in en göze genleri ve transkripsiyon faktörleri içerir. Çekirdekçik mitozunçarpan bölümüdür; yo¤un, oval flekilli, çap› 1 μm ve üstü büyük- profaz aflamas›nda da¤›l›r ancak yeni oluflmufl genç hücrelerdelüktedir ve çevresinde zar içermez. Büyüklü¤ü, say›s› ve yerlefli- bölünme tamamland›ktan sonra yeniden oluflturulur.
  13. 13. 10 Hücre Çekirdekçik Kromatin Kromatin ‹nterfazdaki bir iskelet kas› çekirde¤inin HRSEM görüntüsü.Kromatin ince iplikçikleri a¤›d›r. ‹ki çekirdekçik s›k›ca paketlenmifl yuvarlakalanlar fleklinde görülüyor. x11000. Anafazda bölünen bir çekirde¤in HRSEM görüntüsü. Mitozun bu evresinde kromozomlar, iç yap›s› gevflek düzenlenmifl Sitoplazma k›vr›ml› iplikler fleklinde yo¤un kromatin olarak görülüyor. x11.000. (Dr. M. J. Hollenberg izniyle) Kromatin Mitozun profaz evresinde bir iskelet kas› satellit hücresinin mikrograf›. Kromatin yo¤unlaflm›fl ve kal›n iplik fleklindedir. Burada, çekirdekçik ve çekirdek zar› parçalanm›flt›r. Satellit hücreleri iskelet kas› lifinin yüzeyindeki kök hücrelerdir. Büyütme ve yenilenmede bu hücreler aktifleflerek yeni iskelet kas› liflerini yapmak üzere mitoza giderler. x8000 ‹skelet kas› lifleri1.9 ÇEK‹RDEK ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: proteinlerden zengindir. Ayn› zamanda, çekirdek zar›n›n iç k›s- KROMAT‹N VE MATR‹KS m›na yerleflmifl 10 nm ‘lik ara filamanlar›n›n a¤ fleklinde olufltur-Çekirde¤in kromatini, koyu boyanm›fl düzensiz kümeler fleklin- du¤u çekirdek laminlerini içerir. Matriks mitoz ve mayoz gibi kro-de görülür. Ço¤unlu¤u histon yap›sal proteinleriyle paketlenmifl mozomlar›n düzenlendi¤i durumlarda elektron mikrografttanükleik asit DNA ‘y› içerir. Ayn› zamanda DNA’dan kopyalanan özel teknikler yöntemiyle görülebilir. Gen transkripsiyonununRNA ve histon olmayan proteinlere de sahiptir. Kromatinin ›fl›k düzenlenmesine yard›mc› olurlar.mikroskobunda kullan›lan hematoksilen gibi bazik boyalara yük-sek afinitesi vard›r. Çekirdek kromatini ökromatin ve heterokro-matin gibi iki flekilde gözlenir. Paketlenmemifl kromozomlar›n KL‹N‹K B‹LG‹da¤›n›k bölgelerinde oldu¤u gibi soluk ve aç›k renk boyanan ök- Kromozomlar, DNA ve di¤er proteinlerin iplik fleklindeki halidir. ‹nsan hücreleri 23 çift kromozom içerir, bunlar›n en küçü¤ü 21. kro-romatin, hücreler, belirgin protein sentezleyen ve kopyalamada mozomdur. Hücre bölünmesi s›ras›nda kromozomlar›n uygun ol-aktif hücrelerdir. Yo¤un görülen heterokromatin hücreler kopya- mayan da¤›l›mlar›, kromozomal anormalliklere neden olur. En s›klamada inaktiftir. Bazik boyalarla daha koyu boyan›r ve elektron görülen do¤umsal otozomal kromozom hastal›¤› Down sendro-mikrograftta ökromatinle k›yasland›¤›nda oldukça elektron-yo- mudur (trizomi 21). Genellikle döllenme s›ras›nda, mayoz bölün-¤un boyan›r. Her iki tip hücrede de tipik çekirdek farkl› say›lar- mede 21. kromozomun ayr›lamamas› sonucu iki yerine 3, 21. kro-dad›r. Heterokromatin genellikle hücre zar›n›n yan›ndad›r. Kro- mozom olur. Bu sendromda mental retardasyon, do¤umda hipoto-matin ve çekirdekçik aras›ndaki sünger benzeri alanlar çekirdek ni ve tipik yüz görünümü vard›r. Görülme s›kl›¤› tüm do¤umlar›n %0.1’i oran›ndad›r; anne yafl›n›n büyük olmas› riski artt›r›r.matriksini oluflturur. Kondensinler ad› verilen histon olmayan
  14. 14. Hücre 11 Dondurma-k›rma yöntemiyle çift çekirdek zar›. ‹ç ve d›fl çekirdek zarlar› görülmektedir. ‹ç zar, d›fl zara göre integral zar proteinleri denilen zar içi partikülleri daha fazla içerir. Perinuklear boflluk Çekirdek (oklar) izlenmektedir. Zar›, çok say›da çekirdek d›fl Çekirdek porlar› delmekte, her bir por kompleksinin merkezi zar› iç yuvarlak tanecikler içermektedir. x50.000. (Dr. B. J. zar› Crawford izniyle) Çekirdek porlar› Çekirdek Mitokondriyon zar› Çekirdek zar› elektron mikroskobugörüntüsü. ‹ki konsantrik unit zar› (kutu içinde)çekirdek çevresi boflluk (perinuclear sisterna)ay›rmaktad›r. Düz iç zar yap›s› çekirdektekieterokromatin bölgelerle direk olarak temas halindedir.D›fl zar genellikle tutunan ribozomlarla adetadonat›lm›flt›r fakat burada izlenmemektedir. Herbir poraç›kl›¤› lifsi maddeyle dolu gibi görülen iki çekirdek porkompleksi (oklar) perinüklear bofllukta bulunur. HeterokromatinKomflu sitoplazmada bir mitokondriyon görülmektedir.x80,000. (Dr. W.A. Webber izniyle) Ökromatin1.10 ÇEK‹RDEK ZARININ ‹NCE YAPISI VE ve di¤er maddeler çekirdek ve sitoplazma aras›nda bu flekilde ‹fiLEV‹ yer de¤ifltirir. Bunlar›n say›s› ve da¤›l›m› hücrenin tipine ve akti-Çekirdek zar›, interfazdaki hücrelerde çekirde¤i çevreler ve si- vitesine ba¤l› olarak de¤iflir. Metabolik olarak aktif hücrelerde çok say›da bulunur. Her porun d›fl k›sm›nda iç ve d›fl zarlar kay-toplazmadan çekirde¤i ay›r›r. Birbirine paralel çift ünit zardan nafl›r. Çekirdek por kompleksi, merkezde bir santral t›kaç veyayap›lm›flt›r. Bu ünit zarlar aras›nda 10-70 nm aral›¤›nda dar bir granül çevresinde bir yandan di¤erine uzanan 8 proteinden, nük-mesafe bulunur buraya perinüklear boflluk (sisterna) denir. D›fl leoporin oluflur. Bu kompleks bir moleküler elektir; 10 nm den kü-zar d›fl›nda ribozomlar bulunur, d›fl zar granüllü endoplazma re- çük moleküllerin pasif difüzyonla geçifline izin verirken pordantikulumu (GER) ile devam eder. Dolay›s›yla perinüklear boflluk büyük moleküllerin geçifli için enerji- ba¤›ml› mekanizmalara ih-da GER lümeniyle devam eder. ‹ç zarda ribozom bulunmaz ve iç tiyaç vard›r. Zar›n çekirde¤e bakan yüzünde laminleri içeren arazar ço¤unlukla çekirde¤in heterokromatin kümeleriyle temas filamanlar›n yapt›¤› bir a¤ nüklear laminay› (çekirdek laminas›) ya-eder. Çok say›da oktagonal yap›, zar› deler ve çekirdek porlar›n› par. Bu laminler çekirdek fleklini korur, çekirdek zar›n›n kuvvet-oluflturur. Yaklafl›k 10 nm çap›ndad›r. Geçifle seçici olarak izin ve- lendirilmesine yard›mc› olur ve kromozomlar›n sonlar›na yap›-rir; iki yönlü küçük moleküllerin de¤iflimi, ribozomal alt birimler fl›r.
  15. 15. 12 Hücre▼ Raf benzeri ve tübüler kristalar›yla mitokondriyon. DZ ‹Z K‹B TK LK M ‹Z = ‹ç zar M = Matriks Bir mitokondriyonun HRSEM görüntüsü. K›rma yöntemiyle aç›lm›fl iç K‹B = Krista içi boflluk DZ = D›fl zar krista (oklar) görüntüsü. x100,000 LK = Lameller kristalar TK = Tübüler kristalar Endoplazma retikulumu Mitokondriyon Mitokondriyon Bir hepatositteki mitokondriyonlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Hücre türüne ve kesit düzlemine göre biçimleri çeflitlilik gösterir. Burada biri uzam›fl di¤erleri daha oval mitokondriyonlar. Her biri ince, raf benzeri mitokondriyon matriksine ç›k›nt› yapan kristalar. Sitoplazmada endoplazma retikulumu sarn›çlar›, x54,000.1.11 M‹TOKONDR‹YON ‹NCE YAPISI VE 1-10 μm büyüklü¤ünde, uzun, yuvarlak veya pleomorfik flekilde ‹fiLEV‹ olabilir. Hücrelerde oldukça dinamik organeller olup sürekli ha-Mitokondriyon en çok tan›nan zarla çevrili organeldir. Ço¤u hüc- reket, birleflme ve bölünme gösterir. Elektron mikrografta iki zar aras›nda 8-10 nm mesafede bir alan oldu¤u gözlenir. D›fl mito-rede sitoplazmada da¤›n›kt›r ancak ATP formunda yüksek ener- kondriyon zar› düzdür ve organelin flekline uyar. Zar genellikleji yap›m›n›n gerekli oldu¤u yerlerde bir alanda yo¤unlafl›r. Buna büyük kanal-yap›c› protein, porin içerir. Porin moleküllere karfl›örnek, silyal› hücrelerin apikal yüzleri, iyon tafl›yan hücrelerin zar geçirgenli¤ini ve ATP sentezi metabolizmas›n› artt›r›r. Bunabazal yüzleri, iskelet ve kalp kas›nda subsarkolemmal bölgeler karfl›l›k iç mitokondriyon zar› enine raf fleklinde veya tübülerverilebilir. Mitokondriyonlar›n say›s› ve büyüklü¤ü hücre tipine katlant› fleklinde kristalar içerir. Bu kristalar mitokondriyal mat-ve metabolik aktivitesine ba¤l› olarak de¤ifliklik gösterir: Olgun riks ad› verilen granüler yap›da ve elektron yo¤un iç bölgeyek›rm›z› kan hücrelerde yoktur; bir hepatositte 2500’den fazlad›r. do¤ru uzan›r.
  16. 16. Hücre 13 DER ‹ki farkl› hücredeki mitokondriyonlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Sol Bir iskelet kas› lifindeki dallanm›fl ve yüksekyo¤unlukta s›k›ca paketlenmifl krista yap›s›yla mitokondriyon (Mi). Sitoplazmada kas›labilir filamanlar (Fi). Sa¤. Steroid sentezleyen hücredetübüler ve raf benzeri olmayan krista ve yo¤un matriks yap›s›yla mitokondriyon. Sitoplazmada bol granülsüz (düz yüzlü) endoplazma retikulumu(DER). x24,QQQ. (Dr. D. M. Pfeiffer izniyle) Diyafram kas lifinde mitokondriyonun HRSEM görüntüsü. Yüksek aerobik iskelet kas› lifi birçok büyük mitokondriyon (Mi) içerir.Belirgin raf benzeri yap›s›yla kristalar organelin geniflli¤i boyunca uzan›r ve oksidatif fosforilasyon için yüzey alan›n› önemli derecede art›r›r. Bir DERbiçimi olan sarkoplazma retikulumu (SR) da izleniyor. x46,000.1.12 M‹TOKONDR‹YAL KR‹STA VE oldu¤u düflünülür. Mitokondriyonlarda matriks granülleri flek- MATR‹KS‹N ‹NCE YAPISI VE linde (çap›: 30-50 nm.) kalsiyum ve di¤er iki de¤erlikli katyonlar ‹fiLEVLER‹ birikir. Hücrenin fonksiyonel ihtiyac›na cevap verir. Özellikle ke-Mitokondriyon kristalar›n›n büyüklü¤ü, flekli ve say›s› hücrenin mik matriksini yapan osteoblastlarda ve böbrek ve ince ba¤›rsaktipine ve metabolik aktivitesine göre de¤ifliklik gösterir. Kristalar gibi iyon tafl›yan hücrelerde belirgindir.ATP sentezi için gerekli yüzey alan›n› artt›r›r. Bu reaksiyonlarelektron tafl›nmas›, Krebs sitrik asit döngüsü ve oksidatif fosfori-lizasyondur. Matriks, Krebs döngüsünün oksidasyon reaksiyon- KL‹N‹K B‹LG‹lar› için gerekli birçok enzimi içerir. Kristalar her zaman olmasa Mitokondriyonu etkileyen ve esas olarak kas güçsüzlü¤ü ve dis-da genellikle karfl› iç mitokondriyon zar›na ulaflabilir. Ço¤u hüc- fonksiyonuyla sonuçlanan hastal›klar, mitokondriyonal miyopati- ler olarak bilinir. Mitokondriyon DNA’s›nda hasara yol açanre, genellikle mitokondriyonun uzunlamas›na eksenine dik olan 50’den fazla mutasyon, kal›t›msal bozukluklara neden olur. Hafifyass› lameller krista yap›s› içerir. Steroidogenez için enzimler içe- veya hayat› tehdit edici flekilde çeflitlilik gösterir. En yayg›n görü-ren tübüler ve tübüloveziküler kristalar, steroid sentezleyen len semptomlar, ciddi kas güçsüzlü¤ü, kramplar, spazm ve kalp tu-hücrelerde yayg›nd›r. Di¤er organellerden farkl› olarak, mito- tulumudur. En yayg›n formu olan kronik progresif eksternal of-kondriyon hücre içinde belli bir düzeyde otonomiye sahiptir. talmopleji ekstraokuller kaslar› etkiler; Leber herediter optik nö-Matrikslerinde kendi sirküler DNA, RNA ve ribozomlar› vard›r. ropatisi görmeyi etkiler. Mitokondriyal ensefalomiyopatilerde be-Mitokondriyonlar›n bakteriler gibi milyonlarca y›l önce enfekte yin tutulumu nörolojik nöbetlere yol açar. Prognoz çeflitlilik göste- rir ve tedavi spesifik olarak nedene yöneliktir.olmufl ve ifllevsel iliflkisi kalm›fl, ilkel bir simbiyotik organizma
  17. 17. 14 Hücre Düz yüzlü DERnun tübüler Granüllü endoplazma a¤ yap›s› retikulumuna (GER) ba¤lanm›fl ERun üç boyutlu ribozom spiralleri (RIB) flemas›. Bu organel zarla DER ve GER Granüllü endoplazma s›n›rlanm›fl tübüller, veziküller, aras›ndaki retikulumunun (GER) ve sarn›çlar›n (sisterna) ba¤lant› laminar sarn›çlar› (sisterna) birbirleriyle devam ettikleri bir Granüllü endoplazma organeldir. Düzgün yüzeyli bir retikulumu (GER) üzerinde- zar sitoplazmadan ayr›lm›fl ki ribozomlarda pentazom merkezi lümeni çevreler. oluflumu Tübüllerin genellikle yass›laflm›fl Perinükleer sarn›çlar›n genifllemelerine sarn›ç GER ile ba¤lant›lar› (sisterna) ad› verilir. GER ve DER aras›nda ba¤lant›lar vard›r. Bunun yan›nda çekirdek zar›n›n perinüklear bofllu¤u da GER ile devaml›l›k gösterir. Perinükleer sarn›ç Çekirdek zar› Porlar Hepatositte DER’u sagittal ve enine kesitlerinin elektron mikroskobu Mitokondriyon görüntüsü. Hepatositlerde oldukça fazla miktarda bulunan G’süzER küçük, dallanm›fl tübüller ve birçok yass›laflm›fl sarn›ç kümeleri halinde görülür. Burada G’süzER lipid damlac›klar› ile yak›n iliflki içerisindedir. Sitoplazmada Ya¤ damlac›¤› pleomorfik bir mitokondriyon ve farkl› GER tipleri de bulunmaktad›r. x20000. DER GER SER sarn›çlar›1.13 GRANÜLSÜZ (DÜZ YÜZLÜ) ENDOPLAZMA zom içermeyen düzgün yüzeyli bir zara sahiptir ve dolay›s›yla RET‹KULUMU ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ elektron mikrograftlarda agranüler olarak görülür. DER’nun bir-Endoplazma retikulumu (ER), oldukça kar›fl›k, birbirleriyle ba¤- çok görevi bulundu¤u yere göre de¤iflir. Hepatositlerde DER kar-lant›l› a¤ yap›s›nda ince tübüller, küçük yuvarlak veziküller ve bonhidrat metabolizmas›nda görevlidir. Glukoz-6-fosfataz gibiyass›laflm›fl membranöz keselerden (sarn›ç/cisternae) oluflur. zar›nda bununan enzimler glikojeni glikoza çevirmek için kullan›-Miktar›, da¤›l›m› ve karmafl›kl›¤›, hücre tipi ve fonksiyonuna gö- l›r. Hepatositler ya¤da çözünen ilaçlar (barbitüratlar gibi) ve al-re çok fazla çeflitlilik gösterir. Birbirleriyle anastomoz yapan tü- kolün ayr›flt›r›lmas› için zarlar›nda (sitokrom p-450 gibi) ilaç me-büller sitoplazmada tek tek da¤›lm›fl olabilirler; fakat s›kl›kla bir- tabolize eden enzimler bulunduran, bol miktarda DER içerirler.den fazla paralel sarn›ç kümeleri fleklinde bulunurlar. ER’nun lü- Ovaryum, testis ve adrenal bez gibi steroid salg›layan ve koleste-meni sitoplazmadan, hücre plazma zar›ndan daha ince devaml›- rol depolayan hücrelerde lipid ve lipoprotein sentezinde görevl›k gösteren bir zar ile ayr›lm›flt›r. Bu hassas organelin iki ana for- alan bol miktarda DER bulunur. Kas hücrelerinde DER, sarkop-mu granülsüz (düz yüzlü) endoplazma retikulumu (DER) ve lazma retikulumu olarak adland›r›l›r ve kas kas›lmas›n›n baflla-granüllü endoplazma retikulumu’dur (GER). GER d›fl taraf› ri- mas› için kritik olan kalsiyum iyonun düzenlenmesinde görevbozomlarla donat›lm›flt›r, granüllü gibi izlenir; ancak DER, ribo- al›r.
  18. 18. Hücre 15 Tendon içerisinde bir fibroblast›n elektron mikroskobu görüntüsü. D›fl taraf› ribozomlarla donat›lm›fl zarla çevrili tübüllerin yapt›¤› yayg›n GER a¤› yap›s› izlenmektedir. Lümen içeri¤i orta derecede elektron yo¤un ve flekilsizdir. GER ve perinüklear bofllu¤un GER devaml›l›¤› okla gösterilmifltir. Sitoplazmada birçok serbest ribozom görülmektedir. Hücre d›fl›na verilmek üzere protein salg›layan hücrelerde GK fazla say›da GER genellikle bir veya daha fazla supranükleer Golgi kompleksi (GK) ile ba¤lant›l›d›r. Bir mitokondriyon (Mi) ve plazma zar› (PZ) görülmektedir. x25000. GK Çekirdek PZ GER GER Ribozomlar GERnun detayl› yap›s›n› gösteren büyük büyütmedeki bir elektron mikroskobu görüntüsü. Protein sentezleyen bir fibroblastaait bu görüntüde ribozomlann (oklar) GER membranlar› ile ba¤lant›lar› aç›kça görülmektedir. Ribozomlarda sentezlenen polipeptid zincirlerdo¤rudan GER lümenine b›rak›lmaktad›r. Sitoplazmada, birkaç uzunlamas›na GER sarn›c› (GER), birçok serbest ribozom (yuvarlak içerisinde),bir mitokondriyon (Mi) bulunmaktad›r. Protein salg›layan birçok hücre tipi bu GER düzenlenmesine sahiptir: ba¤ dokusu fibroblastlar› (kollagensalg›lar), sinir hücreleri (bunlardaki GER ve ribozomlara Nissl cisimci¤i denilir), pankreas›n asiner hücreleri (sindirim enzimleri üretirler), pankreasada hücreleri (insulin hormonu sentezler) ve plazma hücreleri (immunglobulin ad› verilen antikorlar sentezler), x10000. (Dr. B, J. Crawford izniyle)1.14 GRANÜLLÜ ENDOPLAZMA tein sentez ve tafl›nmas›nda görev al›r. Hücre zar›nda integral RET‹KULUMU ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ membran proteinlerin ve transmembran reseptörlerini oluflturacakElektron mikrograftta GER’nda d›fl yüzde bulunan ribozomlar, proteinlerin veya ekzositozla salg›lanacak baz› yeni oluflan prote- inlerin translasyon, katlanma ve tafl›nma yeridir. Ribozomlar sar-küçük boncuklar ya da kal›n z›mpara ka¤›d›na benzer pürtüklü n›ç lümenine verilen polipeptidleri oluflturur. Yeni oluflan prote-bir görüntü oluflturur ve bu nedenle GER granüllü ad›n› al›r. GER, in daha sonra do¤al konf›gürasyonunu oluflturmak için katlan›r.zarla çevrili sarn›ç ve veziküllerin birbirleriyle olan a¤›ndan olu- Proteinler sentezlendikten sonra birço¤u tafl›y›c› vezîküller içeri-flur. GER zar›, d›fl çekirdek zar›yla devaml›l›k gösterir. Ribozomlar sinde Golgi kompleksine tafl›n›rlar. GER zar› büyük ribozom altGER sarn›çlar›n›n d›fl (sitoplazmik) yüzeylerine oturan rozet ya ünitesini ba¤layacak bir reseptör ve bunun hemen yan›nda yenida lineer bir yap› olufltururlar. Haberci-RNA (mRNA) zincirleriy- oluflan proteinin GER lümenine geçifline izin veren bir por içerir.le birbirlerine ba¤lanm›fl ribozomlardan oluflan poliribozomlar Protein sentezleyen ve salg›layan birçok farkl› hücre tipi iyi gelifl-da GER’nun d›fl yüzeylerine tutunurlar. GER, protein ve glikopro- mifl ve genifl bir GER’na sahiptir.
  19. 19. 16 Hücre ▼ Tek bir ribozomun kesiti. mRNA Küçük Bo¤um alt ünite Santral mRNAlar taraf›ndan kanal ba¤lanm›fl ribozom sarmal› Büyük mRNA alt ünite Büyütmekte olan polipeptid zinciri Bazofilik sitoplazmas›yla sinir hücrelerinin Ifl›k mikrograf›. Mavi renkte boyanan ve sitoplazmay› mRNAIar taraf›ndan ba¤lanm›fl dolduran Nissl cisimci¤i. Bu görüntü, bol miktarda ribozom ribozom rozetleri ve GERnun dolay›s›yla protein sentezinin göstergesidir. Polizom biçimleri Lipofuksin (Lf)—yafll›l›k pigmenti—bir hücrede izleniyor. x440. H.E. GER GER Fibroblast çekirde¤i Protein sentezleyen hücrenin bir bölümünün büyük büyütmedeki elektron mikroskobu Aktif bir fibroblast›n elektron mikroskobu görüntüsü. Bu hücre, görüntüsü. Ribozomlarla ba¤l› birkaç GER sarn›c› (GER)hücre içinde kullan›lmak ve hücre d›fl›na yollanmak üzere protein sentezler. görülmektedir, Sitoplazmada bunun yan›nda birço¤u inceSitoplazmas›nda bol miktarda serbest ve GER sarn›çlar›na tutunmufl ribozomlar mRNA iplikleriyle ba¤lanm›fl rozetler fleklinde (oklar)bulunur. Çekirdek etraf›ndaki d›fl zarda (oklar) ribozomlar görülmektedir, serbest ribozomlar görülmektedir. x50000 (Dr. B. J.Sitoplazmada bunlarla birlikte mitokondriyon (Mi) da izlenmektedir. x17,000 Cravnfoff izniyle)1.15 RIBOZOM ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ sitlerde aktif olan protein sentezleyen hücrelerde sitoplazmik ba-Ribozomlar, protein sentezleyen küçük, yuvarlak, elektron yo- zofili ortaya ç›kar›rlar. Yüksek çözünürlüklü elektron mikrograf-¤un parçac›klard›r. Standart boyutlar›nda çaplar› 15-20 nm’dir. lar›nda her ribozomun, mRNA translasyonu s›ras›nda birbirineS›kl›kla RNA île ilgili proteinler içerirler. Sitoplazmadaki serbest ba¤lanan ve boyutlar› birbirine eflit olmayan iki alt-ünitesi oldu- ¤u görülür. Bu alt ünitelerden büyük olan› iki RNA molekülü veribozomlar tek partikül olarak ya da poliribozom ad› verilen, 49 protein içerirken, küçük alt ünite bir RNA molekülü ve 33 kü-mRNA zinciri boyunca dizilmifl birkaç ribozomdan oluflan rozet çük protein içerir. Ribozomun alt üniteleri ve bunlarla ilgili pro-benzeri kümeler halinde bulunurlar. Tek ribozomlar inaktiftir; teinler, çekirdekçikte sentezlenirler ve sitoplazmaya çekirdek por-poliribozomlar aminoasitleri polipeptîdlere çevirerek protein lar› arac›l›¤›yla ulafl›rlar. Hem mRNA hem de transfer-RNAsentezine aktif olarak kat›l›rlar. Ribozomlar bunun yan›nda GER (tRNA) için ba¤lant› noktalar› içeren ribozomlar, öncelikle çekir-zarlar›na ve d›fl çekirdek zar›na tutunabilirler. Serbest ribozom- dekte kopyalanm›fl mRNA ‘dan gelen kodlanm›fl genetik mesaj›lar hücre içinde kullan›lmak üzere protein sentezlerken, GER’e kullan›rlar. Translasyon, mRNA zinciri boyunca ribozomlar›nba¤l› ribozomlar hücre d›fl›na verilmek için ya da lizozomlara ta- hareketinden oluflur ve translasyon s›ras›nda iki alt ünite farkl›fl›nan proteinleri sentezler. Ribozomlar oldukça küçüktürler ve görevleri yerine getirir. tRNA, aminoasitleri, polimerizasyon ve›fl›k mikroskobunun çözünürlük de¤erinin alt›ndad›rlar, ancak polipeptid sentezi için ribozomlara tafl›r. mRNA’n›n yenidenpolianyonik yap›lar›yla hematoksilen gibi bazik boyalara yüksek kodlanmas› ve polipeptid sentezi, alt üniteler aras›nda kalan biraffinite gösterirler ve çok kuvvetli bazofiliktirler. H.E.-boyal› ke- bofllukta gerçekleflir.
  20. 20. Hücre 17 Bir hepatositteki Golgi komplesinin elektron mikroskobu görüntüsü. Konveks kenardaki cis-yüzü birçok küçük transfer vezikülü (TV) ve GER ile iliflkilidir. Birkaç yass›laflm›fl kesecik de orta bölümde görülmektedir. Birçok veziküller ve vakuoller (oklar) ise konkav kenarda, trans-yüzde görülmektedir. Mitokondriyon (Mi) izlenmektedir. x30,000. GER Kesecikler Golgi kesecikleri GER Büyük büyütmede Golgi kompleksinin fonksiyonel bölümlerini gösteren bir elektron mikroskobu görüntüsü. Kompleksintüm bileflenleri ribozom içermeyen düzgün yüzeyli zarlard›r. Cis-yüzü (konveks kenar) GERa yak›n konumdad›r. Orta bölümün paralel keseciklerihafif e¤imlidir, baz›lar›nda da hafif geniflleyen sonlanmalar görülmektedir.Trans-yüzde (d›fl taraftaki konkav kenar) birçok vezikül ve vakuolgörülmektedir. Trans yüze en yak›n konumlanm›fl ve en küçük olan kesecikler aç›k bir lümene sahiptirler, daha uzak olanlar ise daha büyük veorta derecede elektron yo¤undurlar. x76,000.1.16 GOLG‹ KOMPLEKS‹ ‹NCE YAPISI den oluflmufltur. Yüksek polarize ve bölümlere ayr›lm›fl bu orga-Golgi kompleksi (veya apparatus) nörohistolog Camillo Golgi ta- nelin konveks ve konkav kenarlar› ve fonksiyonel olarak birbirle-raf›ndan ilk olarak 1898 y›l›nda nöronlar içerisinde bulunmufltur. rinden ayr›lan üç bölümü bulunur: konveks tarafta veziküller ta-Golgi ›fl›k mikroskobunda gümüfl boyalar› kullanarak çal›flm›fl ve raf›ndan oluflturulan bir cis-golgi a¤ yap›s›, düzleflmifl kesecikGolgi’yi tan›mlam›flt›r. ‹lk önce apparato reticolare interno, ad›n› kümelerinden oluflan bir orta bölüm, ve konkav tarafta salg›la-vermifl fakat daha sonra kendi ismiyle an›lmaya bafllanm›flt›r. nan ürünlerin düzenlenmesi ve da¤›t›m› için vezikül ve vakuol-Elektron mikroskobunun 1950’lerîn ortas›nda kullan›lmas›na dek lerden oluflan bir trans-golgi a¤ yap›s› vard›r. Baz› hücreler tekbu dinamik organelin karmafl›k ince yap›s› tamamen anlafl›lama- bir Golgi kompleksi içerirken aktif olarak protein ve polisakkaritm›flt›r. Hücrenin merkezi olan sitosentrum’da bulunan Golgi, çe- sentezleyen baz› hücrelerde birçok Golgi kompleksi bulunabilir.kirdek ve sentrozoma yak›n bir flekilde bulunur. Düzleflmifl ve Golgi kompleksi, proteinlere fleker ekleyerek glikoproteinleri, po-hafif e¤imli s›k›ca paketlenmifl zarla s›n›rl› keselerden (sarn›ç- lisakkaritleri, zar lipidlerini oluflturur ve hücrelerde bulunan li-cisternae) ve bunlarla ilgili veziküller ve daha büyük vakuoller- zozomlar› meydana getirir.

×