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Usos da matriz de Leslie no mundo real

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Ecologia de Populações


Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
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Resumo
Demografia classificada por estágio de cadeias de
Markov
–   Tempos esperados de ocupação de estágio
–   Variância ...

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Análise de Sensitividade
Quanta sensível é a taxa de crescimento populacional aos
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Usos da matriz de Leslie no mundo real

  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Resumo Demografia classificada por estágio de cadeias de Markov – Tempos esperados de ocupação de estágio – Variância nos tempos de ocupação de estágio – Longevidade esperada – Variância na longevidade – Taxa bruta de reprodução – Tempo de geração – Intervalos de nascimentos e outros eventos – Efeitos de período e cohort em ambientes variáveis Analise de perturbação Conexão aos dados As coisas estão feias para Eubalaena glacialis
  3. 3. Análise de Sensitividade Quanta sensível é a taxa de crescimento populacional aos elementos diferentes da matriz? Quanta sensível é a taxa do crescimento populacional as taxas vitais usadas para calcular os elementos da matriz? As respostas a essas perguntas tem importância no:: Planejamento de pesquisa futura Devemos gastar tempo e dinheiro para obter melhores estimativas da fecundidade, sobrevivência juvenil, ou sobrevivência adulta? Avaliação de opções de manejo Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta?
  4. 4. Análise de Sensitividade Devemos proteger ninhos para aumentar a fecundidade, ou instalar aparelhos para excluir tartarugas nas redes de pesca de camarões para aumentar a sobrevivência adulta? Juvenil Juvenil Ovo/filhote Sub-adulto Adulto pequeno grande
  5. 5. Análise de Sensitividade Sobrevivência adulta
  6. 6. Avaliação das Opções de Manejo Analise de Sensitividade Como cada taxa vital mudará com manejo? A. Como a taxa varia naturalmente? B. A taxa responderá as ações disponíveis de manejo? Qual é o custo financeiro relativo de cada ação de manejo? Cada ação de manejo pode afeitar >1 taxa vital. Por isso, é melhor considerar os efeitos totais do manejo em vez do efeito sobre parâmetros solitários. Use simulações para avaliar os cenários distintos de manejo.
  7. 7. Exemplo da Conservação http://www.fs.fed.us/psw/rsl/projects/wild/lamberson1.PDF
  8. 8. Exemplo da Conservação
  9. 9. Exemplo da Conservação •Lack of genetic variation initially considered main threat. •More recent ideas that ecological factors more important, especially cub survival (<5% at Serengeti). •Developed age-structured matrix models to evaluate importance of different life stages to conservation. •Parameterized models using long-term data from Serengeti Park, Tanzania.
  10. 10. Leslie Matrix for cheetahs •Time interval of 6 months plus composite adult stage •Lambda was 0.956 based on mean matrix projection •Conducted sensitivity analysis of vital rates
  11. 11. Sobrevivência de adultos Lambda (r2 = 0.75) Sobrevivência Lambda Sobrevivência de recém nascidos e filhotes jovens (r2 = 0.025) Sobrevivência
  12. 12. •A sobrevivência de adultos explica a maior parte da variação de lambda
  13. 13. Papel do eigenvalor dominante Taxa de crescimento populacional assintótico Distribuição estável de estágios Distribuição de valores reprodutivos
  14. 14. Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca Uma questão importante no manejo da pesca é “Quanta pressão de pesca ou mortalidade pode ser suportada pela população?”
  15. 15. Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0 N1 S0 0 0 0 …. 0 N1 N2 0 S1 0 0 …. 0 N2 = N3 0 0 S2 0 …. 0 N3 …. …. …. Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns
  16. 16. Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca S= e -(M+F) Recrutamento de serra, significa que um peixe de idade x não tem exposição a mortalidade da pesca ou fica completamente vulnerável
  17. 17. Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca Ano 3 Ano 4 Ano 5 Ano 6 Freqüência Ano 7 Ano 8 Ano 9 Ano 10 Tamanho populacional
  18. 18. Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca Ano 1 - 2 Ano 2 - 3 Ano 3 - 4 Ano 4 -5 Freqüência Ano 5 - 6 Ano 6- 7 Ano 7 - 8 Ano 8 - 9 Ano 9 - 10 Taxa de crescimento populacional
  19. 19. Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca Ano 10 - 20 Ano 10 - 30 Ano 10 - 40 Freqüência Ano 10 - 50 Ano 10 - 60 Ano 10 - 70 Ano 10 - 150 Taxa de crescimento populacional
  20. 20. Exemplo: Mortalidade Sustentável da Pesca Idade de entrada Nível de Taxa de aumento (lambda) manutenção Atual Mortalidade Instantânea pela Pesca
  21. 21. Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia Introdução; Modelo matemático; Estudo qualitativo do sistema; Resultados; Conclusões. ttp://www.ufmt.br/icet/matematica/geraldo/tartaruga. pdf
  22. 22. Modelo matemático: esquema do ciclo de vida
  23. 23. Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia N0 ( t+ 1 ) =  . N10( t ) N1 ( t+ 1 ) = 0 . N0 ( t ) N2 ( t+ 1 ) = 1 . N1 ( t ) N3 ( t+ 1 ) = 2 . N2 ( t ) N4 ( t+ 1 ) = 3 . N3 ( t ) N5 ( t+ 1 ) = 4 . N4 ( t ) N6 ( t+ 1 ) = 5 . N5 ( t ) N7 ( t+ 1 ) = 6 . N6 ( t ) N8 ( t+ 1 ) = 7 . N7 ( t ) N9 ( t+ 1 ) = 8 . N8 ( t ) N10 ( t+ 1 ) = 9 . N9 ( t ) + (1 -  ) . N10(t) onde,  é a mortalidade de adultos, ou seja, o nosso sistema de equações é dado por: Ni (t+1) = i-1 . Ni-1 (t)
  24. 24. Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia    0 0 0 0 0 0 0 0 0 0   N0   0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0  N0       N1   N1   0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0    N2    N2     0 0  0 0 0 0 0 0 0 0  N   N3   2   3  N   0 0 0  0 0 0 0 0 0 0  N4   4   3    N5   0 0 0 0  0 0 0 0 0 0   N5  N   N6  4  0   6   0 0 0 0 5 0 0 0 0 0    N7   0  N7      N  0 0 0 0 0 0 0 0 0 N8   6   0   8  N9  0 0 0 0 0 0  0 0 0  7  N9     0  N   N10  (t 1) 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0      10  t    0 0 0 0 0 0 0 0 0  1-    9  N( t+1) = A N(t) N = [N0, N1, ..., N10] => N(t) = At N(0)
  25. 25. Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia Assumimos a razão sexual como sendo 1/2; Cada fêmea desova cerca de 90 ovos a cada estação ( = 90); Do total de ovos, apenas 81,6% sobrevivem, então do total de ovos apenas 40,8% serão fêmeas que emergirão (0 = 0,408); Há uma estimativa de que 5% dos filhotes que nascem conseguem sobreviver até um ano de vida (1 = 0,05); Desses, apenas 1% chega a fase reprodutiva, que acontece após os 9 anos de idade, ou seja, 2 3 4 5 6 7 8 9  0,01 A partir daí, tem-se uma mortalidade de cerca de 95%, (1 -  = 0,05). P() = -11 + 0,0510 + 0,01836   0,745296820391
  26. 26. Crescimento populacional da Tartaruga-da-Amazônia O valor obtido para a cota de Kojima (  0,745296820391 < 1) para os parâmetros bióticos, a espécie Podochnemis expansa será extinta. No entanto, se pelo menos 20% dos filhotes nascidos completarem o primeiro ano de vida e, desses, outros 20% venham a atingir a idade reprodutiva, obtemos  = 1,05 ( > 1), o que nos leva a concluir que a espécie poderá ser preservada. Nesse sentido, a adoção de políticas de proteção, dará condições de preservar a espécie, caso contrário, a extinção será inevitável.
  27. 27. Exemplo de Eubalaena glacialis
  28. 28. Ciclo vital classificado por estágio Eubalaena glacialis filhote imatura matura mãe Pós-mãe
  29. 29. Eubalaena glacialis Fêmea Fêmea Fêmea matura com filhote imatura matura recém nascido (mãer)
  30. 30. Eubalaena glacialis 1=filhote 2=imaturo 3=matura 4=mãe 5=independente 6=morto
  31. 31. Em perigo N < 300 indivíduos Recuperação mínima desde alimentação 1935 Pegos por barcos reprodução Capturas em redes de pesca
  32. 32. Exemplo de Eubalaena glacialis Mortalidade e feridos sérios devido a atividade pesqueira 2030: morreu em outubre de 1999 1014 “Staccato” morreu em abril de 1999 pego Pego em rede por barco
  33. 33. Eubalaena glacialis Reproduzir antes de morrer Morrer antes de reproduzir Ciclo de vida modificado
  34. 34. Estimativa dos Parâmetros Catalogo de identificação fotográfica Analise de marcação e recaptura de vários estágios Estimativas da verosimilidade máxima
  35. 35. Estimativa dos Parâmetros
  36. 36. Estimativa dos Parâmetros Taxa de Probabilidades de reprodução (s x s) transição (s x s) Probabilidades de mortalidade (1 x s) Probabilidades de absorção (a x s)
  37. 37. Resultados Dados de 1980 a 1998 Serie de modelos estatísticos Evidencia da tendência de declínio na sobrevivência de mães, e da taxa de natalidade Taxa de crescimento populacional declinou a níveis negativos Fujiwara e Caswell 2001 Caswell e Fujiwara 2004
  38. 38. Analise dentro do ciclo vital Partição de dados em transições e reprodução Reconhece que a morte está presente como um estado absorvente O ciclo vital descreve a dinâmica de estados transientes de uma cadeia Markoviana absorvente
  39. 39. 1=filhote 2=imaturo 3=maturo 4=mãe 5=independente 6=morto
  40. 40. Eubalaena glacialis Matriz fundamental Proporciona os tempos a absorção de cada estágio começando em cada intervalo, ou seja para cada cohort
  41. 41. Eubalaena glacialis Matriz fundamental E(número de eventos reprodutivos)
  42. 42. Eubalaena glacialis Tempos de ocupação por estágios Número de vezes no estágio Matriz fundamental Momentos secundários onde O produto Hadamard Variância
  43. 43. Eubalaena glacialis
  44. 44. Cálculos da matriz Magnus e Neudecker 1988, Nel 1980
  45. 45. Modelo invariante com o tempo Matriz de transição entre os estados transientes
  46. 46. Eubalaena glacialis Variação temporal Projeta as condições para cada ano como se fossem constantes = valores dos períodos E os valores por cohort?
  47. 47. Eubalaena glacialis Variância de tempos de ocupação de estado
  48. 48. Eubalaena glacialis Desvio padrão dos tempos de ocupação de estado
  49. 49. Eubalaena glacialis Coeficiente da variação nos tempos de ocupação de estado
  50. 50. Eubalaena glacialis Probabilidade de absorção P[estado absorvente i/ começo de estagio transiente j)
  51. 51. Eubalaena glacialis Cadeia condicional Matriz fundamental da cadeia condicional
  52. 52. Eubalaena glacialis Sensitividade da Matriz Fundamental
  53. 53. Eubalaena glacialis Sensitividade da matriz fundamental
  54. 54. 70 Eubalaena glacialis período cohort 60 Esperança da vida 50 40 30 20 10 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 Ano
  55. 55. Eubalaena glacialis Sensitividade da Esperança da Vida
  56. 56. Eubalaena glacialis Sensitividade da Esperança da Vida ao nascer
  57. 57. Eubalaena glacialis Variância da Longevidade
  58. 58. Eubalaena glacialis Sensitividade da variância da longevidade ao nascer
  59. 59. Eubalaena glacialis Sensitividade do Número de Eventos Reprodutivos
  60. 60. Eubalaena glacialis Variância nos tempos de ocupação de estado
  61. 61. Eubalaena glacialis Sensitividade da Variância do Número de Eventos Reprodutivos
  62. 62. Eubalaena glacialis Longevidade Tempo a morte
  63. 63. Eubalaena glacialis Taxa reprodutiva bruta Produção reprodutiva vital Eigenvalor dominante Sensitividade da taxa reprodutiva. W e v são os eigenvetores de FN;
  64. 64. Eubalaena glacialis O intervalo de nascimentos Intervalo entre nascimentos Determina a taxa de natalidade Varia no tempo Responde ao ambiente Especialmente importante para espécies que produz poucos filhotes Um caso especial do “problema de timing” Calculo usas maquinaria de tempos de absorção, mas condicionais
  65. 65. Filhote da Cachalote 18 16 14 Ocupação esperada (anos) 12 10 8 6 4 2 0 filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade
  66. 66. Filhote de Cachalote CV do tempo da ocupação de estágio 1.5 1 0.5 0 filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade
  67. 67. Cachalote 40 35 30 Esperança da vida (anos) 25 20 15 10 5 0 filhote imatura matura maternidade Pós-maternidade
  68. 68. Cachalote 1.4 1.2 CV da esperança da vida 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 filhote matura matura maternidade Pós-maternidade Estágio
  69. 69. Cachalote 12 10 Tempo médio a reprodução (anos) 8 6 4 2 0 filhote imaturo maturo mãe independente Estágio de começo
  70. 70. Eubalaena glacialis Taxa reprodutiva bruta Sensitividade da taxa da reprodução bruta
  71. 71. Eubalaena glacialis Tempo de geração de cohort Idade dos pais da prole nascida a um cohort No modelo classificado por estágio
  72. 72. Eubalaena glacialis Sensitividade do tempo de geração
  73. 73. Eubalaena glacialis Tempo de Geração anos Sensitividade do Tempo de Geração
  74. 74. Eubalaena glacialis Variação Temporal As taxas vitais da cachalote mudaram entre 1980 e 1998
  75. 75. 0.96 Eubalaena glacialis tendência Melhor modelo 0.94 Sobrevivência de filhotes 0.92 0.9 0.88 0.86 0.84 0.82 1980 1984 1988 1992 1996 Ano
  76. 76. 1 Eubalaena glacialis Tendência temporal Melhor modelo 0.95 Sobrevivência Materna 0.9 0.85 0.8 0.75 0.7 0.65 0.6 1980 1984 1988 1992 1996 Ano
  77. 77. 0.5 Eubalaena glacialis Tendência temporal Melhor modelo 0.45 Probabilidade de nascer 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 1980 1984 1988 1992 1996 Ano
  78. 78. Eubalaena glacialis 70 período 60 Esperança da vida 50 40 30 20 10 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 Ano
  79. 79. Análise de Perturbação Mudanças ambientais naturais Impactos humanos Ações de manejo Mudança evolutiva Se y é igual a qualquer valor calculado de P, q é igual a qualquer parâmetro que afeita P. Então e
  80. 80. Derivado de Y respeito a X Regra de cadeia Diferenciais e derivados Produtos de Kronecker e o operador de vec
  81. 81. Eubalaena glacialis E a matriz de permutação de vec
  82. 82. Eubalaena glacialis A matriz Variação temporal
  83. 83. Referencias Crooks et al. 1998. New insights on cheetah conservation through demographic modeling. Conservation Biology 12:889-895. Deborah T.Crouse, L.B. Crowder, e H. Caswell. 1987. A stage-based population Model for Loggerhead Sea Turtles and implications for conservation. Ecology, 68 (5), 1412 1423. Rolland, H. Lamberson, H, McKelvey, R. e Voss C. 1992. A Dynamic Analysis of Northern Spotted Owl Viability in a Fragmented Forest Landscape*. Conservation Biology, 6

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