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Tipos de metapopulações

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Ecologia de Populações
Tipos de Meta-
  populações



   Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
      popecologia@hotmail.com

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Ambientes Heterogêneos

   “O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, e
atualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia
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Modelos de Populações num
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• Fragmentação do mundo natural.



•3 modelos de população:

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Tipos de metapopulações

  1. 1. Ecologia de Populações Tipos de Meta- populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Ambientes Heterogêneos “O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, e atualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia ainda mais heterogêneo” Ilkka Hanski 1999
  3. 3. Modelos de Populações num mundo fragmentado • Fragmentação do mundo natural. •3 modelos de população:
  4. 4. Modelos de Paisagens Diferenças de qualidade dentro da matriz de habitat Influencia o movimento
  5. 5. Modelos de Meta- Populações conjunto de sub- populações; movimento ocasional; •habitat - matriz
  6. 6. Meta-populações Por que o conceito de meta-populações é importante? As populações pequenas são especialmente vulneráveis a extinção – Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido somente a efeitos aleatórios – Pode acontecer ainda que as condições para o crescimento populacional são favoráveis – Existe ainda o problema da deriva genética e depressão da endogamia Em populações maiores, as mudanças estocásticas da ordem de nascimentos e mortes não tem impacto porque os efeitos tendem a se cancelar Em populações pequenas, porém, essa ordem pode ter importância crucial a sobrevivência da população
  7. 7. Meta-populações Uma meta-população é um conjunto de populações locais conectadas pela migração de indivíduos. As populações locais geralmente vivem em manchas isoladas de recursos, e o grau do isolamento pode variar dependente da distancia entre manchas: Os modelos de meta-populações consideram as populações locais como indivíduos. A dinâmica das populações locais geralmente não é considerada. A maioria dos modelos de meta-populações se baseiam no equilíbrio de colonização e extinção.
  8. 8. Meta-populações Cada sub-população tem sua própria taxa de natalidade e mortalidade, e probabilidade de ser extinta (dependência da densidade da população inteira não importa - porque?) Dinâmica depende da distância entre manchas, capacidade de dispersão, e número de manchas Extingue se o número de manchas é pequeno demais
  9. 9. Meta-população Um grupo de populações ou sub-populações pequenas e separadas ligadas por dispersão, que mutuamente se afeitam Se mantém pelo equilíbrio entre colonização e extinção local Paisagem ou ambiente não homogêneo; habitat apto com distribuição em manchas habitat vazio dispersão migração colonização Habitat ocupado Limite da “população”
  10. 10. Heterogeneidade de habitat e meta-populações Variabilidade na qualidade de habitat entre manchas •áreas efetivas de manchas • (tamanho modifica pela qualidade) habitat vazio Habitat ocupado
  11. 11. As espécies diferem nas taxas potencias de colonização e extinção As espécies diferem em termos de:  A susceptibilidade a extinção local e  A capacidade de colonizar habitats disponíveis A taxa de dispersão é importante  A historia vital considera a taxa de dispersão (espécies r e K)  A dispersão freqüente é comum onde os habitats são variáveis  Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou isolados A taxa de dispersão é influenciada por:  Fecundidade  Modo de reprodução  Tamanho corporal e área vital
  12. 12. Efeitos da área da mancha •A área da mancha deve ter seu maior efeito sobre a probabilidade da extinção local, mas o tamanho da mancha poderia afeitar a taxa de colonização. •As manchas maiores devem servir como “alvos” maiores para os dispersores (imigrantes potenciais). dispersão migração colonização
  13. 13. O tamanho e o isolamento de manchas influenciam a dinâmica de uma meta- população As manchas de habitat variam de tamanho e qualidade A capacidade dos indivíduos dispersar entre manchas de habitat é relacionada a:  Seu arranjo espacial na paisagem  Seu grau de isolamento Exemplo da esperança na Suécia  Pesquisado por Kindvall e Allen (1985-90)  Esperança habita manchas de pastagem isoladas por florestas de Pinus  Padrões de ocupação de manchas diretamente relacionados com as características das manchas
  14. 14. Heterogeneidade de habitat e meta-populações Matriz de heterogeneidade Conectividade do paisagem
  15. 15. O tampão de Tipos de meta-populações dispersão: isoclinal de probabilidade igual de dispersão Uma sub-população A. Homogênea B. Clássica Limite da “população” Meta- populações separadas C. Não equilibrada D. Ilha e continente
  16. 16. Conexão Alta Homogênea Isolamento da Clássica mancha e Continente- Continente- Continente Colonização Ilha interna Disjunta ou Conexão Não equilibrada Heterogênea Baixa Todas pequenas Todas Tamanho das manchas grandes
  17. 17. Uma população homogênea Existe uma elevada dispersão entre manchas As populações de mancha flutuam simultaneamente Os colonos ‘resgatam’ a mancha da extinção É essencialmente uma população resistente a extinção
  18. 18. Uma população homogênea As manchas ficam tão próximas que a migração entre manchas é freqüente. Por isso, as manchas no tempo funcionam como uma unidade demográfica contínua
  19. 19. Tipos de meta-população Formam um contínuo Muito desigualdade entre populações locais, populações locais persistentes, e populações locais efêmeras
  20. 20. A distribuição de espécies numa paisagem Mancha de Habitat meta-população Ilha-continente (Levin) População local (Borman-Levitt) População homogênea Populações locais isoladas Dispersão Fonte - Destino Arquipélago
  21. 21. Tipos de meta-população •Poucas situações em sistemas naturais se ajustam a descrição clássica da meta-população. Várias “meta-populações” aparentes na realidade são variações de uma tema: •“Central-satélite”, “fonte-destino”, ou “continente-ilha” –Mancha central resistente a extinção –Colonizadores dispersam a manchas periféricas pequenas –Manchas pequenas tem elevada probabilidade de extinção –Possa refletir as limitações de dispersão
  22. 22. Tipos de meta-populações Padrão de Distribuição Continente regional e Ilha homogênea Distribuição regional heterogênea sem Uma combinação dispersão desses padrões
  23. 23. Meta-população não equilibrada Sub-população funcional baseada na freqüência de dispersão além das manchas Meta-populações distintas baseadas na probabilidade baixa de dispersão entre as manchas Um conjunto de manchas pequenas no qual cada mancha tem uma probabilidade elevada de extinção e entre as manchas ocorre pouca migração. As taxas de extinção local não são compensadas pela re-colonização, resultando em um declínio geral e a extinção regional.
  24. 24. Meta-população não equilibrada Sub-população funcional baseada na freqüência de dispersão além das manchas Meta-populações distintas baseadas na probabilidade baixa de dispersão entre as manchas Um conjunto de manchas pequenas no qual cada mancha tem uma probabilidade elevada de extinção e entre as manchas ocorre pouca migração. As taxas de extinção local não são compensadas pela re-colonização, resultando em um declínio geral e a extinção regional.
  25. 25. Estrutura Espacial de Populações Ilha e Continente mancha ou outro determinante da persistência populacional Variância do tamanho da Não Clássica Heterogênea equilibrada (Levins) Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas (de Harrison e Taylor 1997)
  26. 26. Estrutura Espacial de Populações Sistema no qual as taxas de extinção a largo prazo excedem as taxas de mancha ou outro determinante colonização ou vice-versa; um caso da persistência populacional extremo ocorre quando o Variância do tamanho da isolamento entre as sub- populações é tão grande que a dispersão (e assim a re- Não colonização) não ocorre equilibrada Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas (de Harrison e Taylor 1997)
  27. 27. Estrutura Espacial de Populações •espécies num declínio regional geral –dispersão limitada –extinções locais mancha ou outro determinante prevalecentes da persistência populacional –típicas de espécies raras Variância do tamanho da -fragmentação de habitat -reduzida densidade Não populacional equilibrada Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas (de Harrison e Taylor 1997)
  28. 28. Dinâmica de Metapopulações meta-população theory meta-população Mainland-Island model (Single-species version of the M-W multi-species model) Levins’s meta-população model (no mainland; equally large habitat patches)
  29. 29. Meta-população Clássica dp = cp(1-p) - ep dt p ˆ 1 - e/c = (Levins 1969, 1970) Gilpin e Hanski (1991) – Uma rede grande de manchas pequenas similares com a dinâmica local ocorrendo a uma escala temporal mais rápido do que a dinâmica da meta-população dynamics; as vezes empregado para descrever um sistema no qual todas as populações locais têm um risco elevado de extinção
  30. 30. O modelo de colonização interna: df  if (1  f )  pe f dt ˆ  1  pe f i As meta-populações podem não persistir. O equilíbrio positivo somente se pe < i.
  31. 31. O modelo de colonização interna: A probabilidade de imigração depende do número de manchas ocupadas: ilhas A probabilidade de imigração é proporcional ao número de manchas pi  if ocupadas:
  32. 32. Teoria de Meta-populações As populações vegetais têm taxas de migração e extinção suficientemente altas para influenciar a distribuição e tamanho populacional? Modelo de Levins com Modelo de Hanski com Chuva de propágulos Chuva de propágulos Taxa de Colonização ou Extinção Taxa de Colonização ou Extinção Incidência, P Incidência, P
  33. 33. Previsões de Meta- populações Previsão 1: Se as taxas de extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, aquelas espécies que ocorrem em muitas manchas terão populações grandes quando estão presentes Para a maioria de espécies de plantas, os estudos demonstram que a ocupação e abundancia estão correlacionadas positivamente
  34. 34. Previsões de Meta- populações Previsão 2: se a imigração e extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, a ocupação de manchas por uma espécie deve ter uma distribuição bi-modal Espécies centrais - comuns; espécies satélites - raras
  35. 35. Previsões de Meta- populações Previsão apoiada em escalas pequenas (< 1 km2), mas não em escalas maiores A estrutura espacial e a dispersão funciona bem a escala menor mas não na escala maior - as taxas de imigração e extinção de plantas são muitas baixas para modelar
  36. 36. Dinâmica de Metapopulações Modelo de continente e ilha Continente dP  m(1  P)  eP dt Levins M-I dP  mP(1  P)  eP dt O modelo de meta-populações de Levins
  37. 37. Dinâmica de Metapopulações Continente Modelo de continente e ilha a=0 Modelo de tamanho variável de manchas a= O modelo de meta-populações de Levins dP  (1  a)   a P   mP(1  P)   eP   dt  (a  P)   (1  a) (a  P)  Com aumento de a, a freqüência de manchas maiores aumenta
  38. 38. Dinâmica de Metapopulações Meta-populações são conjuntos de populações (demes) ligadas pela imigração. Tipicamente, não todas as manchas de uma meta-população estão ocupadas. A ocupação média depende da probabilidade dos riscos de extinção (pe) e imigração (pi). O modelo de continente e ilha tem como premissa uma pi constante. Meta-populações não podem ser extintas regionalmente é existe um equilíbrio na ocupação de manchas. O modelo clássico (colonização interna) tem como premissa: pi =if. Meta- populações podem ser extintas regionalmente se pe > i.
  39. 39. Dinâmica de Metapopulações Ambos modelos têm como premissas: • Todas as manchas são iguais. • As probabilidades de extinção e colonização não mudam no tempo. • As colonizações e extinções locais são eventos independentes. • O arranjo espacial das manchas não importa. • Muitas manchas (ignorando as flutuações por acaso da ocupação de manchas).
  40. 40. Habitats e Populações Todos os habitats não são iguais “Habitat de fonte = produz excesso, sustenta a população a largo prazo “Habitat de destino” = a população não pode se repor sem a imigração O habitat chave é importante mas não é necessariamente o habitat que sustenta populações altas
  41. 41. Exemplos de habitat chave Áreas da piracema em peixes O habitat do pantanal para a cabeça seca Áreas aquáticas de alimentos de capivaras Árvores com cavidades
  42. 42. Mas o tamanho da população não é suficiente Os habitats chaves devem ser definidas pela sobrevivência e sucesso reprodutivo específicos ao habitat, e não pela densidade da população
  43. 43. Quanto existem meta-populações? Muitas “meta-populações” aparentes são na realidade “populações heterogêneas” ou “populações de fonte e destino” Populações heterogêneas: dispersão elevado e as manchas flutuam simultaneamente Populações fontes e destinos: uma mancha é capaz de sobreviver sem a imigração de outras manchas (têm probabilidades de extinção próximas a zero)
  44. 44. O problema empírico: quando uma população heterogênea forma uma meta-população? Sub-populações – Extinção e re-colonização freqüente – Taxa de colonização suficiente alta – Uma assíncrona suficiente da dinâmica local Conceito se aplica facilmente a insetos, mas as plantas apresentam problemas – a re-colonização após a extinção se aplica a plantas com um banco de sementes? A sucessão após a perturbação? (Husband e Barrett 1996; Bullock et al. 2002) Geralmente, os processos que influenciam a dinâmica dos sistemas ecológicos são perturbação, colonização, e inter-ações locais (competição, predação, mutualismo) que primam os processos de sucessão. A ecologia espacial não fica presa a um modelo específico (uma meta-população é um caso espacial de uma teoria mais geral da dinâmica espaço-temporal)
  45. 45. Limitações O equilíbrio é comum? Em manchas Não equilíbrio Clássica decaindo ALTA<-------------Fragmentação--------- ---> BAIXA Baguet: comum rara comum

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