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Ecologia de PopulaçõesTipos de Meta-  populações   Prof. Dr. Harold Gordon Fowler      popecologia@hotmail.com
Ambientes Heterogêneos   “O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, eatualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia      ...
Modelos de Populações nummundo fragmentado• Fragmentação do mundo natural.•3 modelos de população:
Modelos de PaisagensDiferenças de qualidadedentro da matriz dehabitatInfluencia o movimento
Modelos de Meta-Populaçõesconjunto de sub-populações;movimento ocasional;•habitat - matriz
Meta-populaçõesPor que o conceito de meta-populações é  importante?As populações pequenas são especialmente  vulneráveis a...
Meta-populaçõesUma meta-população é um conjunto de populações locaisconectadas pela migração de indivíduos.As populações l...
Meta-populaçõesCada sub-população tem sua própria taxa de  natalidade e mortalidade, e probabilidade de  ser extinta (depe...
Meta-populaçãoUm grupo de populações ou sub-populações pequenas e separadas ligadas por dispersão, que mutuamente se afeit...
Heterogeneidade de habitat e meta-populações Variabilidade na qualidade de habitat entre manchas   •áreas efetivas de manc...
As espécies diferem nas taxaspotencias de colonização e extinçãoAs espécies diferem em termos de:   A susceptibilidade a ...
Efeitos da área da mancha•A área da mancha deve ter seu maior efeito sobre a probabilidade daextinção local, mas o tamanho...
O tamanho e o isolamento de manchasinfluenciam a dinâmica de uma meta-              populaçãoAs manchas de habitat variam ...
Heterogeneidade de habitat e meta-populações  Matriz de heterogeneidade         Conectividade do paisagem
O tampão de           Tipos de meta-populaçõesdispersão:isoclinal deprobabilidade igualde dispersão Uma sub-população     ...
Conexão  Alta                        HomogêneaIsolamento da                 Clássica   mancha                     e       ...
Uma populaçãohomogênea       Existe uma elevada dispersão       entre manchas       As populações de mancha       flutuam ...
Uma populaçãohomogênea  As manchas ficam tão próximas  que a migração entre manchas  é freqüente. Por isso, as  manchas no...
Tipos de meta-populaçãoFormam um contínuoMuito desigualdade entre populações locais, populações locais persistentes, e pop...
A distribuição de espécies numa paisagem                    Mancha de Habitatmeta-população                               ...
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Tipos de meta-populaçõesPadrão de            DistribuiçãoContinente           regionale Ilha               homogêneaDistri...
Meta-população nãoequilibrada Sub-população funcional baseada na freqüência de dispersão além das manchas Meta-populações ...
Meta-população não equilibrada Sub-população funcional baseada na freqüência de dispersão além das manchas Meta-populações...
Estrutura Espacial de Populações                                               Ilha e Continentemancha ou outro determinan...
Estrutura Espacial de Populações                                                  Sistema no qual as taxas de extinção    ...
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Meta-população Clássica dp    = cp(1-p) - ep dt p ˆ 1 - e/c   =      (Levins 1969, 1970) Gilpin e Hanski (1991)– Uma rede ...
O modelo de colonização interna:                        df                            if (1  f )  pe f                 ...
O modelo de colonização interna:      A probabilidade de imigração depende do      número de manchas ocupadas:            ...
Teoria de Meta-populaçõesAs populações vegetais têm taxas de migração e  extinção suficientemente altas para influenciar a...
Previsões de Meta-          populaçõesPrevisão 1: Se as taxas de extinção dependem da  freqüência de manchas ocupadas, aqu...
Previsões de Meta-   populações      Previsão 2: se a imigração e        extinção dependem da        freqüência de manchas...
Previsões de Meta-          populaçõesPrevisão apoiada em  escalas pequenas (< 1  km2), mas não em  escalas maioresA estru...
Dinâmica de Metapopulações              Modelo de continente e ilhaContinente                  dP                      m(...
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Dinâmica de MetapopulaçõesMeta-populações são conjuntos de populações (demes) ligadas pelaimigração.Tipicamente, não todas...
Dinâmica de MetapopulaçõesAmbos modelos têm como premissas:•   Todas as manchas são iguais.•    As probabilidades de extin...
Habitats e PopulaçõesTodos os habitats não são iguais“Habitat de fonte = produz excesso,  sustenta a população a largo pra...
Exemplos de habitat chaveÁreas da piracema em peixesO habitat do pantanal para a cabeça secaÁreas aquáticas de alimentos d...
Mas o tamanho dapopulação não é suficienteOs habitats chaves devem serdefinidas pela sobrevivência esucesso reprodutivo es...
Quanto existem meta-populações?Muitas “meta-populações” aparentes são  na realidade “populações heterogêneas”  ou “populaç...
O problema empírico: quando uma população  heterogênea forma uma meta-população? Sub-populações   – Extinção e re-coloniza...
Limitações O equilíbrio é comum?                                        Em manchas    Não equilíbrio     Clássica    decai...
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Tipos de metapopulações

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Tipos de metapopulações

  1. 1. Ecologia de PopulaçõesTipos de Meta- populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Ambientes Heterogêneos “O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, eatualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia ainda mais heterogêneo” Ilkka Hanski 1999
  3. 3. Modelos de Populações nummundo fragmentado• Fragmentação do mundo natural.•3 modelos de população:
  4. 4. Modelos de PaisagensDiferenças de qualidadedentro da matriz dehabitatInfluencia o movimento
  5. 5. Modelos de Meta-Populaçõesconjunto de sub-populações;movimento ocasional;•habitat - matriz
  6. 6. Meta-populaçõesPor que o conceito de meta-populações é importante?As populações pequenas são especialmente vulneráveis a extinção – Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido somente a efeitos aleatórios – Pode acontecer ainda que as condições para o crescimento populacional são favoráveis – Existe ainda o problema da deriva genética e depressão da endogamiaEm populações maiores, as mudanças estocásticas da ordem de nascimentos e mortes não tem impacto porque os efeitos tendem a se cancelarEm populações pequenas, porém, essa ordem pode ter importância crucial a sobrevivência da população
  7. 7. Meta-populaçõesUma meta-população é um conjunto de populações locaisconectadas pela migração de indivíduos.As populações locais geralmente vivem em manchasisoladas de recursos, e o grau do isolamento pode variardependente da distancia entre manchas:Os modelos de meta-populações consideram as populaçõeslocais como indivíduos. A dinâmica das populações locaisgeralmente não é considerada. A maioria dos modelos demeta-populações se baseiam no equilíbrio de colonização eextinção.
  8. 8. Meta-populaçõesCada sub-população tem sua própria taxa de natalidade e mortalidade, e probabilidade de ser extinta (dependência da densidade da população inteira não importa - porque?)Dinâmica depende da distância entre manchas, capacidade de dispersão, e número de manchasExtingue se o número de manchas é pequeno demais
  9. 9. Meta-populaçãoUm grupo de populações ou sub-populações pequenas e separadas ligadas por dispersão, que mutuamente se afeitamSe mantém pelo equilíbrio entre colonização e extinção localPaisagem ou ambiente não homogêneo; habitat apto com distribuição em manchas habitat vazio dispersão migração colonização Habitat ocupado Limite da “população”
  10. 10. Heterogeneidade de habitat e meta-populações Variabilidade na qualidade de habitat entre manchas •áreas efetivas de manchas • (tamanho modifica pela qualidade) habitat vazio Habitat ocupado
  11. 11. As espécies diferem nas taxaspotencias de colonização e extinçãoAs espécies diferem em termos de:  A susceptibilidade a extinção local e  A capacidade de colonizar habitats disponíveisA taxa de dispersão é importante  A historia vital considera a taxa de dispersão (espécies r e K)  A dispersão freqüente é comum onde os habitats são variáveis  Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou isoladosA taxa de dispersão é influenciada por:  Fecundidade  Modo de reprodução  Tamanho corporal e área vital
  12. 12. Efeitos da área da mancha•A área da mancha deve ter seu maior efeito sobre a probabilidade daextinção local, mas o tamanho da mancha poderia afeitar a taxa decolonização.•As manchas maiores devem servir como “alvos” maiores para osdispersores (imigrantes potenciais). dispersão migração colonização
  13. 13. O tamanho e o isolamento de manchasinfluenciam a dinâmica de uma meta- populaçãoAs manchas de habitat variam de tamanho e qualidadeA capacidade dos indivíduos dispersar entre manchas de habitat é relacionada a:  Seu arranjo espacial na paisagem  Seu grau de isolamentoExemplo da esperança na Suécia  Pesquisado por Kindvall e Allen (1985-90)  Esperança habita manchas de pastagem isoladas por florestas de Pinus  Padrões de ocupação de manchas diretamente relacionados com as características das manchas
  14. 14. Heterogeneidade de habitat e meta-populações Matriz de heterogeneidade Conectividade do paisagem
  15. 15. O tampão de Tipos de meta-populaçõesdispersão:isoclinal deprobabilidade igualde dispersão Uma sub-população A. Homogênea B. Clássica Limite da “população” Meta- populações separadas C. Não equilibrada D. Ilha e continente
  16. 16. Conexão Alta HomogêneaIsolamento da Clássica mancha e Continente- Continente- Continente Colonização Ilha interna Disjunta ouConexão Não equilibrada Heterogênea Baixa Todas pequenas Todas Tamanho das manchas grandes
  17. 17. Uma populaçãohomogênea Existe uma elevada dispersão entre manchas As populações de mancha flutuam simultaneamente Os colonos ‘resgatam’ a mancha da extinção É essencialmente uma população resistente a extinção
  18. 18. Uma populaçãohomogênea As manchas ficam tão próximas que a migração entre manchas é freqüente. Por isso, as manchas no tempo funcionam como uma unidade demográfica contínua
  19. 19. Tipos de meta-populaçãoFormam um contínuoMuito desigualdade entre populações locais, populações locais persistentes, e populações locais efêmeras
  20. 20. A distribuição de espécies numa paisagem Mancha de Habitatmeta-população Ilha-continente (Levin) População local (Borman-Levitt)População homogênea Populações locais isoladas Dispersão Fonte - Destino Arquipélago
  21. 21. Tipos de meta-população•Poucas situações em sistemas naturais se ajustam a descriçãoclássica da meta-população. Várias “meta-populações”aparentes na realidade são variações de uma tema:•“Central-satélite”, “fonte-destino”, ou “continente-ilha” –Mancha central resistente a extinção –Colonizadores dispersam a manchas periféricas pequenas –Manchas pequenas tem elevada probabilidade de extinção –Possa refletir as limitações de dispersão
  22. 22. Tipos de meta-populaçõesPadrão de DistribuiçãoContinente regionale Ilha homogêneaDistribuiçãoregionalheterogêneasem Uma combinaçãodispersão desses padrões
  23. 23. Meta-população nãoequilibrada Sub-população funcional baseada na freqüência de dispersão além das manchas Meta-populações distintas baseadas na probabilidade baixa de dispersão entre as manchas Um conjunto de manchas pequenas no qual cada mancha tem uma probabilidade elevada de extinção e entre as manchas ocorre pouca migração. As taxas de extinção local não são compensadas pela re-colonização, resultando em um declínio geral e a extinção regional.
  24. 24. Meta-população não equilibrada Sub-população funcional baseada na freqüência de dispersão além das manchas Meta-populações distintas baseadas na probabilidade baixa de dispersão entre as manchas Um conjunto de manchas pequenas no qual cada mancha tem uma probabilidade elevada de extinção e entre as manchas ocorre pouca migração. As taxas de extinção local não são compensadas pela re-colonização, resultando em um declínio geral e a extinção regional.
  25. 25. Estrutura Espacial de Populações Ilha e Continentemancha ou outro determinanteda persistência populacionalVariância do tamanho da Não Clássica Heterogênea equilibrada (Levins) Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas (de Harrison e Taylor 1997)
  26. 26. Estrutura Espacial de Populações Sistema no qual as taxas de extinção a largo prazo excedem as taxas demancha ou outro determinante colonização ou vice-versa; um casoda persistência populacional extremo ocorre quando oVariância do tamanho da isolamento entre as sub- populações é tão grande que a dispersão (e assim a re- Não colonização) não ocorre equilibrada Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas (de Harrison e Taylor 1997)
  27. 27. Estrutura Espacial de Populações •espécies num declínio regional geral –dispersão limitada –extinções locaismancha ou outro determinante prevalecentesda persistência populacional –típicas de espécies rarasVariância do tamanho da -fragmentação de habitat -reduzida densidade Não populacional equilibrada Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas (de Harrison e Taylor 1997)
  28. 28. Dinâmica de Metapopulações meta-população theorymeta-população Mainland-Island model (Single-species version of the M-W multi-species model) Levins’s meta-população model (no mainland; equally large habitat patches)
  29. 29. Meta-população Clássica dp = cp(1-p) - ep dt p ˆ 1 - e/c = (Levins 1969, 1970) Gilpin e Hanski (1991)– Uma rede grande de manchas pequenas similares com a dinâmica local ocorrendo a uma escala temporal mais rápido do que a dinâmica da meta-população dynamics; as vezes empregado para descrever um sistema no qual todas as populações locais têm um risco elevado de extinção
  30. 30. O modelo de colonização interna: df  if (1  f )  pe f dt ˆ  1  pe f iAs meta-populações podem não persistir. O equilíbrio positivo somente se pe < i.
  31. 31. O modelo de colonização interna: A probabilidade de imigração depende do número de manchas ocupadas: ilhas A probabilidade de imigração é proporcional ao número de manchas pi  if ocupadas:
  32. 32. Teoria de Meta-populaçõesAs populações vegetais têm taxas de migração e extinção suficientemente altas para influenciar a distribuição e tamanho populacional? Modelo de Levins com Modelo de Hanski com Chuva de propágulos Chuva de propágulosTaxa de Colonização ou Extinção Taxa de Colonização ou Extinção Incidência, P Incidência, P
  33. 33. Previsões de Meta- populaçõesPrevisão 1: Se as taxas de extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, aquelas espécies que ocorrem em muitas manchas terão populações grandes quando estão presentesPara a maioria de espécies de plantas, os estudos demonstram que a ocupação e abundancia estão correlacionadas positivamente
  34. 34. Previsões de Meta- populações Previsão 2: se a imigração e extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, a ocupação de manchas por uma espécie deve ter uma distribuição bi-modal Espécies centrais - comuns; espécies satélites - raras
  35. 35. Previsões de Meta- populaçõesPrevisão apoiada em escalas pequenas (< 1 km2), mas não em escalas maioresA estrutura espacial e a dispersão funciona bem a escala menor mas não na escala maior - as taxas de imigração e extinção de plantas são muitas baixas para modelar
  36. 36. Dinâmica de Metapopulações Modelo de continente e ilhaContinente dP  m(1  P)  eP dt Levins M-I dP  mP(1  P)  eP dt O modelo de meta-populações de Levins
  37. 37. Dinâmica de MetapopulaçõesContinente Modelo de continente e ilha a=0 Modelo de tamanho variável de manchas a= O modelo de meta-populações de Levins dP  (1  a)   a P   mP(1  P)   eP   dt  (a  P)   (1  a) (a  P)  Com aumento de a, a freqüência de manchas maiores aumenta
  38. 38. Dinâmica de MetapopulaçõesMeta-populações são conjuntos de populações (demes) ligadas pelaimigração.Tipicamente, não todas as manchas de uma meta-população estãoocupadas. A ocupação média depende da probabilidade dos riscos deextinção (pe) e imigração (pi).O modelo de continente e ilha tem como premissa uma pi constante.Meta-populações não podem ser extintas regionalmente é existe umequilíbrio na ocupação de manchas.O modelo clássico (colonização interna) tem como premissa: pi =if. Meta-populações podem ser extintas regionalmente se pe > i.
  39. 39. Dinâmica de MetapopulaçõesAmbos modelos têm como premissas:• Todas as manchas são iguais.• As probabilidades de extinção e colonização não mudam no tempo.• As colonizações e extinções locais são eventos independentes.• O arranjo espacial das manchas não importa.• Muitas manchas (ignorando as flutuações por acaso da ocupação de manchas).
  40. 40. Habitats e PopulaçõesTodos os habitats não são iguais“Habitat de fonte = produz excesso, sustenta a população a largo prazo“Habitat de destino” = a população não pode se repor sem a imigraçãoO habitat chave é importante mas não é necessariamente o habitat que sustenta populações altas
  41. 41. Exemplos de habitat chaveÁreas da piracema em peixesO habitat do pantanal para a cabeça secaÁreas aquáticas de alimentos de capivarasÁrvores com cavidades
  42. 42. Mas o tamanho dapopulação não é suficienteOs habitats chaves devem serdefinidas pela sobrevivência esucesso reprodutivo específicos aohabitat, e não pela densidade dapopulação
  43. 43. Quanto existem meta-populações?Muitas “meta-populações” aparentes são na realidade “populações heterogêneas” ou “populações de fonte e destino”Populações heterogêneas: dispersão elevado e as manchas flutuam simultaneamentePopulações fontes e destinos: uma mancha é capaz de sobreviver sem a imigração de outras manchas (têm probabilidades de extinção próximas a zero)
  44. 44. O problema empírico: quando uma população heterogênea forma uma meta-população? Sub-populações – Extinção e re-colonização freqüente – Taxa de colonização suficiente alta – Uma assíncrona suficiente da dinâmica local Conceito se aplica facilmente a insetos, mas as plantas apresentam problemas – a re-colonização após a extinção se aplica a plantas com um banco de sementes? A sucessão após a perturbação? (Husband e Barrett 1996; Bullock et al. 2002) Geralmente, os processos que influenciam a dinâmica dos sistemas ecológicos são perturbação, colonização, e inter-ações locais (competição, predação, mutualismo) que primam os processos de sucessão. A ecologia espacial não fica presa a um modelo específico (uma meta-população é um caso espacial de uma teoria mais geral da dinâmica espaço-temporal)
  45. 45. Limitações O equilíbrio é comum? Em manchas Não equilíbrio Clássica decaindo ALTA<-------------Fragmentação--------- ---> BAIXABaguet: comum rara comum

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