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Tamanho ótimo do grupo

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Ecologia de Populações




Tamanhos de Grupos Ótimos no
        mundo real
    Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
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“Qualquer conjunto de indivíduos, pertencentes
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Introdução
O tamanho do grupo depende dos custos e
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Dificuldades na determinação dos
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Tamanho ótimo do grupo

  1. 1. Ecologia de Populações Tamanhos de Grupos Ótimos no mundo real Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. O que é um grupo? “Qualquer conjunto de indivíduos, pertencentes a mesma espécie, que ficam juntos durante um período de tempo e se interagem mais do que com outros membros da mesma espécie”. Wilson 1975. “Quando dois ou mais indivíduos vivem juntos eles constituem um grupo”. Lee 1994.
  3. 3. Introdução O tamanho do grupo depende dos custos e benefícios Dificuldades na determinação dos tamanhos ótimos dos grupos na natureza 1. Grupos podem ser muito grandes 2. Grupos podem ter distribuições amplas 3. Difíceis de localizar
  4. 4. Tamanhos Ótimos de Grupos Muitos animais vivem em grupos durante pelo menos parte de sua vida  Variação entre e dentro de espécies e populações Conseqüência = desenvolvimento de interações sociais e relações
  5. 5. Interações Entre Indivíduos
  6. 6. Grupos como Redes Teoria de Redes Sociais Nódulos Conexões por nódulo Cliques Fenômenos do Mundo Pequeno
  7. 7. Seleção Natural e Vida em Grupos O que torna a vida em grupo beneficio? Viver em grupos facilita a cooperação entre indivíduos Aumento direto do aptidão ao produzir ‘egositcamente’ números grandes de filhotes Também: aumento indireto do aptidão ao aumentar a probabilidade de sobrevivência e reprodução de parentes = proporção compartilhada de seus genes
  8. 8. Grupos Por que viver em grupos? – Benefícios precisam ser maiores do que os Custos Como os animais vivem em grupos? – Esperemos que a evolução proporciona os animais que vivem em grupos com os comportamentos apropriados para maximizar seu aptidão
  9. 9. Custos e benefícios de viver em grupos: A probabilidade de encontrar alimento pode aumentar com o tamanho do grupo (facilitação social) Facilita a captura de presa maior Pode permitir a defesa coletiva de alimentos A probabilidade de visualizar um predador aumenta com o tamanho do grupo  deixa mais tempo para se alimentar Dilua a probabilidade de ser atacado por um predador e reduz a razão ataque a matança do predador
  10. 10. Quais são os benefícios de agrupamentos sociais? Forrageio em grupos: os leões comem tanto sozinho como em grupo. Defesa dos filhotes: as fêmeas sem filhotes ainda ficam em grupos. Defesa territorial: as fêmeas são sensíveis ao número relativo de intrusos simulados (McComb et al. 1994).
  11. 11. Viver em grupos – pode ser efetivo ao enfrentarem grupo os predadores potenciais ou: Mais olhos >> detecção maior de predadores. Resposta de “fuga” de grupo pode confundir os predadores. Enxames (cardumes) aumenta o tempo de procura dos predadores. Ao fazer parte do grupo, nos encontros com predadores o individuo agora tem uma probabilidade de 1 em X de ser predado contra 1 em 1 se solitário {não precisa ser mais rápido do que o urso, mas somente mais rápido de outro membro do grupo} Vantagens versus desvantagens de grupos: comendo no centro versus o risco de predação.
  12. 12. Conseqüências de Grupos Benefícios – Anti-predador – Encontro de alimento – Termais Custos – Competição para alimento – Agressão – Infecção
  13. 13. Desvantagens de morar em grupos: Os recursos precisam ser compartilhados com outros membros do grupo Aumento o contato visual para os predadores Aumento da probabilidade individual de se infectar com parasitas Pode resultar num número menor de fertilizações para machos fora do par Para o favorecimento de vida em grupos, seus benefícios precisam ser maiores do que os custos
  14. 14. Custos de formação de grupos O custo principal e compartilhar o alimento. Passer domesticus atrai outros pássaros ao fazer um canto que sinaliza a disponibilidade de alimento. Quando o risco de predação é baixo não canta.
  15. 15. Grupos Ótimos
  16. 16. Teoria Ótima A teoria de otimização tem como premissa que os organismos tentam maximizar seus benefícios e ao mesmo tempo minimizar seus custos. Assim, podemos prever como os organismos devem se comportar de forma que se maximiza a razão de beneficio a custo.
  17. 17. Teoria Ótima As razões custo e beneficio são importantes quando podem ser mensurados com precisão, permitindo previsões precisas sobre as escolhas de comportamento feitas pelos organismos. Uma maneira de estudar essas decisões é o uso da teoria de otimização
  18. 18. Ganho ou Perda Energética (mesmas unidades) BENEFICIOS Tamanho do Grupo > CUSTOS Tamanho Ótimo do Grupo Beneficios - Custos
  19. 19. Depende da Curva de Aptidão Aptidão 1 4 5 10 Tamanho do Grupo
  20. 20. Relação com o Aptidão Aptidão Tamanho do Grupo
  21. 21. Depende da Curva de Aptidão Os animais devem formar grupos (imigrar) quando recebem benefícios, e de deixar o grupo (emigrar) quando o retorno da vida solitária > vida em grupo O tamanho ótimo do grupo = ponto da maximização do aptidão Os indivíduos de grupos menores se beneficiam ao se juntar o grupo de tamanho ótimo  O tamanho ótimo do grupo não é estável
  22. 22. Cooperação entre indivíduos não parentes Custo/ benefício: Cooperação na defesa dos recursos aumenta a probabilidade de sobrevivência e reprodução de todos os participantes = Mutualismo A Ajuda sem benefício alem de receber ajuda no futuro = altruísmo recíproco Por isso, a evolução de comportamento cooperativo = aumento de aptidão dos indivíduos envolvidos
  23. 23. Parentesco Aptidão Tamanho do grupo ?
  24. 24. Quatro fenótipos distintos W, X, Y e Z). O fenótipo X tem a razão maior de beneficio a custo e deve aumentar em freqüência Ganho ou Perda de Aptidão BENEFICIOS C-B CUSTOS B-C W X Y Z Fenótipos
  25. 25. Tamanho ótimo do grupo e egoísmo. Muitos grupos provavelmente são “manadas egoístas”. Os indivíduos juntam a grupos para benefício próprio e não em benefício do grupo.
  26. 26. Tamanho ótimo do grupo e egoísmo. Se na espécie X o tamanho ótimo do grupo é 10 indivíduos, observaria grupos de 10 no campo? Por que ou por que não?
  27. 27. Tamanho ótimo do grupo e egoísmo. Os grupos devem ser maiores do que o tamanho ótimo até chegar a um tamanho onde o beneficio a um individuo de juntar ao grupo é igual de ficar sozinho.
  28. 28. Indivíduos Egoístas Aptidão 1 5 6 10 11 Tamanho do Grupo
  29. 29. Indivíduos Egoístas O comportamento egoístico ocorre quando um predador pode o não estar presente, mas nenhum membro do grupo quer descobrir.
  30. 30. Defesa em Grupo Segurança em números – Os olhos e orelhas podem ser somados – Manadas – Bandas – cardumes
  31. 31. Defesa em Grupo Muitos animais são territoriais e vivem em grupos. Indivíduos de espécies com territorialidade de grupo obtêm vantagem devido a defesa mutua de espaço e recursos compartilhados 7art-screensavers.com Ron Watkins - PRIMARY IMAGES
  32. 32. Defesa em grupo… um refúgio em densidades elevadas
  33. 33. Evitando a predação: Efeitos de grupos E alguns benefícios de fazer parte de um grupo Efeito de Diluição 1:9 1:1000’s
  34. 34. Efeito da Diluição O aumento do tamanho do grupo diminua a probabilidade de que um individuo particular será escolhido por um predador. Exemplo, uma banda de 100 aves tem somente uma probabilidade individual de 1% para ser escolhido pelo predador.
  35. 35. Efeito da Diluição Exemplo extremo do efeito de diluição encontrado em “estratégias de torcida organizada” Muitas presas sincronizam o comportamento para tentar modificar a capacidade do predador de predar
  36. 36. Efeito da Diluição Quase todo Wildebeest Os predadores não podem dão luz durante um comer todos os período de 2 semanas filhotes, e assim a maioria sobrevivem
  37. 37. Evitando a predação: Efeitos de grupos E alguns benefícios de fazer parte de um grupo Efeito de encontro Animais em grupo são mais difíceis de serem encontrados
  38. 38. Quem cuida a porta? Indivíduos no tamanho ótimo do grupo não querem que mais indivíduos entram no grupo Mas outros indivíduos querem entrar.
  39. 39. Evitando a predação: Efeitos de grupos
  40. 40. Vigilância e grupos Comportamentos de formação de grupos são comuns Várias vantagens potenciais. 1. Mais olhos aumentam a probabilidade de detectar predadores. 2. Defesa melhor em grupo 3. Efeito da Diluição
  41. 41. Grupos e Inspeção de Predadores As vezes a presa aproxima ao predador Por que? Probabilidade de grupo aproximando o predador 0 200 400 600 Tamanho do grupo 1. Diminuir risco atual 2. Coleta de informação sobre perigo 3. Advertir outros membros do grupo
  42. 42. Grupos e Inspeção de Predadores 4000 3000 Distancia que a cheta caminhou do grupo (m) 2000 1000 0 0 200 400 600 Tamanho do grupo
  43. 43. Grupos e Inspeção de Predadores Função possível Informação Relevante 1. Sinal de Alarme - Animais isolados pulam 2. Coesão Social - Orientar bunda ao predador 3. Efeito da Confusão -- Animais isolados pulam 4. Pursuit deterrence
  44. 44. Grupos e Inspeção de Predadores Pulando Caça abondanada Caça falhou Gazela morta Sem pular
  45. 45. Experimentos por Kenward usando um falcão treinado demonstraram ao aumentar o tamanho de grupos, pombos detectaram o falcão a uma distancia maior.
  46. 46. Muitos animais se defendem ativamente contra os predadores.
  47. 47. Muitos animais se defendem ativamente contra os predadores.
  48. 48. Caçando em Grupos As presas se beneficiam pelo agrupamento. Os predadores também se beneficiam pela cooperação na caça de presas. Panthera leo, Crocuta crocuta , Lycaon pictus, Canus lupus e Eciton vagans caçam cooperativamente.
  49. 49. Estratégia Padrão de defesa típico de Habitat de agrupa- típico: recursos mento Leão territorial social savana Panthera leo Tigre floresta solitário Panthera tigris territorial Onça territorial solitário Geralmente Panthera onca floresta Leopardo solitário Em todo lugar Panthera pardus territorial Floresta e Leopardo de neve solitário estepe Panthera uncia territorial Leopardo de nuvens territorial solitário Floresta / Neofelis nebulosa arbórea
  50. 50. Utilidade principal do forrageio cooperativo: 1. O sucesso da caça aumenta. 2. Presas maiores podem ser atacadas.
  51. 51. Algumas aves também caçam cooperativamente.
  52. 52. Desvantagem principal da caça em grupo é o compartilhamento da presa. Não todos os indivíduos têm acesso igual ao alimento.
  53. 53. Redistribuição Resulta em Grupos Super-ótimos 18 19 19 20 20 20 21 21 22 18 19 20 20 20 20 21 21 21 17 20 20 20 20 20 21 21 21 12 21 21 21 21 21 21 21 21 4 22 22 22 22 22 22 22 22 0 23 23 23 23 22 22 22 22 20
  54. 54. Compartilhamento de Informação de forrageiros Os forrageiros as vezes podem obter informação sobre o alimento de outros indivíduos. Corvus corax de Bernd Heinrich Corvus corax usa (i) Melhoramento local. Grita para recrutar outras aves. A informação do melhoramento local é transferida no local do alimento.
  55. 55. Outros exemplos de melhoramento local. (i) Urubus agrupando para consumir uma carcaça. (ii) Aves marinhas mergulhando num cardume de peixes.
  56. 56. Corvus corax também usa: (ii) Centros de Informação. Poleiro age como “centro de informação”. Poleiro longe do alimento, mas é onde a informação sobre a localização é trocada
  57. 57. Os corvos adultos descobrem uma carcaça no seu território
  58. 58. Um corvo jovem também descobre a carcaça mas e espantado pelos adultos.
  59. 59. O jovem retorna ao poleiro comunal e o dia seguinte leva outros pássaros a carcaça
  60. 60. O grupo grande supera a defesa dos adultos e tem acesso a carcaça.
  61. 61. Coragyps atratus e Cathartes aura também descansam em grupos. Os poleiros funcionam como centros de informação?
  62. 62. Os poleiros de Coragyps atratus as vezes servem como centros de informação, mas não os poleiros de Cathartes aura .
  63. 63. Diferencia principal: Coragyps atratus é mais agressivo. Coragyps atratus espanta Cathartes aura das carcaças grandes de duração longa. Coragyps atratus Cathartes aura
  64. 64. Coragyps atratus depene de presas pequenas e Cathartes aura depende de carcaças grandes. Coragyps atratus use seu sentido de olfação para localizar suas carcaças.
  65. 65. Nariz grande com bulbo olfatório anterior dos olhos de Coragyps atratus .
  66. 66. As diferencias no comportamento dos urubus é uma conseqüência de suas capacidades distintas de encontrar alimento e de agressão.
  67. 67. A informação do melhoramento local é comumente usado por pássaros. Porém, são poucos estudos que apóiam a Hipótese dos Centros de Informação. Um desses e a pesquisa de Greene sobre Pandion haliaetus.
  68. 68. Forrageio de Pandion haliaetus .
  69. 69. Pandion haliaetus se alimente de peixes. As vezes reproduz em colônias. Um indivíduo voltando ao ninho carregando um indivíduo de Alosa pseudoharengus (peixe de cardume) causa outros procurar alimento no sentido de onde chegou o indivíduo.
  70. 70. Um indivíduo retorna Nenhum indivíduo retorna com peixe com peixe 10 saídas 5 saídas 1 saída Orientação dos indivíduos que saem
  71. 71. Pandion haliaetus que vêm seus vizinhos retornando com peixes pescam peixes mais rapidamente do que os indivíduos que não vieram Noviços Informados Número de indivíduos Pandion haliaetus Tempo gasto para pegar peixe (minutos)
  72. 72. Melhor exemplo de um centro de informação existe em Apis mellifera. Apis mellifera “dança” para transmitir informação
  73. 73. Karl von Frisch Fez o trabalho pioneiro sobre a dança das abelhas
  74. 74. Uma abelha que encontrou alimento dança para repassar informação sobre a localização de alimentos a outros indivíduos da colméia. Se a fonte alimentar está próxima a colméia (< 50m) a abelha usa a dança redonda.
  75. 75. Dança redonda Round dance Round dance
  76. 76. Se a fonte alimentar fica mais distante a abelha usa a dança “forro” A abelha realiza a dança num caminho parecido a figura 8. A abelha se desloca numa linha reta e ao mesmo tempo samba seu corpo. A abelha depois vira a direta ou a esquerda para retornar ao começo do caminho.
  77. 77. Se a abelha está fora da colmeia, o sentido da dança sinala diretamente a fonte alimentar.
  78. 78. Na colméia, a abelha dança no obscuro sobre uma superfície vertical. Vertical indica a direção do sol. Ângulo da dança relativa ao vertical indica a direção da fonte alimentar em relação ao sol. O comprimento da parte samba indica a distancia aproximada a fonte alimentar.
  79. 79. Orientação vertical na colméia Dança da samba.
  80. 80. O comprimento da parte samba indica a distancia aproximada da fonte alimentar. Quanto menor o número de circuitos de dança realizados em 15 segundos, quanto mais distante a fonte alimentar.
  81. 81. Testes da eficácia da dança “samba” . Para transmitir informação da localização de alimento precisa transmitir informação da distancia e da direção.
  82. 82. A transmissão da informação direcional. Teste simples. Recrutas treinadas a visitar a fonte F. Comparou as abelhas chegando na fonte F e em seis outras fontes de distancia igual da colméia mais em sentidos diferentes. Fonte F com uma maior taxa de visitação.
  83. 83. Colméia Número de abelhas chegando
  84. 84. Para proporcionar informação da distancia. Recrutas treinados para visitar fonte 750m da colméia. O alimento a 750m retirado. Fontes alimentares 200-2500m da colméia colocadas
  85. 85. Maioria das abelhas a 800 m da colméia Most bees occurred at site 800m from hive. Número de abelhas chegando Fonte de alimento 750 m da colméia Metros da colméia
  86. 86. Valor adaptiva da dança. Permite a colônia explorar fontes alimentares com maior eficiência.
  87. 87. Evolução da dança das abelhas. Além de Apis mellifera, outras espécies de Apis também usam a dança. A. florea dança sobre o favo horizontal construído no aberto. O dançador sinaliza diretamente ao alimento.
  88. 88. Existem estágios intermediários possíveis em vários parentes de Apis. As abelhas Trigona zumbem e se movimentam com excitação. Outras Trigona cheiram a abelha e procura aquele alimento. Algumas Trigona colocam trilhas de cheiro ao alimento.
  89. 89. Melipona fazem pulsos de som. Pulsos mais compridos implicam que o alimento fica mais longe. A abelha que descobriu o alimento realiza vários vôos curtos no sentido ao alimento, e depois leva outras a fonte.
  90. 90. A evolução da dança provavelmente envolvei uma padronização do “comportamento excitado” para indicar a quantidade e distância do alimento. Também, a troca de liderança atual ao simbólica para indicar direção (resultando na liderança parcial).
  91. 91. Muitas aves coloniais enfrentam predadores.
  92. 92. Esses ataques são eficazes em deter intrusões. Os ninhos artificiais experimentais colocados no centro de uma colônia tem menor probabilidade de serem destruidos do que ninhos na borda.
  93. 93. As aves não coloniais também fazem arrastões contra predadores. O comportamento de arrastão contra falcões e corujas por aves pequenas que molestam o predador. Os predadores que sofrem do arrastão se desiste Por que?
  94. 94. Provavelmente porque a probabilidade de captura de uma presa por predador é baixa se descoberto por uma presa potencial
  95. 95. O arrastão contra um predador pode ser perigoso. Por que as aves pequenas correm esse risco?
  96. 96. Porque a defesa em grupo pode forçar o predador se afastar Os predadores após sofrer arrastão se movimentaram mais de duas vezes do que aves fazendo defesa em grupo.
  97. 97. Os penugens a beira do mar hesitam pular (e as vezes forçam outro pular) devido as focas predadores.
  98. 98. Enxames – A Definição Agregação de animais similares, geralmente se deslocando na mesma direção Os cupins fazem enxames para construir colônias As aves fazem enxames para encontrar alimentos As abelhas e formigas fazem enxames para reproduzir
  99. 99. Por que os animais usam enxames? Para melhorar o forrageio Para migrar Como defesa contra os predadores Os insetos sociais sobreviveram por milhões de anos.
  100. 100. Enxames são Poderosos Os enxames produzem resultados que o indivíduo não pode
  101. 101. Enxame – Exemplo Enxames em aves Modelo “Aveoides” proposto por Reynolds – Aveoides = Ave-oides (como aves) Somente três regras simples
  102. 102. Evitar Colisões Regra 1: Evitar colisões com aves vizinhas
  103. 103. Igualar a Velocidade Regra 2: Igualar a velocidade das aves vizinhas
  104. 104. Centrando na Banda Regra 3: ficar próximo de aves vizinhas
  105. 105. Enxames - Características Regras simples para cada indivíduo Nenhum controle central – Descentralizado e por isso robusto Emergente – Realiza funções complexas
  106. 106. Teoria Ótima e Pombos Nos pombos a taxa diária de sobrevivência é maior em tamanho de grupos de 10 indivíduos Taxa diária de sobrevivência Tamanho do grupo
  107. 107. Teoria Ótima e Pombos Pombos formam bandas no inverno. As bandas aparentemente fornecem benefícios contra predadores. A quantidade de tempo que um individuo fica vigiando para predadores aumenta com o tamanho da banta até um tamanho de 10 onde fica constante. O aumento da competição por alimento entre membros da banda provavelmente aumenta com o tamanho da banda
  108. 108. Teoria Ótima e Pombos A movimentação média diária é minimizada para grupos de 10 a 11 indivíduos. Grupos pequenos podem se movimentar mais na procura de grupos maiores e de mais alimento
  109. 109. Movimentação média diária (m) Fig 6.31B Tamanho do grupo
  110. 110. Teoria Ótima e Pombos Razão de custo beneficio maximizada para grupos de 10 a 11 indivíduos e representa o tamanho do grupo mais comum.
  111. 111. Freqüência Fig 6.31C Tamanho do grupo
  112. 112. Cães Selvagens Africanos Lycaon pictus
  113. 113. Cães Selvagens Africanos Lycaon pictus •Tamanho da banda varia entre três e 20 adultos •Benefício (c-b) KJ obtido/cão/dia •Maximizado em bandas maiores Creel e Creel 1995/1997
  114. 114. Cães Selvagens Africanos Lycaon pictus Defesa contra o clepto-parasitismo Tamanho da banda mais comum foi de 10 (ótimo local) Muito menor do que o ótimo Esforço da caça variou significantemente entre os tamanhos da banda e os custos da caça excederam os benefícios em mais de 35% do tempo
  115. 115. Moeda Apropriada? Mortos/caça Biomassa média de presas mortas Distancia percorrida numa caça de sucesso Kg morto/cão/dia Kg morto/cão/ km percorrido Kg morto/cão/km caçado
  116. 116. Tamanho de Grupo em Peixes et al, 1998) Sensitividade ao tamanho do grupo (Krause As espécies mais vulneráveis são mais sensíveis ao tamanho do grupo, reagem quando advertidas Ao advertir, o tamanho ótimo do grupo é quase sempre maior do que o normal. Os grupos mais vulneráveis com maior probabilidade de nadar a um grupo maior.
  117. 117. Trocas podem moderar o tamanho do grupo
  118. 118. A distribuição agregada de territórios de Empidonax minimus, (pontos a esquerda tem 50 metros entre eles; territórios são círculos a direto (Sherry e Holmes, 1985)
  119. 119. Por que Empidonax minimus agrega nos territórios reprodutivos? Sherry: – Nenhuma evidencia de defesa contra predadores (usaram aves em gaiolas para simular predadores) – Nenhuma vantagem obvia de alimentação em colônias maiores Taroff: vantagem de oportunidades de copula: – Os indivíduos copulam extra-par (DNA) – Os machos e fêmeas mais velhos se beneficiam do número grande de vizinhos (os machos mas novos perdem pela copula extra-par dos machos mais velhos)
  120. 120. Colinus virginianus •Do este dos Estados Unidos e México • Forma grupos no fim do verão
  121. 121. Os indivíduos com radio transmissores foram localizados 5 a 7 vezes por semana entre 9 de novembro e 31 de janeiro de 1997-2000 O tamanho dos grupos foi estimado por levantamentos durante 5 dias consecutivos.
  122. 122. Resultados... Grupos pequenos Grupos maiores (≤7) se alimentam (≥15) têm maior com mais vigilância e eficiência, são termoregulação. menos vigilantes e Mas, se deslocam por demonstraram distancias uma eficiência de maiores. alimentação menor e possivelmente ficaram mais visíveis.
  123. 123. Os grupos maiores tinham uma taxa de sobrevivência individual menor e a maior parte desses grupos formaram grupos menores. Uma vez atingida o tamanho de 11, ocorre trocas entre ... Aumento da termoregulação Aumento da eficiência de alimentação Aumento da vigilancia contra predadores e Aumento da sobrevivência individual
  124. 124. Há evidencia do tamanho ótimo do grupo em Colinus virginianus . Os dados experimentais sugerem que o tamanho ótimo do grupo é 11 e os pássaros mudam e se arranjam em grupos. Todos os grupos não são do tamanho de 11, variam pouco desse número.
  125. 125. Schneider – Zonotrichia albicollis Os grupos menores têm uma capacidade de forrageio diminuído … Mas… aumento de proteção de predadores
  126. 126. Tursiops sp. Shark Bay, Australia O tamanho médio do grupo – Médio: 4.8 indivíduos – Grupo médio de mães e filhos: 4.3 indivíduos – Amplitude: 0-19 indivíduos
  127. 127. Fatores que afeita o tamanho do grupo Idade Proteção Habitat
  128. 128. Idade Ao separar filhotes da mãe – Ao aumentar a idade, o tempo gasto em grupos cai Mais prevalente com filhas do que com os filhos
  129. 129. Proteção Os filhotes geralmente não caçam com as mães porque ela desloca mais rapidamente. Quando as mães caçam, os filhotes gastam tempo em grupos para reduzir o risco de predação. Os tamanhos dos grupos sempre muda dependente das atividades do grupo
  130. 130. Habitat O tamanho do grupo depende da profundidade do mar, salinidade, temperatura e outros fatores O tamanho médio de grupos em segmentos de 9 km
  131. 131. Orças (Orcinus orca) Residentes: Transientes: • Predam peixes e • Predam mamíferos lulas marinhos • territorialidade • Sem Grupos consistem territorialidade de várias fêmeas • Grupos consistem com ligações de poucas fêmeas familiares fortes com ligações Grupos grandes familiares fracas • Grupos menores
  132. 132. Transientes: O tamanho do grupo variou de 1 a 15 indivíduos Os tamanhos dos grupos de caça e alimentação foram iguais Tamanho médio do grupo: 2.05 indivíduos Tamanho máximo do grupo: 4 indivíduos Tamanho típico do grupo: 2.46 indivíduos
  133. 133. Grupos de mais de 3 indivíduos eram associações transitórias de 2 ou mais grupos Grupos de 3 indivíduos somente tinham membros de um grupo familiar, sugerindo que indivíduos solitários ou em pares não juntaram Tamanho modal do grupo: 3 indivíduos Tamanho médio do grupo: 4.21 indivíduos Tamanho típico do grupo: 5.62 indivíduos Grupos maiores tinham um número desproporcional de jovens
  134. 134. Tamanho Ótimo do Grupo
  135. 135. O tamanho de grupo de 3 era mais freqüente Vários machos solitários demonstram a dispersão como transientes Provavelmente ocorre devido aos benefícios energéticos de forragear em grupos pequenos Os grupos grandes podem ser importantes na caça de presa mais difícil capturar (Phocoenoides dalli) ) ou se existe risco de se machucar durante a captura (Zalophus californianus ) Nesses casos, o tamanho médio do grupo foi de 6
  136. 136. Tamanho Ótimo de Grupo: Orças (Baird e Dill, 1996) Grupos de 3 mais eficientes para caçar focas. Grupos de 3 mais freqüentes Mas, o tamanho médio de grupo observado nas orças não foi 3, o tamanho maior do grupo é ótimo para proteger os filhotes e para caçar presa maior
  137. 137. Razões para variar o tamanho do grupo Variabilidade Sazonal Razão sexual do grupo Estação seca e úmida Fêmeas = melhores caçadores Perdas a outros Hienas Parentesco do grupo Seleção de parentesco
  138. 138. Alguns mecanismos da vida em grupo não altruísta Desvantagens de vida em grupo: – Competição para alimento, ninhos, pares – Risco maior de predação, doenças e parasitismo Vantagens compensatórias da vida em grupo – Evitar predadores — muitos olhos, distração, defesa do grupo, banda egoísta – Eficiência de alimentação – como aprendizagem de fontes alimentares boas de outro membro da banda; caça cooperativa (lobos, leões) – Oportunidades de copula -- copulas extra-par dentro de colônias reprodutivas
  139. 139. Outros mecanismos possíveis da vida em grupo não altruísta Fragmentação – por exemplo, por predadores Sub-grupos saem do grupo principal Estimativa sub-ótima do aptidão. Aprendizagem (e esquecimento) durante reconhecimento do habitat
  140. 140. Tamanhos Ótimos de Grupos nos invertebrados
  141. 141. Por que os invertebrados são modelos bons para estudar o tamanho ótimo do grupo: Problemas com o estudo de muitos vertebrados: – Longevidades longas relativas a taxa de mudança do tamanho de seus grupos – Podem reproduzir várias vezes e gastam somente parte da vida no grupo original – Supressão da reprodução fiscalizada socialmente – Amplitude dos tamanhos de grupos existentes e o numero de grupos são limitados
  142. 142. Tamanho Colonial e Aptidão Individual em Anelosimus eximius (Araneae: Theridae)
  143. 143. Anelosimus eximius (Araneae: Theridae) Constroem teias comunais Os membros da colônia cooperam na captura de presa, alimentação e cuidado da prole 1 a 1000 indivíduos por colônia
  144. 144. Três Componentes de Aptidão: Probabilidade da reprodução feminina Tamanho médio da ninhada Sobrevivência da prole Sucesso Reprodutivo Vital (x): LRS (x) = p (reprodução ¦x) X (tamanho da ninhada ¦x) X P(sobrevivência da prole ¦x) Onde x, tamanho da colônia, é o número de fêmeas sub- adultas/adultas na geração parental
  145. 145. Efeitos do tamanho da colônia sobre a probabilidade da reprodução feminina O número médio de sacos de ovos colocados por fêmea decaiu consistentemente com o tamanho colonial. Nove de dez indivíduos solitários colocaram ovos, mas na colônia a média foi somente 0,26 sacos por fêmea.
  146. 146. Efeitos do tamanho da colônia sobre o tamanho da ninhada Ovosacos não parasitizados: número médio de ovos por saco entre colônias aumentou significantemente com o tamanho da colônia Ovosacos parasitizados: o tamanho da colônia sem efeito significativo sobre a geração F1 – incidência elevada de parasitoides dos ovosacos nessa geração
  147. 147. Efeito do Tamanho da Colônia sobre a Sobrevivência das Proles A proporção das proles que sobreviveram até serem adultos aumentou com o tamanho da colônia
  148. 148. Efeito do Tamanho da Colônia sobre a Sobrevivência da Colônia A probabilidade que uma colônia sobrevive até a próxima geração aumenta significativamente com o número de fêmeas sub-adultas e adultas na geração parental
  149. 149. Tamanho Ótimo do Grupo Amplitude de Número de Taxa per SE Somas tamanho de colônias capita média colônia de (classes) crescimento 1-2 11 0.82 0.77 109 3-9 4 0.61 0.53 50.5 23-46 5 1.81 0.87 102.5 51-75 7 2.55 0.83 172 88-107 5 2.19 0.85 118 144-165 2 1.32 0.41 43
  150. 150. Tamanho Ótimo do Grupo Proporção das proles que sobrevivem Tamanho da colônia Tamanho da colônia
  151. 151. Tamanho Ótimo do Grupo Sacos por fêmea Ovos por saco Proles que sobrevivem Produto dos componentes De aptidão Tamanho da colônia
  152. 152. Tamanho Ótimo do Grupo Amplitude de Número de Taxa per Erro Padrão Soma das tamanhos de colônias capita média ordens colônias em de classes de crescimento tamanho 1-2 11 0.82 0.77 109 3-9 4 0.61 0.53 50.5 23-46 5 1.81 0.87 102.5 51-75 7 2.55 0.83 172 88-107 5 2.19 0.85 118 144-165 2 1.32 0.41 43
  153. 153. Tamanho Ótimo do Grupo Número Tamanho da colônia
  154. 154. Tamanho Ótimo do Grupo Número de colônias Tamanho da colônia
  155. 155. Tamanho Ótimo do Grupo Colônias maiores e menores do que o tamanho ótimo Menores – precisa de tempo para aumentar a população Maiores- perigos da dispersão, períodos específicos de quando a aranha pode sair da colônia Os modelos necessários para lidar com os custos de dispersão e a natureza demográfica de muitas sociedades de animais.
  156. 156. Por que o modelo não funciona? O tamanho ótimo do grupo não é estável O crescimento da colônia ocorre por meio de recrutamento de indivíduos dentro do grupo de forma demográfica – Pode levar várias gerações até atingir o tamanho ótimo do grupo A dispersão ativa envolve somente as fêmeas inseminadas de modo que a dispersão não é instantânea
  157. 157. Tamanho Ótimo do Grupo Com idade e aumento do tamanho do grupo – Competição Intra-colonial – Aumento de parasitismo – Destruição do ninho Produz uma população transiente de colônias relativamente pequenas
  158. 158. Conclusões O comportamento social (tamanho grande do grupo, população local densa) podem resultar de uma variedade de fatores genéticos e ecológicos Os grupos podem resultar de oportunidades de alimentação, defesa contra predadores, oportunidades de copula usados por indivíduos com vantagens Uma variedade grande de comportamentos sociais podem ser simplesmente interpretados a base da natural seleção natural ao nível do indivíduo e as vantagens reprodutivas individuais (egoístas) A ecologia de comportamento proporciona novas fontes de dados e idéias para explicar distribuições e outros comportamentos
  159. 159. Resumo de Vida em Grupos Não podemos prever o tamanho do grupo a base da espécie Depende de vários fatores, bióticos e abióticos O tamanho do grupo é específico ao ambiente no qual o grupo ocorre Generalizações não podem ser feitas entre os ambientes Não conformam ao tamanho ótimo do grupo
  160. 160. Resumo de Vida em Grupos Ainda faltam estudos suficientes do mundo real para comparar os modelos Muitos fatores influenciam o tamanho do grupo
  161. 161. Resumo de Vida em Grupos Custos e benefícios determinam o tamanho ótimo do grupo Porém, os indivíduos são egoísticos e perturbam esse processo Teoria prevê tamanhos super-ótimos de grupos Alguns mecanismos podem facilitar o processo
  162. 162. Referencias “Spatial models of delphinid (family Delphinidae) encounter rate and group size in the eastern tropical Pacific Ocean”, M.C. Ferguson, J. Barlow, P. Fiedler, S.B. Reilly, T. Gerrodette “Q.A. Gibson, J. Mann The size, composition and function of wild bottlenose dolphin (Tursiops sp.) mother–calf groups in Shark Bay, Australia” “R.W. Baird, L.M. Dill (1996) Ecological and social determinants of group size in transient killer whales”, “Optimal group size and northern bobwhite coveys”, C.K. Williams, R. S. Lutz, R.D. Applegate “Aviles, Tufino (1998) Colony size and individual fitness in the social spider”, “Survival benefits select for group living in a social spider despite reproductive costs”,
  163. 163. Referencias Wiklund, C. e Andersson, M. Natural selection for colony size in Passerines – http://www.jstor.org/view/00218790/ap990162/99a0003 0/0 Schneider, K Dominance, predation and optima foraging in bird focks –. http://www.jstor.org/view/00129658/di960299/96p0017c/ 0
  164. 164. Referencias Christenson, T.E., 1984. Behaviour of colonial and solitary spiders of the Theridiid species Anlosimus eximius, Animal Behaviour 32: 725 – 734 Jakob, E.M, 1990. Costs and benefits of group living for pholcid spiderlings: losing food, saving silk. Animal Behaviour 41: 711-722 Sibly, R.M. Optimal group size is unstable Animal Behaviour 31: 947 – 948 Gibson, Q.A. e Mann, J. 2008. The size and composition of wild bottlenose dolphin (Tursiops sp.) mother-calf groups in Shark Bay, Australia. Animal Behaviour. 76: 389-405.

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