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Tabela de vida

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Ecologia de Populações
                Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
                  popecologia@hotmail.com




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Existem dois tipos de
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Tabela de vida

  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com http://popecobio.tripod.com Sobrevivência e Demografia
  2. 2. Populações se diferem nos padrões de longevidade Existem dois tipos de padrões de longevidade – Fisiológico O comprimento da vida de um indivíduo individual sob condições ideais. – Ecológico A idade máxima esperada da morte de um indivíduo num ambiente particular.
  3. 3. Demografia Cada população tem suas próprias taxas vitais (parâmetros demográficos) características Os valores das taxas vitais dependem das características dos organismos focais
  4. 4. Demografia O estudo das estatísticas vitais que afeita o tamanho populacional Captura anual de machos (Kg) Ano
  5. 5. Estudos de populações de largo prazo Resultados valorosos de dinâmica populacional Vários cohorts de anos sucessivos seguidos durante s vida Diferencias de mortalidade e movimentações entre populações ficam mais obvias Indivíduos reconhecidos de marcação natural
  6. 6. Estudos de populações de largo prazo Exemplo, veado vermelho (Cervus elaphus) na ilha de Rhum, Escócia (desde 1957) por indivíduo com informação detalhada de comportamento, sucesso reprodutivo e dinâmica populacional Clutton-Brock et al. (1982) Veado vermelho: comportamento dos dois sexos
  7. 7. Tamanho populacional no Tempo (Demografia e dinâmica) Demografia: o estudo quantitativo de populações – Como o tamanho muda no tempo? População inteira: aumentando, decaindo, ficando constante População decomposta em partes – Estudo das taxas de nascimento e mortalidade de uma idade específica
  8. 8. Demografia: Características Populacionais Características inatas Características logradas
  9. 9. Características ou Atributos Inatas – Genro – Raça – Idade Lograda – Educação – Renda – Profissão – Emprego – outras
  10. 10. Estrutura Sexual Padrão estático da população A razão sexual humana é o número de machos por 1000 fêmeas numa população. O nascimento de machos excede consistentemente o nascimento de fêmeas por razões biológicas e sociais. Por exemplo, mais casais decidem completar a sua família após o nascimento de um filho de que se nasce uma filha. No Brasil 105 meninos nascem para cada 100 meninas. Mas, após o nascimento a diferencia começa cair e eventualmente as fêmeas são mais numerosas que os machos, porque em cada idade a mortalidade masculina é maior do que a mortalidade feminina. Esse processo ocorre mais rapidamente nos países mais pobres onde a mortalidade infantil é muito maior nos machos do que nas fêmeas, e a diferencia desaparece dentro de um ano de vida. No Brasil, as mulheres constituem 74% da população de 85 ou mais anos de idade.
  11. 11. Razão Sexual Padrão Após um ano estático da população A razão sexual de uma Razão maior de machos população afeita sua Após um ano taxa de crescimento. Razão maior de fêmeas
  12. 12. Demografia A demografia é o estudo da estrutura etária e crescimento das populações, especialmente em relação aos nascimentos e mortes dos indivíduos. O estudo da mortalidade humana data de longe até a Idade Média e o Renasciencia. Thomas Malthus foi um demógrafo ou economista famoso. Em seu livro Essay on the Principal of population, 1798, ele foi o primeiro a chegar a conclusão que a população humana cresce até sobrepor a sua disponibilidade de alimentos.
  13. 13. A rapidez que uma população cresce depende de sua estrutura etária Quando as taxas de natalidade e mortalidade variam com a idade, precisamos examinar a estrutura etária = proporção dos indivíduos em cada classe etária
  14. 14. Pirâmides de idade ou pirâmides de população Uma pirâmide de população agrupa os indivíduos por idade Cada estrato horizontal representa a porcentagem da população em uma classe de idade particular As classes etárias mais novas ficam na base da pirâmide
  15. 15. Distribuição Etária A distribuição etária de uma população é a proporção de indivíduos em classes diferentes de idades. A distribuição etária tem um impacto significativo sobre o crescimento populacional futuro. As populações que ficam constantes durante um período longo tem distribuições estáveis de idades, que refletia a probabilidade de sobreviver de um indivíduo para um intervalo de tempo. As populações que crescem rapidamente tem um número desproporcional de jovens.
  16. 16. Distribuição Etária A variação temporal pode mudar a estrutura etária de uma população
  17. 17. Pirâmides de idade A estrutura etária varia tremendamente entre populações e tem implicações grandes para a dinâmica populacional. Homens Mulheres Suécia Costa Rica Ano de Nascimento Idade (em anos) População (X 1000)
  18. 18. Dinâmica Etária
  19. 19. Estrutura Etária e a População Humana No Homem, as taxas de mortalidade são maiores durante a primeira idade da vida e depois para pessoas velhas. As taxas de mortalidade per capita são maiores no Brasil do que na Guatemala. Europeus – muitas pessoas de idade, poucas pessoas novas – populações de alguns países diminuirão no futuro. Na África – muitos jovens, poucas pessoas velhas. A população aumentará no futuro. m(x), fecundidade específica a idade, é maior para pessoas de 20 anos de idade.
  20. 20. Demografia e Dinâmica O crescimento populacional pode ser influenciado pela razão sexual da população Número de nascimentos relacionado diretamente ao número de fêmeas Tempo de Geração: intervalo médio entre o nascimento de um indivíduo e o nascimento de sua prole Longevidade: correlacionado com o tempo de geração. Tempo curto de geração iguala o crescimento populacional rápido e comprimento curto da vida
  21. 21. Demografia e Dinâmica Estrutura etária: determinada pelos números de indivíduos num grupo etário diferente Cohort: grupo de indivíduos da mesma idade Fecundidade: número de proles produzidas num intervalo estandardizado de tempo Mortalidade: taxa de mortalidade
  22. 22. Dinâmica Populacional Se uma população aumenta, diminua ou não muda depende de quatro fatores – 1.) Taxa de natalidade – 2.) Taxa de mortalidade Processos – 3.) Imigração Demográficos – 4.) Emigração
  23. 23. Natalidade Produção de novos indivíduos por fissão, germinação, nascimento, ou eclosão – Fecundidade: potencial fisiológica para a reprodução; fecundidade potencial – Fertilidade: número de proles viáveis produzidas por unidade de tempo; fertilidade realizada – A fecundidade geralmente relacionada inversamente com o cuidado parental Mensurado usando contagens de proles
  24. 24. Natalidade: Capacidade de aumento de uma população (nascimento, eclosão, germinação ou divisão); Natalidade máxima: produção máxima teórica de novos indivíduos sob condições ideais – sendo constante para cada população. Taxa de natalidade absoluta ou bruta: divisão do número de novos indivíduos produzidos por unidade de tempo;
  25. 25. Natalidade: Natalidade ecológica ou realizada: aumento populacional sob condição real ou específica do ambiente – não constante, varia em função do tamanho e composição etária da população e das condições do ambiente físico. Taxa de natalidade específica: número de indivíduos novos produzidos por unidade de tempo, por unidade de população; Exemplo: população de 50 protozoários, aumentando por divisão para 150/hora – natalidade bruta: 100/hora e natalidade específica: 2/h/indivíduo (dos 50 originais).
  26. 26. Mortalidade Longevidade – Idade da morte dos indivíduos numa população – Longevidade potencial Longevidade máxima Passer domesticus-11 anos em cativeiro – Longevidade realizada Longevidade real Passer domesticus -1 ano naturalmente – A Longevidade pode variar no tempo se melhorar ou piorar as condições ambientais
  27. 27. Mortalidade: -número de indivíduos que morrem num período de tempo; Mortalidade ecológica ou realizada: perda de indivíduos sob uma dada condição ambiental – não é constante, varia com as condições populacionais e ambientais; Mortalidade mínima: teórica e constante – representa a perda sob condições ideais ou não limitantes (velhice) – longevidade fisiológica e ecológica; Tabela de vida: representação sistemática da mortalidade de uma população; Taxa de sobrevivência – inversa da mortalidade
  28. 28. Medindo a Mortalidade Colecionada de um grupo de indivíduos nascidos no mesmo tempo e acompanhado durante até a morte (Cohort): – Estimativa direta – Difícil aplicar aos animais moveis e/ou de vida larga O número relativo de indivíduos de idades conhecidas num ponto único no tempo: – Requer alguma forma para determinar a idade dos indivíduos – Curva de captura de peixes (estimativa indireta)
  29. 29. Medindo a Mortalidade Número pescado Idade (anos)
  30. 30. Imigração e Emigração Raramente medidas – Premissa de equilíbrio (emigração=imigração) – As populações são distintas de outras populações Ilhas naturais ou ecológicas – A dispersão é importante Populações de fontes e destinos Pode mensurar usando animais marcados ou radio-telemetria Problema de subestimação da dispersão a distancias largas
  31. 31. Imigração 1907 1914 new laws restrict immigration Great Depression
  32. 32. A população da força de trabalho nos países desenvolvidos com e sem a migração Com a migração 104 milhões Sem a migração
  33. 33. Número anual de migrantes necessários para manter constante uma população de idade de 15 a 64 Número bruto de migrantes (por mil) Japão Alemanha Itália Estados Reino Unidos Unido
  34. 34. Aumento do migrantes Milhões por renda Classe alta Classe alta Classe media Classe média Classe desenvolvido em alta baixa baixa desenvolvimento
  35. 35. Ferrovia Trans-Siberia Omsk
  36. 36. Sobrevivência Espelha a mortalidade Sobrevivência = 1 – mortalidade proporcional, e Mortalidade = 1 – sobrevivência proporcional Expressada em curvas de sobrevivência – Gráfico de indivíduos que sobrevivem em diferentes grupos etários
  37. 37. Curvas de Sobrevivência Uma curva de sobrevivência demonstra o declínio de um grupo de recém nascidos no tempo = mudança nos números nas pirâmides populacionais. As curvas de sobrevivência demonstram a probabilidade de sobreviver até uma certa idade para um membro representativo da população
  38. 38. Curvas de Sobrevivência As curvas de sobrevivência demonstram mudanças na sobrevivência com a idade – Sobrevivência contra idade – Eixo y em escala logarítmica (que torna uma sobrevivencia constante numa linha reta)
  39. 39. Mortalidade Sobrevivência O “oposto” da curva de mortalidade, obviamente é a curva da sobrevivência. Isso proporciona uma idéia de quantos indivíduos sobrevivem cada ano, e ergo, as pressões de mortalidade do organismo. A forma da curva de sobrevivência tem importância. Formas distintas são associadas com padrões diferentes da historia vital. Os organismos que tem uma sobrevivência uniforme durante sua vida serão iguais que esse esquilo. Existe variação entre anos, mas a curva é relativamente suave, Curvas de Sobrevivência
  40. 40. Mortalidade Sobrevivência Espécies como essa planta sofrem mortalidade elevada na germinação e a fase de plântula. Desde julho ate dezembro quase todos morrem. Após disso, a curva fica com pouca modificação. A espécie tem uma longevidade máxima, e existe mortalidade, mas ao superar a fase de rosete, a sobrevivência é elevada Curvas de Sobrevivência
  41. 41. Curvas de Sobrevivência Curvas de sobrevivência. Esse veado sobrevive bem durante os primeiros anos de vida. Após esse período, especialmente nos machos, a sobrevivência cai rapidamente. Esse padrão é evidencia do investimento maternal na prole. Ao ser independente, as,taxas de mortalidade aumentam.
  42. 42. Tipos de Curvas de Sobrevivência Tipo I: Uma curva convexa. A maioria dos indivíduos sobrevivem até adulto e a maioria da mortalidade ocorre em idades avançadas, como no Homem, veado, e elefantes. Tipo II: Uma linha reta. A probabilidade da morte de um indivíduo é independente de sua idade, como em aves e mamíferos pequenos. Tipo III: Uma curva côncava, com poucos indivíduos que viram adultos, mas a probabilidade de morrer diminua com a idade, como em ostras, ipês e dourados
  43. 43. Sobrevivência (Pearl, 1928) Três tipos de curvas de sobrevivência Número de sobreviventes Jovem Velha Idade
  44. 44. Tipo I: sobrevivência alta nos indivíduos jovens – A maioria da mortalidade ocorre em indivíduos velhos Presente em Vertebrados grandes (homem, Número de sobreviventes baleias, ungulados) Algumas plantas anuais Alguns invertebrados pequenos
  45. 45. Tipo II: sobrevivência constante durante a vida – indivíduos morrem a mesma taxa independente da idade Presente em aves, Número de sobreviventes tartarugas, mamíferos pequenos Idade (anos)
  46. 46. Tipo III: mortalidade infantil ou juvenil elevada – Maioria da mortalidade nos indivíduos mais jovens cedo na vida – Com uma mortalidade alta de ovos ou sementes – Mortalidade menor após o período juvenil Presente em Número de sobreviventes peixes, plantas perenes, invertebrados marinhos, tartarugas marinhas Idade (anos)
  47. 47. Outras medidas de sobrevivência Sobrevivência aos x anos. O número de indivíduos ainda vivas após os x anos do estudo. Sobrevivência média. A duração de tempo até que 50% da população estejam falecidas. Sobrevivência relativa. A sobrevivência até os x anos no grupo de interesse/ pela sobrevivência até os x anos de todas os indivíduos da mesma idade. Sobrevivência observada. Uma forma de usar a tabela de vida para tratar os dados censurados de sucessivas COHORTS de indivíduos. Censurar significa que as informações de alguns aspectos do tempo ou a duração dos eventos de interesse foram perdidos.
  48. 48. Sobrevivência As taxas de sobrevivência mudam com a idade As taxas de sobrevivência podem ser representadas numa tabela de vida
  49. 49. Tabelas de vida e de sobrevivência
  50. 50. Para que servem tabelas de vida?? Podemos rapidamente inferir: (1) padrões de sobrevivência, (2) a qual idade potencial reprodutivo é “armazenado”, (3) A direção e a magnitude da mudança populacional Ainda podemos avaliar os efeitos de mudanças da mortalidade e maternidade específica a idade e inferir se essas mudanças são acidentais ou se foram selecionadas.
  51. 51. Tabelas de Vida Contabilidade de mudanças de nascimentos, mortes e crescimento populacional no tempo De complexidades e utilidades distintas, dependentes do ciclo vital do organismo estudado – Mais fácil para anuais e mais complicada para outros tipos de ciclos vitais
  52. 52. Variáveis da Tabela de Vida x estágio de vido ou classe etária ax número total de indivíduos observados em cada estágio ou classe etária lx proporção do número inicial de indivíduos que sobrevive até a próxima classe etária ou estágio; sobrevivência dx proporção do número inicial de indivíduos que morre durante cada estágio ou classe etária; mortalidade qx taxa de mortalidade para cada estágio ou classe etária kx “poder de matança;" Fx fecundidade total, ou produção reprodutiva da população inteira, para cada estágio ou classe etária mx fecundidade individual, ou produção reprodutiva média, para cada estágio ou classe etária lx mx número de proles produzidas por indivíduo original durante cada estágio ou classe etária; produto da sobrevivência e reprodução R0 taxa reprodutiva básica
  53. 53. Tabela de Vida por Cohort Grupo de indivíduos “nascidos” dentro o mesmo intervalo curto de tempo que é seguido desde seu nascimento até a morte do último sobrevivente
  54. 54. Tabela de Vida de Cohort: Gafanhoto
  55. 55. Tabela de Vida de Cohort: Phlox
  56. 56. Tabelas de Vida Estáticas As tabelas de vida são mais difíceis construir para espécies com vidas compridas, e aquelas com várias gerações sobrepostas É difícil seguir um só cohort durante sua vida inteira (vários anos) Uma tabela de vida estática pode ser a resposta. Representa uma fotografia no tempo
  57. 57. Tabelas de Vida Estáticas Necessidade de informação do tamanho total da população e sua estrutura etária em algum ponto do tempo Pode ser complicada se as classes etárias mais velhas têm mais indivíduos do que as classes etárias mais novas – Mortalidade e recrutamenton diferencais Pode ser necessária a transformação dos dados para realizar as computações
  58. 58. Tabelas de Vida Estáticas: Veado Vermelho
  59. 59. Dinâmica Populacional Os ecólogos constroem Tabelas de Vida para estudar o crescimento populacional e fazer previsões sobre crescimento futuro: 2 componentes: – Sobrevivência – proporção de proles que vivem até um idade particular. – Organismos estão dividido em classes de idade = cohorts estudados no tempo. – Gráfico do número de sobreviventes versus idade = curva de sobrevivência, .
  60. 60. Outros Usos de Tabelas de Vida Mortalidade Nupcialidade (primeiro casamento) Migração do local de nascimento Entrando a força de trabalho Tornando-se mãe Nascimentos Subseqüentes Sobrevivência Marital Período de desemprego Encarcerarão
  61. 61. Tabelas de Vida Um modelo estatístico para medir a mortalidade (ou qualquer outro tipo de “saída”) experimentada por uma população, controlando as distribuições etárias
  62. 62. Tabelas de vida A probabilidade de que uma pessoa sobrevive tem muito interesse para as seguradoras. As tabelas de vida se baseiam nas tabelas atuarias de seguradoras. Ao tabular as mortes, causas da morte, e idades da morte, fica obvia que a probabilidade de morrer não é constante no tempo. Para o Homem, aumenta após uma certa idade. Os biólogos e ecólogos usam tabelas de vida para outras espécies.
  63. 63. Tipos de Tabelas de Vida Atual/ Período versus Geração /Cohort – Tabela de vida específica de idade – Tabela de vida específica de período – Tabela de vida composta Completa versus Condensada Decremento único versus múltiplo Tabelas de Incremento e Decremento
  64. 64. Estudos de Cohort e idade da morte Definido claramente, como veados numa ilha = populações fechadas Muitas vezes complexas A estrutura etária descreve o número de indivíduos em cada classe de idade como uma razão de outra Classes etárias (cohorts): anos/meses ou estágios da historia vital, como ovos larvas, pupas e adultos. Os estudos de cohort que seguem um grupo de indivíduos até a morte não são apropriados para espécies de vida larga Idade da morte é o único método disponível aos paleoecólogos
  65. 65. Tabelas de vida de Cohort – Começo com um grupo de indivíduos nascidos no mesmo tempo – Registro de mortes quando ocorre – Usada com organismos que podem ser marcados e observados facilmente plantas Animais cesseis Animais moveis em ilhas pequenas
  66. 66. Quais são as vantagens e as desvantagens de uma tabela de vida de cohort? Vantagens: Descreve a dinâmica de um cohort especificado Uma representação precisa do comportamento do cohort Fácil realizar Desvantagens: Cada indivíduo do cohort precisa ser identificado e seguido durante sua vida inteira – por isso somente podemos usar para organismos cesseis com longevidades curtas. Informação de um cohort não pode ser extrapolada a população ou para outros cohorts em épocas diferentes ou sob condições distintas Difícil para organismos moveis ou de vida longa Pode ser complicado por mudanças ambientais
  67. 67. Tabelas de Vida Estáticas : baseadas nas contagens de indivíduos de idade conhecida num período de tempo.
  68. 68. Tabelas de Vida Estáticas 69 Tabelas de vida estáticas consideram a sobrevivência dos indivíduos de uma idade conhecida durante um intervalo único de tempo: – Requerem alguma maneira de determinar as idades dos indivíduos – Usado por Olaus Murie para construir tabelas de vida para a ovelha da montanha Dall no Parque Nacional de Denali
  69. 69. Tabelas de vida: ovelhas Idade, anos Probabilidade de sobreviver até a idade x (x) (lx) 0 1.000 1 .845 2 .824 3 .795 4 .755 5 .699 6 .626 7 .532 8 .418 9 .289 10 .162 11 .060
  70. 70. Sobrevivência da ovelha de montanha de Dall (Murie, 1944) Predação de juvenis por lobos Sobreviventes Predação de velhos e Doentes por lobos Idade (anos)
  71. 71. Tabelas de Vida Estáticas : evitam problemas da variação do ambiente; podem ser construídas em um dia ou uma estação n = 608
  72. 72. Tabelas de vida estáticas – Medir a longevidade de indivíduos de idade conhecida quando morrem durante um único período de tempo – Usado com organismos que facilmente podem ser atribuídos idades peixes (otólitos) árvores (abeis de crescimento) tartarugas/jabutí (carapaça) alguns mamíferos (chifres)
  73. 73. Tabelas de vida estáticas – Vantagens: Não precisa seguir cada individuo do cohort Pode recolher dados aleatoriamente – Desvantagens Precisa saber a idade da morte de cada indivíduo
  74. 74. 75 Tabelas de Vida de Cohort Tabelas de vida de cohort são baseadas nos dados de um grupo de indivíduos nascidos no mesmo tempo e seguidos durante sua vida: – Difícil aplicar aos animais que se movimentam e ou de vida larga – Usado por Grant para construir tabelas de vida para os tentelhões de Darwin nas Ilhas Galápagos
  75. 75. As pesquisas de Peter e Rosemary Grant sobre os tentilhões de Darwin
  76. 76. Tabelas de vida por Cohort
  77. 77. Idade (anos) O valor reprodutivo como função de idade em dois cohorts de tentilhão de Darwin em 1976 e 1978 (Grant e Grant, 1992)
  78. 78. Tabelas de vida 50 Populações em 1983 crescimento estiagem 25 1977 Porcentagem dos tentilhões 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 50 1987 Populaçoes em decínio La Niña 25 estiagens 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Idade (anos)
  79. 79. Tabelas de Vida 80 Tabelas de vida resumem a informação demográfica (tipicamente para as fêmeas) num formato conveniente, e incluem: – idade (x) – Número vivo (Nx) – sobrevivência (lx): lx = s0s1s2s3 ... sx-1 – e x+1 (sx) – fecundidade (mx) (se existe estimativas)
  80. 80. Tabelas de Vida Uma tabela de vida é uma contabilidade usada para seguir os números populacionais pela avaliação da sobrevivência de um período a outro. Começamos com um número de indivíduos (como, 530, na tabela), e depois seguimos quantos morrem por período de tempo para calcular a taxa de mortalidade.
  81. 81. Tabelas de Vida A taxa de mortalidade (qx na tabela de vida) é somente o número de indivíduos que morrem dividido pelo número total de indivíduos no começo do período de tempo. (No ano 1, 79/159 = 0.5). Ou seja, a metade dos indivíduos morreram no ano 1. Ao fazer um gráfico de qx com o tempo podemos observar as pressões de mortalidade durante a vida da espécie sob estudo.
  82. 82. Tabelas de Vida (qx na tabela A taxa de mortalidade de vida) pode ser dependente do estágio. Os indivíduos são mais vulneráveis durante alguns estágios do que em outros. Essa informação é útil para gestores. Por exemplo, se a meta do gestor para áreas naturais é de restaurar uma espécie vegetal já não presente, precisa decidir se usa sementes ou plântulas, Se usa plântulas de que idade devem ser? Nesse caso, pode optar usar rosetes.
  83. 83. Tabelas de Vida (x) (nx ) (lx ) (dx ) (qx ) 0 1200 1,00 0,58 0,58 1 500 0,42 0,17 0,40 2 300 0,25 0,08 0,32 3 200 0,17 … … … … … …. … x = idade ao começo do intervalo Sobrevivência (lx) = a probabilidade ao nascer de sobreviver a idade x Mortalidade (dx) = a probabilidade ao nascer de morrer entre o intervalo x e x+1 = lx – lx+1 Taxa de mortalidade (qx) = a probabilidade de um indivíduo da idade x morre antes da idade de x+1 = dx / lx
  84. 84. (anos) Idade Número vivo Fêmeas ao Começo do ano Proporção Viva ao Começo do ano Número de a um cohort mortes durante o ano Taxa de mortalidade Esperança média da Demografia vida (anos) Número vivo ao Começo do ano Proporção Viva ao Começo do ano Número de Machos mortes durante o ano Taxa de mortalidade Esperança média da vida (anos) Tabela de vida – um resumo específico a Tabela de vida de Spermophilus beldingi nas montanhas da Serra Nevada idade da sobrevivência. Freqüentemente são construídas ao seguir o que acontece
  85. 85. Tabelas da Vida Idade (anos) Sobreviventes Número de no começo do mortes ano 0-1 100 25 1-2 75 50 2-3 25 25 3-4 0
  86. 86. Tabelas da Vida Idade Sobreviventes Número de Taxa de (anos) no começo do mortes Sobrevivência ano 0-1 100 25 0.75 1-2 75 50 0.33 2-3 25 25 0.00 3-4 0 A taxa de sobrevivência (sx) é a proporção de indivíduos que sobrevivem de um período de tempo até o próximo período de tempo
  87. 87. Tabelas da Vida Idade (x) Números vivos (Nx) Sobrevivência (l x ) 0 1200 1 1 500 0,42 2 300 0,25 3 200 0,17 … … …
  88. 88. Tabelas de Vida Parâmetros Medidos Calculados x Nx lx dx qx 0 125 1 0,487 0,487 1 58 0,464 0,269 0,525 2 16 0,256 0,064 0,263 3 4 o,128 … …
  89. 89. Tabelas de Vida Idade Número Sobreviventes Maternidade X NX lX mX 0 100 1.0 0 1 50 0.5 1 2 25 0.25 3 3 12 0.12 2 4 0 0 0 Q que temos? (1)Longevidade máxima é de 4 anos
  90. 90. Tabelas de Vida X NX lX mX 0 100 1.0 0 1 50 0.5 1 2 25 0.25 3 3 12 0.12 2 4 0 0 0 (2) Podemos fazer um gráfico do logaritmo natural de NX (ou lX) contra a idade para examinar a sobrevivência:  A população experimente uma ln(NX) sobrevivência constante com idade: ~ ½ da população morre em cada intervalo de tempo idade X
  91. 91. Tabelas de Vida Isso contraste com populações que sofrem senescencia Homem, ln(NX) baleias elefantes idade X ou, experimentam uma mortalidade maior cedo na vida Insetos Plantas anuais ln(NX) camundongos idade X
  92. 92. Tabelas de Vida X NX lX mX 0 100 1.0 0 1 50 0.5 1 2 25 0.25 3 3 12 0.12 2 4 0 0 0 (3) Esforço reprodutivo (por indivíduo) é maior na metade da vida
  93. 93. Tabelas de Vida Podemos calcular a taxa de crescimento populacional e determinar se a população está aumentando ou diminuindo X NX lX mX lXmX 0 100 1.0 0 0 1 50 0.5 1 0.5 2 25 0.25 3 0.75 3 12 0.12 2 0.24 4 0 0 0 0 lXmX = o número de filhas que cada fêmea inicial pode esperar parir durante o intervalo de X a X+1.
  94. 94. Tabelas de Vida X NX lX mX lXmX 0 100 1.0 0 0 1 50 0.5 1 0.5 2 25 0.25 3 0.75 3 12 0.12 2 0.24 4 0 0 0 0 A diferencia entre lXmX e mX registra a mortalidade. Por exemplo m2 = 3 e L3m3 = 0.75. 0.75 < 3 porque 75% das fêmeas morrem antes da idade de 2
  95. 95. Tabelas de Vida lXmX 0 Número esperado de filhas entre a idade de 0 e 1 0.5 Número esperado de filhas entre a idade de 1 e 2 0.75 0.24 Número esperado de filhas entre a idade de 2 e 3 0 Número esperado de filhas entre a idade de 3 e 4 Ao somar esses valores, obtemos o número esperado de filhas nascidas por fêmea durante sua vida Isso é muito útil !!!
  96. 96. Tabelas de Vida A soma de lXmX é chamada a Taxa Bruta Reprodutiva, R0 R0 =  (lXmX) é o número esperado de filhas nascidas a cada fêmea durante sua vida. Muitas fêmeas não reproduzem, mas as fêmeas que reproduzem têm muitas filhas durante a vida – o que vemos é a produção reprodutiva da fêmea média. Porque cada fêmea morre (-1 fêmeas) se R0 = 1 filha, então ela substitua a ela mesma durante sua vida. A população aumentou ou diminuo??
  97. 97. Tabelas de Vida Se R = 1 a população não cresce ou diminua, mas 0 o tamanho populacional é estável. Se R0 > 1 a população cresce Se R0 < 1 a população diminua R0 = 1.25 = 25% aumento populacional/geração ** R0 = 0.67 = 33% aumento populacional/geração ** ** Válido em casos especiais (como plantas anuais)
  98. 98. Tabelas da Vida x nx lx Lx Tx ex 0 125 1 0,732 1,38 1,38 1 58 0,464 0,36 0,648 1,4 2 32 0,256 0,192 0,288 1,12 3 16 0,128 0,08 0,096 0,75 4 4 0,032 0,016 0,016 0,5 5 0 0 0 0 0 Parâmetros mínimos necessários Parâmetros redundantes que geralmente não aparecem
  99. 99. Formulas básicas de Tabelas de Vida x = tempo Nx = Número de indivíduos vivos no inicio do período lx = sobrevivência desde o nascimento até a idade x sx = sobrevivência desde o tempo x até o tempo x +1 Mortalidade (dx) = a probabilidade ao nascer de morrer entre a idade de x e x+1 = lx – lx+1 Taxa de mortalidade (qx) = a probabilidade de um indivíduo de idade x de morrer antes da idade x+1 = dx / lx
  100. 100. Formulas básicas de Tabelas de Vida bx = fecundidade de fêmeas da idade x mX = O número de filhas nascidas a uma fêmea média durante o intervalo de X a X+1. = fecundidade Ro = Σ lx mx = Nt/No = taxa bruta da reprodução R0 = taxa reprodutiva bruta = Σlxbx G = tempo de geração = Σxlxbx/ Σlxbx r = taxa de crescimento exponencial = (ln R0)/T t2 = tempo para dobrar = (ln 2)/r
  101. 101. Outros Termos: Tx = o número de unidades de tempo que restam para todos os indivíduos viverem a partir da idade x para frente Tx = ΣLi , i = x ~ último, Lx = (lx+1 + lx)/2 Esperança da vida—o tempo médio que resta para os indivíduos vivos de uma idade particular = ex = Tx / lx Ou, ex = Tx / nx, onde Tx = ΣLi , e Lx = (nx+1 + nx)/2 Porque somente as fêmeas contribuem ao crescimento populacional, as tabelas de vida somente seguem as fêmeas
  102. 102. Outros cálculos R0 é a taxa bruta de reprodução R0   l x bx G é o tempo de geração G = Σxlxbx/ Σlxbx G  xl b x x R0 r é a taxa intrínseca de aumento ln( R0 ) r G
  103. 103. Formulas úteis A equação básica da dinâmica populacional – Σlxmxe-rx = 1 mx é o número de filhas por fêmea da idade de x A distribuição estável de idades – Sx = lxe-rx Equação logística dN 1  N   rN   dt  K 
  104. 104. Tabelas da Vida Número Número que de x N(0) sx lx sobrevivem bx proles N(1) 0 400 0,27 1 0 1 150 0,41 0,27 0 2 100 0,45 0,11 3 3 100 0,40 0,05 4 4 90 0,60 0,02 8 5 70 0,58 0,01 15 6 20 0,71 0,01 20 7 10 0,00 0,01 25 8 0 0 0
  105. 105. Tabelas da Vida Número Número que de x N(0) sx lx sobrevivem bx proles N(1) 0 400 0,27 1 0 2669 1 150 0,41 0,27 108 0 0 108 2 100 0,45 0,11 61 3 183 61 3 100 0,40 0,05 45 4 182 45 4 90 0,60 0,02 40 8 320 40 5 70 0,58 0,01 54 15 810 54 6 20 0,71 0,01 41 20 817 41 7 10 0,00 0,01 14 25 357 14 8 0 0 0 0 0 0 R0 = 1.135 T = 4.5 r = 0.028 t 2 = 24.7
  106. 106. Tabelas da Vida N úmero pouco após nascer (t = x 0) sx bx 0 40 0.75 0 1 30 0.66 1 2 10 0.50 2 3 5 0.0 1 Total 65
  107. 107. Tabelas da Vida N úmero que sobrevivem N úmero até a pouco após próxima nascer (x = t época x 0) sx reprodutiva bx 0 40 0.75 0 1 30 0.66 30 1 2 10 0.50 20 2 3 5 0.0 5 1 Total 65 55
  108. 108. Tabelas da Vida N úmero que sobrevivem Número até a total de N pouco próxima proles após nascer época produzida x (t = 0) sx reprodutiva bx s 0 40 0.75 x = 0 0 1 30 0.66 30 x = 1 30 2 10 0.50 20 x = 2 40 3 5 0.0 5 1 5 Total 65 55 75
  109. 109. Tabelas da Vida N úmero que Número sobrevivem pouco até a Número após próxima total de N úmero nascer época proles pouco apos a x (t = 0) sx reprodutiva bx produzidas reprodução 0 40 0.75 0 0 75 1 30 0.66 30 1 30 30 2 10 0.50 20 2 40 20 3 5 0.0 5 1 5 5 Total 65 55 75 130
  110. 110. Tabelas da Vida x = tempo sx = sobrevivência desde o tempo x até o tempo x + 1 bx = a taxa de nascimentos (fecundidade) por fêmea da idade x lx = sobrevivência desde o nascimento até a idade x (a probabilidade de que um indivíduo sobreviverá até o começo do período temporal x) x sx lx bx 0 0.75 1.0 0 1 0.66 0.75 1 2 0.50 0.50 2 3 0.0 0.25 1
  111. 111. Tabelas tabela deVida Adição de nascimentos na da vida... x = idade sx = sobrevivência entre o tempo x até o tempo x + 1 bx = fecundidade – a taxa de nascimentos por fêmea da idade x x sx bx 0 0.75 0 1 0.66 1 2 0.50 2 3 0.0 1
  112. 112. A taxa intrínseca de aumento Se lx *bx é somado por todas as classes etárias, resulta em R0, a taxa reprodutiva bruta, que é o número total esperado de filhas por fêmea durante sua vida.
  113. 113. Tabelas da Vida x sx lx bx lx b x 0 0.75 1.0 0 0 1 0.66 0.75 1 0.75 2 0.50 0.50 2 1.00 3 0.0 0.25 1 0.25 R0 = Σlxbx = 2.00 Cada fêmea produz na média duas filhas durante sua vida.
  114. 114. Tempo de geração Tempo de geração – tempo médio de ovo a ovo, semente a semente G =Σxlxmx /Ro =Σxlxmx /Σlxmx G=  xl bx x l b x x
  115. 115. Tempo de Geração x sx lx bx lx bx xlxbx 0 0.75 1.0 0 0 0 1 0.66 0.75 1 0.75 0.75 2 0.50 0.50 2 1.0 2.0 3 0.0 0.25 1 0.25 0.75 G= Σxlxbx/ Σlxbx = 3.5/2 = 1.75 Tempo médio de geração é 1.75
  116. 116. Taxa Intrínseca de Aumento Podemos também calcular a r (a taxa exponencial de crescimento) a partir das tabelas de vida. ln R0 r T Para nossa tabela de vida, r = (ln 2)/1.75 = 0.39 λ = er = 1.48 (48% taxa anual de crescimento)
  117. 117. Tempo para Dobrar A maioria das populações tem uma potencial excepcional para crescer. Tempo para dobrar é a quantidade de tempo que uma população precisa para dobrar de tamanho. ln 2 0.69 t2   r r
  118. 118. Tempo para Dobrar Número de anos necessários para que a população dobra, a taxa atual Estados Unidos: 117 anos Nicarágua: 21 anos
  119. 119. Tempo para Dobrar Foca: – λ = 1.096, t2 = 7.5 anos – se N(0) = 100, N(100) = 15,600 Camundongo: – λ = 24, t2 = 80 dias – N(100) = 1.05 x 10140 Tribolium: – λ = 1010, t2 = 9.9 dias – N(100) = 101102 Daphnia – λ = 1030, t2 = 3.5 dias – N(100) = 103102
  120. 120. Confecção de uma Tabela de Vida de Cohort Um Cohort é um grupo de indivíduos nascido ao mesmo tempo. N(0) é o número de indivíduos nascidos no cohort. N(x) é o número de indivíduos vivos no começo do intervalo x. d(x) é o número de indivíduos que morrem durante o intervalo x. l(x) é a proporção dos indivíduos vivos no começo do intervalo x. l(x)=N(x)/N(0) m(x) é o número esperado de filhas por fêmea durante o intervalo x.
  121. 121. Taxa Natural de Aumento Crescimento anual <1% 1-1.9% 2-2.9% 3+% Sem dados 1% - 3X em 100 anos 2% - 7X em 100 anos
  122. 122. A tabela de vida pode ser usada para estimar a “Taxa Intrínseca de Aumento” A taxa exponencial de aumento de uma população com uma distribuição estável de idades. – Simbolizada por “rm” em homenagem de Thomas Malthus. Depende da: – A taxa reprodutiva bruta. – O tempo de geração.
  123. 123. Taxa de Aumento Natural Taxa de aumento natural = taxa bruta de natalidade–taxa bruta de natalidade Países desenvolvidos Países em desenvolvimento © 2004 Brooks/Cole – Thomson Learning Taxa de 50 Taxa por 1,000 pessoas 50 Taxa bruta aumento De natalidade 40 natural 40 Taxa de 30 Taxa bruta 30 aumento De natalidade Taxa bruta de natural 20 mortalidade 20 Taxa bruta de 10 mortalidade 10 0 0 1800 2000 17751800 1850 1900 1950 2000 2050 1850 1900 1950 2050 1775 Ano
  124. 124. A taxa intrínseca de 12 aumento 5 O parâmetro Malthusiano (rm) ou taxa intrínseca de aumento é a taxa exponencial de aumento (r) de uma população com uma distribuição estável de idades. rm se aproxima (ra) por meio de vários cálculos da tabela de vida, começando com o calculo de R0, a taxa reprodutiva bruta, (Σlxbx) de todas as classes etárias.
  125. 125. Tabelas de vida: ovelhas Idade, anos Probabilidade de Número de filhas sobreviver até a idade x nascidas por fêmea de idade de x (x) (lx) (mx) 0 1.000 0.000 1 .845 .045 2 .824 .391 3 .795 .472 4 .755 .484 5 .699 .546 6 .626 .543 7 .532 .502 8 .418 .468 9 .289 .459 10 .162 .433 11 .060 .421 ( lx * mx = taxa bruta de reprodução = Ro)
  126. 126. Tabela de Vida de um Gafanhoto X N(x) d(x) l(x) m(x) l(x)*m(x) ovos 0 44000 40487 1.000 0 0 Instar 1 1 3513 984 0.080 0 0 Instar 2 2 2519 597 0.057 0 0 Instar 3 3 1922 461 0.044 0 0 Instar 4 4 1461 161 0.033 0 0 Imago 5 1300 1300 0.030 17 0.51 R0=0.5 de Richards e Waloff, 1954
  127. 127. A taxa intrínseca de 12 aumento 8 A taxa reprodutiva bruta, R0, é o número total esperado de proles de um indivíduo durante sua vida. – R0 = 1 representa a taxa de troca – R0 < 1 representa uma população em declínio – R0 > 1 representa uma população em crescimento
  128. 128. A taxa intrínseca de 12 aumento 9 Computação de ra se baseia em R0 e T a seguir: ra = logeR0/T Claramente, a taxa intrínseca de aumento natural depende da taxa reprodutiva bruta e o tempo de geração: – Valores grandes de R0 e valores pequenos de T resultam em crescimento rápido da população
  129. 129. Fatores que afeita a taxa de mortalidade Expectativa da Vida Taxa de mortalidade infantil Mortes infantis por 1,000 nascimentos <10 <10-35 <36-70 <71-100 <100+ Sem dados
  130. 130. Crescimento populacional: (estrutura etária conhecida) • Quanto cresce uma população? • por geração = Ro • taxa instantânea = r • por período de tempo =  • Qual é o tempo para dobrar?
  131. 131. O que é esperança ou expectativa de vida? A expectativa de vida é uma maneira abreviada de descrever as atuais taxas de mortalidade específicas por idade.
  132. 132. O que é a expectativa de vida? A expectativa de vida ao nascer no Brasil agora é de 77,3 anos. Isso significa que uma criança nascida agora viverá 77,3 anos se................ eles experimentam da mesma taxa de mortalidade específica por idade vigentes no Brasil.
  133. 133. Expectativa da vida ao nascer: 2005
  134. 134. Idade Média, 2005
  135. 135. Idade Média em 2050
  136. 136. Aumento da Longevidade Anos America do Norte 83 78 75 Mundo Europa America Latina 66 África 66 Oceania Ásia 52
  137. 137. A transformação do mundo pelo envelhecimento
  138. 138. Expectativa de vida, ou ex=0 Para qualquer ano, a coluna T fornece o número de anos para ser dividido ainda pela COHORT completa (total), e a esperança de vida, o número de anos vividos pela média por qualquer indivíduo na COHORT, (Tx / Nx). Assim, a esperança de vida é o produto final da tabela de vida, a esperança de vida ao nascer ou qualquer outra idade.
  139. 139. Total de anos vividos, TX A linha superior da coluna Tx=0, é a soma de toda a fileira da coluna anterior. É o total de anos vividos por todos os membros da COHORT. Portanto, se o dividimos entre o número total de indivíduos da COHORT, teremos a média de expectativa de vida ao nascer, ex=0,
  140. 140. Esperança de Vida ao Nascer
  141. 141. Esperança de vida e Mês de Nascimento 7.9 Esperança expectancy at age 80, de Idade 1885 Birth Cohort 1891 Birth Cohort life de Vida a 80 anos years 7.8 7.7 7.6 Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Mês de Nascimento Month of Birth
  142. 142. Esperança de Vida a 80 anos de Idade Sobrevivência
  143. 143. X NX lX mX Taxa constante de 0 100 1.0 0 1 50 0.5 1.0 mortalidade com idade 2 25 0.25 3.0 e a senescencia 3 13 0.13 1.0 reprodutiva 4 6 0.06 0.5 5 3 0.03 0 6 0 0 0 R0 = 1.41 -------------------------------------------------------- X NX lX mX X NX lX mX 0 100 1.0 0 0 100 1.0 0 1 50 0.5 1.0 1 50 0.5 1.0 2 10 0.1 3.0 2 25 0.25 3.0 3 5 0.05 1.0 3 13 0.13 1.0 4 3 0.03 0.5 4 0 0 0.5 5 1 0.01 0 R0 = 1.38 6 0 0 0 R0 = 0.865 Predadores escolham Predadores escolhem adultos jovens adultos velhos
  144. 144. X NX lX mX 0 100 1.0 0 Taxa de mortalidade 1 20 0.20 0 constante (50%) com idade e 2 10 0.10 2.5 com um aumento de sucesso 3 5 0.05 2.5 reprodutivo com idade 4 2 0.02 3.0 5 1 0.01 3.0 6 0 0 0 R0 = 0.465 -------------------------------------------------------- X NX lX mX X NX lX mX 0 100 1.0 0 0 100 1.0 0 1 40 0.4 0 1 20 0.20 0 2 20 0.2 2.5 2 15 0.15 2.5 3 10 0.1 2.5 3 11 0.11 2.5 4 5 0.05 3.0 4 8 0.08 3.0 5 2 0.02 3.0 5 6 0.06 3.0 6 0 0 0 6 0 0 0 R0 = 0.96 R0 = 1.07 Aumento da sobrevivência da prole Aumento da sobrevivência dos adultos
  145. 145. Decomposição de uma Diferencia nas Esperanças de Vida l1 n Lx 2 n Lx 1 Tx2 n 1 lx 1 lxn n∆ x  x 1 *( 2  1 ) 1 *( 2  2 ) l0 lx lx l0 lx lxn O efeito direto de Os efeitos indiretos e uma mudança da taxa de interação que de mortalidade entre resultam e tempos a idade de x e de x+n indivíduos adicionados a sobreviventes adicionais nos Para o intervalo aberto de idades, intervalos futuros existe somente um efeito direto
  146. 146. Taxa reprodutiva – número de filhos nascidos por fêmea num período de tempo A taxa reprodutiva freqüentemente varia com a idade – Nenhuma reprodução antes da idade da maturidade – Nenhuma reprodução após a menopausa Por isso, a estrutura etária da população influencia como a população muda de tamanho.
  147. 147. Demografia Tabela Reprodutiva (ou de fertilidade) – taxas reprodutivas específicas a idade Tabela reprodutiva de Spermophilus beldingi nas montanhas da Serra Nevada Idade Proporção de fêmeas que Número médio da ninhada Número médio de Número médio de (anos) Criam uma ninhada (Fêmeas e machos) Fêmeas por ninhada Proles Fêmeas Somente Fêmeas
  148. 148. Taxa de Natalidade Taxa bruta de natalidade = número de nascimentos / 1000 indivíduos Problemas: – Inclui machos! – Não todas as fêmeas têm fecundidades iguais
  149. 149. Taxa de Natalidade Específica a Idade A soma de bx da o número de nascimentos, com a premissa que alcança a idade de 6 – Taxa bruta de reprodução – É válido?
  150. 150. Por que Somar? Elimine os machos Divide as fêmeas em classes de idade – Registre os nascimentos por fêmea como bx
  151. 151. Lidando com a Sobrevivência Não toda fêmea vive até a última classe de idade Para ajustar nossa estimativa, multiplique a sobrevivência pela fecundidade – Note diferencia entre classes de idade – Resulta na taxa bruta de reprodução, R0
  152. 152. Taxas de Mortalidade, Sobrevivência, e Natalidade Qual letra corresponde a cada? Taxas de sobrevivência e natalidade específicas a idade para populações de Spermophilus beldingi nas montanhas da Serra Nevada
  153. 153. Tabela de Projeção Imagine uma população hipotética – Somente conta as fêmeas – 10 fêmeas de idade de 1 – Cada uma pare 20 filhotes
  154. 154. Construção da Projeção Taxas de sobrevivência e natalidade Quantas mães específicas a idade para populações de sobreviverão? Spermophilus beldingi nas montanhas da Serra Nevada Quantos filhotes sobreviverão?
  155. 155. A tabela inteira A população cresce
  156. 156. Distribuição Etária Em qual ano a estrutura etária fica estável?
  157. 157. Calculo de Lambda () Lambda = população total / população anterior Conhecida como a “taxa finita de multiplicação” – O que é 1.20 vezes 30? – Estimativa do tamanho populacional, Nt = N0λt
  158. 158. Efeito de Lambda
  159. 159. Ilha de São Paulo, Alasca 4 machos, 22 fêmeas introduzidos em 1910 População decaiu até 8 em 1950 – O que aconteceu a lambda?
  160. 160. Definição de r r é obtido do logaritmo natural de lambda Por que isso é necessário?   de 0.887 e r de 1.127 mudam a mesma taxa (difícil entender) – Sua r equivalente é -0.120 e 0.120 Qual é a diferencia? Lambda – Baseada em intervalos discretos de tempo r é “instantânea” – Como o tangente dN/dT
  161. 161. Valor Reprodutivo As pessoas que vivem ao redor de Lago Michigan estão perguntado sobre o declínio de nove anos nas populações dos peixes e poucos peixes sobrevivem até a idade de adulto. … … a idade média da população aumenta rapidamente. … a porcentagem de fêmeas na população caiu rapidamente a partir de 1990. Em 1998, as fêmeas representaram somente 20 por cento da população. As fêmeas novas não substituíram as fêmeas velhas perdidas a pesca e a mortalidade natural. Com menos fêmeas para reproduzir, a população pode sumir A população do lago Michigan tem Pesca 5 ou mais 4 ou menos uma proporção pequena de fêmeas e poucos jovens para substituir as classes etárias maiores quando essas morrem. Ano
  162. 162. Valor Reprodutivo Os indivíduos de idades ou estágios distintos não fazem contribuições equivalentes ao crescimento populacional futuro. O valor reprodutivo de idades ou estágios diferentes proporciona uma medida dos efeitos de tipos distintos de indivíduos sobre o crescimento populacional futuro
  163. 163. Valor Reprodutivo Os organismos alocam seus recursos de modo que maximizam o seu sucesso reprodutivo vital. – O sucesso reprodutivo vital é o número total de filhotes que um organismo produz durante a vida, (segundo a proporção dos genes de um indivíduo compartilha com seus filhotes) Obviamente, somente podemos medir isso depois de que o organismo morre. Em qualquer momento da vida do organismo a quantidade esperada de sucesso reprodutivo é conhecida como seu valor reprodutivo.
  164. 164. Número vingado Probabilidade de sobreviver Idade (anos) Idade (anos) Valor Reprodutivo Número de sobreviventes Fig 12.4 Machos Número médio de filhotes Fêmeas Por ano Fêmeas Machos Idade (anos) Idade (anos)
  165. 165. Valor Reprodutivo Durante qualquer momento da vida de um organismo, a quantidade de reprodução que enfrenta no futuro pode ser expressada como; Vx= {i=x a infinidade} S(ly/lx)my Onde Vx = o valor reprodutivo do organismo my = a reprodução esperada no intervalo de tempo y ly/lx = a probabilidade de que o organismo sobrevive até o intervalo de tempo y
  166. 166. Valor Reprodutivo V.R. = Proporção de nascimentos futuros na população de idade x Proporção da população agora de idade x Numerador =Σ (liFi/i), de i=x a infinidade Denominador =lx/x-1
  167. 167. Valor Reprodutivo – Para maximizar seu próprio aptidão o organismo será selecionado para possuir os atributos da historia vital que maximizam o seu valor reprodutivo. Isso pode envolver um compromisso entre reproduzindo agora e reproduzindo no futuro: Vx= {i=x a infinidade} S(ly/lx)my – Onde mx é a produção reprodutiva atual, e o segundo termo e a reprodução futura. – Dependendo da ecologia do organismo: a energia gasta em reproduzindo agora, mx, pode afeitar a capacidade de reproduzir no futuro (my), ou sobreviver no futuro (ly). – O aptidão ótimo envolve a maximização de Vx. – Quais atributos maximizam o Vx dependem da ecologia do organismo.
  168. 168. Idade Média de Casamento Ou idade ao nascer o primeiro filho Uma idade maior de casamento resulta numa redução do período reprodutivo, que leva a taxa menor de fertilidade
  169. 169. Idade Média de Casamento Atual idade de casamento em S.P. - 24 (F) Reduz o período reprodutivo de 30 anos (15-44) a um período reprodutivo de 21 anos (24-44) - redução de 30% Reduz em 15 anos o período reprodutivo primo (15-29) até um período reprodutivo primo de 6 anos (24-29) - redução de 60% Expectativa: >25 necessária para impactar a taxa de fertilidade
  170. 170. Tabelas de vida: Se podemos estimar a idade x e contar o Expected Future Repro Número vivos ao começo de x, Podemos calcular a probabilidade de sobreviver até x = l(x) Expected Future Repro Se contamos o número de 10,00 idade começo l(x) x m(x) 0 82 1,00 0,00 Filhotes nascidos de fêmeas 1 42 0,51 0,37 Vivas a idade de x: m(x) 2 25 0,30 0,16 Podemos combinar com l(x) 3 17 0,21 1,93 E calcular a reprodução futura 4 14 0,17 1,00 de fêmeas de idade de x 5 14 0,17 0,59 6 13 0,16 1,07 Na média, as fêmeas recém 0,00 7 13 0,16 0,32 0 5 10 15 8 13 0,16 4,42 Nascidas de idade 0, tem 2.1 filhotes: (Taxa Fundamental R) Age years x 9 7 0,09 0,23 10 4 0,05 0,00 11 4 0,05 Mas, porque 49% das fêmeas 0,00 12 4 0,05 5,13 morrem no 1º ano antes de 13 2 0,02 0,00 procriar, as fêmeas mais velhas 14 2 0,02 0,00 têm maior reprodução futura 15 1 0,01 0,00 (‘valor’). 16 0 0,00 ´Valor reprodutivo’ importante No manejo Da curva de sobrevivência a maioria Morrem durante o 1º ano
  171. 171. Valor Reprodutivo Curva hipotética do Valor Reprodutivo Puberdade Alto Valor Reprodutivo Baixo Idade
  172. 172. Isso é um modelo ótimo porque tem a premissa que o organismo evoluirá para maximizar o aptidão, dado as restrições sob quais opera. Na teoria, é um modelo perfeito. Na prática, é difícil testar, mas qualitativamente funciona bem.
  173. 173. Valor Reprodutivo A maioria dos organismos multicelulares crescem, e depois reproduzem, se sobrevivem, se são fêmeas. Podemos tomar melhores decisões de manejo e fazer melhores previsões se usamos modelos demográficas a base de estrutura etária (ou estágio), baseados na idade de x, a probabilidade de sobreviver até a idade de x = lx e a reprodução média se ela sobrevive até x = mx
  174. 174. A Tabela de Vida como uma População Estacionaria Uma população na qual o número total e distribuição etária não muda no tempo – Condições Número de nascimentos por período fica constante Cada cohort de nascimentos experimenta as taxas atuais de mortalidade durante a vida
  175. 175. Distribuição estável de idades – taxas de mortalidade e natalidade para cada classe etária são constantes – a proporção de indivíduos em cada classe etária é constante
  176. 176. Mortalidade como Processo Contínuo z l ( z )  l ( y )e y   ( x ) dx Função de Sobrevivência
  177. 177. x nx px lx mx lxmx 0 1000 0,2 1 0 0 1 200 0,5 0,2 0 0 2 100 0,2 0,1 10 1 3 20 0,1 0,02 200 4 4 2 0 0,002 250 0,05 5 0 0 Ro 5,5 T 2,909 r 0,586 l 1,7968
  178. 178. x nx px lx mx lxmx x nx px lx mx lxmx 0 1000 0,2 1 0 0 0 1000 0,2 1 0 0 1 200 0,5 0,2 0 0 1 200 0,5 0,2 0 0 2 100 0,2 0,1 10 1 2 100 0,2 0,1 10 1 3 20 0,1 0,02 200 4 3 20 0,1 0,02 200 4 4 2 0 0,002 250 0,05 4 2 0 0,002 250 0,05 5 0 0 5 0 0 x nx px lx mx lxmx x nx px lx mx lxmx 0 1000 0,2 1 0 0 0 1000 0,2 1 0 0 1 200 0,5 0,2 0 0 1 200 0,5 0,2 0 0 2 100 0,2 0,1 10 1 2 100 0,2 0,1 10 1 3 20 0,1 0,02 200 4 3 20 0,1 0,02 200 4 4 4 2 0 0,002 250 0,05 2 0 0,002 250 0,05 5 5 0 0 0 0
  179. 179. x nx px lx mx lxmx 0 1000 0,2 1 0 0 1 200 0,5 0,2 0 0 2 100 0,2 0,1 10 1 3 20 0,1 0,02 200 4 4 2 0 0,002 250 0,05 5 0 0 Ro 5,5 T 2,909 r 0,586 l 1,7968 O que tem um efeito maior - uma mudança de lx(2) ou uma mudança de m(2) ou uma mudança de p(2)?
  180. 180. x nx px lx mx lxmx 0 1000 0,2 1 0 0 1 200 0,5 0,2 0 0 2 100 0,2 0,1 10 1 3 20 0,1 0,02 200 4 4 2 0 0,002 250 0,05 5 0 0 O que tem um efeito maior - uma mudança de lx(2) ou uma mudança de m(2) ou uma mudança de p(2)?
  181. 181. Vejamos essa tabela de vida. 1. a) Se muda a sobrevivência de idade de 3 a idade de 4 a 1, o valor de λ >1? Qual é o valor de λ? b) Se muda p(2) a 1 e p(3) a 1, o valor de λ >1? Qual é a valor de λ? 2) Se muda m(3) a 200, λ >1? Qual é o valor de λ? 3) Qual sobrevivência específica a idade tem mais impacto sobre o valor de λ? 4) Qual tem um maior efeito sobre a taxa de crescimento populacional – um aumento de p(2) ou um aumento de m(2)? Como descobre?
  182. 182. Tabelas de vida por Período A tabela de vida de um cohort demonstra a mortalidade de um cohort nascido junto. A tabela de vida por período demonstra a mesma informação do que a tabela de vida por cohort, sob a premissa que isso aconteceria a um cohort hipotético se um conjunto de condições específicas de mortalidade ficaram durante sua vida. A tabela de vida por período se baseia na conversão do conjunto de Mx observados a conjunto de probabilidades de morte específica a idade qx. Conversão de mx a qx baseada em: onde ax é o número médio de tempos indivíduos vividos no intervalo pelas mortes no intervalo.
  183. 183. Calculo do período ex – método básico 1) Calculo de Mx por período de idade 2) Premissa Mx = mx 3) Adoção de conjunto de valores de ax: ax = 0.5 4) Calculo da probabilidade de morrer: 2  mx qx  2  mx 5) Fechando a tabela a idade de 85:  q85  1 6) Calculo da probabilidade de sobreviver da idade de x to age x+1: px = 1 – qx 7) Calculo do número ainda vivo a idade de x: l x 1  l x  qx
  184. 184. Calculo do período ex – método básico 8) Calculo de mortes: d x  l x  l x 1 9) Derivação dos tempos indivíduos vividos entre a idade de x e a idade de x+1: Lx  lx1  ax  d x  lx1  0.5  d x 10) Calculo dos tempos indivíduos vividos além de uma idade x: 85 l85  L85  Tx   La  m85 a x 11) Calculo da esperança de vida a idade de x: ex  Tx l x
  185. 185. Confecção de uma Tabela de Vida por Período Passo 1: Resolve as taxas de mortalidade específicas a idade nmx≈nMx = nDx/nNx
  186. 186. Confecção de uma Tabela de Vida por Período Passo 2: Decide qual método será usado para estimar nax (tempo médio dos indivíduos vividos no intervalo por as mortes no intervalo) Observação direta Ajuste da função nmx Emprestando valores Outras regras
  187. 187. Confecção de uma Tabela de Vida por Período Passo 3: Resolve nqx (probabilidade de morrer no intervalo de idade) nqx = n*nmx /1 + (n –nax)*nmx nq85 = 1.00
  188. 188. Confecção de uma Tabela de Vida por Período Passo 4: Resolve npx (probabilidade de sobreviver um intervalo de idade) npx = 1 - nqx np85 = 0.00
  189. 189. Confecção de uma Tabela de Vida por Período Passo 5: Fixe (l0) e resolve o número vivo a idade de x (lx). lx+n = lx*npx
  190. 190. Confecção de uma Tabela de Vida por Período Passo 6: Resolve as mortes que acontecem em cada intervalo de idade (ndx) ndx = lx–lx+n
  191. 191. Confecção de uma Tabela de Vida por Período Passo 7: Resolve o tempo dos indivíduos vivido entre x e x+n (nLx) nLx = n * lx+n + nax*ndx (intervalo aberto: nLx = lx / nmx)
  192. 192. Confecção de uma Tabela de Vida por Período Passo 8: Resolve os tempos indivíduos vividos além da idade de x (nTx) Tx = nnLa
  193. 193. Confecção de uma Tabela de Vida por Período Passo 9: Resolve a esperança de vida a idade de x (e0x) e0x = Tx/lx
  194. 194. Análise da Mortalidade com Tabelas de Vida Esperança de vida ao nascer Esperança de vida a idade de 1 ano Esperança de vida a idade de 65 anos Probabilidade de sobreviver do nascimento ate 65 anos de idade Idade mediana da morte
  195. 195. Taxas de sobrevivência de tabelas de vida As taxas de sobrevivência expressam a sobrevivência de uma idade mais jovem a uma idade mais avançada, mas podem ser usadas para recuperar mortes numa população mais velha. t 5 – Sobrevivência para frente: 5 Px 5  5 E x 5 t 5 sx Pxt t 5 – Sobrevivência para atrás: 5  5 E x5 5 Sx 5
  196. 196. Taxas de sobrevivência de tabelas de vida Forma mais comum da taxa de sobrevivência: Lx  5 5 5 sx  5 5 Lx Proporção da população de 45 a 49 anos de idade que sobreviverá mais 5 anos Proporção da população com 75 ou mais anos de idade que viverá por mais 10 anos
  197. 197. Taxas de sobrevivência de tabelas de vida Taxas de sobrevivência usando as datas de nascimento são calculadas usando os valores de lx. – A proporção de recém nascidos que chegarão a 5 anos de idade – A proporção de pessoas com 60 anos de idade que chegam a 65 anos de idade
  198. 198. A Tabela de Vida como uma População Estacionaria Interpretação das funções – lo – lx – ndx – nLx – Tx Taxa bruta de mortalidade Taxa bruta de natalidade Taxa de crescimento
  199. 199. Resumo de Cálculos      xl x mx  T     R0 r  ln  R0  T   e r r  ln  l x  p0 * p1 * ... p x 1 R0   xl x mx
  200. 200. Recrutamento de Aepyceros melampus 6 meses 1 ano
  201. 201. Recrutamento de Pharochoerius africanus no Serengeti 2.5 2.0 Juvenis/Fêmea 1.5 1.0 0.5 0.0 1980 1985 1990 1995 2000 2005
  202. 202. Taxa de gravidez de Connochaetus tarinus Adultos Adulta Hum ano 1 ano de idade
  203. 203. Declínio após estiagem em 1993
  204. 204. Tabela de vida de Syncerus caffer Sobrevivência Mortalidade Natalidade específica a específica a específica a Idade Sobrevivência idade idade idade x lx sx qx mx lxmx 0 1.00 0.67 0.33 0.00 0.00 1 0.67 0.86 0.14 0.00 0.00 2 0.58 0.98 0.02 0.00 0.00 3 0.57 0.98 0.02 0.06 0.03 4 0.55 0.96 0.04 0.14 0.08 5 0.53 0.97 0.03 0.41 0.22 6 0.52 0.94 0.06 0.41 0.21 7 0.49 0.96 0.04 0.41 0.20 8 0.47 0.93 0.07 0.41 0.19 9 0.43 0.88 0.12 0.41 0.18 10 0.38 0.88 0.12 0.41 0.16 11 0.34 0.78 0.22 0.33 0.11 12 0.26 0.75 0.25 0.33 0.09 13 0.20 0.71 0.29 0.33 0.06 14 0.14 0.65 0.35 0.33 0.05 15 0.09 0.53 0.47 0.33 0.03 16 0.05 0.46 0.54 0.33 0.02 17 0.02 0.32 0.68 0.33 0.01 18 0.01 0.00 1.00 0.33 0.00 1.62905
  205. 205. Tabela de vida de Syncerus caffer Sobrevivência específica a idade Sobrevivência Mortalidade especifica a idade

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