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Sexo

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Sexo

  1. 1. Ecologia de Populações Sexo Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. sexo
  3. 3. "Três formas para fazer um embrião No caso de gêmeos idênticos Se um morre ainda está vivo?Abnormal gene expression in cloned mice derived from embryonic stem cell andcumulus cell nuclei. Humphreys D. et al. P NATL ACAD SCI USA 99 (20):12889-12894 OCT 1 2002
  4. 4. Copulas são caras para machos.Cordts R, Partridge L. 1996. Courtship reduces longevity ofmale Drosophila melanogaster. ANIM. BEHAV. 52: 269-278. … o cortejo sozinho foi suficiente para reduzir a longevidade do macho. A copula e a produção de fluido seminal e espermas, porém, não apresentaram custos … p (ainda vivos) Tentativas de copulas podem ser indicadores de uma taxa metabólica alterada ou status hormonal {stress?} que torna os machos mais suscetíveis a morte.
  5. 5. A copula pode ser cara para a fêmea Chapman et al. 1995. Cost of mating in Drosophila melanogaster females is mediated by male accessory-gland products NATURE 373: 241-244.Abstract:As fêmeas de Drosophila melanogaster com taxas elevadas de copulageneticamente ou ambientalmente morrem a idades mais jovens.Esse custo de copula não é atribuído a recepção de esperma.Os produtos do fluido seminal das células principais da glândula acessória domacho são responsáveis para o custo da copula nas fêmeas, e que um exposição aesses produtos aumenta a taxa da mortalidade feminina.Esses produtos também estão envolvidos no aumento da taxa de postura de ovos, na redução da receptividade feminina a copulas posteriores, e na retirada ou destruição de esperma de pares anteriores.O custo da copula as fêmeas pode representar o efeito secundário do conflitoevolutivo entre machos {‘sêmen tóxico!’}. { o jogo da copula não é bom para a espécie!}
  6. 6. Sumário do TópicoVantagens da reprodução sexual– Elimina as mutações ruins (proles não reproduzem)– Adaptação a ambientes mutantes– Adaptação aos aspetos de ambientes constantes– Separa as mutações benéficas das mutações ruins
  7. 7. As duas formas principais de reprodução nos animais:•A reprodução assexuada “sem sexo” : a criaçãode indivíduos novos com todos os genes provemde um pai sem a fusão de ovo e esperma -Depende principalmente da divisão mitótica•A reprodução sexual: criação de proles pela fusão degametas haplóides para formar um ovo fertilizado(zigoto) que é diplóide -aumenta a variabilidade genética das proles ao gerar combinações únicas dos genes herdados dos dois pais -pode aumentar o sucesso reprodutivo dos pais quando os fatores ambientais mudam rapidamente
  8. 8. Variedade de Métodos de ReproduçãoSeleção Natural: atributos desvantajosostendem sumir e os atributos vantajosos sãorepassados.Os atributos herdáveis são codificados emtrechos de DNA nos cromossomos do núcleoem cada célula de um organismo.A genoma humana contem ~ 20,000–25,000genes.Tempo é o fator principal na evolução.
  9. 9. Variedade dos Métodos de ReproduçãoAs primeiras formas de vida a usar DNAforam organismos uni-celularesmicroscópicos, que reproduziram a sedividir (fissão binária).Atualmente, as bactérias trocam DNApor meio da conjugação; bactéria seconectam por um túbulo fino (pilus), e oDNA (plasmidico) passa pelo túbulo agenoma recipiente da bactéria.
  10. 10. Uma breve historia do sexo Bilhões de anos
  11. 11. Por que o sexo???A reprodução assexuada é mais rápida emais fácil  mais proles por indivíduo.– Bactéria.– Tiririca.– Lagartos.– Com a reprodução sexual ocorre uma diluição da própria herança
  12. 12. Reprodução Assexuada
  13. 13. DefiniçõesNos eucariotes: sexo é a produção de gametas por meiose, e depois singamia Fêmea: a forma do organismo que carrega a maior sustento para a prole (o ovo). Todos os outros "sexos" são machos por definição.
  14. 14. DefiniçõesA conseqüência genética mais importante do sexo: união numa única célula os genes de duas células parentais.O processo da recombinação genética queocorre durante a meiose também assegura que os genes são diferentes mas cromossomos (homólogos) podem ser combinados em um único cromossomo.
  15. 15. Conjugação de bactériasDuas bactérias conectadas porMeio de um túbulo fino
  16. 16. Conjugação de bactériasUma bactéria com um pedaçopequeno circular de DNA seencontra uma bactéria sem Se forma um pilus, e uma As duas bactérias copia do plasmódio passa a Se separam outra bactéria
  17. 17. Variedade de Métodos de ReproduçãoOs organismos uni-celulares dividem pormeio da mitose, ou seja têm reproduçãoassexual.
  18. 18. Mitose
  19. 19. Mitose
  20. 20. Mitose
  21. 21. Mitose
  22. 22. Muitos invertebrados reproduzem de forma assexuada •Fissão: a separação do pai em dois ou mais indivíduos de tamanhos similares •Brotamento: indivíduos novos originam do crescimento de indivíduos existentes -Cnidarians e tunicaos -Podem se soltar do pai ou ficar fixado (formação de colônias extensivas como corais) •Fragmentação: A quebra do corpo em vários pedaços -Todo pedaço não se desenvolve emadulto
  23. 23. Regeneração precisa acompanhar a fragmentação •Novo crescimento de partes faltantes do corpo •Esponjas, cnidarians, polichaetos, tunicados (reprodução) -Muitas estrelas do mar podem regenerar partesfaltantes do corpo — não é reprodução, mas muitas estrelas domar podem reproduzir de um apêndice perdido
  24. 24. Vantagens potenciais da reprodução assexuada•Permite indivíduos que vivem isoladamenteproduzir filhotes sem encontrar um par do outrosexo•Pode produzir muitos filhotes em pouco tempo•Favorável em ambientes estáveis — produzprecisamente os genótipos de sucesso
  25. 25. Variedade de Métodos de ReproduçãoOs organismos multi-celulares:capacidade de reprodução sexual(mistura de genes de dois indivíduos pormeio da fusão de duas gametas).Gametas: usualmente haplóides (metadedo número de cromossomos num céluladiplóide normal).Gametas Haplóides: produzidas pelameiose.
  26. 26. Gametas
  27. 27. Gametas originam da meiose •Gameta feminina: ovo (não fertilizado); grande, não móveis •Gameta masculina: espermatoides; muito mais pequenas, móveis
  28. 28. Meiose
  29. 29. Meiose
  30. 30. Meiose
  31. 31. ReproduçãoGametas que fertilizam =espermatozóideGametas que proporcionam vantagemapós a fertilização = ovo
  32. 32. Historia• Idéia do século 18 da pré-formação: ovo ou espermatoides pré-formados, infante miniaturo, o homúnculo • Epigênese de Aristóteles: a forma de um animal gradualmente emerge de um ovo sem forma
  33. 33. • Fertilização: União do espermatoides e o ovo i. Externa: os ovos são soltos pela fêmea num ambiente úmido onde são fertilizados pelo macho 1. Habitat precisa ser úmido para evitar a ressaca e permita que os espermatoides nadam. 2. Timing é crítico para encontrar ovos receptivos 3. Fatores ambientais podem causar uma população a soltar as gametas de uma vez, ou sinais químicas de um indivíduo soltando gametas podem desencadear a soltura em outros indivíduos 4. Indivíduos podem exibir comportamento de cortejo que resulta na fertilização do ovo
  34. 34. • Interna: Os espermatoides são depositados sobre ou próximo ao trato reprodutivo da fêmea, e a fertilização ocorre dentro do trato 1. Adaptação que permite os espermatoides alcançar o ovo num ambiente seco 2. Requer comportamento que resulta na copula • O comportamento não característico é eliminado pela seleção natural. • As aranhas fêmeas podem comer os machos que não dão ou respondem a sinais específicos durante a copula.
  35. 35. Duas temas principais na evolução do sistema reprodutivo:1. A transferência gradual para a fertilização interna comparada com a fertilização externa2. A separação da relação estrutural entre o sistema de excreção o sistema reprodutivo
  36. 36. Fertilização
  37. 37. Fertilização
  38. 38. •Uso de feromônios — sinais químicos soltos por umorganismo que influencia a fisiologia oucomportamento de outros indivíduos da mesmaespécie. -Moléculas pequenas voláteis ou solúveis na água que dispersam no ambiente, e como os hormônios, são ativos em concentrações pequenas
  39. 39. • Toda espécies produz mais filhotes que podem sobreviver e reproduzir 1. Fertilização Externa = mais zigotos, mas com menos sobrevivência proporcional 2. Fertilização Interna = menos zigotos 3. Tipos principais de proteção a. Cascos duros dos ovos b. Desenvolvimento do embrião dentro do trato reprodutivo da fêmea c. Cuidado Parental dos ovos e filhotes 4. Os ovos terrestres podem sobreviver em ambientes duros a. Muitos animais retêm o embrião no trato reprodutivo da fêmeaOs embriões são nutridos pela placenta
  40. 40. Produção e entrega de Gametas• Gônadas — os órgãos que produzem gametas na maioria dos animais. a. Sistema mais simples — policaetas i. Maioria têm sexos separados mas não têm gônadas distintas ii. Espermatoides e ovos desenvolvem de células não diferenciadas que ficam no cólon iii. Gametas maduram — soltos do corpo da parede do corpo e enchem o cólon 1. Podem ser soltas de aberturas de excreção, ou a massa de ovos em crescimento pode quebrar a parede do corpo, matando o indivíduo
  41. 41. Insetos— sexos separados com sistemas reprodutivos complexos i. Macho — os espermatoides desenvolvem num par de testes e descem um duto dobrado à dois versículos seminais onde ficam guardados. Na copula, os espermatoides são ejaculados no sistema reprodutivo da fêmea. ii. Fêmea — os ovos desenvolvem num par de ovários e descem por dutos até a vagina, onda a fertilização ocorre. iii. iii. Muitas espécies têm uma espermática, uma bolsa na qual os espermatoides podem ser guardados viáveis por até um ano ou mais
  42. 42. • O sistema dos vertebrados é similar, mas com algumas variações importantes a. Muitos vertebrados não mamíferos — sistemas digestivos, urinários e reprodutivos têm abertura comum ao ambiente, a cloaca i. Mamíferos não têm cloacas ii. Muitos vertebrados não mamíferos não têm um pênis bem desenvolvido e invertem a cloaca para ejacular• O útero da maioria dos vertebrados é divido completamente ou parcialmente em duas câmaras — não no Homem ou mamíferos que produzem poucos filhotes por vez.
  43. 43. Tendências na evolução do sistema reprodutivo: 1. A mudança gradual à fertilização interna versus a fertilização externa 2. A separação da relação estrutural do sistema da excreção do sistema reprodutivo
  44. 44. Por que o sexo???
  45. 45. A Seleção Natural assegura a reprodução sexualO sexo é um enigma evolutivo.É muito inferior a reprodução assexuadamensurado pelo produção reprodutiva.– Se uma população tinha a metade fêmeas sexuais e outra metade fêmeas assexuadas, a condição assexuada aumentaria. Todas as proles de fêmeas assexuadas seriam filhas reprodutivas. Somente a metade das proles das fêmeas sexuais seria feminina; a outra metade seria necessariamente machos.
  46. 46. A seleção natural mantém a reproduçãosexual-o sexo gera variação genética durante a meiose efertilização.-A variação de geração a geração pode ser o maisimportante para a razão do sexo.-As desvantagens da reprodução sexual é que produzmenos proles do que a reprodução assexuada.-a variação produzida durante a meiose ganha adesvantagem, e a reprodução sexual domina.
  47. 47. Reprodução Assexuada versus Sexual
  48. 48. Por que o sexo???Vantagens:Limita mutações ruins– Assexual: todos filhotes recebem todas as mutações– Sexual: Distribuição aleatória das mutações. Os indivíduos com as piores mutações geralmente não reproduzem
  49. 49. Reprodução limita as mutações ruinsAssexuada Pais Proles ProlesSexual PaisO Gene normalX Gene com Mutação ruim
  50. 50. Por que o Sexo???Vantagens:Gera combinações benéficas de genes– Adaptação a ambientes mutantes– Adaptação a todo aspecto de ambientes constantes Hipótese de Jack Spratt– Pode separar as mutações benéficas das mutações ruins
  51. 51. Por que 2 sexos diferentes?Por que não compartilhar genes com umpar similar?Hermafroditas: lombrigas, moluscos,plantas florescentes– Cada indivíduo  gametas masculinas e femininas, mas não se auto-fecunda
  52. 52. Determinação do SexoGregor Mendel: unidades discretas deherançaLigação de genes herdadosconjuntamente: cromossomosCromossomos Sexuais– Mamíferos: XX (F) versuss XY (M); Aves: ZZ (M) versus ZW (F) Sry: Região da determinação do sexo do cromossomo Y LeVay: TDF (fator de determinação de testis— antes de conhecer o gene atual
  53. 53. Cromossomos Humanos
  54. 54. Determinação do SexoCromossomos
  55. 55. Hormônios mediam a maior parte, ou toda, a diferencia genética
  56. 56. A determinação do sexoPorque a reprodução sexual é tão importante,‘deve’ ser altamente conservada.– Mas não é!!Temperatura– Répteis, anfíbios, peixes Sem razão aparente se as temperaturas altas ou baixas  machos ou fêmeasSocial– Alguns peixes: presencia do macho reprodutivo  outros são fêmeas ou machos não reprodutivos. Ao morrer o macho  fêmea maior do grupo  macho
  57. 57. O sexo do jacaré é determinado pela temperatura experimentada durante a incubação
  58. 58. Reprodução Sexual:Seleção destrutiva das gametas
  59. 59. Por que 2 sexos diferentes?Investimento reprodutivo:Quanto esperar de seu par?As fêmeas contribuem mais recursos:ovos grandes que se desenvolvem dentrode seu corpo, leite…..Mas pode escolher o par — o indivíduoque protege-a e ajudar cuidar dosfilhotes.
  60. 60. Dois sexos de cupins, mas somente 1 macho e 1 fêmea copulam. Os outros são soldados ou operarias.
  61. 61. SexoUma decisão crítica da historia vital refere a sereproduz sexualmente ou não, e se copula com elamesma.– Essa também envolve a ecologia, porque a utilidade evolutiva da reprodução sexual é principalmente para produzir proles viáveis.– Se o organismo é bem adaptado ao ambiente, pode criar um desvantagem porque o sexo quebra as combinações potencialmente úteis de alelos.– Nos ambientes mutantes ou incertos, a reprodução sexual pode ser crítica para a sobrevivência contínua de uma linhagem genética.
  62. 62. Paradoxo de Espécies sem SexoLagarto – pseudo-copulaRotíferas Bdeloidas – 40 M anos sem sexo!
  63. 63. Entre os vertebrados, vários gêneros de peixes, anfíbios e lagartos reproduzemexclusivamente por uma forma complexa de partenogênese que envolve odobramento dos cromossomas após a meiose para criar zigotos diplóides15 espécies de lagartos reproduzem exclusivamente por partenogênese. Não hámachos nessas espécies, mas os lagartos imitam o cortejo e comportamento decopula das espécies sexuais do mesmo gênero. Durante a estação reprodutiva, uma fêmea de cada par reprodutiva imita um macho. Os papeis mudam duas ou três vezes durante a estação, com o comportamento feminino ocorrendo quando o teor de estrogênio é elevado antes da ovulação; e o comportamento masculino ocorre quando esse teor decai. A ovulação é mais provável se um indivíduo é montado por outro; as lagartos isolados põem menos ovos do que os lagartos que imitam o sexo. Aparentemente, esses lagartos partenogenéticos evoluíram de espécies com dois sexos, e ainda precisam de estímulos sexuais para o sucesso reprodutivo máximo.
  64. 64. Lesmas: hermafroditas simultâneas
  65. 65. Partenogêneseautomixia – fusão das células haplóides dentro do organismo retorna a estado diplóideapomixia – reprodução sem meiose, clonagem
  66. 66. Partenogênese Rara nos animais pulgões bicudosPoucos peixes, anfíbios, e lagartos Mais comum nas plantas
  67. 67. Evidencia da taxonomia 1. As formas partenogenéticas existentes são similares a outras espécies que reproduzem sexualmente (divergência recente)2. Nenhuma taxa superior (famílias ou ordens) consiste integramente de formas partenogenéticas3. As formas partenogenéticas são raras no registro fóssil
  68. 68. Evidencia da taxonomia As formas partenogenéticas existentes podem coexistir com uma forma que reproduz sexualmente na amplitude geográfica da espécie benefício pode ser mais prolesCusto pode ser a variação reduzida da genoma
  69. 69. Uma espécie quase ubíqua pode reproduzir ousexualmente ou assexualmente. Geralmentereproduz assexualmente se as condiçõesambientais são boas, mas quando as condiçõesmudam, muda para a reprodução sexual.Essa estratégia existe em pulgões, muitosprotozoários, e muitos fungos.
  70. 70. The importance of sexual and asexual reproduction in the recent evolution of Allium vineale Ceplitis A. EVOLUTION 55 (8): 1581-1591 AUG 2001 Abstract: Na planta invasora, Allium vineale (alho selvagem), os indivíduos podem produzir simultaneamente proles sexuais e assexuadas derivados de sementes e, bulbos, respectivamente. A diversidade genética e genotípica foi determinada de Amostras de 14 populações europeus de A. vineale usando Marcadores nucleares (RAPD) e citoplásmicos (PCR-RFLP de cpDNA) para investigar a importância dos modos reprodutivos diferentes. … A diversidade genotípica foi significativamente menor do esperada sob a premissa da recombinação livre em quase todas as populações, indicando que o recrutamento as populações é por proles assexuadas. Mas, … muitos … genótipos originaram pela recombinação sexual …Argumentamos que o habito invasor de A. vineale é favorecida pela reproduçãopor bulbos, {crescimento rápido da população dentro dos habitats pela clonagemassexuada – toda planta vira mãe} mas as proles geradas sexualmente tinhamgenótipos que facilitaram a adaptação local durante a expansão da espécie naEuropa. {um pouco da recombinação sexual aumentou a amplitude dos habitatsinvadidos}
  71. 71. Muitos animais podem reproduzir usando somente um mecanismo (assexuado ou sexual) ou AMBOS!! IMAGINE!• Pulgões, rotíferas, Daphnia — a fêmea pode produzir ovos de sois tipos dependendo das condições ambientais. 1. Um tipo é fertilizado 2. Outro tipo desenvolve pelo partenogênese – o ovo desenvolve sem ser fertilizado a. Nascem adultos haplóides – produzem ovos sem a meiose 3. Daphnia— troca de assexual a sexual; relacionada a estação 4. Assexual = condições favoráveis; sexual = stress ambiental 5. Zangões de abelha de mel desenvolvem partenogeneticamente, e as fêmeas de ovos fertilizados•Vários gêneros de peixes, anfíbios e lagartos reproduzemexclusivamente por uma forma complexa de partenogênese -envolve o duplicação dos cromossomos após a meiose — “zigotos” diplóides
  72. 72. Os animais podem reproduzir sexualmente ou de forma assexuada exclusivamente, ou podem alternar entre os dois modos. {“alternação de gerações”} Em pulgões, rotíferos, e o crustáceo de água doce, Daphnia, cada fêmea pode produzir dois tipos de ovos dependentes das condições ambientais.Daphnia: A reprodução assexuada ocorre em condições boas, cedo na estação. As fêmeas produzem filhas clonais partenogenéticas.A reprodução sexual ocorre durante as condições ambientais adversas: escassez de alimento e fim da estação.Alguns machos se desenvolvem de ovos partenogenéticos e algumas fêmeas produzem ovos mais obscuros que requerem fertilização pelos machos. {machos produzidos somente quando as condições ambientais são ruins: sexo uma boa idéia!}Os ovos fertilizados formam efipia dormentes: resistentes ao frio, dessecação e digestão e podem ficar viáveis no sedimento por anos, - dispersam no espaço e tempo.
  73. 73. A reprodução sexual apresenta um problema especial para os animais cesseis oupara parasitas, como lombrigas: encontrando um membro do sexo oposto.Uma solução a esse problema é o hermafroditismo simultâneo: cada indivíduo possui os sistemas reprodutivos masculinos e femininos.Alguns hermafroditos fertilizam a eles mesmos, mas a maioria, precisam cruzar com um outro membro da mesma espécie;Cada indivíduo serve como macho e fêmea, doando e recebendoesperma, como na minhoca.Cada indivíduo encontrado é um parceiro potencial. http://aci.mta.ca/Courses/Biology/3401/The%20Final%20Reward!/Stewart-Keats/coral%20reef%20fish.htm O hermafroditismo simultâneo num peixe envolve o comercio de ovos: “doando ovos para serem fertilizados a troca da oportunidade para fertilizar os ovos do parceiro." Um hermafrodito com ovos maduros sinaliza sua receptividade a copula. N papel da fêmea, o hermafrodito solta ovos a serem fertilizados pelo hermafrodito com papel de macho. Os papeis de macho e fêmea depois são trocados. {ovos são caros e esperma é barata} Os ovos caros são soltos em parcelas pequenas e não todos de uma vez, e somente os indivíduos que depois soltam ovos caros serão permitidos para fertilizar mais ovos com espermas baratas
  74. 74. E a reprodução sexual para animais parasíticos, cesseis ou que se enterram? Hermafroditismo: O indivíduo tem sistemas reprodutivos masculinos e femininos 1. Alguns indivíduos se auto- fecundam, outros copulam com um membro da mesma espécie a. Cada indivíduo atua como macho e fêmea, doando e recebendo esperma
  75. 75. E a reprodução sexual para animais parasíticos, cesseis ou que se enterram? • Hermafroditismo seqüencial: O indivíduo reversa o sexo durante sua vida. 1. Peixes de recife — reversão do sexo associado com idade e tamanho a. Somente a fêmea maior vira macho b. Vivem em harém com único macho — se o macho morre ou vai embora, a fêmea mais grande vira macho
  76. 76. Outro padrão reprodutivo interessante e o hermafroditismo seqüencial no qualo indivíduo reversa o sexo durante a vida.Em algumas espécies, o hermafrodito seqüencial é protogino (Fêmea primeiro), e em outras espécies é protoandro (macho primeiro).Em várias espécies de peixes de recifes a reversão do sexo está associadacom idade e tamanho.Um peixe de recifes do caribe é uma espécie protodina na qual os indivíduos maiores, geralmente os mais velhos, mudam de fêmeasa machos.Os peixes vivem em harems consistindo de um só macho e várias fêmeas.Se o macho morre ou é retido experimentalmente, a maior fêmea do haremmuda de sexo e vira o macho novo. Dentro de uma semana, o indivíduotransformado produz esperma em vez de ovos. http://lsvl.la.asu.edu/ubep99/abstracts/abst62/
  77. 77. Os fungos coprofágos, como Psilocibin cubansis,crescem assexualmente como micélio dentro demanchas de estercou. Ao desgastar o recurso, o micélioproduz corpos frutíferos que disseminam esporos aoambiente. Um estercou não dura muito, e variam um deoutro, e por isso essa estratégia otimiza asobrevivência dos alelos ao largo prazo.
  78. 78. Apesar do que a maioria dos organismosreproduzem sexualmente a cada geração,existem organismos que reproduzemassexualmente.A reprodução assexual é comum entre osorganismos sujeitos a seleção r.– A opção assexual traz um vantagem de aptidão ao colonizar uma mancha vázia de habitat.O crustáceo de água doce, Bythotrephes, é umbom exemplo.– Esse crustáceo é um invasor exótico. Torna abundante e bem distribuido devido a sua taxa elevada de reprodução.
  79. 79. http://www.seagrant.umn.edu/exotics fêmea machoA fêmea cria de um a dez ovos numa bolsa no dorso (cuidadoparental limitado). Isso leva 10 dias. O sexo é determinadoambientalmente, de forma que sob condições normais, osovos desenvolvem diretamente em fêmeas assexuadas, quereproduzem por partenogênese. Ao esfriar a água, ascondições mudam e os ovos se desenvolvem em machos efêmeas sexuados. Circuito Assexual Circuito Sexual
  80. 80. Porque o sexo?CUSTOS: Alelos recessivos podem combinar para produzir uma característica homocigotica Meiose — somente a metade dos genes são transferidos Fêmeas “mal gastam” esforços para produzir machos Cruzamento sob interesses conflitantes com as fêmeas geralmente perdendo
  81. 81. Outros custos da reprodução sexual1. Produção dos mecanismos e aparelhos sexuais
  82. 82. Outros custos da reprodução sexual1. Produção dos mecanismos e aparelhos sexuais 2. Comportamento de copula 3. Transmissão de doença 4. Escape da fêmea de predadores
  83. 83. Desvantagem da reprodução sexualParentesGametas Ovos EspermaProle
  84. 84. Teoricamente, o sexo tem um “desvantagem dobro.”– Uma fêmea que produz duas proles por geração geraria uma população de oito fêmeas após quatro gerações se reproduz assexuadamente, mas somente uma fêmea se reproduz sexualmente. Fêmea assexual Fêmea sexual Geração 1 Geração 21 Geração 3 Geração 4
  85. 85. Teoricamente, o sexo tem um “desvantagem dobro.”Acontece porque os machos não reproduzem. Fêmea assexuada Fêmea sexual Geração 1 Geração 2 Geração 3 Geração 4
  86. 86. Por que sexo e recombinação?Barton NH, Charlesworth BSCIENCE 281 (5385): 1986-1990 SEP 25 1998.Abstract: a maioria dos organismos superioresreproduzem sexualmente, a pesar da vantagemreprodutivo automática da reprodução assexuada. Numa população de fêmeas partenogenéticas: A população pode produzir filhotes mais rapidamente – todas São mães e cada filha reproduz 100% dos genes da mãe e não 50%; Mas as filhas, famílias e populações são geneticamente mais homogêneas, com ecologias menos variáveis e mais suscetíveis a evolução de parasitasIsso implica a operação de forças seletivas que conferem uma vantagem a sexualidade e a recombinação genética, a nível populacional ou individual.O efeito do sexo e a recombinação {combinando as mutações benéficas isoladasem} locos genéticos diferentes, o que aumenta a eficiência da seleção natural, é provavelmente um fator principal que favorece sua evolução e manutenção. … Com o sexo, as mutações isoladas em locos diferentes em indivíduos diferentes podem ser combinadas em um indivíduo: as mutações benéficas podem interagir sinergisticamente e as mutações deletérias podem ser eliminadas em grupos . Ambos os processos podem Acelerar a adaptação e selecionar a recombinação sexual. http://www.pbs.org/wgbh/evolution/sex/advantage/index.html
  87. 87. O sexo precisa conferir alguma vantagemseletiva para compensar os custos de umaprodução reprodutiva menor.– De outra forma, uma migração de indivíduos assexuais ou uma mutação que permite a reprodução assexual ganharia na competição com os indivíduos sexuais e os alelos que favorecem o sexo.De fato, a maioria dos eucarióticosassegura o sexo, ainda em aquelasespécies que podem também reproduzirassexualmente.
  88. 88. Benefícios: Proles VariáveisBenefício de larga duração — preveni aextinção da espécies (seleção de grupo?)Beneficio de curta duração — aptidão elevadoem alguns indivíduosAlgumas espécies reproduzem sexualmente ouassexualmente, dependente das condiçõesecológicas (pulgões, parasitas)Proles variáveis não competem tanto comoproles idênticos (loteria)Reparo de DNA e o sexo é um sub-produto
  89. 89. Vantagem do sexoAs populações podem evoluir mais rapidamente para enfrentar condições mutantes oudesenvolver novas defesas contra as doenças.
  90. 90. Vantagem da Reprodução Sexual 1. A reprodução sexual acelera o acumulo de mutações benéficos num único organismo2. Os organismos que reproduzem lentamente podem acelerar em resposta a uma doença (Hipótese da Rainha Vermelha) 3. Genomas que acumulam as mutações são ‘reparadas’
  91. 91. A explicação “de praxe” da manutenção dosexo é que os processos de meiose efertilização geram variação genéticasobre qual a seleção natural pode operar.– Porém, a hipótese de que o sexo é assegurado a pesar das desvantagens porque produz adaptação futura num mundo variável é difícil defender.– A Seleção Natural atua sobre o presente, favorecendo os indivíduos atuais que melhor se ajustam ao ambiente local atual.Uma hipótese mais forte apresenta asvantagens de sexo devido a variaçãogenética numa escala de tempo de geraçãoa geração.
  92. 92. A resistência a doenças pode ser uma moeda atual davariabilidade que vence as desvantagens do sexo. – As parasitas reconhecem e infetam seus hospedeiros ao se grudar as moléculas receptoras das células do hospedeiro. – Entre os hospedeiros, os indivíduos têm mais probabilidade de carregar alelos diferentes para essas moléculas receptoras e, assim, variam na vulnerabilidade às parasitas. – Ao mesmo tempo, as parasitas evoluem rapidamente suas capacidades de usar receptoras específicas do hospedeiro. – O sexo proporciona um mecanismo para mudar a distribuição de alelos e variando eles entre as proles. – Essa co-evolução numa relação hospedeiro – parasita é conhecida como “o Efeito da Rainha Vermelha.”
  93. 93. A seleção sexual resulta em diferencias entre os sexosa. O dimorfismo sexual leva a diferencias morfológicasentre machos e fêmeas.-A seleção intra-sexual é a competição direta entremembros do mesmo sexo para pares do sexo oposto-Resulta em machos com equipamento sexual secundáriocomo chifres que usam para competir para as fêmeas.-na seleção inter-sexual (escolha por par), um sexoescolha o par do sexo oposto.-Resulta em características sexuais secundarias ornadas,como plumagem.
  94. 94. Diploidia e o polimorfismo balanceado preservam a variaçãoa. Diploidia freqüentemente esconde a variação genéticada seleção na forma de genes recessivos.Os alelos dominantes “escondem” os alelos recessivos nosheterozigóticos.b. 0 polimorfismo balanceado é a capacidade da seleçãonatural de reter freqüências estáveis de pelo menos doisfenótipos.A vantagem do heterozigóticos é um exemplo dopolimorfismo balanceado no qual o heterzigótico temsobrevivencia e sucesso reprodutivo maiores do que oshomozigóticos.
  95. 95. Seleção de GrupoUm comportamento que aumenta o aptidão dapopulação mas diminua o aptidão do indivíduo. Não é geralmente uma estratégia evolutiva estável,Hipótese do predador prudente – para evitaracabando com um recurso alimentar, o animaldesenvolve um comportamento que restringe sua alimentação Hipótese do predador prudente -- exemploonde a seleção de grupo não é uma estratégia estável
  96. 96. Parentesco e AltruísmoLeões, abelhas e alguns Homens:probabilidade desigual de copular.– Leões: Somente 1 ou 2 machos fazem as copulas!– Abelhas, formigas, cupins: As operarias femininas “largam do sexo e trabalham sem cansar para ajudar a rainha na sua orgia sem parada da reprodução.”– Langores grávidas: Macho novo vira dominante  fêmeas copulam com ele. Os machos e as fêmeas não são conscientes do por que.
  97. 97. Seleção de Grupo A reprodução sexual pode ser um caso onde a seleção de grupo é estável Evidencia – mutantes partenogénicos são rarosA espécie é isolada reprodutivamente, assim um genótipo invasor da partenogênese de outra espécie seria raro
  98. 98. O Poder do SexoUma combinação boa de alelos bons: (1) alelos de pescoços compridas (2) alelos de coração forte
  99. 99. Começamos com 2 antílopes, cada um com um alelo raro Pescoço Coração Pescoço Coração Normal normal Normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal forte- Pode alcançar ramos altas, -Não pode alcançar ramos mais desmaia demais (coração altos, mas pode correr não proporciona sangue bastante e têm uma suficiente a cabeça) longevidade comprida
  100. 100. …produção de umFilhote super-adaptadoPescoço Coração Pescoço CoraçãoNormal normal Normal normalPescoço Coração Pescoço Coraçãocomprido normal normal forte Pescoço Coração comprido normal Pescoço Coração normal forte
  101. 101. O que acontece quando os filhotes cruzam? Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal normal- Porque a maioria das fêmeas serão normal / normal paraambos os locos, a combinação boa de genes será quebradanos filhotes
  102. 102. Mas com a recombinação… Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal Normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração Normal forte Normal normalPescoço Coraçãocomprido forte
  103. 103. O poder da recombinaçãoHipótese: a recombinação permite uma mutaçãonova amostrar vários fundos genéticos - a maioria das mutações não terão sorte eocorrem no fundo dos “vivos mortos”, oscromossomos que carregam alelos ruins que serãoextintos (em populações assexuais) - a recombinação inibe a seleção contra o fundogenético (os outros alelos do cromossomo) desobrepor a seleção direta sobre a mutação -
  104. 104. Demonstração Experimental (Rice e Chippindale, 2001)Introduz uma mutação benéfica, cor vermelho dos olhos, em34 populações de Drosophila de olhos brancos - olhos vermelhos permitem a visão em cores, eproporciona uma vantagem de aptidãoUsando trucos genéticos, a metade podia recombinar mas aoutra metade não podia passar pela recombinação
  105. 105. Demonstração ExperimentalInicialmente, o alelo vermelho aumentou a mesmafreqüência nas populações recombinantes e nãorecombinantes --Por que? No começo, o alelo vermelho foi detido empoucos fundos bons (por azar) na população nãorecombinante - Não recombinante RecombinanteFreqüência de w+ Freqüência de w+ Gerações Gerações
  106. 106. Demonstração ExperimentalApós 8 gerações, vermelho acumulou continuamente naslinhagens recombinantes mas parou de acumular empopulações não recombinantes - Por que? A seleção parou a função do alelo vermelho,que foi restrita a fundos ruins Recombinante Não recombinante Freqüência de w+ Freqüência de w+ Gerações Gerações
  107. 107. Demonstração ExperimentalNo tempo, a freqüência do vermelho preso nas linhagensnão recombinantes - após 8 gerações, a recombinação aumento a força daseleçao natural Recombinante D acumulativa (freq. W+) Não recombinante Gerações
  108. 108. Vantagens da reprodução sexual(1) A diversidade genética: cria novas combinações dealelos – isso cria a diversidade da vida sobre qual atua aseleção natural, com a melhor combinação de alelos quesobrevivem em cada geração(2) Evita a captura do fundo: os alelos úteis podem sermovidos dos cromossomos carregando mutações ruins(3)Retira as mutações ruins da genoma (escape daarmadilha de Muller, o acumulo das mutações maus notempo)(4) Elimina outras coisas ruins que acumulam numorganismo: parasitas, doenças, destruição de tecidos
  109. 109. Resumo: Reprodução Muitos aspectos da forma e função dos animais podem ser vistos como adaptações para aumentar o sucesso reprodutivo. Os indivíduos são transientes. Uma população transcende sua longevidade somente por meio da reprodução, a criação de indivíduos novos.Existem dois modos principais da reprodução animal.A reprodução assexuada é a criação de indivíduos novos com genes que vem da mãe e sem a fusão do ovo e esperma.Na maioria dos casos, a divisão celular mitótica sem aMeiose e singamia. {fissão, fragmentação, brotamento,partenogênese…}A reprodução sexual é a criação de proles pela fusão de gametas haplóides para formar um zigoto diplóide.As gametas são formadas pela meiose.A gameta feminina, o ovo (não fertilizado), é geralmente relativamente grande e sem mobilidade. A gameta masculina, a espermatozoa, égeralmente uma célula pequena com mobilidade.A reprodução sexual aumenta a variabilidade genética da prole ao gerar combinações únicas de genes herdados dos dois pais.A reprodução sexual pode aumentar o sucesso reprodutivo {de largo prazo} dospais quando o ambiente muda ou a prole dispersa ou na evolução de doenças.{mas existem custos de curto prazo da recombinação sexual: machos e meiose}
  110. 110. Resumo: Os dois modos principais da reprodução nos animais•Reprodução assexuada “sem sexo” (formação deindivíduos novos com genes de um parente sem afusão do ovo e espermatoides -Depende principalmente da divisão mitótica•Reprodução sexual: formação do filhote pelafusão de gametas haplóides para formar um ovofertilizado (zigoto) que é diplóide -aumenta a variabilidade genética dos filhotes ao gerar combinações únicas dos genes herdados de dois pais -pode aumentar o sucesso reprodutivo dos pais quando os fatores ambientais mudam rapidamente
  111. 111. Resumo: SexoVantagens da reprodução sexual– Elimina as mutações ruins (proles não reproduzem)– Adaptação a ambientes mutantes– Adaptação aos aspetos de ambientes constantes– Separa as mutações benéficas das mutações ruins

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