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Ecologia de Populações



          Sexo


  Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
  popecologia@hotmail.com

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"Três formas para fazer um embrião




                                                                No caso de
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Sexo

  1. 1. Ecologia de Populações Sexo Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. sexo
  3. 3. "Três formas para fazer um embrião No caso de gêmeos idênticos Se um morre ainda está vivo? Abnormal gene expression in cloned mice derived from embryonic stem cell and cumulus cell nuclei. Humphreys D. et al. P NATL ACAD SCI USA 99 (20): 12889-12894 OCT 1 2002
  4. 4. Copulas são caras para machos. Cordts R, Partridge L. 1996. Courtship reduces longevity of male Drosophila melanogaster. ANIM. BEHAV. 52: 269-278. … o cortejo sozinho foi suficiente para reduzir a longevidade do macho. A copula e a produção de fluido seminal e espermas, porém, não apresentaram custos … p (ainda vivos) Tentativas de copulas podem ser indicadores de uma taxa metabólica alterada ou status hormonal {stress?} que torna os machos mais suscetíveis a morte.
  5. 5. A copula pode ser cara para a fêmea Chapman et al. 1995. Cost of mating in Drosophila melanogaster females is mediated by male accessory-gland products NATURE 373: 241-244. Abstract: As fêmeas de Drosophila melanogaster com taxas elevadas de copula geneticamente ou ambientalmente morrem a idades mais jovens. Esse custo de copula não é atribuído a recepção de esperma. Os produtos do fluido seminal das células principais da glândula acessória do macho são responsáveis para o custo da copula nas fêmeas, e que um exposição a esses produtos aumenta a taxa da mortalidade feminina. Esses produtos também estão envolvidos no aumento da taxa de postura de ovos, na redução da receptividade feminina a copulas posteriores, e na retirada ou destruição de esperma de pares anteriores. O custo da copula as fêmeas pode representar o efeito secundário do conflito evolutivo entre machos {‘sêmen tóxico!’}. { o jogo da copula não é bom para a espécie!}
  6. 6. Sumário do Tópico Vantagens da reprodução sexual – Elimina as mutações ruins (proles não reproduzem) – Adaptação a ambientes mutantes – Adaptação aos aspetos de ambientes constantes – Separa as mutações benéficas das mutações ruins
  7. 7. As duas formas principais de reprodução nos animais: •A reprodução assexuada “sem sexo” : a criação de indivíduos novos com todos os genes provem de um pai sem a fusão de ovo e esperma -Depende principalmente da divisão mitótica •A reprodução sexual: criação de proles pela fusão de gametas haplóides para formar um ovo fertilizado (zigoto) que é diplóide -aumenta a variabilidade genética das proles ao gerar combinações únicas dos genes herdados dos dois pais -pode aumentar o sucesso reprodutivo dos pais quando os fatores ambientais mudam rapidamente
  8. 8. Variedade de Métodos de Reprodução Seleção Natural: atributos desvantajosos tendem sumir e os atributos vantajosos são repassados. Os atributos herdáveis são codificados em trechos de DNA nos cromossomos do núcleo em cada célula de um organismo. A genoma humana contem ~ 20,000–25,000 genes. Tempo é o fator principal na evolução.
  9. 9. Variedade dos Métodos de Reprodução As primeiras formas de vida a usar DNA foram organismos uni-celulares microscópicos, que reproduziram a se dividir (fissão binária). Atualmente, as bactérias trocam DNA por meio da conjugação; bactéria se conectam por um túbulo fino (pilus), e o DNA (plasmidico) passa pelo túbulo a genoma recipiente da bactéria.
  10. 10. Uma breve historia do sexo Bilhões de anos
  11. 11. Por que o sexo??? A reprodução assexuada é mais rápida e mais fácil  mais proles por indivíduo. – Bactéria. – Tiririca. – Lagartos. – Com a reprodução sexual ocorre uma diluição da própria herança
  12. 12. Reprodução Assexuada
  13. 13. Definições Nos eucariotes: sexo é a produção de gametas por meiose, e depois singamia Fêmea: a forma do organismo que carrega a maior sustento para a prole (o ovo). Todos os outros "sexos" são machos por definição.
  14. 14. Definições A conseqüência genética mais importante do sexo: união numa única célula os genes de duas células parentais. O processo da recombinação genética que ocorre durante a meiose também assegura que os genes são diferentes mas cromossomos (homólogos) podem ser combinados em um único cromossomo.
  15. 15. Conjugação de bactérias Duas bactérias conectadas por Meio de um túbulo fino
  16. 16. Conjugação de bactérias Uma bactéria com um pedaço pequeno circular de DNA se encontra uma bactéria sem Se forma um pilus, e uma As duas bactérias copia do plasmódio passa a Se separam outra bactéria
  17. 17. Variedade de Métodos de Reprodução Os organismos uni-celulares dividem por meio da mitose, ou seja têm reprodução assexual.
  18. 18. Mitose
  19. 19. Mitose
  20. 20. Mitose
  21. 21. Mitose
  22. 22. Muitos invertebrados reproduzem de forma assexuada •Fissão: a separação do pai em dois ou mais indivíduos de tamanhos similares •Brotamento: indivíduos novos originam do crescimento de indivíduos existentes -Cnidarians e tunicaos -Podem se soltar do pai ou ficar fixado (formação de colônias extensivas como corais) •Fragmentação: A quebra do corpo em vários pedaços -Todo pedaço não se desenvolve em adulto
  23. 23. Regeneração precisa acompanhar a fragmentação •Novo crescimento de partes faltantes do corpo •Esponjas, cnidarians, polichaetos, tunicados (reprodução) -Muitas estrelas do mar podem regenerar partes faltantes do corpo — não é reprodução, mas muitas estrelas do mar podem reproduzir de um apêndice perdido
  24. 24. Vantagens potenciais da reprodução assexuada •Permite indivíduos que vivem isoladamente produzir filhotes sem encontrar um par do outro sexo •Pode produzir muitos filhotes em pouco tempo •Favorável em ambientes estáveis — produz precisamente os genótipos de sucesso
  25. 25. Variedade de Métodos de Reprodução Os organismos multi-celulares: capacidade de reprodução sexual (mistura de genes de dois indivíduos por meio da fusão de duas gametas). Gametas: usualmente haplóides (metade do número de cromossomos num célula diplóide normal). Gametas Haplóides: produzidas pela meiose.
  26. 26. Gametas
  27. 27. Gametas originam da meiose •Gameta feminina: ovo (não fertilizado); grande, não móveis •Gameta masculina: espermatoides; muito mais pequenas, móveis
  28. 28. Meiose
  29. 29. Meiose
  30. 30. Meiose
  31. 31. Reprodução Gametas que fertilizam = espermatozóide Gametas que proporcionam vantagem após a fertilização = ovo
  32. 32. Historia • Idéia do século 18 da pré-formação: ovo ou espermatoides pré-formados, infante miniaturo, o homúnculo • Epigênese de Aristóteles: a forma de um animal gradualmente emerge de um ovo sem forma
  33. 33. • Fertilização: União do espermatoides e o ovo i. Externa: os ovos são soltos pela fêmea num ambiente úmido onde são fertilizados pelo macho 1. Habitat precisa ser úmido para evitar a ressaca e permita que os espermatoides nadam. 2. Timing é crítico para encontrar ovos receptivos 3. Fatores ambientais podem causar uma população a soltar as gametas de uma vez, ou sinais químicas de um indivíduo soltando gametas podem desencadear a soltura em outros indivíduos 4. Indivíduos podem exibir comportamento de cortejo que resulta na fertilização do ovo
  34. 34. • Interna: Os espermatoides são depositados sobre ou próximo ao trato reprodutivo da fêmea, e a fertilização ocorre dentro do trato 1. Adaptação que permite os espermatoides alcançar o ovo num ambiente seco 2. Requer comportamento que resulta na copula • O comportamento não característico é eliminado pela seleção natural. • As aranhas fêmeas podem comer os machos que não dão ou respondem a sinais específicos durante a copula.
  35. 35. Duas temas principais na evolução do sistema reprodutivo: 1. A transferência gradual para a fertilização interna comparada com a fertilização externa 2. A separação da relação estrutural entre o sistema de excreção o sistema reprodutivo
  36. 36. Fertilização
  37. 37. Fertilização
  38. 38. •Uso de feromônios — sinais químicos soltos por um organismo que influencia a fisiologia ou comportamento de outros indivíduos da mesma espécie. -Moléculas pequenas voláteis ou solúveis na água que dispersam no ambiente, e como os hormônios, são ativos em concentrações pequenas
  39. 39. • Toda espécies produz mais filhotes que podem sobreviver e reproduzir 1. Fertilização Externa = mais zigotos, mas com menos sobrevivência proporcional 2. Fertilização Interna = menos zigotos 3. Tipos principais de proteção a. Cascos duros dos ovos b. Desenvolvimento do embrião dentro do trato reprodutivo da fêmea c. Cuidado Parental dos ovos e filhotes 4. Os ovos terrestres podem sobreviver em ambientes duros a. Muitos animais retêm o embrião no trato reprodutivo da fêmea Os embriões são nutridos pela placenta
  40. 40. Produção e entrega de Gametas • Gônadas — os órgãos que produzem gametas na maioria dos animais. a. Sistema mais simples — policaetas i. Maioria têm sexos separados mas não têm gônadas distintas ii. Espermatoides e ovos desenvolvem de células não diferenciadas que ficam no cólon iii. Gametas maduram — soltos do corpo da parede do corpo e enchem o cólon 1. Podem ser soltas de aberturas de excreção, ou a massa de ovos em crescimento pode quebrar a parede do corpo, matando o indivíduo
  41. 41. Insetos— sexos separados com sistemas reprodutivos complexos i. Macho — os espermatoides desenvolvem num par de testes e descem um duto dobrado à dois versículos seminais onde ficam guardados. Na copula, os espermatoides são ejaculados no sistema reprodutivo da fêmea. ii. Fêmea — os ovos desenvolvem num par de ovários e descem por dutos até a vagina, onda a fertilização ocorre. iii. iii. Muitas espécies têm uma espermática, uma bolsa na qual os espermatoides podem ser guardados viáveis por até um ano ou mais
  42. 42. • O sistema dos vertebrados é similar, mas com algumas variações importantes a. Muitos vertebrados não mamíferos — sistemas digestivos, urinários e reprodutivos têm abertura comum ao ambiente, a cloaca i. Mamíferos não têm cloacas ii. Muitos vertebrados não mamíferos não têm um pênis bem desenvolvido e invertem a cloaca para ejacular • O útero da maioria dos vertebrados é divido completamente ou parcialmente em duas câmaras — não no Homem ou mamíferos que produzem poucos filhotes por vez.
  43. 43. Tendências na evolução do sistema reprodutivo: 1. A mudança gradual à fertilização interna versus a fertilização externa 2. A separação da relação estrutural do sistema da excreção do sistema reprodutivo
  44. 44. Por que o sexo???
  45. 45. A Seleção Natural assegura a reprodução sexual O sexo é um enigma evolutivo. É muito inferior a reprodução assexuada mensurado pelo produção reprodutiva. – Se uma população tinha a metade fêmeas sexuais e outra metade fêmeas assexuadas, a condição assexuada aumentaria. Todas as proles de fêmeas assexuadas seriam filhas reprodutivas. Somente a metade das proles das fêmeas sexuais seria feminina; a outra metade seria necessariamente machos.
  46. 46. A seleção natural mantém a reprodução sexual -o sexo gera variação genética durante a meiose e fertilização. -A variação de geração a geração pode ser o mais importante para a razão do sexo. -As desvantagens da reprodução sexual é que produz menos proles do que a reprodução assexuada. -a variação produzida durante a meiose ganha a desvantagem, e a reprodução sexual domina.
  47. 47. Reprodução Assexuada versus Sexual
  48. 48. Por que o sexo??? Vantagens: Limita mutações ruins – Assexual: todos filhotes recebem todas as mutações – Sexual: Distribuição aleatória das mutações. Os indivíduos com as piores mutações geralmente não reproduzem
  49. 49. Reprodução limita as mutações ruins Assexuada Pais Proles Proles Sexual Pais O Gene normal X Gene com Mutação ruim
  50. 50. Por que o Sexo??? Vantagens: Gera combinações benéficas de genes – Adaptação a ambientes mutantes – Adaptação a todo aspecto de ambientes constantes Hipótese de Jack Spratt – Pode separar as mutações benéficas das mutações ruins
  51. 51. Por que 2 sexos diferentes? Por que não compartilhar genes com um par similar? Hermafroditas: lombrigas, moluscos, plantas florescentes – Cada indivíduo  gametas masculinas e femininas, mas não se auto-fecunda
  52. 52. Determinação do Sexo Gregor Mendel: unidades discretas de herança Ligação de genes herdados conjuntamente: cromossomos Cromossomos Sexuais – Mamíferos: XX (F) versuss XY (M); Aves: ZZ (M) versus ZW (F) Sry: Região da determinação do sexo do cromossomo Y LeVay: TDF (fator de determinação de testis— antes de conhecer o gene atual
  53. 53. Cromossomos Humanos
  54. 54. Determinação do Sexo Cromossomos
  55. 55. Hormônios mediam a maior parte, ou toda, a diferencia genética
  56. 56. A determinação do sexo Porque a reprodução sexual é tão importante, ‘deve’ ser altamente conservada. – Mas não é!! Temperatura – Répteis, anfíbios, peixes Sem razão aparente se as temperaturas altas ou baixas  machos ou fêmeas Social – Alguns peixes: presencia do macho reprodutivo  outros são fêmeas ou machos não reprodutivos. Ao morrer o macho  fêmea maior do grupo  macho
  57. 57. O sexo do jacaré é determinado pela temperatura experimentada durante a incubação
  58. 58. Reprodução Sexual: Seleção destrutiva das gametas
  59. 59. Por que 2 sexos diferentes? Investimento reprodutivo: Quanto esperar de seu par? As fêmeas contribuem mais recursos: ovos grandes que se desenvolvem dentro de seu corpo, leite….. Mas pode escolher o par — o indivíduo que protege-a e ajudar cuidar dos filhotes.
  60. 60. Dois sexos de cupins, mas somente 1 macho e 1 fêmea copulam. Os outros são soldados ou operarias.
  61. 61. Sexo Uma decisão crítica da historia vital refere a se reproduz sexualmente ou não, e se copula com ela mesma. – Essa também envolve a ecologia, porque a utilidade evolutiva da reprodução sexual é principalmente para produzir proles viáveis. – Se o organismo é bem adaptado ao ambiente, pode criar um desvantagem porque o sexo quebra as combinações potencialmente úteis de alelos. – Nos ambientes mutantes ou incertos, a reprodução sexual pode ser crítica para a sobrevivência contínua de uma linhagem genética.
  62. 62. Paradoxo de Espécies sem Sexo Lagarto – pseudo-copula Rotíferas Bdeloidas – 40 M anos sem sexo!
  63. 63. Entre os vertebrados, vários gêneros de peixes, anfíbios e lagartos reproduzem exclusivamente por uma forma complexa de partenogênese que envolve o dobramento dos cromossomas após a meiose para criar zigotos diplóides 15 espécies de lagartos reproduzem exclusivamente por partenogênese. Não há machos nessas espécies, mas os lagartos imitam o cortejo e comportamento de copula das espécies sexuais do mesmo gênero. Durante a estação reprodutiva, uma fêmea de cada par reprodutiva imita um macho. Os papeis mudam duas ou três vezes durante a estação, com o comportamento feminino ocorrendo quando o teor de estrogênio é elevado antes da ovulação; e o comportamento masculino ocorre quando esse teor decai. A ovulação é mais provável se um indivíduo é montado por outro; as lagartos isolados põem menos ovos do que os lagartos que imitam o sexo. Aparentemente, esses lagartos partenogenéticos evoluíram de espécies com dois sexos, e ainda precisam de estímulos sexuais para o sucesso reprodutivo máximo.
  64. 64. Lesmas: hermafroditas simultâneas
  65. 65. Partenogênese automixia – fusão das células haplóides dentro do organismo retorna a estado diplóide apomixia – reprodução sem meiose, clonagem
  66. 66. Partenogênese Rara nos animais pulgões bicudos Poucos peixes, anfíbios, e lagartos Mais comum nas plantas
  67. 67. Evidencia da taxonomia 1. As formas partenogenéticas existentes são similares a outras espécies que reproduzem sexualmente (divergência recente) 2. Nenhuma taxa superior (famílias ou ordens) consiste integramente de formas partenogenéticas 3. As formas partenogenéticas são raras no registro fóssil
  68. 68. Evidencia da taxonomia As formas partenogenéticas existentes podem coexistir com uma forma que reproduz sexualmente na amplitude geográfica da espécie benefício pode ser mais proles Custo pode ser a variação reduzida da genoma
  69. 69. Uma espécie quase ubíqua pode reproduzir ou sexualmente ou assexualmente. Geralmente reproduz assexualmente se as condições ambientais são boas, mas quando as condições mudam, muda para a reprodução sexual. Essa estratégia existe em pulgões, muitos protozoários, e muitos fungos.
  70. 70. The importance of sexual and asexual reproduction in the recent evolution of Allium vineale Ceplitis A. EVOLUTION 55 (8): 1581-1591 AUG 2001 Abstract: Na planta invasora, Allium vineale (alho selvagem), os indivíduos podem produzir simultaneamente proles sexuais e assexuadas derivados de sementes e, bulbos, respectivamente. A diversidade genética e genotípica foi determinada de Amostras de 14 populações europeus de A. vineale usando Marcadores nucleares (RAPD) e citoplásmicos (PCR-RFLP de cpDNA) para investigar a importância dos modos reprodutivos diferentes. … A diversidade genotípica foi significativamente menor do esperada sob a premissa da recombinação livre em quase todas as populações, indicando que o recrutamento as populações é por proles assexuadas. Mas, … muitos … genótipos originaram pela recombinação sexual … Argumentamos que o habito invasor de A. vineale é favorecida pela reprodução por bulbos, {crescimento rápido da população dentro dos habitats pela clonagem assexuada – toda planta vira mãe} mas as proles geradas sexualmente tinham genótipos que facilitaram a adaptação local durante a expansão da espécie na Europa. {um pouco da recombinação sexual aumentou a amplitude dos habitats invadidos}
  71. 71. Muitos animais podem reproduzir usando somente um mecanismo (assexuado ou sexual) ou AMBOS!! IMAGINE! • Pulgões, rotíferas, Daphnia — a fêmea pode produzir ovos de sois tipos dependendo das condições ambientais. 1. Um tipo é fertilizado 2. Outro tipo desenvolve pelo partenogênese – o ovo desenvolve sem ser fertilizado a. Nascem adultos haplóides – produzem ovos sem a meiose 3. Daphnia— troca de assexual a sexual; relacionada a estação 4. Assexual = condições favoráveis; sexual = stress ambiental 5. Zangões de abelha de mel desenvolvem partenogeneticamente, e as fêmeas de ovos fertilizados •Vários gêneros de peixes, anfíbios e lagartos reproduzem exclusivamente por uma forma complexa de partenogênese -envolve o duplicação dos cromossomos após a meiose — “zigotos” diplóides
  72. 72. Os animais podem reproduzir sexualmente ou de forma assexuada exclusivamente, ou podem alternar entre os dois modos. {“alternação de gerações”} Em pulgões, rotíferos, e o crustáceo de água doce, Daphnia, cada fêmea pode produzir dois tipos de ovos dependentes das condições ambientais. Daphnia: A reprodução assexuada ocorre em condições boas, cedo na estação. As fêmeas produzem filhas clonais partenogenéticas. A reprodução sexual ocorre durante as condições ambientais adversas: escassez de alimento e fim da estação. Alguns machos se desenvolvem de ovos partenogenéticos e algumas fêmeas produzem ovos mais obscuros que requerem fertilização pelos machos. {machos produzidos somente quando as condições ambientais são ruins: sexo uma boa idéia!} Os ovos fertilizados formam efipia dormentes: resistentes ao frio, dessecação e digestão e podem ficar viáveis no sedimento por anos, - dispersam no espaço e tempo.
  73. 73. A reprodução sexual apresenta um problema especial para os animais cesseis ou para parasitas, como lombrigas: encontrando um membro do sexo oposto. Uma solução a esse problema é o hermafroditismo simultâneo: cada indivíduo possui os sistemas reprodutivos masculinos e femininos. Alguns hermafroditos fertilizam a eles mesmos, mas a maioria, precisam cruzar com um outro membro da mesma espécie; Cada indivíduo serve como macho e fêmea, doando e recebendo esperma, como na minhoca. Cada indivíduo encontrado é um parceiro potencial. http://aci.mta.ca/Courses/Biology/3401/The%20Final%20Reward!/Stewart-Keats/coral%20reef%20fish.htm O hermafroditismo simultâneo num peixe envolve o comercio de ovos: “doando ovos para serem fertilizados a troca da oportunidade para fertilizar os ovos do parceiro." Um hermafrodito com ovos maduros sinaliza sua receptividade a copula. N papel da fêmea, o hermafrodito solta ovos a serem fertilizados pelo hermafrodito com papel de macho. Os papeis de macho e fêmea depois são trocados. {ovos são caros e esperma é barata} Os ovos caros são soltos em parcelas pequenas e não todos de uma vez, e somente os indivíduos que depois soltam ovos caros serão permitidos para fertilizar mais ovos com espermas baratas
  74. 74. E a reprodução sexual para animais parasíticos, cesseis ou que se enterram? Hermafroditismo: O indivíduo tem sistemas reprodutivos masculinos e femininos 1. Alguns indivíduos se auto- fecundam, outros copulam com um membro da mesma espécie a. Cada indivíduo atua como macho e fêmea, doando e recebendo esperma
  75. 75. E a reprodução sexual para animais parasíticos, cesseis ou que se enterram? • Hermafroditismo seqüencial: O indivíduo reversa o sexo durante sua vida. 1. Peixes de recife — reversão do sexo associado com idade e tamanho a. Somente a fêmea maior vira macho b. Vivem em harém com único macho — se o macho morre ou vai embora, a fêmea mais grande vira macho
  76. 76. Outro padrão reprodutivo interessante e o hermafroditismo seqüencial no qual o indivíduo reversa o sexo durante a vida. Em algumas espécies, o hermafrodito seqüencial é protogino (Fêmea primeiro), e em outras espécies é protoandro (macho primeiro). Em várias espécies de peixes de recifes a reversão do sexo está associada com idade e tamanho. Um peixe de recifes do caribe é uma espécie protodina na qual os indivíduos maiores, geralmente os mais velhos, mudam de fêmeas a machos. Os peixes vivem em harems consistindo de um só macho e várias fêmeas. Se o macho morre ou é retido experimentalmente, a maior fêmea do harem muda de sexo e vira o macho novo. Dentro de uma semana, o indivíduo transformado produz esperma em vez de ovos. http://lsvl.la.asu.edu/ubep99/abstracts/abst62/
  77. 77. Os fungos coprofágos, como Psilocibin cubansis, crescem assexualmente como micélio dentro de manchas de estercou. Ao desgastar o recurso, o micélio produz corpos frutíferos que disseminam esporos ao ambiente. Um estercou não dura muito, e variam um de outro, e por isso essa estratégia otimiza a sobrevivência dos alelos ao largo prazo.
  78. 78. Apesar do que a maioria dos organismos reproduzem sexualmente a cada geração, existem organismos que reproduzem assexualmente. A reprodução assexual é comum entre os organismos sujeitos a seleção r. – A opção assexual traz um vantagem de aptidão ao colonizar uma mancha vázia de habitat. O crustáceo de água doce, Bythotrephes, é um bom exemplo. – Esse crustáceo é um invasor exótico. Torna abundante e bem distribuido devido a sua taxa elevada de reprodução.
  79. 79. http://www.seagrant.umn.edu/exotics fêmea macho A fêmea cria de um a dez ovos numa bolsa no dorso (cuidado parental limitado). Isso leva 10 dias. O sexo é determinado ambientalmente, de forma que sob condições normais, os ovos desenvolvem diretamente em fêmeas assexuadas, que reproduzem por partenogênese. Ao esfriar a água, as condições mudam e os ovos se desenvolvem em machos e fêmeas sexuados. Circuito Assexual Circuito Sexual
  80. 80. Porque o sexo? CUSTOS: Alelos recessivos podem combinar para produzir uma característica homocigotica Meiose — somente a metade dos genes são transferidos Fêmeas “mal gastam” esforços para produzir machos Cruzamento sob interesses conflitantes com as fêmeas geralmente perdendo
  81. 81. Outros custos da reprodução sexual 1. Produção dos mecanismos e aparelhos sexuais
  82. 82. Outros custos da reprodução sexual 1. Produção dos mecanismos e aparelhos sexuais 2. Comportamento de copula 3. Transmissão de doença 4. Escape da fêmea de predadores
  83. 83. Desvantagem da reprodução sexual Parentes Gametas Ovos Esperma Prole
  84. 84. Teoricamente, o sexo tem um “desvantagem dobro.” – Uma fêmea que produz duas proles por geração geraria uma população de oito fêmeas após quatro gerações se reproduz assexuadamente, mas somente uma fêmea se reproduz sexualmente. Fêmea assexual Fêmea sexual Geração 1 Geração 21 Geração 3 Geração 4
  85. 85. Teoricamente, o sexo tem um “desvantagem dobro.” Acontece porque os machos não reproduzem. Fêmea assexuada Fêmea sexual Geração 1 Geração 2 Geração 3 Geração 4
  86. 86. Por que sexo e recombinação? Barton NH, Charlesworth B SCIENCE 281 (5385): 1986-1990 SEP 25 1998. Abstract: a maioria dos organismos superiores reproduzem sexualmente, a pesar da vantagem reprodutivo automática da reprodução assexuada. Numa população de fêmeas partenogenéticas: A população pode produzir filhotes mais rapidamente – todas São mães e cada filha reproduz 100% dos genes da mãe e não 50%; Mas as filhas, famílias e populações são geneticamente mais homogêneas, com ecologias menos variáveis e mais suscetíveis a evolução de parasitas Isso implica a operação de forças seletivas que conferem uma vantagem a sexualidade e a recombinação genética, a nível populacional ou individual. O efeito do sexo e a recombinação {combinando as mutações benéficas isoladas em} locos genéticos diferentes, o que aumenta a eficiência da seleção natural, é provavelmente um fator principal que favorece sua evolução e manutenção. … Com o sexo, as mutações isoladas em locos diferentes em indivíduos diferentes podem ser combinadas em um indivíduo: as mutações benéficas podem interagir sinergisticamente e as mutações deletérias podem ser eliminadas em grupos . Ambos os processos podem Acelerar a adaptação e selecionar a recombinação sexual. http://www.pbs.org/wgbh/evolution/sex/advantage/index.html
  87. 87. O sexo precisa conferir alguma vantagem seletiva para compensar os custos de uma produção reprodutiva menor. – De outra forma, uma migração de indivíduos assexuais ou uma mutação que permite a reprodução assexual ganharia na competição com os indivíduos sexuais e os alelos que favorecem o sexo. De fato, a maioria dos eucarióticos assegura o sexo, ainda em aquelas espécies que podem também reproduzir assexualmente.
  88. 88. Benefícios: Proles Variáveis Benefício de larga duração — preveni a extinção da espécies (seleção de grupo?) Beneficio de curta duração — aptidão elevado em alguns indivíduos Algumas espécies reproduzem sexualmente ou assexualmente, dependente das condições ecológicas (pulgões, parasitas) Proles variáveis não competem tanto como proles idênticos (loteria) Reparo de DNA e o sexo é um sub-produto
  89. 89. Vantagem do sexo As populações podem evoluir mais rapidamente para enfrentar condições mutantes ou desenvolver novas defesas contra as doenças.
  90. 90. Vantagem da Reprodução Sexual 1. A reprodução sexual acelera o acumulo de mutações benéficos num único organismo 2. Os organismos que reproduzem lentamente podem acelerar em resposta a uma doença (Hipótese da Rainha Vermelha) 3. Genomas que acumulam as mutações são ‘reparadas’
  91. 91. A explicação “de praxe” da manutenção do sexo é que os processos de meiose e fertilização geram variação genética sobre qual a seleção natural pode operar. – Porém, a hipótese de que o sexo é assegurado a pesar das desvantagens porque produz adaptação futura num mundo variável é difícil defender. – A Seleção Natural atua sobre o presente, favorecendo os indivíduos atuais que melhor se ajustam ao ambiente local atual. Uma hipótese mais forte apresenta as vantagens de sexo devido a variação genética numa escala de tempo de geração a geração.
  92. 92. A resistência a doenças pode ser uma moeda atual da variabilidade que vence as desvantagens do sexo. – As parasitas reconhecem e infetam seus hospedeiros ao se grudar as moléculas receptoras das células do hospedeiro. – Entre os hospedeiros, os indivíduos têm mais probabilidade de carregar alelos diferentes para essas moléculas receptoras e, assim, variam na vulnerabilidade às parasitas. – Ao mesmo tempo, as parasitas evoluem rapidamente suas capacidades de usar receptoras específicas do hospedeiro. – O sexo proporciona um mecanismo para mudar a distribuição de alelos e variando eles entre as proles. – Essa co-evolução numa relação hospedeiro – parasita é conhecida como “o Efeito da Rainha Vermelha.”
  93. 93. A seleção sexual resulta em diferencias entre os sexos a. O dimorfismo sexual leva a diferencias morfológicas entre machos e fêmeas. -A seleção intra-sexual é a competição direta entre membros do mesmo sexo para pares do sexo oposto -Resulta em machos com equipamento sexual secundário como chifres que usam para competir para as fêmeas. -na seleção inter-sexual (escolha por par), um sexo escolha o par do sexo oposto. -Resulta em características sexuais secundarias ornadas, como plumagem.
  94. 94. Diploidia e o polimorfismo balanceado preservam a variação a. Diploidia freqüentemente esconde a variação genética da seleção na forma de genes recessivos. Os alelos dominantes “escondem” os alelos recessivos nos heterozigóticos. b. 0 polimorfismo balanceado é a capacidade da seleção natural de reter freqüências estáveis de pelo menos dois fenótipos. A vantagem do heterozigóticos é um exemplo do polimorfismo balanceado no qual o heterzigótico tem sobrevivencia e sucesso reprodutivo maiores do que os homozigóticos.
  95. 95. Seleção de Grupo Um comportamento que aumenta o aptidão da população mas diminua o aptidão do indivíduo. Não é geralmente uma estratégia evolutiva estável, Hipótese do predador prudente – para evitar acabando com um recurso alimentar, o animal desenvolve um comportamento que restringe sua alimentação Hipótese do predador prudente -- exemplo onde a seleção de grupo não é uma estratégia estável
  96. 96. Parentesco e Altruísmo Leões, abelhas e alguns Homens: probabilidade desigual de copular. – Leões: Somente 1 ou 2 machos fazem as copulas! – Abelhas, formigas, cupins: As operarias femininas “largam do sexo e trabalham sem cansar para ajudar a rainha na sua orgia sem parada da reprodução.” – Langores grávidas: Macho novo vira dominante  fêmeas copulam com ele. Os machos e as fêmeas não são conscientes do por que.
  97. 97. Seleção de Grupo A reprodução sexual pode ser um caso onde a seleção de grupo é estável Evidencia – mutantes partenogénicos são raros A espécie é isolada reprodutivamente, assim um genótipo invasor da partenogênese de outra espécie seria raro
  98. 98. O Poder do Sexo Uma combinação boa de alelos bons: (1) alelos de pescoços compridas (2) alelos de coração forte
  99. 99. Começamos com 2 antílopes, cada um com um alelo raro Pescoço Coração Pescoço Coração Normal normal Normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal forte - Pode alcançar ramos altas, -Não pode alcançar ramos mais desmaia demais (coração altos, mas pode correr não proporciona sangue bastante e têm uma suficiente a cabeça) longevidade comprida
  100. 100. …produção de um Filhote super-adaptado Pescoço Coração Pescoço Coração Normal normal Normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal forte Pescoço Coração comprido normal Pescoço Coração normal forte
  101. 101. O que acontece quando os filhotes cruzam? Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal normal - Porque a maioria das fêmeas serão normal / normal para ambos os locos, a combinação boa de genes será quebrada nos filhotes
  102. 102. Mas com a recombinação… Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal Normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração Normal forte Normal normal Pescoço Coração comprido forte
  103. 103. O poder da recombinação Hipótese: a recombinação permite uma mutação nova amostrar vários fundos genéticos - a maioria das mutações não terão sorte e ocorrem no fundo dos “vivos mortos”, os cromossomos que carregam alelos ruins que serão extintos (em populações assexuais) - a recombinação inibe a seleção contra o fundo genético (os outros alelos do cromossomo) de sobrepor a seleção direta sobre a mutação -
  104. 104. Demonstração Experimental (Rice e Chippindale, 2001) Introduz uma mutação benéfica, cor vermelho dos olhos, em 34 populações de Drosophila de olhos brancos - olhos vermelhos permitem a visão em cores, e proporciona uma vantagem de aptidão Usando trucos genéticos, a metade podia recombinar mas a outra metade não podia passar pela recombinação
  105. 105. Demonstração Experimental Inicialmente, o alelo vermelho aumentou a mesma freqüência nas populações recombinantes e não recombinantes --Por que? No começo, o alelo vermelho foi detido em poucos fundos bons (por azar) na população não recombinante - Não recombinante Recombinante Freqüência de w+ Freqüência de w+ Gerações Gerações
  106. 106. Demonstração Experimental Após 8 gerações, vermelho acumulou continuamente nas linhagens recombinantes mas parou de acumular em populações não recombinantes - Por que? A seleção parou a função do alelo vermelho, que foi restrita a fundos ruins Recombinante Não recombinante Freqüência de w+ Freqüência de w+ Gerações Gerações
  107. 107. Demonstração Experimental No tempo, a freqüência do vermelho preso nas linhagens não recombinantes - após 8 gerações, a recombinação aumento a força da seleçao natural Recombinante D acumulativa (freq. W+) Não recombinante Gerações
  108. 108. Vantagens da reprodução sexual (1) A diversidade genética: cria novas combinações de alelos – isso cria a diversidade da vida sobre qual atua a seleção natural, com a melhor combinação de alelos que sobrevivem em cada geração (2) Evita a captura do fundo: os alelos úteis podem ser movidos dos cromossomos carregando mutações ruins (3)Retira as mutações ruins da genoma (escape da armadilha de Muller, o acumulo das mutações maus no tempo) (4) Elimina outras coisas ruins que acumulam num organismo: parasitas, doenças, destruição de tecidos
  109. 109. Resumo: Reprodução Muitos aspectos da forma e função dos animais podem ser vistos como adaptações para aumentar o sucesso reprodutivo. Os indivíduos são transientes. Uma população transcende sua longevidade somente por meio da reprodução, a criação de indivíduos novos. Existem dois modos principais da reprodução animal. A reprodução assexuada é a criação de indivíduos novos com genes que vem da mãe e sem a fusão do ovo e esperma. Na maioria dos casos, a divisão celular mitótica sem a Meiose e singamia. {fissão, fragmentação, brotamento, partenogênese…} A reprodução sexual é a criação de proles pela fusão de gametas haplóides para formar um zigoto diplóide. As gametas são formadas pela meiose. A gameta feminina, o ovo (não fertilizado), é geralmente relativamente grande e sem mobilidade. A gameta masculina, a espermatozoa, é geralmente uma célula pequena com mobilidade. A reprodução sexual aumenta a variabilidade genética da prole ao gerar combinações únicas de genes herdados dos dois pais. A reprodução sexual pode aumentar o sucesso reprodutivo {de largo prazo} dos pais quando o ambiente muda ou a prole dispersa ou na evolução de doenças. {mas existem custos de curto prazo da recombinação sexual: machos e meiose}
  110. 110. Resumo: Os dois modos principais da reprodução nos animais •Reprodução assexuada “sem sexo” (formação de indivíduos novos com genes de um parente sem a fusão do ovo e espermatoides -Depende principalmente da divisão mitótica •Reprodução sexual: formação do filhote pela fusão de gametas haplóides para formar um ovo fertilizado (zigoto) que é diplóide -aumenta a variabilidade genética dos filhotes ao gerar combinações únicas dos genes herdados de dois pais -pode aumentar o sucesso reprodutivo dos pais quando os fatores ambientais mudam rapidamente
  111. 111. Resumo: Sexo Vantagens da reprodução sexual – Elimina as mutações ruins (proles não reproduzem) – Adaptação a ambientes mutantes – Adaptação aos aspetos de ambientes constantes – Separa as mutações benéficas das mutações ruins

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