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Ecologia de Populações:
    Seleção Natural




   Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
   popecologia@hotmail.com
Não me interessa a origem da
Vida! Mas, sim a origem de espécies
A diversidade genética e a
     diversidade da vida
Resumo de tópicos:

Fatores que criam e erodem a variabilidade genética

Importância do tamanho populacional para a diversidade genética

Sucesso de uma população ou espécie no tempo é proporcional a
  variação genética = diversidade genética

A diversidade genética bruta é uma função das forças que criam
   variação nova e as forças que erodem a variação

A diversidade genética tem ligação forte com o tamanho
   populacional

Importância prática da diversidade genética a conservação
O Calendário do Universo
        de Carl Sagan
24 dias = 1 bilhão de anos
1 segundo = 475 anos

“Big Bang”            1 de janeiro        Via láctea
Via láctea            1 de maio
Solar System          9 de setembro
Vida na Terra         25 de setembro
Primatas hominídeas   31 de dezembro as 22:30
Teorias da Evolução

Origem Mitos /Cosmologias
  – Grego – Prometeu
                       Exemplos ocidentais
  – Genesis


                             Deus e Adão




 Prometeu e Atena
Outras Teorias
O Criacionismo explica a diversidade biológica com
  referencia ao ato divino da criação descrito em
  Genesis.
O Catastrofismo é uma versão modificada do
  Criacionismo, que explica o registro fóssil por
  desastres globais que extinguiram as espécies no
  registro fóssil que foram substituídas por novas
  espécies criadas.
O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a
  cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes
  do universo e essa inteligência aparenta atuar pensando
  em nós e que o universo inteiro demonstra evidencia de
  desenho.
Evolução é essencial para
     toda biologia
               “Nada da biologia
                  tem sentido
                exceto a luz da
                   evolução”

                 (Dobzhansky,
                    1973)
Charles Lyell (1797-
 1875)
 Princípios da Geologia (1830)
 Elementos da Geologia (1838)
 A Evidencia Geológica da
 Antiguidade do Homem (1863)

Gradualismo: A formação das estruturas geológicas da
Terra ocorre por um processo lento e gradual, idêntico
ao que pode ser observado atualmente, como a erosão.
Isso implica que a Terra precisa ser muito mais antiga
que os Cristãos contemporâneos acreditam.
Georges Cuvier (1769-
1832)
Discurso sobre os choques
revolucionários sobre a
superfície do globo, e sobre as
mudanças que produzirem o
reino animal (1825)


Os registros fosseis indicam que formas anteriores dos
animais foram extintas: dinossauros, mamutes, e outros.
Essas extinções resultaram de catástrofes
extraordinárias na historia geralmente uniforme do
globo.
Jean-Baptiste Lamarck
(1744-1829)
Zoological Philosophy (1809)
Natural History of Invertebrate
Animals (1815)
A evolução “Lamarckiana”: As espécies se evoluem pela
adaptação à seus ambientes.
“Primeira Lei”: O uso ou não de estruturas físicas pelos
animais causa aquelas estruturas se desenvolver ou se
atrofiar.
“Segunda Lei”: Essas mudanças estruturais são
herdadas.
Adaptação: Os animais individuais mudam suas formas
pelo uso ou não, em resposta as condições ambientais.
Suas proles herdam essas mudanças.
Bishop James Usher
(1581-1656)
Anais do Velho e Novo
Testamento (1650)




 O estudo cuidadoso da cronologia da Bíblia, baseada na
 genealogia, nós permite calcular a a quantidade de
 tempo desde a criação de Adão, e assim descobrir a
 data da criação:
         26 de outubro de 4004 BCE, 9:00 AM.
Os Biólogos Evolutivos

1800           1850         1900         1950          2000

Fonte da
inspiração


                                   Fisher
             Darwin                          Dobzhansky


Malthus                            Haldane
                       Mendel

                                                Mayr
             Wallace
                          Wright
Ecologia é essencial para
   entender a evolução
                           “Nada da biologia tem
                           sentido exceto a luz da
                           evolução” (Dobzhansky,
                                    1973)

                          “ Nada na evolução tem
                            sentido execta a luz da
                            ecologia ” (Townsend,
“A Ecologia proporciona o   Harper e Begon, 2000)
palco no qual a peça
evolutiva é apresentada”
Ecologia = o estudo das interações
 entre os organismos e o ambiente (as
 condições físicas, químicas e
 biológicas)

Evolução = mudanças na composição
 genética de uma população de geração
 a geração

= mudança da freqüência alélica em
  populações com o tempo (alelos são
  versões diferentes do mesmo gene)
Por que a Genética e a Evolução numa
         disciplina da Ecologia?
 Conceitos unificantes => Todo organismo
   vivo usa as mesmas regras do jogo
Charles Darwin (1809-
1882)
The Voyage of the Beagle
(1845)
On the Origin of Species By
Means of Natural Selection,
or, the Preservation of
Favoured Races in the
Struggle for Life (1859)
The Descent of Man, and
Selection in Relation to Sex
(1871)
The Expression of the
Emotions in Man and Animals
(1872)
Teoria Evolutiva, segundo Darwin




A teoria de evolução afirma que as espécies existentes
  de plantas e animais evoluíram durante milhões de
  anos de um organismo simples.
– Darwin, On the origin of species, 1859
– Influenciada pelo principio de uniformitarianismo
Ecologia Darwiniana
         Ecologia Evolutivo
               (animais, plantas,
           micro-organismos)

         Ecologia do Comportamento
                           (animais)

         Sociobiologia
               (animais sociais)
“A nenhum outro Homem foi
dado criar uma revolução do
pensamento humano tão
grande, tão penetrante, tão
de repente, e tão duradouro.
Darwin ensinou o Homem ver
todo sob uma luz nova, não
somente os mistérios da
natureza, grandes e
pequenas, mas também os
mistérios da existência e os
objetos inumeráveis de
pesquisa, mas também as
coisas comuns cotidianas."

The Times de Londres
              1909
O que é a teoria da evolução?
 As espécies de animais e plantas não foram criadas na
 sua forma atual.
Mas, as formas atuais são os resultados de
modificações graduais da formas anteriores,
representando adaptações aos ambientes
mutantes.
Não somente as espécies mudam gradualmente,
mas espécies novas originam de espécies que já
existiriam.
Por isso, as espécies muito diferentes podem ter
um ancestral comum no passado distante.
A variedade de espécies existentes originou de
umas poucas formas simples.
A Unidade e Diversidade da Vida
             Criação especial
                     as espécies não mudam
                     cada espécie criada em separado
                     a vida na Terra é nova




Descendência com modificação
       as espécies mudam no tempo
       cada espécie se deriva de ancestrais
       comuns a vida e a Terra são velhas




Tempo
A Evolução Cria
  Organismos
   Perfeitos?
Não, somente cria organismos
melhores por que a evolução é
restrita pela historia e
estremecida por os eventos
aleatórios.


Essencialmente, cada organismo da
Terra é uma parte significante da
soma de acidentes.
A teoria Darwiniana: Evolução por via da
   seleção natural
(Variação cega e retenção seletiva)
1. As estruturas herdadas dos seres vivos são sujeitas a
   variação aleatória.
2. Algumas variações serão mais úteis do que outras para
   sobreviver num ambiente particular, e aumentarão a
   probabilidade da sobrevivência e reprodução.
3. Qualquer ambiente terá recursos limitados para suster
   populações vivas, mas os organismos tendem reproduzir
   acima do limiar dos recursos do ambiente.
4. Existe uma luta para existência que “seleciona” as
   variações para sobrevivência e reprodução.
Observações em apoio do ponto de vista de
Darwin:
1. Os padrões geológicas revelam que a Terra é muito
mais antiga que pensado, suficiente antiga para um
processo gradual, como a seleção natural, exercer efeitos
grandes.
2. O registro fóssil indica que numerosas variações
existirem e foram extintas e que muitas espécies atuais
têm formas ancestrais.
3. A seleção artificial das espécies domesticadas revela o
mesmo processo básico.
4. As espécies diferentes de animais e plantas originam
de variações pequenas de poucas estruturas básicas.
5. A diferenciação refletia as diferencias das pressões
ambientais entre as formas isoladas das outras.
Teorias da Evolução -
         Corolários
O principio da seleção natural de Darwin

   – “A seleção natural é o processo gradual pelo qual a
     natureza seleciona as formas mais aptos de sobreviver e
     reproduzir num ambiente.”
   – Para a ação da seleção natural sobre uma população
     precisa existir variação na população e competição para
     recursos estratégicos.
   – O conceito da seleção natural argumenta que os
     organismos mais aptos dentro o nicho ambiental
     reproduzirão com mais freqüência do que os organismos
     menos aptos.
Teorias da Evolução -
           Corolários
Deriva genética aleatória é a perda de alelos do poço
  gênico de uma população por azar.


Mutação introduz a variação genética a população
 reprodutiva.


Fluxo gênico ocorre no exocruzamento resultando na
  transmissão de matéria genética entre populações. O
  fluxo gênico diminua as diferenças e inibe a
  especiação.
Teorias da Evolução -
        Corolários

O princípio de herança de Mendel, 1856

  – A genética explica a origem da variedade sobre
    qual a seleção natural opera.
  – Ao experimentar com várias gerações de
    plantas, Mendel chegou a conclusão de que a
    herança é determinado por partículas discretas
    cujos efeitos podem desaparecer numa geração
    e depois voltar.
As raízes biológicas da
         Variação
Darwin identificou que dentro de cada
 espécie, existem variações entre os
 indivíduos.

Muitas dessas variações são funções da
 constituição genética da espécie
  – Herdadas pelos seus descendentes
As raízes biológicas da
        variação
Mas –
  – A herança acontece somente se o organismo
    tem descendentes!
        A maioria dos organismos não sobrevivem
        suficiente para reproduzir.


Os problemas de quem sobrevive e quem
 reproduz não são aleatórios…
As raízes biológicas da
         variação
Um processo de seleção, se repetida
 geração após geração, produziria uma
 mudança grande numa espécie.

Por isso, a vantagem de sobrevivência para
  um atributo baseado na genética
  resultará, após gerações, numa mudança
  da espécie inteira.
As raízes biológicas da
        variação
Mas todas as variações dentro de uma
 espécie não são benéficas.
  – Algumas variações não resultam numa
    vantagem reprodutiva.


A evolução não deve ser pensado como o
 favorecimento do “melhor” ou “mais
 avançado” …
As raízes biológicas da
        variação
Mas –
  – A evolução somente favorece o organismo
    que melhor se adapta ao ambiente em que
    vive.
  – Se o ambiente muda, o padrão de vantagem
    seletiva também muda.
Seleção = mudança das freqüências
 alelícas entre gerações devido a
 sobrevivência e sucesso reprodutivo
 diferencial dos genótipos


A Evolução
Darwiniana

é a evolução pela
seleção natural
A Seleção Natural resulta na radiação adaptiva e
a especiação
A Seleção
    Natural
 As evidencias da
 seleção natural
 estão em todo lugar:

 Na natureza …
… e também em
nossos animais
domesticados
A Seleção Natural
 A Seleção Natural ocorre quando a forma
  de vida melhor adaptada ao ambiente
  sobrevivem por mais tempo e deixam
  mais proles
A Seleção Natural se apóia em três fatos
 indiscutíveis:
 • Os organismos produzem mais proles do que podem
 sobreviver. •
     Os indivíduos variam em características.
  – • Muitas características são herdadas pelas roles
    dos pais.
Sobrevivência pessoal e
          genética
“Sobrevivência do mais apto”

  – Errôneo

  – A sobrevivência pessoal somente tem
    importância se a sobrevivência resulta no
    sucesso reprodutivo
  – Repasse de genes a próxima geração
Sobrevivência pessoal e genética
Um organismo que vive mais do que outros, mas
 que não deixa nenhuma prole, é um morto
 genético vivo.




Por isso, o que realmente importa na evolução
  não é a sobrevivência pessoal, mas a
  sobrevivência dos genes.
  – É por via dos genes que as gerações futuras (e
    assim a evolução da espécie) mudarão.
A Seleção Natural
Os organismos que têm
 características mais aptas aos
 ambientes em que moram
 sobrevivem mais, como também
 seu prole, porque essas
 características são herdadas.
  – Girafas mais altas, felinos
    mais rápidos, caçadores mais
    inteligentes, obtêm mais
    alimentos e sobrevivem melhor
  – Pragas ficam resistentes aos
    pesticidas
Aptidão Darwiniano
O aptidão Darwiniano é a contribuição que um indivíduo tem a poço gênico
    da próxima geração relativa as contribuições de outros indivíduos.


O aptidão Darwiniano é a contribuição alélica que um indivíduo deixa a
    próxima geração


O aptidão Darwiniano é uma quantidade igual a produção reprodutivo
    médio associado com um certo genótipo


Quanto maior a probabilidade que um indivíduo tem de sobreviver e
   reproduzir (contribuição de alelos a próxima geração), maior o
   aptidão Darwiniano do indivíduo


O aptidão Darwiniano é geralmente chamado somente como aptidão


Os cientistas geralmente avaliam o aptidão Darwiniano de loco por loco
Aptidão Relativo
Numa forma mais quantitativa da seleção natural, os geneticistas de
   populações definam o aptidão relativo como a contribuição de um
   genótipo a próxima geração comparada as contribuições dos
   genótipos alternativos no mesmo loco… O aptidão relativo dos
   variantes com maior sucesso reprodutivo é dado o valor de 1,0
   para comparação com outros genótipos.


Tipicamente o genótipo com o maior aptidão Darwiniano é atribuído
    um aptidão relativo de 1,0


Todos os outros genótipos, com valores menores do que o maior
   aptidão Darwiniano conseqüentemente tem valores de aptidão
   relativo menor do que 1,0


Se um genótipo produz um médio de 4 filhos por geração e outro
    genótipo produz um médio de 1 filho por geração, qual é o aptidão
    relativo do segundo genótipo? E do primeiro?
A seleção pode ser…
“natural” ou antropogenica…
Evolução Biológica
É um via única
  – uma vez extinta, a espécie não existe mais.
Antibióticos
Antibióticos – Guerra natural


      espécie   1   espécie   2




        Recurso comum
Antibióticos
Antibióticos – Guerra natural

       espécie 1 espécie 2



           antibiótico

       Recurso comum
Antibióticos
Antibióticos – Guerra natural

    espécie 1     espécie 2



          antibiótico


      Recurso comum
Antibióticos
Antibióticos – Guerra natural

            espécie 1




         Recurso comum
Resistência aos antibióticos

As bactérias evoluíram genes de resistência aos antibióticos
                       nos plasmids
Resistência codificado pelos plasmideos é
facilmente transferida entre espécies devido a
          mobilidade dos plasmideos




 Ocorrência geralmente baixa a menos sob a
  seleção pelo uso excessivo de antibióticos
Uso excessivo de Antibióticos cria ‘Super-germes’
    50 milhões de toneladas de antibióticos são usados
    por ano criando ‘Super-germes’ resistentes a maioria
    dos antibióticos
      Exemplo: Tuberculose
         2.5 milhões de mortes
        Mycobacterium tuberculosis
        aumento de resistência
A Seleção Natural
Por isso, logicamente…
    Alguns indivíduos serão mais aptos no seu ambiente e
      reproduzirão com mais sucesso.

    Esses indivíduos transmitirão mais genes as gerações
      futuras.

    As gerações futuras terão mais genes dos indivíduos
      mais aptos.

    Assim, as característica evoluíram no tempo para
      assemelhar as características dos ancestrais mais
      aptos.
Os genótipos que melhor se adaptam as
pressões seletivas deixam mais proles

Premissa 3 resulta nos conceitos de
  adaptação e aptidão
Os genótipos que melhor se
adaptam as pressões seletivas
deixam mais proles
Premissa 3 resulta nos conceitos de
 adaptação e aptidão

Adaptação = uma característica
 determinada geneticamente que
 melhora a capacidade de um
 organismo de sobreviver e reproduzir
 num ambiente particular.
Premissa 3 resulta nos conceitos de
adaptação e aptidão
Adaptação = uma característica
 determinada geneticamente que
 melhora a capacidade de um
 organismo de sobreviver e reproduzir
 num ambiente particular.
Adaptar = o processo evolutivo pelo qual
 um organismo fica mais apto para seus
 ambientes
Aptidão =

a contribuição relativa dos
  descendentes de um indivíduo a
  gerações futuras
Algumas propriedades
importantes do aptidão:
O aptidão é específico a um ambiente
 particular. (biótico e abiótico).

Ao mudar o ambiente, os valores de
 aptidão dos genótipos também mudam

Observa a conexão entre ecologia e
 evolução.
Algumas propriedades
importantes do aptidão:
Aptidão é uma propriedade de um
 genótipo, não de um indivíduo ou de uma
 população.

Os indivíduos com o mesmo genótipo
 compartilham o mesmo aptidão no
 mesmo ambiente.

O aptidão é medido com uma ou mais
 gerações.
Aptidão
Novos genótipos e alelos entram a
 população por via da mutação, imigração
 (transferência horizontal de genes) e
 outros. Um genótipo novo que é mais
 apto do que o genótipo atual
 eventualmente dominará. Se o genótipo
 atual não pode ser trocado por um
 genótipo invasor, representa a
 estratégia evolutiva estável (Maynard
 Smith e Price, 1973).
Aptidão
Os conceitos de
 aptidão e
 adaptação são
 relevantes
 SOMENTE num
 contexto ecológico
 específico. Não
 existe aptidão no
 sentido absoluto.
Qual dos 4 mecanismos evolutivos gera
 a adaptação?
 1. mutação
 2. fluxo gênico
 3. deriva genética
 4. seleção

 Somente a seleção natural, os outros
 mecanismos geram mudanças, mas essas
 mudanças não tem ligação a melhoria da
 sobrevivência no ambiente
Aptidão

Uma medida do sucesso biológico
O número de genes ou genomas
  colocados na próxima geração
A contribuição proporcional de
  um indivíduo a gerações
  futuras
Aptidão
O indivíduo mais apto
  Aquele que deixa o maior número
  de proles
  Aquele que transfere mais genes
  a próxima geração
Exemplo

Modelo: organismo anual, com um gene,
 reprodução assexual, reproduz
 somente uma vez durante a vida.
5 genótipos: A, B, C, D, e E
G, S, F = proporção da energia dedicada
   a crescimento, sobrevivência (escape
   dos predadores), e fecundidade
Exemplo
Numero de    Genótipos
Indivíduos                Sobrevivência        Sementes
                                                          Totais

   10           A            2   grande    2   sementes    4
   10           B            9   grande    1   sementes    9
   10           C            2   pequeno   4   sementes    8
   10           D            4   médio     5   sementes    20
   10           E            5   médio     4   sementes    20
  Total                                                     61
 G:F:S em A=6:1:1, B=1:1:6, C=1:6:1, D=1:1:1, E=1:1:2
Exemplo
Genótipo   freqüência antes   após uma
                              geração
  A           10/50=0.2       4/61=0.06
  B            0.2            9/61=0.15
  C            0.2            8/61=0.13
  D            0.2            20/61=0.33
  E            0.2            20/61=0.33
Aptidão = número de genes ou genomas colocado
  na próxima geração
Aptidão de D e E   = 20/10 = 2
Aptidão de C       = 8/10 = 0.8
Aptidão de B       = 9/10 = 0.9
Aptidão de A       = 4/10 = 0.4
O Universo MEETI
Matéria, Energia, Espaço, Tempo  Informação
Aumento de entendimento  Pouco conhecido

MEET Compressão/Densidade/ Eficiência sempre
 diminuem. Os recursos de MEET necessários for
 qualquer processo padrão ou computação seguem a
 regra: “Mais, Melhor, com Menos.”
Física do Universo “MEETI”
Puxador Físico:
  Compressão de MEET (Eficiência e Densidade)

Propriedades Emergentes:
  Inteligência da Informação (Modelos Globais)
  Interdependência da Informação (Ética)
  Imunidade da Informação (Resilencia)
  Informação Incompleta (Procura)

Uma especulação interessante da Teoria da
  Informação:
            ↑ Entropia = ↑ Negentropia
Perda do potencial energético e ganho do potencial de
  informação. Um meta-potencial escondido se
  conserva.
Paisagem de Aptidão




   Espaço Genotípico –
Micro-evolução

1. A micro-evolução é a ocorrência de
   mudanças de escala pequena nas
   freqüências alélicas de uma população,
   durante poucas gerações, ou mudanças
   sob o nível da espécie

2. Genética de populações

3. Genética ecológica
Micro-evolução
Macro-evolução


1. A macro-evolução refere a evolução que
   ocorre ao nível de espécie ou a um nível
   superior a espécie.

2. Paleontologia
3. Biologia do desenvolvimento
4. Genômica comparativa
Macro-evolução
A quantidade de divergência
   (mudança) genética forma um
             continuo:


Micro-evolução       Macro-evolução
 mudanças pequenas   mudanças grandes


      Micro-evolução = adaptação
      Macro-evolução = especiação
Qual é o mecanismo da seleção natural?

1. Os genótipos dentro de uma população variam
   e essa variabilidade e herdada.

2. Os componentes bióticos e abióticos do
  ambiente de um organismo atuam como
  pressões seletivas.

3. Os genótipos que são melhores adaptados a
  essas pressões seletivas deixam mais proles.
O que introduz variabilidade nos
  genótipos?
Genótipo e Fenótipo




Genótipo – todo o matéria genética de um
indivíduo (os genes)‫‏‬
Fenótipo – os atributos físicos do indivíduo
O que introduz variabilidade nos
  genótipos?
 Mutações
Introduzem novas variações genéticas
O que introduz variabilidade nos
  genótipos nas bactérias?
  Mutações
  Plasmideos
  Transformação        Transferência
                        horizontal de
  Transducção          genes
  Conjugação
… podem introduzir variabilidade
   genética em populações de bactérias
Mutação = uma mudança herdada da seqüência
 dos nucleotídeos do ácido nucléico genético,
 resultante de uma alteração dos produtos
 codificados pelo gene
Mutação Genética
mutação ocorre pela alteração do
DNA
–   “errores” na reprodução durante a
    divisão celular
–   Disfunção pela radiação de alta
    energia (raios X, raios gama) ou
    partículas (raios cósmicos),
    –   ou por químicos tóxicos
Mutação causa mudanças para o pior
ou para o melhor
–   pode terminar na especiação (ou
    extinção)
Cortes Temporais
                                          Todas as posições têm
                                          um ancestral comum de
                                          uma seqüência



                                          Todas as posições tem
                                          ancestrais comuns
Tempo




            1 2   1 2   1 2   1 2   1 2

                                                      População

        1                     N
O que introduz variabilidade nos
  genótipos nos fungos?
 Mutações
 Anastomose


… podem introduzir variabilidade
   genética em populações de fungos
As populações com poços gênicos
  diversos têm muita variação dos
  alelos.



Como essa variabilidade é repassada
  (herdada)?
Os genótipos repassam a variabilidade
          por via da reprodução

Nos organismos que reproduzem
  sexualmente (Muitas espécies de algas,
  zoopláncton, fungos, insetos,
  vertebrados, e protozoários), a
  recombinação ocorre com a reprodução
  (a matéria genética e misturada a cada
  geração). Isso significa que alelos
  novos que aparecem por meio das
  mutações são colocadas imediatamente
  numa diversidade de ambientes
  genéticos
Os genótipos repassam a
       variabilidade por via da
             reprodução
Porém, a recombinação não é ligada a
   reprodução nos organismos assexuais
   (bactéria, archaea, muitas espécies de
   algas, fungos ....). A recombinação
   ocorre nos organismos assexuais, mas
   não precisa ser ligada a reprodução.
Os genótipos repassam a
      variabilidade por via da
            reprodução
A recombinação tem implicações
   grandes sobre como a seleção
   natural atua sobre a variância das
   populações.
A sexual recombinação sexual é rara
   nas bactérias (Cohen, 1996) e a
   transferência horizontal de genes é
   mais comum (Pennisi 2004)
Quais são as pressões
 seletivas do ambiente de um
 organismo?
Exemplos de fatores   Exemplos de fatores
  bióticos:             abióticos:
 predadores           Disponibilidade de
 competidores          recursos
 mutualistas          Condições físicas
                       Condições químicas
Fatores da erosão da variação
          genética
A seleção natural direcional estabilizante
Perda aleatória de alelos, aumenta em populações
menores
 – Efeito do fundador--> gargalho genético (uma ou
   poucas gerações)
 – Deriva genética, em várias gerações, leva a perda ou
   fixação aleatória de alelos porque alguns indivíduos
   não cruzam, alguns alelos não compõem gametas de
   sucesso
Endogamia = cruzamento entre indivíduos com parentesco
genético
Determinismo Ambiental
Os genótipos dominantes novos podem
emergir em ambientes diferentes.
A diversidade ambiental leva a
diversidade biológica
Processos da evolução
       biológicca
Mutação
Seleção Natural
Migração
Deriva Genética
Deriva Genética = mudanças
 estocásticas das freqüências alelícas
 em populações pequenas




                       Wilson e Bossert, 1971
Deriva Genética
Amostra 10% de sapos de uma floresta
– 1000 sapos verdes
– 1000 sapos azuis
Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e
~100 sapos azuis
Amostra 10% dos sapos de uma floresta
– 10 sapos verdes
– 10 sapos azuis
Menor probabilidade obter números iguais de
sapos verdes e azuis.
Efeitos da deriva genética sobre a
variação populacional
A variabilidade genética depende
    do tamanho populacional
A deriva genética eroda a variabilidade em populações
pequenas
A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em
populações muito próximas) é pior em populações pequenas
Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão
da variabilidade genética
Deriva Genética
Mudanças de DNA ou genes que resultam por
acaso em vez de pela mutação
Efeito cumulativo de amostrar uma população
Significância maior em casos de um tamanho
populacional pequeno, ou seja, uma
variabilidade genética pequena que permite
menos indivíduos serem resistentes a
mudanças ambientais.
– Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica
  ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida
  numa l população pequena (poço gênico) do que numa
  população maior
Endogamia em animais cativos
Problemas
reprodutivos
aliviadas por
translocação
(de Westemeier et al.
   1998. Tracing the
long-term decline and
     recovery of an
  isolated population.
 Science 282: 1695-
         1698)
Tamanho populacional e o risco de
           extinção
Fluxo Gênico = introdução ou perda de
  alelos novos numa população pela
  imigração ou emigração.




                       Wilson e Bossert, 1971
Causas da evolução

•Influencias ambientais

•Migrações

• Deriva genética

• Seleção sexual
Migração
As populações podem ficar isoladas, e suas
 características genéticas ficam
 dominantes se sobrevivem no ambiente
 novo

Importante em tempo geológico, = 103 a
 106 anos.

As popuações podem ficar isoladas devido a
 topologia mutante da terra e do mar,
 incluindo os continentes migrantes.
Migrações:


Fluxo Gênico

-> os indivíduos férteis entram e saem de uma
    população

-> reduz as diferencias genéticas entre as
    populações
Migrações

Freqüências dos grupos sanguíneos dos
-> Brancos americanos
-> Pretos americanos (12% da população, 1990)

Populações entre quais ocorre o fluxo gênico.

-> 3.6% dos genes na população preta entram
   cada geração

-> A população dos pretos americanos é geneticamente
  70 – 80 % Africana
   20 – 30 % misturada com brancos
Migrações
Depressão exogâmica em Capra ibex ibex

-> população nas montanhas Tatra foi extinta
-> estoque novo importado doa Alpes
-> e posteriormente da Turquia


-> O ibex da Turquia tinha uma
 estação reprodutiva mais cedo
-> pairou em fevereiro, o mês
 mais frio nas montanhas Tantra
http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/mammalia/artiodactyla/bovidae/capra/ibex-1.jpg
Influencias ambientais



Desafios ambientais:

-> mudança em recursos

-> mudanças nos produtos metabólicos

-> mudança de populações de predadores,
parasitas ou presas
Influencias ambientais



Variabilidade fenotípica:

-> mortalidade diferencial

-> fecundidade diferencial

-> sucesso reprodutivo diferencial
Influencias ambientais


Fisher:

“Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a
seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria
esperada de aptidão.”

-> em geral, a seleção diminua a variabilidade

-> mas também pode tirar vantagem da variabilidade
na qual pode escolher
Influencias ambientais

… mas também pode tirar vantagem da
variabilidade na qual pode escolher

=> plasticidade de comportamento
Influencias ambientais


Competição e relações predador e presa



=> A melhoria do aptidão de uma espécie implica um
aptidão menor em outra espécie
Influencias ambientais

Darwin:

“Se algumas dessas muitas espécies ficam
modificadas ou melhoradas, outras terão de ser
melhoradas a um grau correspondente ou serão
exterminadas”

Corrida de armas evolutiva

=> Hipótese da Rainha Vermelha
Variação ambiental
Os elementos chaves do ambiente de um
 organismo incluem:
  –   temperatura
  –   água
  –   Luz solar
  –   solo
Muitos organismos empregam ativamente
 mecanismos para manter o equilíbrio
 fisiológico, e outros conformam ao
 ambiente.
A Hipótese da Rainha
Vermelha

                         Agora, você vê, precisa
                         correr tanto para ficar
                         no mesmo lugar"
                         A Rainha Vermelha a
                         Alice
Proposta em 1973 por Leigh Van Valen
-> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva
Evolução Convergente
As espécies de uma bioma se distinguem
entre áreas mais têm adaptações
similares.

Isso e conhecido pelo nome evolução
convergente (desenvolvimento das
mesmas soluções evolutivas aos
problemas ecológicos)
Evolução Convergente
Por exemplo, a vegetação dos desertos
do mundo se caracteriza por sistemas
radicais extensos, capacidade de
armazenar água por muito tempo,
cobertura de ceras grossas para inibir
a perda de água, e folhas muitas
pequenas
Convergência
 Espécies diferentes mas com
 estruturas similares
                             Mesma
                   Picidae   função no
                             ecossistema
                             Pica-paus
Hawaii                       do Pacifico




New Zealand



                                           África   América do Sul
              Galapagos
Variação dentro de uma espécie

 Perene Achillea lanulosa,
 transplante e transplante recíproca
 Seleção Natural pela poluição
  – melanismo industrial
 Seleção Natural pela predação
O que é a variação genética?
Amplitude (variância) dos fenótipos
Arranjos diferentes dos cromossomas (citogenética)
Diferencias da seqüência de DNA entre os indivíduos
Eletroforese--> electromorfos = alozimas
Índices da variabilidade dentro de populações
 – Heterocigosidade = proporção dos indivíduos que são
   indivíduos que são heterozigóticos, como média de todos
   os locos genéticos
 – Polimorfismo = proporção dos locos dentro da população
   que é polimórfica (com dois ou mais alelos, e mais
   freqüentemente é <95% dos alelos totais)
eletroforese de gel de amido
Exemplos de polimorfismo dos
           heterozigotos
No gel de amido na slide
anterior, 8 dos 20 indivíduos
nesse loco (ou seja, um
enzima ou proteína produzido
por um gene em um loco) são
heterozigotos. Por isso, a
heterozigoticidade = 8/20
=40%. Mas, essa estima é
pobre. Por que?
30 % dos locos mo homem e
nas moscas de fruta
Drosophila são variáveis
(mais de um alelo). Por isso o
polimorfismo = 30%.
Perguntas

A população demonstra sucesso
biológico?
Os genótipos têm o mesmo sucesso?
O que acontece se a herbivoria
aumenta?
Especiação
O processo pelo qual uma nova espécie é formada

A especiação é um processo evolutivo que produziu
a riqueza de espécies na Terra. Mais de 2.5
milhões de espécies estão descritas e
provavelmente existem milhões de espécies ainda
não descritas.

A especiação por alopatria é considerada como a
forma dominante de especiação, mas a especiação
por simpatria também ocorre.
Macro-evolução e Especiação
  A evolução cria (e destrua) espécies novas, mas …

  O que é uma espécie?




These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.
                              Não é tão fácil.
Dois Padrões de Especiação




     Evolução não   Evolução
     Ramificante    Ramificante
Como se originaram
 as espécies?

A chave da
especiação é o
isolamento
reprodutivo de
populações.
Existem mecanismos
de isolamento
reprodutivo
extrínsecos e
intrínsecos.


O isolamento
geográfico é o
mecanismo
extrínseco primário
.
A Especiação por Alopatria
        Ammospermophilus harrisii   Ammospermophilus leucurus




Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma
população ancestral comum que era separada pela formação do Grand
Canyon.
A Especiação por Alopatria
              •   1. Uma população

              •   2. A população fica
                  dividida por uma
                  barreira isolando sub-
                  populações
A Especiação por Alopatria
              •   3. As duas populações
                  evolvem
                  independentemente,
                  causando uma
                  divergência em seus
                  atributos.

              •   4. As populações
                  reunidas ao retirar a
                  barreira, mas já são
                  tão distintas que não
                  cruzam entre elas.
A Especiação por Alopatria
Muitos eventos geológicos e climáticos
podem servir como barreiras que separam
populações provocando a especiação
    Ilhas formada no mar por vulcanismo

    Mudanças do padrão da corrente oceânico

    O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores

    O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores

    O nível de mar aumenta, criando ilhas

    A capa glacial aumenta

    Montanhas são criadas
O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou
           sem o Isolamento Geográfico


A especiação por
alopatria ocorre quando
o isolamento geográfico
cria uma barreira
reprodutiva (um
mecanismo extrínseco).

A especiação por
simpatria ocorre quando
uma barreira
reprodutiva é criada por
causas distintas do
isolamento geográfico
(mecanismos
intrínsecos).
                           Especiação por alopatria Especiação por simpatria
Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos
Sempre São Necessários para a Especiação
       Ammospermophilus harrisii   Ammospermophilus leucurus




 Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que
 inibem o cruzamento.

Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma
vez as populações ficam fisicamente separadas.


Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os
únicos atuantes.
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
             Isolamento Ecológico
             Se os indivíduos vivem no mesmo habitat,        eles não
             podem cruzar se não entram em contato.

            (different habits within an overlapping range)




               Isolamento Temporal
               Se os indivíduos entram em contato, não
               podem cruzar
               se a reprodução tem uma janela temporal
               distinta.
Radiação adaptativa
A radiação adaptativa é a especiação
  rápida de uma ou poucas espécies
  associada a exploração de recursos
  ecológicos disponíveis.
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
                        Isolamento por comportamento
                        Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo,
                        não se atraem.




Os rituais de cortejo
são críticos para o
cruzamento dentro de
uma espécie, mas
ineficazes de atrair
outra espécie.
Mecanismos de Isolamento por Comportamento




Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma
espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
           Isolamento mecânico
           Ainda se se atraiam, não podem copular se não são
           compatíveis fisicamente




          Isolamento Gamético
          Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará
          se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
             A não fertilidade híbrida
             Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não
             Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir




A não fertilidade
híbrida foi a razão
do clonagem da Mula
O papel da troca genética (recombinação de
            alelos) na evolução.

O paradigma da especiação geográfica foi
  desenvolvido de pesquisas com populações com
  reprodução sexual
Premissas desse paradigma:
 As combinações alelícas são misturadas a cada
  geração.
 A reprodução de sucesso somente ocorre
  entre indivíduos muito aparentados.
Especiação
geográfica =
especiação
alopatrica
Esse paradigma não funciona com as
  bactérias e os organismos assexuais:
1. As combinações alelícas NÃO são
   aleatorizadas a cada geração. Somente
   uma pequena quantidade de matéria
   genética é trocada (via conjugação,
   transformação, transdução, e transferência
   de plasmideos).
Cohan sugere que essa troca ocorre a uma
   freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por
   segmento de genes por genoma por
   geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa
   de troca e muito maior, especialmente em
   ambientes de stress.
Esse paradigma não funciona
   com as bactérias e os
   organismos assexuais:
2. A troca genética de sucesso ocorre entre
  indivíduos que NÃO são parentes próximos
  (“troca genética promiscua").
O processo da seleção periódica em
 bactéria elimina a diversidade do poço
 genético da população. (Figura 3 de
 Cohan, 1996)
Ainda com níveis
  baixas de
  recombinação,
  existe uma troca
  genética suficiente,
  para permitir novas
  combinações
  alelicas.
(Figura 4 de Cohan,
  1996)
Cohan (1996) concluiu que:
1.    A recombinação NÃO preserve a
     diversidade genética de bactéria.

2.     A troca genética NÃO ameaça a
     integridade de adaptações populacionais.

3.    A troca genética pode transferir
     adaptações entre espécies de bactéria.
Implicações:

1. As mutações adaptivas em bactéria têm o
   potencial de erodir a diversidade da
   população.

Diferente a organismos que reproduzem
   sexualmente, a mutação adaptiva é
   transferida a vários ambientes genéticas
   e não implica que a genoma intera do
   indivíduo da mutação original é
   transferida interamente.
Implicações:

2. A taxas de recombinação de > 10-5
   trocas por segmento de genes por
   genoma por geração, as populações
   ecologicamente distintas podem não
   ser distinguíveis (variância entre as
   populações é igual a variância dentro
   das populações ) devido a variância
   suficiente de seqüências neutras.
Implicações:

3. As seqüências adaptivas de genes
   ocorrem em qualquer lugar
A especiação Ocorre a Taxas Que
             Variam Muito




Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por
Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma
espécie fóssil de 300 milhões de anos
Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas
Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para
formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.
Taxas de Especiação




As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar
como espécies estáveis.

As especialistas, como as Geospizinae
das ilhas Galapagos, tendem ser
espécies não estáveis.
A especiação também é rápida quando,
como no caso das Geospizinae, nichos
novos ficam disponíveis.
Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou
Equilíbrio Pontuado?




 O equilíbrio pontuado
 apresenta uma           a
 interpretação melhor
 da dinâmica de
 especiação.



                                   Equilíbrio
                                   pontuado
A Evolução Cria Organismos Perfeitos?


Não, somente cria organismos
melhores por que a evolução é
restrita pela historia e
estremecida pelos eventos
aleatórios.


Essencialmente, cada organismo da
Terra é uma parte significante da
soma de acidentes.
As Espécies Aparecem e
           Desaparecem
As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais
de 99% das espécies que existiram agora são extintas.


Uma “longevidade” típica
de uma espécie e de
aproximadamente 1
milhão de anos.
As Extinções em Massa Ocorrem
A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário




                         Gary Larson
Estamos Causando a Extinção em Massa?
O que é uma espécie?




Somente existe uma (atualmente) espécie humana.
O que é uma espécie?




E todos esses são membros de uma espécie.
O que é uma espécie?
Nossa definição será: Uma espécie é um grupo de indivíduos
capazes de cruzar entre eles e produzir proles ferteis.



 Isso é o conceito
 de uma espécie
 biológica. Como
 qualquer
 tentativa de
 definir o que é
 uma espécie,
 também tem
 muitos
 problemas.
O que uma espécie?
Uma espécie consiste de
 populações de indivíduos
   – capazes de cruzamento
   – compartindo informação
     genética
   – Com características
Genoma – código guardado nos
 filamentos do DNA que é
 copiado na divisão celular e
 juntado na reprodução
Acido De-oxy-ribo-nucleico: qualquer de vários ácidos nucleicos que
formam a base molecular da herdaria,especialmente localizadas no
nucleo celular, e formam um hélice dobre
Espécie: um grupo de indivíduos
  que aparentemente são iguais
   para um observador experto
O teste da espécie é que os indivíduos membros cruzam
  entre eles, diretamente ou por meio de intermediários,
  para produzir proles viáveis.

O processo de determinação da espécie é a identificação
  biológica.
   – A identificação correta pode ser traçada ao
     espécime tipo usado para descrever a espécie.
   – O espécime tipo é depositado num museu pelo autor
     da descrição da espécie.

A definição de espécie funciona para bactéria? Vírus?
A Determinação do que é e o que não é
    uma espécie distinta pode ter
     conseqüências econômicas




      Strix occidentalis   Strix varia
Um Problema do Conceito de Espécie Biológica




Para organismos que reproduzem assexualmente, como
bactéria, o que constitua uma espécie?
Uma espécies
De anel




  www.virtuallaboratory.net   www.pbs.org/wgbh/evolution
Gênero: um grupo de espécies
     com parentesco elevado
Os nomes científicos são da forma: Gênero espécie,
   – Por exemplo Homo sapiens (nós), Acanthaster planci (estrela
     do mar), Atta sexdens (a saúva limão) .
   – Nomes de Gêneros e espécies provem do Latim ou Grego

O nome de uma espécie deve incluir o ano e o autor da
  descrição original: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793)
  (ostra japonesa).
   – Cuidado com itálico e (parêntese): têm sentido.
   – Os nomes científicos são constantes; os nomes comuns variam
     com cultura, local e linguagem.
O que acontece com os fosseis?

O paleontólogo precisa ter cuidado de …
 – Registrar informações sobre os sedimentos
   onde foram encontrados os fosseis

 – O método comparativo precisa ser usado
   para responder…
    Como o novo fóssil compare com esqueletos
    modernos além de outros fosseis existentes?
Por que um nome científico?
A parte menos científica da biologia.

Por que?

O que é uma espécie?
INDEXAÇÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES



  • Insetos nas sementes de macucu (Aldina latiflora) antes e depois da
  dispersão
  • Insetos nas sementes do macucu Aldina latiflora (Leguminosae) antes e
  depois da dispersão
  • Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de
  forrageamento de uma colônia de Eciton burchelli (Ecitonini) na Amazônia
  central
  • Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de
  forrageamento de uma colônia da formiga-de-correição Eciton burchelli
  (Formicidae: Ecitonini) na Amazônia central
  • Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata no dossel e sub-
  dossel
  • Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata Lipaugus vociferans
  (Aves: Cotingidae) no dossel e sub-dossel
INDEXAÇÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES



 • Ocorrência e impacto de “erva passarinho” (Psittacanthus          sp.:
 Loranthaceae) sobre Cecropia spp. na várzea da Amazônia Central

  • Ocorrência e efeito da erva-de-passarinho Psittacanthus sp.
  (Loranthaceae) sobre espécies de Cecropia (Moraceae) na várzea da
  Amazônia Central
 • Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro
 Euterpe precatoria Mart. (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da
 Amazônia central
 • Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro
 Euterpe precatoria (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da
 Amazônia central
Quantas espécies existem?




   Não temos a mínima idéia.

   Quase 2 milhões de espécies foram descritas.

   Estimativas do número de espécies existentes variam
   de 4 milhões à 100 milhões (com 10 a 15 milhões
   sendo a estimativa superior para a maioria dos
   cientistas).
Classificando a Diversidade da Vida




Por que fazer?




  Uma razão intrínseca é que os sistemas modernos de
  classificação nós informa quem tem parentesco com
  quem e como todos nos evoluímos.
Classificando a Diversidade da Vida




    Por que fazer?

Uma razão prática é que
se queremos preservar
um ambiente compatível
com a vida humana,
precisamos saber o que
existe.
O Sistema Hierárquico de Líneo de Classificação
O Sistema
Hierárquico de   Reino
Líneo de         Animalia
Classificação
                 Filo
                 Cordata
                  Classe
                  Mamalia

                  Ordem
                  Carnivora


                 Familia
                 Felidae

                 Genro
                 Felis

                  Espécie
                  Felis domestica
Árvores filogenéticas
A diversificação da vida é resultado de numerosos
eventos de especiação durante a existência da vida
na Terra.


A historia evolutiva da divergência e demonstrada
por meio de diagramas conhecidos como árvores
filogenéticas.


Similar as genealogias familiares, esses
demonstram relações entre os organismos.
Caderneta de Darwin – Primeira árvore filogenética
Ernst Haeckel
A árvore da
vida
Século 19
Como Classificamos os Organismos?
   Idealmente, uma classificação se baseia nas relações evolutivas
   entre os organismos.

   A relação evolutiva entre os organismos é sua filogenia.

A cladística é o método
de classificação a base
da procura de filogenias
(de determinar a
relação evolutiva).

A cladística procede ao
comparar os atributos
compartilhados
ancestrais e derivados
entre conjuntos de
organismos.
Cladistica




                                        Cada nódulo indica
                   Atributos            um ancestral
                   derivados            comum
        A filogenia
        (cladograma) dos
        vertebrados.

Quanto maior o número de atributos derivados compartilhados por
um par de espécies, maior seu grau de parentesco.
Quanto maior o grau de parentesco, mais próximo fica o ancestral
comum mais recente.
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                                        Equus
                                                             Hippidium and other genera


       Fig. 1.12 (TE Art)        Styohipparion    Nannipus

                                            Neohipparion
                                                        Pliohippus
                                    Hipparion


      Hypohippus                   Megahippus
                                                                                                       Callipus
                                                   Archaeohippus
                                                                           Merychippus
 Anchitherium                     Hypohippus



                                                                            Parahippus


                                    Miohippus

                                  Mesohippus

 Paleotherium                                            Epihippus
Propalaeotherium

Pachynolophus                       Orohippus



            Hyracotherium
O que é a filogenética?
A filogenética é o estudo das relações evolutivas
 dentro de e entre as espécies.



  roedores           aves                 roedores


          jacarés                primatas


    marsupiais              lagartos
O que é a filogenética?

                                   jacarés
                                   aves
                                   lagartos
                                   cobras
                                   roedores
                                   primatas
                                   marsupiais

Isso é um exemplo de uma árvore filogenética.
Árvores filogenéticas
•As árvores são construídas após analise dos
padrões de similaridade entre os organismos
atuais.


•.




                                         Figure 5.4
Árvores filogenéticas




                        Figure 5.4
Árvores filogenéticas




                        Figure 5.4
A
grande
árvore
da vida


Estamos
aqui!
É crítico (e freqüentemente difícil)
distinguir a Homologia da Analogia
 Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes
 de uma descendência ancestral comum.




        morcego                                       gorila


                    Ossos da asa     Ossos do braço
 As estruturas homologas, como a asa do morcego e o
 braço da gorila, são similares porque são derivadas por
 modificação de uma estrutura ancestral compartilhada.
 Homology is the key to establishing phylogenies.
Homologia versus Analogia
Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não
têm uma descendência ancestral comum.


                                                               cavalo
      litopterno




                   Pé de um dedo                 Pé de um dedo

   Analogia é a similaridade devido a evolução convergente..
   A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.
Conceitos Filogenéticos:
Interpretação de Filogenias
        Seqüência A   Qual seqüência tem
                       mais relação a B?
        Seqüência B
        Seqüência C   A, porque B divergiu de
                       A mais recentemente
                       do que de qualquer
        Seqüência D    outra seqüência.
                      A posição física na
        Seqüência E    árvore não tem sentido!
                       Somente importa a
Tempo                  estrutura da árvore.
Raízes e a Interpretação de
                     Árvores
                                         arara
                                            homem
                                                    Mosca de fruta
        arara                                             ipê
                  homem              – ossos
                                                                     bactéria
  ipê
                                                 – núcleo celular
                                                                arquebactéria
                Mosca de fruta
                                               bactéria
                                               arquebactéria
                                                    ipê
bactéria    arquebactéria                                 Mosca de fruta
                                 + núcleo celular               homem

                                                 +ossos            arara
Tipos de Árvores
   Árvores evolutivas          Filogramas medem
    medem o tempo.                 a mudança.
                  tubarões
                                               cavalos do mar
                  cavalos do mar    tubarões      sapos
                                                    corujas
                  sapos        Raiz

Raiz              corujas                         jacarés
                                                   tatus
                  jacarés
                                   5% mudança       morcegos
                   tatus
50 milhões de anos morcegos
Conceitos Filogenéticos:
     Homologia e Homoplasia
                Pelo?         Asas?
Morcego                                                    + asas
                                                  + pelo            morcego

Macaco                                Sem pelo                      macaco
                                      Sem asas
                                                                    gavião
Gavião                                               + asas
         Homologia:          Homoplasia:
     identidade devido    Identidade a pesar de
    ao ancestral comum     ancestral separado
      (sinal evolutivo)     (ruído evolutivo)
Árvores são hipóteses sobre a
     historia evolutiva

  Já vimos um entendimento e a
  formulação dessas hipóteses.
 Agora, vamos ver como testar as
            hipóteses.
Testando Árvores
Examine essas quatro seqüências:
                                              P   Q
         P.     ACATACG
         Q.     GTATACG
         R.     GCACATG
         S.     GCACACA                       R   S

Como explicar o atributo indicado?
   1. Homologia: mudou somente uma vez.
   2. Homoplasia: mudou duas ou mais vezes.

    Homologia mais provável, mas ainda existe a
    possibilidade da homoplasia.
Testando Árvores
                                            P     Q
 Examine quatro outras seqüências:

     W.   ACATGTCAGAC G
     X.   GTATGTCAGAC G
     Y.   G C A C A C T G AAT G
     Z.   G C A C A C T G AA C A

A homologia e a homoplasia são possíveis.
Qualquer mudança acontece a sua
probabilidade relativa?                     R     S


     A homologia é muito mais provável; a homoplasia
     não muito provável.
Testando Árvores
Princípio básico:
                                            A                   C
 Ramos compridos  Sinal evolutivo forte
                                            B                   D

                                                A           C
 Ramos curtos  Sinal evolutivo fraco
                                                B           D

                                                A       C
 Ramos de comprimento zero  Nenhum sinal
 evolutivo                                          B   D
Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere
     de Esquemas Clássicas de Classificação
Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou
ave / crocodilo?




 A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem
 mais parentesco do que lagarto / crocodilo..
Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente




                Ocotillo do                 Allauidia de
                Deserto de                  Madagascar
                Chihuahua
Extinção
 Extinção é o sumiço de uma espécie da face
da Terra.

 O tempo médio de existência de uma
espécie na Terra é ~1–10 milhões de anos.
As espécies atuais na Terra = o número
formado pela especiação menos o número
retirado pela extinção.
Extinção em massa


1. A extinção em massa ou um evento de nível de extinções
   (ENE) é uma queda acentuada do número de espécies
   num período relativamente curto de tempo.
Extinção e diversificação


1. 99% das espécies estão extintas
Extinção e diversificação


1. 99% das espécies estão extintas
2. Aumento da diversidade após grandes extinções
Extinção e diversificação


1. 99% das espécies estão extintas
2. Aumento da diversidade após grandes extinções
3. Regularidades:
       • Diversidade similar nos últimos 300 milhões de
       anos
       • Comunidades ecológicas similares as atuais
       • Distribuições de abundância similares
Extinção e diversificação


1. 99% das espécies estão extintas
2. Aumento da diversidade após grandes extinções
3. Regularidades:
       • Diversidade similar nos últimos 300 milhões de
       anos
       • Comunidades ecológicas similares as atuais
       • Distribuições de abundância similares
• Contingências
Genes ruins ou má sorte?


1. Ciclos de 23 milhões de anos
2. Asteróides
3. Explica alguns eventos (extinção KT)




4. No entanto:
       • Não há correlação entre extinção e tamanho da
       cratera
Fatores endógenos


1. Diversidade constante
       • Apesar da extinção e diversificação contínua
2. Stasis pontuada por diversificação e extinção rápida:
Fatores endógenos modulando efeitos exógenos


1. Efeitos cascatas em teias tróficas
O que é mais importante?


1. Estudo de série temporais
Periodicidade


1. Análises recentes sugerem que há um certo grau de
   periodicidade nas extinções, mas não explica as grandes
   extinções
Processos aleatórios?


1. Diversificação é um processos de ramificação
Processos aleatórios?


1. Diversificação é um processos de ramificação
2. Taxa de ramificação constante (D)
3. Taxa de extinção constante (E)


4. Se D> E  o clado sobrevive
5. Se D<E  extinção do clado
Processos aleatórios?


1. Qualitativamente similar
2. Se D > E  diversificação constante
3. Se D < E  extinção constante
No registro fóssil


1. D é um pouco > E



         Como gerar extinções abruptas?


1. Efeito dependente do número de clados
       1. Para um número baixo de clados, D > E
       2. Para um número alto de clados, D < E
Predição


1. Séries temporais aleatórias
Macro-evolução
Extinção
Algumas espécies são mais vulneráveis a
extinção do que outras:

    • Espécies em populações pequenas

    • Espécies adaptadas a um recurso ou maneira de
    vida especializado
A qual nível opera a seleção
          natural?

  O indivíduo ou o grupo?
Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e
interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser
explicadas do ponto de vista evolutiva
As estruturas sociais não somente influenciadas pela
biologia evolutiva, mas também determinadas?
Somos livres?
“os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso
          colocaria em risco a sobrevivência da espécie”

“o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir
 no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para
              assegurar a sobrevivência da espécie”

  Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para
assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do consumo.
  De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de natalidade
                  para inibir a sobre-população.

                   Essas são frases corretas??

  O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de
 auto-restrição: Custo público versus benefício privado

 Não benefícios materiais, mas a repasse de mais
        copias de sua estratégia egoísta
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução
                diferencial de grupos


             C                                C CC
    C                                        C S
C        S       C                            C C
             C
    C                                         C CC
                                             C S
                                              C C

         C
     S
    C            C                 X
    S        S



      S
    S C              S   X
S
        S S
                                        Mas por que isso
                                         não funciona?
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução
             diferencial de grupos


1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente
   do que os indivíduos, o que acontece raramente

2) Os grupos precisam estar isolados

3) Os grupos “cooperativos” sempre são mais
   vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos

      A cooperação ou comportamentos que servem o
      “bem do grupo” podem evoluir (realidade nós
      mostra o oposto), mas a maioria desses
      comportamentos são inerentemente egoísta


     O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-
          restrição: Custo público versus benefício privado



     Punir os defletores ....
Implicações para a biologia da
            conservação
Tamanhos populacionais menores têm a tendência a ficar em
risco e assim podem ser extintas
Regra de“50/500” na biologia de conservação:
 – Pelo menos 50 indivíduos necessários na população para
   evitar problemas da endogamia
 – Pelo menos 500 indivíduos necessários para eitar
   problemas da deriva genética
 – As espécies em risco de extinção geralmente demonstram
   uma baixa variabilidade genética
Baixo nível de migração (ou translocação intencional-->
exogamia) pode mitigar os problemas genéticos
A variabilidade genética baixa também inibe a resposta
evolutiva a mudanças ambientais aumentando os riscos da
extinção
Conclusões:
Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo,
sobrevivência, tamanho populacional e persistência
populacional podem ser examinados por maneiras
evolutivas e genéticas
O sucesso ecológico está relacionado a variabilidade
genética
 – A variabilidade genética tende a ser perdida em
   populações pequenas
 – Viabilidade e reduzida em populações pequenas
Resumo: Evolução
 Darwiniana pela Seleção
        Natural
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  • 6. Outras Teorias O Criacionismo explica a diversidade biológica com referencia ao ato divino da criação descrito em Genesis. O Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo, que explica o registro fóssil por desastres globais que extinguiram as espécies no registro fóssil que foram substituídas por novas espécies criadas. O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.
  • 7. Evolução é essencial para toda biologia “Nada da biologia tem sentido exceto a luz da evolução” (Dobzhansky, 1973)
  • 8. Charles Lyell (1797- 1875) Princípios da Geologia (1830) Elementos da Geologia (1838) A Evidencia Geológica da Antiguidade do Homem (1863) Gradualismo: A formação das estruturas geológicas da Terra ocorre por um processo lento e gradual, idêntico ao que pode ser observado atualmente, como a erosão. Isso implica que a Terra precisa ser muito mais antiga que os Cristãos contemporâneos acreditam.
  • 9. Georges Cuvier (1769- 1832) Discurso sobre os choques revolucionários sobre a superfície do globo, e sobre as mudanças que produzirem o reino animal (1825) Os registros fosseis indicam que formas anteriores dos animais foram extintas: dinossauros, mamutes, e outros. Essas extinções resultaram de catástrofes extraordinárias na historia geralmente uniforme do globo.
  • 10. Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) Zoological Philosophy (1809) Natural History of Invertebrate Animals (1815) A evolução “Lamarckiana”: As espécies se evoluem pela adaptação à seus ambientes. “Primeira Lei”: O uso ou não de estruturas físicas pelos animais causa aquelas estruturas se desenvolver ou se atrofiar. “Segunda Lei”: Essas mudanças estruturais são herdadas. Adaptação: Os animais individuais mudam suas formas pelo uso ou não, em resposta as condições ambientais. Suas proles herdam essas mudanças.
  • 11. Bishop James Usher (1581-1656) Anais do Velho e Novo Testamento (1650) O estudo cuidadoso da cronologia da Bíblia, baseada na genealogia, nós permite calcular a a quantidade de tempo desde a criação de Adão, e assim descobrir a data da criação: 26 de outubro de 4004 BCE, 9:00 AM.
  • 12. Os Biólogos Evolutivos 1800 1850 1900 1950 2000 Fonte da inspiração Fisher Darwin Dobzhansky Malthus Haldane Mendel Mayr Wallace Wright
  • 13. Ecologia é essencial para entender a evolução “Nada da biologia tem sentido exceto a luz da evolução” (Dobzhansky, 1973) “ Nada na evolução tem sentido execta a luz da ecologia ” (Townsend, “A Ecologia proporciona o Harper e Begon, 2000) palco no qual a peça evolutiva é apresentada”
  • 14. Ecologia = o estudo das interações entre os organismos e o ambiente (as condições físicas, químicas e biológicas) Evolução = mudanças na composição genética de uma população de geração a geração = mudança da freqüência alélica em populações com o tempo (alelos são versões diferentes do mesmo gene)
  • 15. Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da Ecologia? Conceitos unificantes => Todo organismo vivo usa as mesmas regras do jogo
  • 16. Charles Darwin (1809- 1882) The Voyage of the Beagle (1845) On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859) The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871) The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872)
  • 17. Teoria Evolutiva, segundo Darwin A teoria de evolução afirma que as espécies existentes de plantas e animais evoluíram durante milhões de anos de um organismo simples. – Darwin, On the origin of species, 1859 – Influenciada pelo principio de uniformitarianismo
  • 18. Ecologia Darwiniana Ecologia Evolutivo (animais, plantas, micro-organismos) Ecologia do Comportamento (animais) Sociobiologia (animais sociais)
  • 19. “A nenhum outro Homem foi dado criar uma revolução do pensamento humano tão grande, tão penetrante, tão de repente, e tão duradouro. Darwin ensinou o Homem ver todo sob uma luz nova, não somente os mistérios da natureza, grandes e pequenas, mas também os mistérios da existência e os objetos inumeráveis de pesquisa, mas também as coisas comuns cotidianas." The Times de Londres 1909
  • 20. O que é a teoria da evolução? As espécies de animais e plantas não foram criadas na sua forma atual. Mas, as formas atuais são os resultados de modificações graduais da formas anteriores, representando adaptações aos ambientes mutantes. Não somente as espécies mudam gradualmente, mas espécies novas originam de espécies que já existiriam. Por isso, as espécies muito diferentes podem ter um ancestral comum no passado distante. A variedade de espécies existentes originou de umas poucas formas simples.
  • 21. A Unidade e Diversidade da Vida Criação especial as espécies não mudam cada espécie criada em separado a vida na Terra é nova Descendência com modificação as espécies mudam no tempo cada espécie se deriva de ancestrais comuns a vida e a Terra são velhas Tempo
  • 22. A Evolução Cria Organismos Perfeitos? Não, somente cria organismos melhores por que a evolução é restrita pela historia e estremecida por os eventos aleatórios. Essencialmente, cada organismo da Terra é uma parte significante da soma de acidentes.
  • 23. A teoria Darwiniana: Evolução por via da seleção natural (Variação cega e retenção seletiva) 1. As estruturas herdadas dos seres vivos são sujeitas a variação aleatória. 2. Algumas variações serão mais úteis do que outras para sobreviver num ambiente particular, e aumentarão a probabilidade da sobrevivência e reprodução. 3. Qualquer ambiente terá recursos limitados para suster populações vivas, mas os organismos tendem reproduzir acima do limiar dos recursos do ambiente. 4. Existe uma luta para existência que “seleciona” as variações para sobrevivência e reprodução.
  • 24. Observações em apoio do ponto de vista de Darwin: 1. Os padrões geológicas revelam que a Terra é muito mais antiga que pensado, suficiente antiga para um processo gradual, como a seleção natural, exercer efeitos grandes. 2. O registro fóssil indica que numerosas variações existirem e foram extintas e que muitas espécies atuais têm formas ancestrais. 3. A seleção artificial das espécies domesticadas revela o mesmo processo básico. 4. As espécies diferentes de animais e plantas originam de variações pequenas de poucas estruturas básicas. 5. A diferenciação refletia as diferencias das pressões ambientais entre as formas isoladas das outras.
  • 25. Teorias da Evolução - Corolários O principio da seleção natural de Darwin – “A seleção natural é o processo gradual pelo qual a natureza seleciona as formas mais aptos de sobreviver e reproduzir num ambiente.” – Para a ação da seleção natural sobre uma população precisa existir variação na população e competição para recursos estratégicos. – O conceito da seleção natural argumenta que os organismos mais aptos dentro o nicho ambiental reproduzirão com mais freqüência do que os organismos menos aptos.
  • 26. Teorias da Evolução - Corolários Deriva genética aleatória é a perda de alelos do poço gênico de uma população por azar. Mutação introduz a variação genética a população reprodutiva. Fluxo gênico ocorre no exocruzamento resultando na transmissão de matéria genética entre populações. O fluxo gênico diminua as diferenças e inibe a especiação.
  • 27. Teorias da Evolução - Corolários O princípio de herança de Mendel, 1856 – A genética explica a origem da variedade sobre qual a seleção natural opera. – Ao experimentar com várias gerações de plantas, Mendel chegou a conclusão de que a herança é determinado por partículas discretas cujos efeitos podem desaparecer numa geração e depois voltar.
  • 28. As raízes biológicas da Variação Darwin identificou que dentro de cada espécie, existem variações entre os indivíduos. Muitas dessas variações são funções da constituição genética da espécie – Herdadas pelos seus descendentes
  • 29. As raízes biológicas da variação Mas – – A herança acontece somente se o organismo tem descendentes! A maioria dos organismos não sobrevivem suficiente para reproduzir. Os problemas de quem sobrevive e quem reproduz não são aleatórios…
  • 30. As raízes biológicas da variação Um processo de seleção, se repetida geração após geração, produziria uma mudança grande numa espécie. Por isso, a vantagem de sobrevivência para um atributo baseado na genética resultará, após gerações, numa mudança da espécie inteira.
  • 31. As raízes biológicas da variação Mas todas as variações dentro de uma espécie não são benéficas. – Algumas variações não resultam numa vantagem reprodutiva. A evolução não deve ser pensado como o favorecimento do “melhor” ou “mais avançado” …
  • 32. As raízes biológicas da variação Mas – – A evolução somente favorece o organismo que melhor se adapta ao ambiente em que vive. – Se o ambiente muda, o padrão de vantagem seletiva também muda.
  • 33. Seleção = mudança das freqüências alelícas entre gerações devido a sobrevivência e sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos A Evolução Darwiniana é a evolução pela seleção natural
  • 34. A Seleção Natural resulta na radiação adaptiva e a especiação
  • 35. A Seleção Natural As evidencias da seleção natural estão em todo lugar: Na natureza … … e também em nossos animais domesticados
  • 36. A Seleção Natural A Seleção Natural ocorre quando a forma de vida melhor adaptada ao ambiente sobrevivem por mais tempo e deixam mais proles A Seleção Natural se apóia em três fatos indiscutíveis: • Os organismos produzem mais proles do que podem sobreviver. • Os indivíduos variam em características. – • Muitas características são herdadas pelas roles dos pais.
  • 37. Sobrevivência pessoal e genética “Sobrevivência do mais apto” – Errôneo – A sobrevivência pessoal somente tem importância se a sobrevivência resulta no sucesso reprodutivo – Repasse de genes a próxima geração
  • 38. Sobrevivência pessoal e genética Um organismo que vive mais do que outros, mas que não deixa nenhuma prole, é um morto genético vivo. Por isso, o que realmente importa na evolução não é a sobrevivência pessoal, mas a sobrevivência dos genes. – É por via dos genes que as gerações futuras (e assim a evolução da espécie) mudarão.
  • 39. A Seleção Natural Os organismos que têm características mais aptas aos ambientes em que moram sobrevivem mais, como também seu prole, porque essas características são herdadas. – Girafas mais altas, felinos mais rápidos, caçadores mais inteligentes, obtêm mais alimentos e sobrevivem melhor – Pragas ficam resistentes aos pesticidas
  • 40. Aptidão Darwiniano O aptidão Darwiniano é a contribuição que um indivíduo tem a poço gênico da próxima geração relativa as contribuições de outros indivíduos. O aptidão Darwiniano é a contribuição alélica que um indivíduo deixa a próxima geração O aptidão Darwiniano é uma quantidade igual a produção reprodutivo médio associado com um certo genótipo Quanto maior a probabilidade que um indivíduo tem de sobreviver e reproduzir (contribuição de alelos a próxima geração), maior o aptidão Darwiniano do indivíduo O aptidão Darwiniano é geralmente chamado somente como aptidão Os cientistas geralmente avaliam o aptidão Darwiniano de loco por loco
  • 41. Aptidão Relativo Numa forma mais quantitativa da seleção natural, os geneticistas de populações definam o aptidão relativo como a contribuição de um genótipo a próxima geração comparada as contribuições dos genótipos alternativos no mesmo loco… O aptidão relativo dos variantes com maior sucesso reprodutivo é dado o valor de 1,0 para comparação com outros genótipos. Tipicamente o genótipo com o maior aptidão Darwiniano é atribuído um aptidão relativo de 1,0 Todos os outros genótipos, com valores menores do que o maior aptidão Darwiniano conseqüentemente tem valores de aptidão relativo menor do que 1,0 Se um genótipo produz um médio de 4 filhos por geração e outro genótipo produz um médio de 1 filho por geração, qual é o aptidão relativo do segundo genótipo? E do primeiro?
  • 42. A seleção pode ser… “natural” ou antropogenica…
  • 43. Evolução Biológica É um via única – uma vez extinta, a espécie não existe mais.
  • 44. Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 espécie 2 Recurso comum
  • 45. Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 espécie 2 antibiótico Recurso comum
  • 46. Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 espécie 2 antibiótico Recurso comum
  • 47. Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 Recurso comum
  • 48. Resistência aos antibióticos As bactérias evoluíram genes de resistência aos antibióticos nos plasmids
  • 49. Resistência codificado pelos plasmideos é facilmente transferida entre espécies devido a mobilidade dos plasmideos Ocorrência geralmente baixa a menos sob a seleção pelo uso excessivo de antibióticos
  • 50. Uso excessivo de Antibióticos cria ‘Super-germes’ 50 milhões de toneladas de antibióticos são usados por ano criando ‘Super-germes’ resistentes a maioria dos antibióticos Exemplo: Tuberculose 2.5 milhões de mortes Mycobacterium tuberculosis aumento de resistência
  • 51. A Seleção Natural Por isso, logicamente… Alguns indivíduos serão mais aptos no seu ambiente e reproduzirão com mais sucesso. Esses indivíduos transmitirão mais genes as gerações futuras. As gerações futuras terão mais genes dos indivíduos mais aptos. Assim, as característica evoluíram no tempo para assemelhar as características dos ancestrais mais aptos.
  • 52. Os genótipos que melhor se adaptam as pressões seletivas deixam mais proles Premissa 3 resulta nos conceitos de adaptação e aptidão
  • 53. Os genótipos que melhor se adaptam as pressões seletivas deixam mais proles Premissa 3 resulta nos conceitos de adaptação e aptidão Adaptação = uma característica determinada geneticamente que melhora a capacidade de um organismo de sobreviver e reproduzir num ambiente particular.
  • 54. Premissa 3 resulta nos conceitos de adaptação e aptidão Adaptação = uma característica determinada geneticamente que melhora a capacidade de um organismo de sobreviver e reproduzir num ambiente particular. Adaptar = o processo evolutivo pelo qual um organismo fica mais apto para seus ambientes
  • 55. Aptidão = a contribuição relativa dos descendentes de um indivíduo a gerações futuras
  • 56. Algumas propriedades importantes do aptidão: O aptidão é específico a um ambiente particular. (biótico e abiótico). Ao mudar o ambiente, os valores de aptidão dos genótipos também mudam Observa a conexão entre ecologia e evolução.
  • 57. Algumas propriedades importantes do aptidão: Aptidão é uma propriedade de um genótipo, não de um indivíduo ou de uma população. Os indivíduos com o mesmo genótipo compartilham o mesmo aptidão no mesmo ambiente. O aptidão é medido com uma ou mais gerações.
  • 58. Aptidão Novos genótipos e alelos entram a população por via da mutação, imigração (transferência horizontal de genes) e outros. Um genótipo novo que é mais apto do que o genótipo atual eventualmente dominará. Se o genótipo atual não pode ser trocado por um genótipo invasor, representa a estratégia evolutiva estável (Maynard Smith e Price, 1973).
  • 59. Aptidão Os conceitos de aptidão e adaptação são relevantes SOMENTE num contexto ecológico específico. Não existe aptidão no sentido absoluto.
  • 60. Qual dos 4 mecanismos evolutivos gera a adaptação? 1. mutação 2. fluxo gênico 3. deriva genética 4. seleção  Somente a seleção natural, os outros mecanismos geram mudanças, mas essas mudanças não tem ligação a melhoria da sobrevivência no ambiente
  • 61. Aptidão Uma medida do sucesso biológico O número de genes ou genomas colocados na próxima geração A contribuição proporcional de um indivíduo a gerações futuras
  • 62. Aptidão O indivíduo mais apto Aquele que deixa o maior número de proles Aquele que transfere mais genes a próxima geração
  • 63. Exemplo Modelo: organismo anual, com um gene, reprodução assexual, reproduz somente uma vez durante a vida. 5 genótipos: A, B, C, D, e E G, S, F = proporção da energia dedicada a crescimento, sobrevivência (escape dos predadores), e fecundidade
  • 64. Exemplo Numero de Genótipos Indivíduos Sobrevivência Sementes Totais 10 A 2 grande 2 sementes 4 10 B 9 grande 1 sementes 9 10 C 2 pequeno 4 sementes 8 10 D 4 médio 5 sementes 20 10 E 5 médio 4 sementes 20 Total 61 G:F:S em A=6:1:1, B=1:1:6, C=1:6:1, D=1:1:1, E=1:1:2
  • 65. Exemplo Genótipo freqüência antes após uma geração A 10/50=0.2 4/61=0.06 B 0.2 9/61=0.15 C 0.2 8/61=0.13 D 0.2 20/61=0.33 E 0.2 20/61=0.33 Aptidão = número de genes ou genomas colocado na próxima geração Aptidão de D e E = 20/10 = 2 Aptidão de C = 8/10 = 0.8 Aptidão de B = 9/10 = 0.9 Aptidão de A = 4/10 = 0.4
  • 66. O Universo MEETI Matéria, Energia, Espaço, Tempo  Informação Aumento de entendimento  Pouco conhecido MEET Compressão/Densidade/ Eficiência sempre diminuem. Os recursos de MEET necessários for qualquer processo padrão ou computação seguem a regra: “Mais, Melhor, com Menos.”
  • 67. Física do Universo “MEETI” Puxador Físico: Compressão de MEET (Eficiência e Densidade) Propriedades Emergentes: Inteligência da Informação (Modelos Globais) Interdependência da Informação (Ética) Imunidade da Informação (Resilencia) Informação Incompleta (Procura) Uma especulação interessante da Teoria da Informação: ↑ Entropia = ↑ Negentropia Perda do potencial energético e ganho do potencial de informação. Um meta-potencial escondido se conserva.
  • 68. Paisagem de Aptidão Espaço Genotípico –
  • 69. Micro-evolução 1. A micro-evolução é a ocorrência de mudanças de escala pequena nas freqüências alélicas de uma população, durante poucas gerações, ou mudanças sob o nível da espécie 2. Genética de populações 3. Genética ecológica
  • 71.
  • 72. Macro-evolução 1. A macro-evolução refere a evolução que ocorre ao nível de espécie ou a um nível superior a espécie. 2. Paleontologia 3. Biologia do desenvolvimento 4. Genômica comparativa
  • 74.
  • 75. A quantidade de divergência (mudança) genética forma um continuo: Micro-evolução Macro-evolução mudanças pequenas mudanças grandes Micro-evolução = adaptação Macro-evolução = especiação
  • 76. Qual é o mecanismo da seleção natural? 1. Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada. 2. Os componentes bióticos e abióticos do ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas. 3. Os genótipos que são melhores adaptados a essas pressões seletivas deixam mais proles.
  • 77. O que introduz variabilidade nos genótipos?
  • 78. Genótipo e Fenótipo Genótipo – todo o matéria genética de um indivíduo (os genes)‫‏‬ Fenótipo – os atributos físicos do indivíduo
  • 79. O que introduz variabilidade nos genótipos?  Mutações Introduzem novas variações genéticas
  • 80. O que introduz variabilidade nos genótipos nas bactérias?  Mutações  Plasmideos  Transformação Transferência horizontal de  Transducção genes  Conjugação … podem introduzir variabilidade genética em populações de bactérias
  • 81. Mutação = uma mudança herdada da seqüência dos nucleotídeos do ácido nucléico genético, resultante de uma alteração dos produtos codificados pelo gene
  • 82. Mutação Genética mutação ocorre pela alteração do DNA – “errores” na reprodução durante a divisão celular – Disfunção pela radiação de alta energia (raios X, raios gama) ou partículas (raios cósmicos), – ou por químicos tóxicos Mutação causa mudanças para o pior ou para o melhor – pode terminar na especiação (ou extinção)
  • 83. Cortes Temporais Todas as posições têm um ancestral comum de uma seqüência Todas as posições tem ancestrais comuns Tempo 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 População 1 N
  • 84.
  • 85. O que introduz variabilidade nos genótipos nos fungos?  Mutações  Anastomose … podem introduzir variabilidade genética em populações de fungos
  • 86. As populações com poços gênicos diversos têm muita variação dos alelos. Como essa variabilidade é repassada (herdada)?
  • 87. Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução Nos organismos que reproduzem sexualmente (Muitas espécies de algas, zoopláncton, fungos, insetos, vertebrados, e protozoários), a recombinação ocorre com a reprodução (a matéria genética e misturada a cada geração). Isso significa que alelos novos que aparecem por meio das mutações são colocadas imediatamente numa diversidade de ambientes genéticos
  • 88. Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução Porém, a recombinação não é ligada a reprodução nos organismos assexuais (bactéria, archaea, muitas espécies de algas, fungos ....). A recombinação ocorre nos organismos assexuais, mas não precisa ser ligada a reprodução.
  • 89. Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução A recombinação tem implicações grandes sobre como a seleção natural atua sobre a variância das populações. A sexual recombinação sexual é rara nas bactérias (Cohen, 1996) e a transferência horizontal de genes é mais comum (Pennisi 2004)
  • 90. Quais são as pressões seletivas do ambiente de um organismo? Exemplos de fatores Exemplos de fatores bióticos: abióticos:  predadores  Disponibilidade de  competidores recursos  mutualistas  Condições físicas  Condições químicas
  • 91.
  • 92. Fatores da erosão da variação genética A seleção natural direcional estabilizante Perda aleatória de alelos, aumenta em populações menores – Efeito do fundador--> gargalho genético (uma ou poucas gerações) – Deriva genética, em várias gerações, leva a perda ou fixação aleatória de alelos porque alguns indivíduos não cruzam, alguns alelos não compõem gametas de sucesso Endogamia = cruzamento entre indivíduos com parentesco genético
  • 93. Determinismo Ambiental Os genótipos dominantes novos podem emergir em ambientes diferentes. A diversidade ambiental leva a diversidade biológica
  • 94. Processos da evolução biológicca Mutação Seleção Natural Migração Deriva Genética
  • 95. Deriva Genética = mudanças estocásticas das freqüências alelícas em populações pequenas Wilson e Bossert, 1971
  • 96. Deriva Genética Amostra 10% de sapos de uma floresta – 1000 sapos verdes – 1000 sapos azuis Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e ~100 sapos azuis Amostra 10% dos sapos de uma floresta – 10 sapos verdes – 10 sapos azuis Menor probabilidade obter números iguais de sapos verdes e azuis.
  • 97. Efeitos da deriva genética sobre a variação populacional
  • 98. A variabilidade genética depende do tamanho populacional A deriva genética eroda a variabilidade em populações pequenas A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em populações muito próximas) é pior em populações pequenas Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão da variabilidade genética
  • 99. Deriva Genética Mudanças de DNA ou genes que resultam por acaso em vez de pela mutação Efeito cumulativo de amostrar uma população Significância maior em casos de um tamanho populacional pequeno, ou seja, uma variabilidade genética pequena que permite menos indivíduos serem resistentes a mudanças ambientais. – Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida numa l população pequena (poço gênico) do que numa população maior
  • 101. Problemas reprodutivos aliviadas por translocação (de Westemeier et al. 1998. Tracing the long-term decline and recovery of an isolated population. Science 282: 1695- 1698)
  • 102. Tamanho populacional e o risco de extinção
  • 103. Fluxo Gênico = introdução ou perda de alelos novos numa população pela imigração ou emigração. Wilson e Bossert, 1971
  • 104. Causas da evolução •Influencias ambientais •Migrações • Deriva genética • Seleção sexual
  • 105. Migração As populações podem ficar isoladas, e suas características genéticas ficam dominantes se sobrevivem no ambiente novo Importante em tempo geológico, = 103 a 106 anos. As popuações podem ficar isoladas devido a topologia mutante da terra e do mar, incluindo os continentes migrantes.
  • 106. Migrações: Fluxo Gênico -> os indivíduos férteis entram e saem de uma população -> reduz as diferencias genéticas entre as populações
  • 107. Migrações Freqüências dos grupos sanguíneos dos -> Brancos americanos -> Pretos americanos (12% da população, 1990) Populações entre quais ocorre o fluxo gênico. -> 3.6% dos genes na população preta entram cada geração -> A população dos pretos americanos é geneticamente 70 – 80 % Africana 20 – 30 % misturada com brancos
  • 108. Migrações Depressão exogâmica em Capra ibex ibex -> população nas montanhas Tatra foi extinta -> estoque novo importado doa Alpes -> e posteriormente da Turquia -> O ibex da Turquia tinha uma estação reprodutiva mais cedo -> pairou em fevereiro, o mês mais frio nas montanhas Tantra http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/mammalia/artiodactyla/bovidae/capra/ibex-1.jpg
  • 109. Influencias ambientais Desafios ambientais: -> mudança em recursos -> mudanças nos produtos metabólicos -> mudança de populações de predadores, parasitas ou presas
  • 110. Influencias ambientais Variabilidade fenotípica: -> mortalidade diferencial -> fecundidade diferencial -> sucesso reprodutivo diferencial
  • 111. Influencias ambientais Fisher: “Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria esperada de aptidão.” -> em geral, a seleção diminua a variabilidade -> mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher
  • 112. Influencias ambientais … mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher => plasticidade de comportamento
  • 113. Influencias ambientais Competição e relações predador e presa => A melhoria do aptidão de uma espécie implica um aptidão menor em outra espécie
  • 114. Influencias ambientais Darwin: “Se algumas dessas muitas espécies ficam modificadas ou melhoradas, outras terão de ser melhoradas a um grau correspondente ou serão exterminadas” Corrida de armas evolutiva => Hipótese da Rainha Vermelha
  • 115. Variação ambiental Os elementos chaves do ambiente de um organismo incluem: – temperatura – água – Luz solar – solo Muitos organismos empregam ativamente mecanismos para manter o equilíbrio fisiológico, e outros conformam ao ambiente.
  • 116. A Hipótese da Rainha Vermelha Agora, você vê, precisa correr tanto para ficar no mesmo lugar" A Rainha Vermelha a Alice Proposta em 1973 por Leigh Van Valen -> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva
  • 117. Evolução Convergente As espécies de uma bioma se distinguem entre áreas mais têm adaptações similares. Isso e conhecido pelo nome evolução convergente (desenvolvimento das mesmas soluções evolutivas aos problemas ecológicos)
  • 118. Evolução Convergente Por exemplo, a vegetação dos desertos do mundo se caracteriza por sistemas radicais extensos, capacidade de armazenar água por muito tempo, cobertura de ceras grossas para inibir a perda de água, e folhas muitas pequenas
  • 119. Convergência Espécies diferentes mas com estruturas similares Mesma Picidae função no ecossistema Pica-paus Hawaii do Pacifico New Zealand África América do Sul Galapagos
  • 120. Variação dentro de uma espécie Perene Achillea lanulosa, transplante e transplante recíproca Seleção Natural pela poluição – melanismo industrial Seleção Natural pela predação
  • 121. O que é a variação genética? Amplitude (variância) dos fenótipos Arranjos diferentes dos cromossomas (citogenética) Diferencias da seqüência de DNA entre os indivíduos Eletroforese--> electromorfos = alozimas Índices da variabilidade dentro de populações – Heterocigosidade = proporção dos indivíduos que são indivíduos que são heterozigóticos, como média de todos os locos genéticos – Polimorfismo = proporção dos locos dentro da população que é polimórfica (com dois ou mais alelos, e mais freqüentemente é <95% dos alelos totais)
  • 122. eletroforese de gel de amido
  • 123. Exemplos de polimorfismo dos heterozigotos No gel de amido na slide anterior, 8 dos 20 indivíduos nesse loco (ou seja, um enzima ou proteína produzido por um gene em um loco) são heterozigotos. Por isso, a heterozigoticidade = 8/20 =40%. Mas, essa estima é pobre. Por que? 30 % dos locos mo homem e nas moscas de fruta Drosophila são variáveis (mais de um alelo). Por isso o polimorfismo = 30%.
  • 124. Perguntas A população demonstra sucesso biológico? Os genótipos têm o mesmo sucesso? O que acontece se a herbivoria aumenta?
  • 125. Especiação O processo pelo qual uma nova espécie é formada A especiação é um processo evolutivo que produziu a riqueza de espécies na Terra. Mais de 2.5 milhões de espécies estão descritas e provavelmente existem milhões de espécies ainda não descritas. A especiação por alopatria é considerada como a forma dominante de especiação, mas a especiação por simpatria também ocorre.
  • 126. Macro-evolução e Especiação A evolução cria (e destrua) espécies novas, mas … O que é uma espécie? These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark. Não é tão fácil.
  • 127. Dois Padrões de Especiação Evolução não Evolução Ramificante Ramificante
  • 128. Como se originaram as espécies? A chave da especiação é o isolamento reprodutivo de populações. Existem mecanismos de isolamento reprodutivo extrínsecos e intrínsecos. O isolamento geográfico é o mecanismo extrínseco primário .
  • 129. A Especiação por Alopatria Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma população ancestral comum que era separada pela formação do Grand Canyon.
  • 130. A Especiação por Alopatria • 1. Uma população • 2. A população fica dividida por uma barreira isolando sub- populações
  • 131. A Especiação por Alopatria • 3. As duas populações evolvem independentemente, causando uma divergência em seus atributos. • 4. As populações reunidas ao retirar a barreira, mas já são tão distintas que não cruzam entre elas.
  • 132. A Especiação por Alopatria Muitos eventos geológicos e climáticos podem servir como barreiras que separam populações provocando a especiação Ilhas formada no mar por vulcanismo Mudanças do padrão da corrente oceânico O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores O nível de mar aumenta, criando ilhas A capa glacial aumenta Montanhas são criadas
  • 133. O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem o Isolamento Geográfico A especiação por alopatria ocorre quando o isolamento geográfico cria uma barreira reprodutiva (um mecanismo extrínseco). A especiação por simpatria ocorre quando uma barreira reprodutiva é criada por causas distintas do isolamento geográfico (mecanismos intrínsecos). Especiação por alopatria Especiação por simpatria
  • 134. Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos Sempre São Necessários para a Especiação Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que inibem o cruzamento. Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma vez as populações ficam fisicamente separadas. Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os únicos atuantes.
  • 135. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento Ecológico Se os indivíduos vivem no mesmo habitat, eles não podem cruzar se não entram em contato. (different habits within an overlapping range) Isolamento Temporal Se os indivíduos entram em contato, não podem cruzar se a reprodução tem uma janela temporal distinta.
  • 136. Radiação adaptativa A radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou poucas espécies associada a exploração de recursos ecológicos disponíveis.
  • 137. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento por comportamento Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo, não se atraem. Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.
  • 138. Mecanismos de Isolamento por Comportamento Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.
  • 139. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento mecânico Ainda se se atraiam, não podem copular se não são compatíveis fisicamente Isolamento Gamético Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.
  • 140. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação A não fertilidade híbrida Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir A não fertilidade híbrida foi a razão do clonagem da Mula
  • 141.
  • 142. O papel da troca genética (recombinação de alelos) na evolução. O paradigma da especiação geográfica foi desenvolvido de pesquisas com populações com reprodução sexual Premissas desse paradigma:  As combinações alelícas são misturadas a cada geração.  A reprodução de sucesso somente ocorre entre indivíduos muito aparentados.
  • 144. Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais: 1. As combinações alelícas NÃO são aleatorizadas a cada geração. Somente uma pequena quantidade de matéria genética é trocada (via conjugação, transformação, transdução, e transferência de plasmideos). Cohan sugere que essa troca ocorre a uma freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por segmento de genes por genoma por geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa de troca e muito maior, especialmente em ambientes de stress.
  • 145. Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais: 2. A troca genética de sucesso ocorre entre indivíduos que NÃO são parentes próximos (“troca genética promiscua").
  • 146. O processo da seleção periódica em bactéria elimina a diversidade do poço genético da população. (Figura 3 de Cohan, 1996)
  • 147. Ainda com níveis baixas de recombinação, existe uma troca genética suficiente, para permitir novas combinações alelicas. (Figura 4 de Cohan, 1996)
  • 148. Cohan (1996) concluiu que: 1. A recombinação NÃO preserve a diversidade genética de bactéria. 2. A troca genética NÃO ameaça a integridade de adaptações populacionais. 3. A troca genética pode transferir adaptações entre espécies de bactéria.
  • 149. Implicações: 1. As mutações adaptivas em bactéria têm o potencial de erodir a diversidade da população. Diferente a organismos que reproduzem sexualmente, a mutação adaptiva é transferida a vários ambientes genéticas e não implica que a genoma intera do indivíduo da mutação original é transferida interamente.
  • 150. Implicações: 2. A taxas de recombinação de > 10-5 trocas por segmento de genes por genoma por geração, as populações ecologicamente distintas podem não ser distinguíveis (variância entre as populações é igual a variância dentro das populações ) devido a variância suficiente de seqüências neutras.
  • 151. Implicações: 3. As seqüências adaptivas de genes ocorrem em qualquer lugar
  • 152. A especiação Ocorre a Taxas Que Variam Muito Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma espécie fóssil de 300 milhões de anos Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.
  • 153. Taxas de Especiação As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar como espécies estáveis. As especialistas, como as Geospizinae das ilhas Galapagos, tendem ser espécies não estáveis. A especiação também é rápida quando, como no caso das Geospizinae, nichos novos ficam disponíveis.
  • 154. Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou Equilíbrio Pontuado? O equilíbrio pontuado apresenta uma a interpretação melhor da dinâmica de especiação. Equilíbrio pontuado
  • 155. A Evolução Cria Organismos Perfeitos? Não, somente cria organismos melhores por que a evolução é restrita pela historia e estremecida pelos eventos aleatórios. Essencialmente, cada organismo da Terra é uma parte significante da soma de acidentes.
  • 156. As Espécies Aparecem e Desaparecem As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais de 99% das espécies que existiram agora são extintas. Uma “longevidade” típica de uma espécie e de aproximadamente 1 milhão de anos.
  • 157. As Extinções em Massa Ocorrem
  • 158. A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário Gary Larson
  • 159. Estamos Causando a Extinção em Massa?
  • 160. O que é uma espécie? Somente existe uma (atualmente) espécie humana.
  • 161. O que é uma espécie? E todos esses são membros de uma espécie.
  • 162. O que é uma espécie? Nossa definição será: Uma espécie é um grupo de indivíduos capazes de cruzar entre eles e produzir proles ferteis. Isso é o conceito de uma espécie biológica. Como qualquer tentativa de definir o que é uma espécie, também tem muitos problemas.
  • 163. O que uma espécie? Uma espécie consiste de populações de indivíduos – capazes de cruzamento – compartindo informação genética – Com características Genoma – código guardado nos filamentos do DNA que é copiado na divisão celular e juntado na reprodução Acido De-oxy-ribo-nucleico: qualquer de vários ácidos nucleicos que formam a base molecular da herdaria,especialmente localizadas no nucleo celular, e formam um hélice dobre
  • 164. Espécie: um grupo de indivíduos que aparentemente são iguais para um observador experto O teste da espécie é que os indivíduos membros cruzam entre eles, diretamente ou por meio de intermediários, para produzir proles viáveis. O processo de determinação da espécie é a identificação biológica. – A identificação correta pode ser traçada ao espécime tipo usado para descrever a espécie. – O espécime tipo é depositado num museu pelo autor da descrição da espécie. A definição de espécie funciona para bactéria? Vírus?
  • 165. A Determinação do que é e o que não é uma espécie distinta pode ter conseqüências econômicas Strix occidentalis Strix varia
  • 166. Um Problema do Conceito de Espécie Biológica Para organismos que reproduzem assexualmente, como bactéria, o que constitua uma espécie?
  • 167. Uma espécies De anel www.virtuallaboratory.net www.pbs.org/wgbh/evolution
  • 168.
  • 169. Gênero: um grupo de espécies com parentesco elevado Os nomes científicos são da forma: Gênero espécie, – Por exemplo Homo sapiens (nós), Acanthaster planci (estrela do mar), Atta sexdens (a saúva limão) . – Nomes de Gêneros e espécies provem do Latim ou Grego O nome de uma espécie deve incluir o ano e o autor da descrição original: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) (ostra japonesa). – Cuidado com itálico e (parêntese): têm sentido. – Os nomes científicos são constantes; os nomes comuns variam com cultura, local e linguagem.
  • 170. O que acontece com os fosseis? O paleontólogo precisa ter cuidado de … – Registrar informações sobre os sedimentos onde foram encontrados os fosseis – O método comparativo precisa ser usado para responder… Como o novo fóssil compare com esqueletos modernos além de outros fosseis existentes?
  • 171. Por que um nome científico? A parte menos científica da biologia. Por que? O que é uma espécie?
  • 172. INDEXAÇÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES • Insetos nas sementes de macucu (Aldina latiflora) antes e depois da dispersão • Insetos nas sementes do macucu Aldina latiflora (Leguminosae) antes e depois da dispersão • Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de forrageamento de uma colônia de Eciton burchelli (Ecitonini) na Amazônia central • Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de forrageamento de uma colônia da formiga-de-correição Eciton burchelli (Formicidae: Ecitonini) na Amazônia central • Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata no dossel e sub- dossel • Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata Lipaugus vociferans (Aves: Cotingidae) no dossel e sub-dossel
  • 173. INDEXAÇÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES • Ocorrência e impacto de “erva passarinho” (Psittacanthus sp.: Loranthaceae) sobre Cecropia spp. na várzea da Amazônia Central • Ocorrência e efeito da erva-de-passarinho Psittacanthus sp. (Loranthaceae) sobre espécies de Cecropia (Moraceae) na várzea da Amazônia Central • Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro Euterpe precatoria Mart. (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da Amazônia central • Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro Euterpe precatoria (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da Amazônia central
  • 174. Quantas espécies existem? Não temos a mínima idéia. Quase 2 milhões de espécies foram descritas. Estimativas do número de espécies existentes variam de 4 milhões à 100 milhões (com 10 a 15 milhões sendo a estimativa superior para a maioria dos cientistas).
  • 175. Classificando a Diversidade da Vida Por que fazer? Uma razão intrínseca é que os sistemas modernos de classificação nós informa quem tem parentesco com quem e como todos nos evoluímos.
  • 176. Classificando a Diversidade da Vida Por que fazer? Uma razão prática é que se queremos preservar um ambiente compatível com a vida humana, precisamos saber o que existe.
  • 177. O Sistema Hierárquico de Líneo de Classificação O Sistema Hierárquico de Reino Líneo de Animalia Classificação Filo Cordata Classe Mamalia Ordem Carnivora Familia Felidae Genro Felis Espécie Felis domestica
  • 178. Árvores filogenéticas A diversificação da vida é resultado de numerosos eventos de especiação durante a existência da vida na Terra. A historia evolutiva da divergência e demonstrada por meio de diagramas conhecidos como árvores filogenéticas. Similar as genealogias familiares, esses demonstram relações entre os organismos.
  • 179. Caderneta de Darwin – Primeira árvore filogenética
  • 180. Ernst Haeckel A árvore da vida Século 19
  • 181. Como Classificamos os Organismos? Idealmente, uma classificação se baseia nas relações evolutivas entre os organismos. A relação evolutiva entre os organismos é sua filogenia. A cladística é o método de classificação a base da procura de filogenias (de determinar a relação evolutiva). A cladística procede ao comparar os atributos compartilhados ancestrais e derivados entre conjuntos de organismos.
  • 182. Cladistica Cada nódulo indica Atributos um ancestral derivados comum A filogenia (cladograma) dos vertebrados. Quanto maior o número de atributos derivados compartilhados por um par de espécies, maior seu grau de parentesco. Quanto maior o grau de parentesco, mais próximo fica o ancestral comum mais recente.
  • 183. Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display. Equus Hippidium and other genera Fig. 1.12 (TE Art) Styohipparion Nannipus Neohipparion Pliohippus Hipparion Hypohippus Megahippus Callipus Archaeohippus Merychippus Anchitherium Hypohippus Parahippus Miohippus Mesohippus Paleotherium Epihippus Propalaeotherium Pachynolophus Orohippus Hyracotherium
  • 184. O que é a filogenética? A filogenética é o estudo das relações evolutivas dentro de e entre as espécies. roedores aves roedores jacarés primatas marsupiais lagartos
  • 185. O que é a filogenética? jacarés aves lagartos cobras roedores primatas marsupiais Isso é um exemplo de uma árvore filogenética.
  • 186. Árvores filogenéticas •As árvores são construídas após analise dos padrões de similaridade entre os organismos atuais. •. Figure 5.4
  • 187. Árvores filogenéticas Figure 5.4
  • 188. Árvores filogenéticas Figure 5.4
  • 190. É crítico (e freqüentemente difícil) distinguir a Homologia da Analogia Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes de uma descendência ancestral comum. morcego gorila Ossos da asa Ossos do braço As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço da gorila, são similares porque são derivadas por modificação de uma estrutura ancestral compartilhada. Homology is the key to establishing phylogenies.
  • 191. Homologia versus Analogia Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não têm uma descendência ancestral comum. cavalo litopterno Pé de um dedo Pé de um dedo Analogia é a similaridade devido a evolução convergente.. A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.
  • 192. Conceitos Filogenéticos: Interpretação de Filogenias Seqüência A Qual seqüência tem mais relação a B? Seqüência B Seqüência C A, porque B divergiu de A mais recentemente do que de qualquer Seqüência D outra seqüência. A posição física na Seqüência E árvore não tem sentido! Somente importa a Tempo estrutura da árvore.
  • 193. Raízes e a Interpretação de Árvores arara homem Mosca de fruta arara ipê homem – ossos bactéria ipê – núcleo celular arquebactéria Mosca de fruta bactéria arquebactéria ipê bactéria arquebactéria Mosca de fruta + núcleo celular homem +ossos arara
  • 194. Tipos de Árvores Árvores evolutivas Filogramas medem medem o tempo. a mudança. tubarões cavalos do mar cavalos do mar tubarões sapos corujas sapos Raiz Raiz corujas jacarés tatus jacarés 5% mudança morcegos tatus 50 milhões de anos morcegos
  • 195. Conceitos Filogenéticos: Homologia e Homoplasia Pelo? Asas? Morcego + asas + pelo morcego Macaco Sem pelo macaco Sem asas gavião Gavião + asas Homologia: Homoplasia: identidade devido Identidade a pesar de ao ancestral comum ancestral separado (sinal evolutivo) (ruído evolutivo)
  • 196. Árvores são hipóteses sobre a historia evolutiva Já vimos um entendimento e a formulação dessas hipóteses. Agora, vamos ver como testar as hipóteses.
  • 197. Testando Árvores Examine essas quatro seqüências: P Q P. ACATACG Q. GTATACG R. GCACATG S. GCACACA R S Como explicar o atributo indicado? 1. Homologia: mudou somente uma vez. 2. Homoplasia: mudou duas ou mais vezes. Homologia mais provável, mas ainda existe a possibilidade da homoplasia.
  • 198. Testando Árvores P Q Examine quatro outras seqüências: W. ACATGTCAGAC G X. GTATGTCAGAC G Y. G C A C A C T G AAT G Z. G C A C A C T G AA C A A homologia e a homoplasia são possíveis. Qualquer mudança acontece a sua probabilidade relativa? R S A homologia é muito mais provável; a homoplasia não muito provável.
  • 199. Testando Árvores Princípio básico: A C Ramos compridos  Sinal evolutivo forte B D A C Ramos curtos  Sinal evolutivo fraco B D A C Ramos de comprimento zero  Nenhum sinal evolutivo B D
  • 200. Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere de Esquemas Clássicas de Classificação Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave / crocodilo? A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais parentesco do que lagarto / crocodilo..
  • 201. Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente Ocotillo do Allauidia de Deserto de Madagascar Chihuahua
  • 202. Extinção Extinção é o sumiço de uma espécie da face da Terra. O tempo médio de existência de uma espécie na Terra é ~1–10 milhões de anos. As espécies atuais na Terra = o número formado pela especiação menos o número retirado pela extinção.
  • 203. Extinção em massa 1. A extinção em massa ou um evento de nível de extinções (ENE) é uma queda acentuada do número de espécies num período relativamente curto de tempo.
  • 204. Extinção e diversificação 1. 99% das espécies estão extintas
  • 205.
  • 206. Extinção e diversificação 1. 99% das espécies estão extintas 2. Aumento da diversidade após grandes extinções
  • 207. Extinção e diversificação 1. 99% das espécies estão extintas 2. Aumento da diversidade após grandes extinções 3. Regularidades: • Diversidade similar nos últimos 300 milhões de anos • Comunidades ecológicas similares as atuais • Distribuições de abundância similares
  • 208. Extinção e diversificação 1. 99% das espécies estão extintas 2. Aumento da diversidade após grandes extinções 3. Regularidades: • Diversidade similar nos últimos 300 milhões de anos • Comunidades ecológicas similares as atuais • Distribuições de abundância similares • Contingências
  • 209.
  • 210.
  • 211.
  • 212.
  • 213. Genes ruins ou má sorte? 1. Ciclos de 23 milhões de anos 2. Asteróides 3. Explica alguns eventos (extinção KT) 4. No entanto: • Não há correlação entre extinção e tamanho da cratera
  • 214. Fatores endógenos 1. Diversidade constante • Apesar da extinção e diversificação contínua 2. Stasis pontuada por diversificação e extinção rápida:
  • 215. Fatores endógenos modulando efeitos exógenos 1. Efeitos cascatas em teias tróficas
  • 216.
  • 217.
  • 218.
  • 219.
  • 220.
  • 221.
  • 222. O que é mais importante? 1. Estudo de série temporais
  • 223. Periodicidade 1. Análises recentes sugerem que há um certo grau de periodicidade nas extinções, mas não explica as grandes extinções
  • 224. Processos aleatórios? 1. Diversificação é um processos de ramificação
  • 225.
  • 226. Processos aleatórios? 1. Diversificação é um processos de ramificação 2. Taxa de ramificação constante (D) 3. Taxa de extinção constante (E) 4. Se D> E  o clado sobrevive 5. Se D<E  extinção do clado
  • 227.
  • 228. Processos aleatórios? 1. Qualitativamente similar 2. Se D > E  diversificação constante 3. Se D < E  extinção constante
  • 229. No registro fóssil 1. D é um pouco > E Como gerar extinções abruptas? 1. Efeito dependente do número de clados 1. Para um número baixo de clados, D > E 2. Para um número alto de clados, D < E
  • 231.
  • 233.
  • 234. Extinção Algumas espécies são mais vulneráveis a extinção do que outras: • Espécies em populações pequenas • Espécies adaptadas a um recurso ou maneira de vida especializado
  • 235. A qual nível opera a seleção natural? O indivíduo ou o grupo?
  • 236. Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser explicadas do ponto de vista evolutiva As estruturas sociais não somente influenciadas pela biologia evolutiva, mas também determinadas? Somos livres?
  • 237. “os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso colocaria em risco a sobrevivência da espécie” “o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para assegurar a sobrevivência da espécie” Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do consumo. De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de natalidade para inibir a sobre-população. Essas são frases corretas?? O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-restrição: Custo público versus benefício privado Não benefícios materiais, mas a repasse de mais copias de sua estratégia egoísta
  • 238. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos C C CC C C S C S C C C C C C CC C S C C C S C C X S S S S C S X S S S Mas por que isso não funciona?
  • 239. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos 1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do que os indivíduos, o que acontece raramente 2) Os grupos precisam estar isolados 3) Os grupos “cooperativos” sempre são mais vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.
  • 240. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos A cooperação ou comportamentos que servem o “bem do grupo” podem evoluir (realidade nós mostra o oposto), mas a maioria desses comportamentos são inerentemente egoísta O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto- restrição: Custo público versus benefício privado Punir os defletores ....
  • 241. Implicações para a biologia da conservação Tamanhos populacionais menores têm a tendência a ficar em risco e assim podem ser extintas Regra de“50/500” na biologia de conservação: – Pelo menos 50 indivíduos necessários na população para evitar problemas da endogamia – Pelo menos 500 indivíduos necessários para eitar problemas da deriva genética – As espécies em risco de extinção geralmente demonstram uma baixa variabilidade genética Baixo nível de migração (ou translocação intencional--> exogamia) pode mitigar os problemas genéticos A variabilidade genética baixa também inibe a resposta evolutiva a mudanças ambientais aumentando os riscos da extinção
  • 242.
  • 243. Conclusões: Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo, sobrevivência, tamanho populacional e persistência populacional podem ser examinados por maneiras evolutivas e genéticas O sucesso ecológico está relacionado a variabilidade genética – A variabilidade genética tende a ser perdida em populações pequenas – Viabilidade e reduzida em populações pequenas
  • 244. Resumo: Evolução Darwiniana pela Seleção Natural A variação individual Essa variação é herdada Uma taxa reprodutiva diferencial A interação entre as características do indivíduo com o ambiente