Respostas funcionais

5,566 views

Published on

Respostas funcionais

Published in: Education, Technology, Travel
0 Comments
2 Likes
Statistics
Notes
  • Be the first to comment

No Downloads
Views
Total views
5,566
On SlideShare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
1
Actions
Shares
0
Downloads
131
Comments
0
Likes
2
Embeds 0
No embeds

No notes for slide

Respostas funcionais

  1. 1. Ecologia de PopulaçõesResposta Numérica e Funcional Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. O comportamento dos predadoresComo os predadores respondem a:1. Mudanças na densidade da presa?2. Mudanças na densidade do predador?3. Diferencias no grau de agregação da presa?
  3. 3. Cada predador desenvolve sua estratégia própria de forrageio – Exemplo extrema é a is hiena-malhada Velocidade elevada Consumo elevado de energia Precisa de altas taxas de sucesso Fracasso com preço elevado – Pintarroxo Decide onde parar e caçar Procura itens alimentares como lagartas Uma vez achado, item alimentar atacado com tentativa de captura Quando desistir de captura se não tem sucesso – Balance energética – Retorno de sucesso – Sem sucesso – procura em outro lugar
  4. 4. Resposta a mudanças na densidade da presaResposta dos predadores a presa depende de:1. Comportamento alimentar de predadores individuais • Resposta Funcional2. Resposta da população do predador por via da reprodução, imigração e emigração • Resposta Numérica
  5. 5. Respostas de Predadores a Densidade da Presa Os predadores podem responder a mudanças de densidade da presa E isso resulta na ação como fatores recíprocas de mortalidade dependente retardados e diretos. Como isso demonstra um impacto sobre a população de presa? A natureza “de ajuste” dos fatores dependentes da densidade de mortalidade tende limitar as flutuações da presa ao redor da capacidade de suporte. A pressão biótica dos predadores é um componente importante da mortalidade dependente da densidade.
  6. 6. Resposta FuncionalComo os predadores controlam uma população?Os predadores podem demonstrar três tipos de resposta amudança da presa:Resposta numérica: uma mudança da distribuição do predador, uma mudança da taxa reprodutiva do predadorResposta de desenvolvimento: um predador jovem que consume mais presa cresce mais rapidamenteResposta funcional: uma mudança da taxa de consumo de presasAs três respostas estão relacionadas.
  7. 7. Resposta Numérica Predadores podem demonstrar uma resposta numérica a mudanças da densidade da presaResposta numérica – usualmente não imediata.1) Imigração e emigração de predadores em resposta a mudanças na densidade da presa.2) Aumento ou declínio da natalidade e mortalidade do predador. a) Para os predadores, o desenvolvimento e sobrevivência dependem do sucesso de encontrar presas. b) Para os predadores invertebrados, a duração do estágio da larva aumenta a densidades baixas da presa que resulta num M maior.3) as densidades da presa podem afeitar a fecundidade (somente a energia em sobra da manutenção pode ser dedicada a reprodução).
  8. 8. Resposta Numérica Resposta Numérica: Reprodução Os predadores bem alimentados se desenvolvem mais cedo e podem encurtar os tempos de geração Os predadores bem alimentados também são maiores e mais fecundos se o alimento fica abundante e produzem mais proles Tempos menores de geração e fecundidades maiores Contribuem a um aumento mais rápido da população Por fim: Mais predadores consumem mais presas Esse é o mecanismo pelo qual uma população de predadores controla uma população de presa, evitando os limites de Tempo de manuseio e a saciação
  9. 9. Número de predadores depende da populaçãoda presa. Isoclinal do Predador  d R ac Número de  r Predadores (P) P c Predadores Predadores diminuam aumentam d/ac Número de presas (R)
  10. 10. Número de presas depende da população depredadores  d Presa aumenta R Isoclinal ac Da PresaNúmero dePredadores (P)r/c  r P c Presa diminua d/ac Número de presas (R)
  11. 11. Número de predadores [P]Número de presas [R]
  12. 12. Número de presas ou predadores Um ciclo de presas Presa Predador Tempo
  13. 13. Efeito de predadores sobre a densidade da presaO número de predadores correlaciona com o número de presasOs predadores mantém a população da presa controlada, ou matam somente aquelas que são doentes ou fracas?Necessidade de entender o comportamento do predador
  14. 14. Resposta NuméricaAs taxas de reprodução e mortalidade dos predadores dependem da taxa de predaçãoQuanto mais presas, mais energiaO número de predadores aumenta a um assintótico determinado pela interferência
  15. 15. Predadores RespondemNumericamente a Mudanças na Densidade da Presa
  16. 16. Quando as densidades de presa mudam há duasmaneiras distintas da resposta dos predadores …….Respostas do Predador a Densidade da Presa 1. Resposta funcional – com o aumento de presascada predador come mais presa, ou mais rapidamente, ... 2. Resposta numérica – quando os presas aumentamo número de predadores aumenta por meio da reproduçãoe imigração.A idéia da resposta funcional foi proposta por Solomon(1949) e detalhada por Holling (1959, 61, 66).
  17. 17. Mudanças no número de presas podem causar dois tipos de respostas:Resposta Numérica – mudança da população de predadores em resposta a disponibilidade de presasResposta Funcional – relação entre o consumo individual de um predador e a densidade da presa
  18. 18. Respostas Numéricas e FuncionaisRespostas Funcionais Respostas Numéricas – Com o aumento de – Com o aumento da densidade de presa, os densidade de presa, cada predador pode predadores aumentam consumir mais presas de número, assim um número grande de predadores consumem mais presas
  19. 19. Respostas Numéricas e Funcionais Dois aspectos da resposta de uma população de predador a mudanças na densidade da presa— 1. Resposta funcional: a relação entre a densidade da população da presa e o número de presas consumidas por predador; principalmente devido as demandas relativas de a. Tempo de procura, e b. Tempo de manuseio 2. Resposta numérica: a mudança na população do predador em resposta a mudança da densidade da presa
  20. 20. Resposta NuméricaTendência do número de predadores em resposta a número de presasOs predadores aumentam com o aumento da densidade de presas devido a;1. Aumento da taxa de reprodução do predador quando a presa é abundante • Resposta numérica2. Atração de predadores as agregações de presa • Resposta agregada
  21. 21. A resposta numérica ocorre devido a Crescimento populacional – (mas a maioria das populações de predadores crescem lentamente) Imigração – As populações de predadores podem ser atraídas pelas explosões populacionais da presa
  22. 22. Resposta de AgregaçãoGeralmente existe uma distribuição heterogênea dapresa (ainda que a resposta funcional assume umaprocura aleatória para presa distribuídauniformemente).A heterogeneidade da distribuição da presa poderesultar numa resposta de agregação na qual opredador descobre e consume uma presa, e depoisoutros indivíduos observam e fazem o mesmo, comtendência de agregar os predadores em manchas dedensidade alta da presa.
  23. 23. Resposta de Agregação A níveis intermédios de agregação, a eficiência da predação pode aumentar. A níveis elevados de agregação, a predação pode cair devido as interações entre os predadoresUma resposta funcional do * Agregação causa aTipo II. interferência entre os predadores
  24. 24. Resposta de AgregaçãoA níveis intermédios de agregação, a eficiência dapredação pode aumentar.A níveis elevados de agregação, a predação podecair devido as interações entre os predadores
  25. 25. Predadores Respondem Numericamente a Mudanças na Densidade da PresaResposta de agregação: predadoresmudam a áreas com alta densidade depresas.
  26. 26. Resposta Numérica – Predadores reproduzem mais Mas a reprodução geralmente mais devagar do que na presa – Movimento a áreas de densidade elevada Essa resposta agressiva é muito importante porque rapidamente aumenta a densidade do predador
  27. 27. A Resposta NuméricaSe os predadores individuaisdemonstram saciação (RespostaFuncional do Tipo II ou III), a respostacontínua do predador a presa ocorre naforma de:– Aumento da população do predador devido a crescimento local da população e a imigração Esse aumento é conhecido como a resposta numérica (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  28. 28. Resposta NuméricaResposta Numérica:A resposta numérica pode acontecer de duas formas: - Agregação em áreas onde a presa está abundante - aumento da taxa reprodutivaO impacto direto da agregação é usualmente menor, maiscritico para iniciar a seqüência intera de respostas.O aumento da taxa reprodutiva é essencial para aregulação da população alvo. (devido ao impacto limitado daresposta funcional)
  29. 29. Resposta NuméricaResposta Numérica: AgregaçãoOs predadores mudam o comportamento de procura napresença de presas, virando freqüentemente a ângulosmais agudos (procura de área restrita)Combinado com a tendência de procurar menos, o queresulta na agregação de predadores em áreas comabundância de presasOs predadores também tem maior probabilidade deficar mais tempo em essas áreas porque não chegaramao ponto de desistirO efeito final resulta na ocorrência de mais predadoresem áreas com mais presas e, assim consumem mais
  30. 30. Resposta NuméricaSucesso na captura depende da densidade depresasPredadores reagem a indivíduos da própriaespécie por dispersão– Territorialidade– ExpulsãoInterferênciaInterferência reduz a eficiência de procurado predador ao aumentar a densidade depredadoresInterferência estabelece os números depredadores
  31. 31. Resposta de desenvolvimentoPorque os predadores consumem mais presas se a presa émais abundante (até um limite), os predadores as vezescrescem maiores com mais rapidez.Ao crescer maior resulta em adultos que consumem maispresas antes do limite da saciação, aumentando a respostafuncional.Ao crescer maior resulta em fêmeas mais fecundas queaumenta a resposta numérica.Ao crescer mais rápido encurta o tempo de geração eaumenta A resposta numérica.
  32. 32. Resposta FuncionalClaramente, não é muito provável que um predador causará a extinção da presa.Como com as parasitas, a matança do ‘hospedeiro’ sofre uma seleção forte contra.
  33. 33. Resposta FuncionalPresa vive em manchas pequenas com densidades elevadas separadas por áreas de densidade baixaDistribuição agregadaPredadores concentram em áreas de densidade altaPredadores assim tem um efeito de regulação sobre o número de presas
  34. 34. Dinâmica dos números de predadores e presas A dinâmica da presa e do predador estão ligadas Ao aumentar o número de presas, o predador pode reproduzir mais, e assim aumentar sua população, o que reduz o número de presa que resulta em menos predadores.
  35. 35. Dinâmica dos números de predadores e presas A dinâmica da presa e do predador estão ligadas
  36. 36. Dinâmica dos números de predadores e presas A dinâmica da presa e do predador estão ligadas
  37. 37. Dinâmica dos números de predadores e presas A dinâmica da presa e do predador estão ligadas Podemos demonstrar isso matematicamente por equações simples:Taxa de crescimento da presa (H): dH/dt = rH - cHPTaxa de crescimento do predador (P): dP/dt = ecHP - mP
  38. 38. Densidade populacional do predadorDensidade populacional da presa
  39. 39. dH/dt = rH - cHP dP/dt = ecHP - mPAlgumas implicações dessas equações.-- o que é c e quais comportamentos estão relacionados?-- o que é e e quais comportamentos estão relacionados?-- são realmente constantes?-- o que acontece se P = 0? H = 0? É real?
  40. 40. Comportamentos associados a mudança de abundancia. C e a abundancia da presa -- C é constante? -- se a abundancia do predador fica constante e aumenta o número da presa, o consumo por predador da presa aumenta diretamente como função de P? -- experimento simples.
  41. 41. C e a abundancia da presa em algum momento o predador fica com a barrigacheia e não captura mais presa. Por isso, c não ficaconstante!. A curva representa a respostafuncional. Essa curva foi desenvolvido inicialmentepor C.S. Holling após blindar os olhos de suasecretaria que procurou discos de papel de lixasobre uma mesa. Holling propus três tipos de curvas: -- Tipo I -- Tipo II -- Tipo III
  42. 42. A Equação de Disco de HollingHolling usou uma secretaria com vendas nos olhos e discos de papel delixo de 10 cm de diâmetro afixados a mesa para desenvolver a equaçãoque descreve a resposta funcional do predador.A equação (ou uma variação) é muito usada nos modelos ecológicos depredação. Na = a N T _ P 1 + a Th N onde: Na = o número de presas atacadas e mortas. N = o número de presas Na / P = o número de presas comidas por predador a = a taxa constante de ataque de um predador, ou a taxa deprocura com sucesso. T = o tempo total de exposição do predador e da presa. Th = tempo de manuseio.
  43. 43. A Equação de Disco de Holling Na = a N T _ P 1 + a Th N onde: T = o tempo total da exposição do predador e presa. Th = tempo de manuseio. Ts = tempo gasto na procura por uma presa.T é dado pela equação…. T = T s + ( T h * Na )
  44. 44. mortalidadeTipo ITipo IITipo III Forma de S
  45. 45. E o que importa as curvas de resposta? Entre outrascoisas são importantes para entender as oscilações depredadores e presas. Presa Densidade de Predadores Densidade de Presas Predador Geração
  46. 46. Na pesquisa de Huffaker, as oscilações podemresultar na extinção do predador ou presa (ou ambos).Os comportamentos que não permitam os números depredadores e presas de explodir estabilizarão adinâmica de predador e presa e permite acoexistência. o componente de aprendizagem e troca dacurva do Tipo III pode resultar em interaçõesestabilizadas de P-H.
  47. 47. Dinâmica dos números de forrageiras e recursos A. A dinâmica do predador e presa é ligada B. Comportamentos associados com mudanças em números. 1. C e a abundancia de presas 2. c e a abundancia de predadores -- a abundancia de predadores podemtambém influenciar o comportamento de forrageio.Exemplos pelos dois lados -- relações negativas entre a taxa deconsumo e a densidade de predadores ocorrem quandoexistem interações competitivas entre os predadores. -- relações positivas entre a taxa deconsumo e a densidade de predadores ocorrem quandoexiste comportamentos de forrageio em grupo, comoem bandas de aves e leões e cardumes de peixes
  48. 48. Lotka-Volterra: presa consumida em proporção direta a sua disponibilidade (termo de cRP ) – Resposta funcional do Tipo I – Predadores nunca com barrigas cheias! – Sem limite do taxa de crescimento dos predadores
  49. 49. Resposta FuncionalResposta Funcional: uma mudança na taxa do consumo dapresa com uma mudança na densidade de presasHolling (1959) desenvolveu esse conceito por meio doexperimento com discos.Relacionou o número de presas individuais consumidos porunidade de tempo a densidade da presa. Dois fatores foram importantes: tempo de procura e tempo de manuseioCriou uma curva para representar essa relação.Também examinou modelos anteriores para ver sua relaçãocom a resposta funcional.
  50. 50. 52
  51. 51. Resposta FuncionalComo exemplo, examinamos o trabalho de Holling de 1959. – Estudou 3 espécies de mamíferos pequenos: – Peromyscus leucopus – Blarina brevicauda – Sorex cinereus
  52. 52. Resposta FuncionalAs três espécies consumam larvas ecada uma faz de forma distinta sendopossível determinar qual espécieconsume o que.Holling amostrou o local de estudo paradeterminar a densidade das larvas(presas), e estimou a densidade dosmamíferos pequenos.
  53. 53. Resposta FuncionalO número de Blarina e Peromyscus ficaramquase constantes independentemente dadensidade das pupas.Blarina e Peromyscus aparentem ter umaresposta numérica relativamente pequena aaumento de densidade de presa.Sorex aparente possuir uma respostanumérica relativamente grande.
  54. 54. Resposta FuncionalPodemos considerar o número de pupasconsumido por cada espécie relativo adensidade das pupas.Isso fornece uma índice da respostafuncional.
  55. 55. Resposta FuncionalAparece uma relação oposta do padrãoobservado anteriormente.Blarina tem uma resposta funcionalgrnde, Peromyscus tem uma respostafuncional intermediaria, e Sorex tem amenor resposta funcional.O que isso nós informa sobre essespredadores?
  56. 56. Resposta FuncionalPodemos combinar essas relações numgráfico único examinando a porcentagemde predação relativa a densidade dapresa.Fazemos isso multiplicando o número depupas comidas pelo número depredadores presentes, e dividindo peladensidade das pupas (= proporção daspupas comidas).
  57. 57. Resposta Funcional
  58. 58. Resposta FuncionalA proporção de presas consumidas por cadaespécie tem picos diferentes referentes adensidade da presa. Por isso, ao aumentar adensidade da presa, ocorre a predaçãosignificante de Blarina, depois a predação porSorex, e depois predação por Peromyscus.Esse padrão é distinto da possibilidade quetodas as espécies demonstram picos a mesmadensidade da presa.
  59. 59. Resposta FuncionalA resposta funcional é a conseqüência dainteração co-evolutiva entre o predadore a presa, e a biologia reprodutiva dopredador.Holling previu três formas da respostafuncional.
  60. 60. Resposta FuncionalHolling (1959a) definiu três tipos derespostas compartimentais(funcionais) Porem o Tipo II e IIIgeralmente são encontrados.
  61. 61. Resposta FuncionalUma descrição mais real do comportamento do predador incorpora respostas funcionais alternativas, propostas por C.S. Holling: – Resposta do Tipo I: taxa de consumo por predador é proporcional a densidade da presa (sem saciação) – Resposta do Tipo II: número de presas consumidas por predador aumenta rapidamente e depois fica constante independente da densidade da presa – Resposta do Tipo III: como o Tipo II, com exceção do que a resposta do predador se deprime em densidades(c) 2001 by W.daFreeman and baixas H. presa Company
  62. 62. Holling reconheceu três tipos de RespostaFuncional:Tipo – I - Número de presas consumido por predador increases linearly to a maximum ao aumentar a densidade da presa.Tipo – II - Número de presas consumido por predador increases at a decreasing rate toward a maximum value.Tipo – III – Número de presas taken is low at first, then increases in a sigmoid fashion approaching an asymptote (looks like the Logistic equation).
  63. 63. Curvas da Resposta FuncionalTipo I: Presas consumidas por predadoraumentam linearamente com o aumentoda densidade da presa. A proporçãoda presa consumida é constante.Tipo II: Taxa da predação rises at adecreasing rate as a densidade dapresa increases, eventually reaching amaximum. Assim, a proporção da Fig. 14.3, Smith & Smith, 6th ed. (p. 287)população da presa consumida decaicom aumento da densidade.Tipo III: Taxa da predação éinicialmente baixa, then increases numacurva sigmóide, finally maximizing. Aproporção of the prey population takenis low at first, rises to a maximum,then declines with further increases nadensidade da presa.
  64. 64. Resposta Funcional Tipo I - Linear
  65. 65. Curvas da Resposta Funcional Taxa de “matança” European kestrel (Falco tinnunculus) Densidade de Microtus spp. (indivíduos/km2)Microtus spp.) Fig. 14.4 in Smith & Smith, 6th ed. (p. 288)
  66. 66. A Resposta Funcional Relaciona as Presas Consumidas a Densidade da PresaA taxa de predação é constante commudanças da densidade da presaNe = (cNpresa) TsResposta funcional do Tipo I
  67. 67. Resposta Funcional1. Procura a presa de forma aleatória2. O predador tem um apetite ilimitado3. O predador gasta um tempo constante na procura da presa – Assim o número de presas encontradas aumentará em proporção direta a densidade da presa – Resposta funcional do Tipo I Consumidas por predador Porcentagem da população De presas consumidas Número de presas Densidade da Presa Densidade da Presa
  68. 68. Resposta Funcional do Tipo II – taxa de consumo aumenta inicialmente, mas eventualmente os predadores ficam com a barriga cheia (limite superior da taxa de Presas Consumidas consumo) Densidade da Presa
  69. 69. 4Taxa de ingestão (mg/s) 2 0 0 500 1000 Biomassa de moluscos > 30mm long (g/sq m)
  70. 70. Resposta FuncionalModelos de Resposta Funcional (C.S. Holling) Resposta Funcional do Tipo II – com aumento da população de presa, cada predador fica saciado e consuma um número constante de presa. Uma proporção menor da população da presa é consumida com o aumento da população da presa.
  71. 71. Resposta Funcional Na = (aTtN) / (1 + ahN) Resposta do Tipo II Número consumido por tempo aumenta a um assintótico quando a densidade presas aumenta Porcentagem da populaçãoConsumidas por predador De presas consumidas Número de presas Densidade da Presa Densidade da Presa
  72. 72. Resposta Funcional Respostas funcionais Tipo II -Densidade da Presa Densidade da Presa
  73. 73. Curvas da Resposta Funcional Densidade de Microtus spp. (indivíduos/km2) Fig. 14.4 in Smith & Smith, 6th ed. (p. 288)
  74. 74. A Resposta Funcional Relaciona as Presas Consumidas a Densidade da PresaA taxa de predaçãodiminua com oaumento da populaçãoda presa.Ao aumentar o númerode presa capturadadurante o períodototal o tempo demanuseio aumenta e otempo disponível paraprocurar diminua.Resposta funcional doTipo II
  75. 75. Resposta funcional do Tipo III – taxa de consumo é baixa em densidades baixas de presas, aumenta, e depois chegar ao limiar superior
  76. 76. A saciação do predador O timing da reprodução de forma que a maior parte da prole é produzida num tempo curto.Como a saciação reduz a predação? 1. a defesa coletiva da prole pelos adultos em reprodução. 2. Interferência na capacidade do predador de escolher presas individuais. 3. Ocorrência elevada da população de presa que os predadores podem capturar somente uma fração da presa.** A saciação do predador funciona melhor num predador especialista com uma resposta funcional do Tipo II. Exemplo: cigarras (13-17 anos)
  77. 77. Um exemplo da resposta agressiva– Aves– Lagartas
  78. 78. Troca de Presa– Palatável contra menos palatável– Melhor retorno por matança– Menos energia necessária para encontrar e matar uma presa abundante
  79. 79. Resposta FuncionalResposta funcional do Tipo IIITroca de presaNumber of Prey Eaten Population Eaten Percent of Prey Per Predator Prey Density Prey Density
  80. 80. Resposta Funcional Respostas funcionais Tipo III - Densidade da Presa
  81. 81. Resposta FuncionalPor que a resposta funcional do tipo III? – Em densidades baixas, a presa pode se esconder, mas em densidades maiores os espaços para se esconder ficam cheios – Os predadores podem ser mais eficientes na captura de presas mais comuns – Os predadores podem trocar espécies de presas quando viram mais ou menos abundantes
  82. 82. Resposta Funcional do Tipo IIIO que causa uma resposta funcional do Tipo III? – Fatores que causam uma eficiência pobre da caça a densidades baixas da presa. Falha no desenvolvimento de uma imagem de procura apropriada sem reforço positivo. Presencia de refúgios para a presa a densidades baixas da presa.
  83. 83. Resposta FuncionalO que poderia causar uma respostafuncional do Tipo III?– Habitat heterogêneo que proporciona um número limitado de refúgios para a presa– Falta de reforço do comportamento aprendido de procura devido a uma taxa baixa de encontro com o recurso– Troca do consumidor a uma fonte alternativa de recursos quando a densidade de recursos é baixa (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  84. 84. Resposta Funcional do Tipo IIIAs respostas compartimentais do Tipo III são criadas por consumidores que mudam de presas menos abundantes para os mais abundantes ou que agregam em regiões onde a densidade de presas é maior.
  85. 85. Resposta Funcional do Tipo IIIAs respostas sigmóides são freqüentemente criadas por consumidores que mudam de uma presa menos abundante a uma presa mais abundante ou que agregam em áreas onde as presas tem maior densidade.
  86. 86. Resposta Funcional do Tipo III Fig. 14.4 de Smith & Smith, 6th ed. (p. 288)
  87. 87. Resposta Funcional do Tipo IIIModelos de Resposta Funcional (C.S. Holling) Resposta Funcional do Tipo III – o predador consume uma proporção menor da presa a densidades altas da presa e densidades baixa de presa. A densidades baixas da presa, os predador podem exibir uma imagem pobre de procura e uma eficiencia baixa de caça (gastam muito energia sem capturar presas). Quando isso acontece podem trocar a espécie de presa.
  88. 88. Resposta Funcional do Tipo IIIParte da resposta do Tipo III é o predadorfacultativo e presas alternativas.Aldo Leopold sugeriu que presas alternativas comopequenos roedores servem como tampões paracorujas, raposas e falcões que também caçam outrasespécies.A troca de presa é o uso de uma presa alternativamais abundante quando a presa primaria fica menosabundante. O predador tenta capturar a presa maisabundante e ignora a presa mais rara.
  89. 89. A Resposta Funcional Relaciona as Presas Consumidas a Densidade da PresaTroca de presa
  90. 90. Respostas Funcionais e Troca de Presa Troca de presaP consumir consumir essa presa outra presa N (essa presa)P K N (essa presa) N
  91. 91. Respostas Funcionais e Troca de Presa Troca de presaP consumir consumir essa presa outra presa N (essa presa) At low N there’s noP effect of predator P KN (essa presa) N N (essa presa)
  92. 92. Respostas Funcionais e Troca de Presa Troca de presaP consumir consumir essa presa outra presa N (essa presa) A valores baixos de Independente da presaP N não há efeito do P (mas sob a DD) predador Grau da DD determina o nível KN (essa presa) N N (essa presa)
  93. 93. Respostas Funcionais e Troca de Presa Isoclinal do Predador Isoclinal do Predador com DD alta Isoclinal da Presa Padrão estável quando a densidade da presa está inferior a capacidade do suporte
  94. 94. Respostas Funcionais e Troca de Presa Existem outras combinações. Todas ficam estáveis a pesar dos valores iniciais!DD doPredador e Isoclinal do Predadorpresa Isoclinal da Presa Predador Isoclinal do Predador Menos eficiente Isoclinal da Presa Isoclinal da Presa DD forte do predador Isoclinal do Predador
  95. 95. A Resposta Funcional Relaciona as Presas Consumidas a Densidade da PresaA taxa de predaçãoaumenta com oaumento da densidadede presas até ummáximo.Mais presas, menoscobertura, maispredaçãoConceito da Imagemde Procura
  96. 96. Imagem de ProcuraPor que uma curva da Resposta Funcional do Tipo III têm forma sigmóide?Foi pesquisado muitas vezes…Tinbergen (1960) desenvolveu uma hipóteseque quando uma nova espécie de presa(inseto) aparecem numa área, seu risco de Densidade dapredação é baixo porque os predadores presa(aves) ainda não adquirirem uma “imagem deprocura” para a espécie.
  97. 97. Imagem de Procura
  98. 98. Imagem de ProcuraA imagem de procura é uma mudançaperceptual na capacidade de um predadordetectar uma presa críptica familiar. Densidade da• Uma vez capturada uma presa palatável, presafica mais fácil localizar outra presa.• Quanto mais experiente na caça da presanova, mais o predador concentra seusesforços de caça neste item.
  99. 99. Imagem de Procura• Os estudos de campo demonstram que ospredadores podem “obter uma imagem deprocura” com pouca experiência. Densidade da presa
  100. 100. A pesar de terem morfologias similares, os predadorespodem aprender rapidamente distinguir espécies de presa.Emerald shiner Com somente 1 ou 2 oportunidades com cada tipo de presa (Notropis atherinoides e Luxilus cornutus), MoroneCommon shiner saxatilis “aprendeu” que L. cornutus era difícil capturar e ingerir sendo mais fácil consumir N. atherinoides O resultdo….. M. saxatilis gastou menos energia na tentativa de capturar o peixe mais dificil…..Aprendizagem é rápido, e o tipo de presa importa! Imagem de Procura
  101. 101. Imagem de ProcuraLargando uma imagem de procura• de forma igual de aquisação de uma imagemde procura, uma presa pode ser largadarapidamente, mas a imagem de procura voltarapidamente se a abundancia dessa presaaumenta. Densidade da presa
  102. 102. Por isso predadores demonstrampreferências por presas– Tamanho ótimo da presaOs predadores podem ser presas para outrasespéciesEscolha da área de caça vira importanteTeoricamente existe uma estratégia ótimapara cada predadorPlantas se defendem– Quimicamente Qualitativa – Venenos Fungos Quantitativa – Taninos reduzem a disponibilidade de proteínas Arbustos em desertos– Estruturalmente Espinhas, pelos ... – Rosas e AcáciaPara plantas carnívoras– Estratégia de emboscada– Atrativos
  103. 103. Excluía– Disponibilidade de refúgios– Mais dificuldade de encontrar presas raras– Espécies múltiplas de presas– Preferência de predador para presa– CoevoluçãoRespostas funcionais– Com aumento de presas os predadores capturam mais presas– Mas como? Linear – Taxa de predação é constante Taxa diminuindo até a máxima – Taxa de predação diminua Sigmóide – Chega a máxima e depois decai
  104. 104. Linear Tipo 1 Mortalidade da presa simplesmente dependente da densidade Sem limitações sobre o sistemaDesacelerante Tipo 2 Predadores são limitados pela barriga cheia Tempo necessária para matar e consumir presa vira limitanteSigmóide Tipo 3 A taxa de captura é dependente da densidade Disponibilidade de cobertura Presas alternativas são raras Presas não parte da imagem de procura do predador, não a fonte alimentar deseneada
  105. 105. Resposta Funcional Nicholson, Tipo I ignora tempo de Manuseio e saciação Número das presas mortas/ unidade de tempo Holling, Tipo II Thompson ignora tempo de procura Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa Note: Final heights of Holling, Thompson and Sigmoid curves are not significant, chosen for Prey density convenience
  106. 106. Resposta Funcional Tipo I Tipo II Tipo III hipotético Comum em insetos Troca da presa, alguns insetos Muitos vertebradosTodos demonstram a base da resposta de desenvolvimento,mais presas consumidas a densidades maiores da presa.Porém, é mais fácil entender seu impacto sobre a populaçãode presa se olhamos os dados de outra forma
  107. 107. Resposta Funcional % das As alturas finais das curvas de presas Holling, Thompson 3 sigmóide não mortas/ tem significância mas foram unidade escolhidas por conveniência de tempo Nicholson, Tipo I ignora tempo de Manuseio e saciação Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa Tipo I de Holling Thompson ignora tempo de procura Prey density
  108. 108. Resposta Funcional Nicholson, Tipo I ignora tempo de Manuseio e saciaçãoNo. ofpreykilled/ Tipo I de Hollingunit oftime Thompson ignora tempo de procura Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa Note: Final heights of Holling, Thompson and Sigmoid curves are not significant, chosen for Prey density convenience
  109. 109. Resposta FuncionalTipos de Resposta Functional Tipo I Tipo II Tipo III hypothetical common in insects prey switching, some insects, many vertebratesTodos os tipos demonstram a base da resposta dedesenvolvimento com o alimento consumido a densidadesmaiores de presa.Porém, é mais fácil entender o seu impacto sobre apopulação de presa ao examinar os dados de outra forma.
  110. 110. Resposta FuncionalOutra perspectiva% daspresasmortas/unidade Nicholson, Tipo Ide tempo ignora tempo de Manuseio e saciação Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa Holling, Type II Thompson ignora tempo de Prey density procura
  111. 111. Resposta TotalNúmero total consumido = número comido por um predador multiplicado pelo número de predadoresPode ser representado em gráficos como curvas da resposta totalNecessidade incorporar a taxa de recrutamento da presaDiferente tipos de curvas indicam tipos diferentes de relações – Predadores regulam a população de presa – Presa regulada pela competição intra-específica para o alimento – Estados estáveis múltiplos
  112. 112. Resposta FuncionalSistema de Lotka-Volterra (com crescimento sem limites dapresa) x y  c yx  d x  f y x gy t t p( y)O termo p(y) mede o número de presas susceptíveis a cadapredador com a mudança da população da presa – isso é conhecidocomo a resposta funcionalp(y) = gy implica que o número de presas para cada predador éuma proporção constante da população da presaO que acontece se a população da presa exploda?
  113. 113. Resposta Funcional Na = (aTtN) / (1 + ahN) Resposta funcional do Tipo II Número consumido por unidade de tempo aumenta a assintótico com aumento da densidade da presa Proporção da população de Number of Prey EatenConsumidas por predador presas Population Eaten Percent of Prey Per Predator consumidasNúmero de presas Densidade de presas Prey Density Densidade Density Prey de presas
  114. 114. Resposta Funcional de Michaelis-Menten ou Tipo II de Holling my p( y )  h y y p(y) m 10 0 0 h 1 0.5 3.333333 1 5 1.5 6 2 6.666667 10 2.5 7.142857 9 3 7.5 3.5 7.777778 8 4 8 7 4.5 8.181818 5 8.333333 6 5.5 8.461538 6 8.571429 5 6.5 8.666667 4 7 8.75 7.5 8.823529 3 8 8.888889 2 8.5 8.947368 9 9 1 9.5 9.047619 0 10 9.090909 10.5 9.130435 11 9.166667 11.5 9.2
  115. 115. Resposta Funcional de Michaelis-Menten ou Tipo II de Holling my 2 p( y )  h  jy  y 2 y p(y) m 10 0 0 h 1 0.5 0.666667 j 5 1 1.428571 1.5 2.093023 2 2.666667 2.5 3.164557 9 3 3.6 3.5 3.98374 8 4 4.324324 7 4.5 4.628571 5 4.901961 6 5.5 5.148936 6 5.373134 5 6.5 5.577558 4 7 5.764706 7.5 5.936675 3 8 6.095238 8.5 6.241901 2 9 6.377953 9.5 6.504505 1 10 6.622517 0 10.5 6.732824 11 6.836158 11.5 6.933159
  116. 116. Resposta Funcional de Tipo III my 2 p( y )  h  y2 y p(y) m 10 0 0 h 1 0.5 2 1 5 1.5 6.923077 2 8 2.5 8.62069 10 3 9 3.5 9.245283 9 4 9.411765 8 4.5 9.529412 5 9.615385 7 5.5 9.68 6 6 9.72973 6.5 9.768786 5 7 9.8 4 7.5 9.825328 8 9.846154 3 8.5 9.863481 2 9 9.878049 9.5 9.890411 1 10 9.90099 0 10.5 9.910112 11 9.918033 11.5 9.924953
  117. 117. Resposta funcional de Tipo IV ou Monod-Haldane my p( y )  h  jy  y 2y p(y) m 10 0 0 h 1 0.5 4 j 0 1 5 1.5 4.615385 2 4 2.5 3.448276 10 3 3 3.5 2.641509 9 4 2.352941 8 4.5 2.117647 5 1.923077 7 5.5 1.76 6 6 1.621622 6.5 1.50289 5 7 1.4 4 7.5 1.310044 8 1.230769 3 8.5 1.16041 2 9 1.097561 9.5 1.041096 1 10 0.990099 0 10.5 0.94382 11 0.901639 11.5 0.863039
  118. 118. Resposta Funcionalt x y m 100 g 0.0000001 sat 200000 1 50000 60000 h 1b 0.01 2 49525 60756.667 j 0c 0.3 3 49054.2 61521.149 4 48587.58 62293.351 5 48125.11 63073.174 120000 6 47666.75 63860.515 7 47212.47 64655.266 100000 8 46762.25 65457.32 9 46316.06 66266.561 80000 10 45873.87 67082.873 11 45435.65 67906.135 60000 12 45001.36 68736.224 13 44570.99 69573.012 40000 14 44144.5 70416.368 15 43721.86 71266.158 20000 16 43303.05 72122.245 0 x 17 42888.03 72984.487 18 42476.78 73852.74 1 5 y 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 19 42069.26 74726.856 20 41665.46 75606.686 21 41265.34 76492.074 22 40868.87 77382.865 23 40476.03 78278.897 24 40086.78 79180.009
  119. 119. Resposta Funcionalt x y m 0.1 g 0.0000008 sat 200000 1 35000 70000 h 1b 0.01 2 35350 74946.667 j 1c 0.3 3 35717.11 80042.496 4 36100.84 85254.179 5 36500.68 90544.076 180000 6 36916.09 95871.161 160000 7 37346.52 101192.22 8 37791.42 106463.19 140000 9 38250.23 111640.68 120000 10 38722.41 116683.35 100000 11 39207.4 121553.29 12 39704.69 126217.13 80000 13 40213.74 130646.91 60000 14 40734.08 134820.62 40000 15 41265.21 138722.39 16 41806.69 142342.41 20000 17 42358.09 145676.56 0 x 18 42918.99 148725.86 1 12 23 34 45 56 67 78 89 y 100 19 43489.02 151495.76 20 44067.81 153995.38 21 44655.02 156236.68 22 45250.34 158233.74 23 45853.47 160002.04 24 46464.13 161557.86
  120. 120. Resumo: Conservação e ManejoA população da presa pode ser extinta– Resposta funcional do Tipo II sem refúgios para a presa, nenhuma presa alternativa– Importante no manejo onde ocorre mudanças no habitatO que acontece depende de– Capacidade do predador de capturar presas– Capacidade da presa de escapar da predação– Reprodução
  121. 121. Pedrinho fez a pergunta certa...Pai, por que os peixes não comem todos?
  122. 122. As interações ecológicas são altamente organizadas! Resposta aleatória Reposta com refúgiosPresas Presasconsumidas consumidas Comportamento da Manuseio limita Presa limita consumo Taxa de consumo Densidade da presa Densidade da Efeitos grandes de mudanças pequenas das escalas presa de espaço e tempo
  123. 123. Forrageio Predador, P aVP Presas disponíveis, V Presas não disponíveis B-Vv = taxa de troca por comportamento (‘vulnerabilidade’);especifica para predador e presa
  124. 124. Outros Modelos de Consumo e Taxa de EncontroModelos de predação ou consumo por predadores (C )Fuiman e Gamble (1989) Ci = E . Pr . Pa . Pc . PiOnde, Ci = o consumo de presas “i”. E = a taxa de encontro entre predadores e presas. Pr = probabilidade de reconhecimento. Pa = probabilidade que uma presa reconhecida é atacada. Pc = probabilidade de que uma presa atacada é capturada. Pi = probabilidade de ingestão de uma presa capturada.
  125. 125. Taxa de Encontro (Gerritsen e Strickler)A taxa de encontro entre predadores e presas é instrumental no modelagem de quantas presas um predador pode capturar.O modelo de Gerritsen e Strickler: Ei =  R2 3 v2 + u2 Di 3 * V *Onde, R = a distancia de reação (a distancia máxima de detecção de uma presa). v = velocidade do predador (procurando) u = velocidade de deslocamento da presa D = densidade da presa i = para cada espécie de presa
  126. 126. Examinamos o modelo da taxa de encontro de predadores e presa de Gerritsen e Strickler…..1) Todas as unidades precisam ser iguais. nossa premissa é que o predador se movimenta a uma velocidade de 0,5 m/segundo e a presa a 0.1 m/segundo. Por isso, v = 0.5 u = 0.12) Determinamos a distancia relativa = 3,0 m = R.3) A densidade da presa é 0,001 m-2
  127. 127. Um exemplo do modelo da taxa de encontro de predadores e presas de Gerritsen e Strickler…..A taxa de encontro (E) é: Ei =  R2 3 v2 + u 2 Di 3 * V * Ei =  32 3 (0.5)2 + (0.1)2 0.001 m 3 * 0.5 *Que reduz a…. Ei = (9.4248) (0.76 / 0.5) (0.001) = 0.007163 por segundo = 0.43 por minuto = 25.786 por hora = 618.9 por 24 horas (com forrageio de 24 horas)
  128. 128. Usando o modelo de Fuiman e Gamble (1989) …..Precisamos ter medidas as probabilidades de forrageio do predador, ou levantar essas da literatura, ou fazer premissas sobre elas. Por exemplo: pr = 0.8 80% de todas as presas são reconhecidas. pa = 1.0 Todas as presas reconhecidas são atacadas. pc = 0.3 30% das presas atacadas são capturadas. pi = 1.0 Todas as presas capturadas são consumidas.Por isso: C = E * (0.8) (1.0) (0.3) (1.0) C = E * (0.24)
  129. 129. Usando o modelo de Fuiman e Gamble (1989) ….. C = E * (0.8) (1.0) (0.3) (1.0) C = E * (0.24)Se temos uma taxa de encontro de 25.786 / h no exemplo de Gerritsen e Strickler, e o predador forrageia por 6 horas por dia, então… C = (25.786 / h) * 6 h (0.24) C = 37.2 presas individuais por dia.Se o predador forrageia somente 2 horas por dia, então C = 2 h * (25.786 /h) * 0.24 = 12.4 presas individuais por dia
  130. 130. Muitos fatores podem influenciar os parâmetros de forrageiono modelo de Fuiman e Gamble, incluindo o tamanho relativo dopredador e da presa, a motivação de se alimentar, luz oucondições de visibilidade, risco de predação para predadores),e outros. Tamanho – Hartman (2000)
  131. 131. O tamanho (ou tamanho relativo) pode ser um variávelecológico importante nas interações entre predadores epresas. O tamanho afeita o tempo de manuseio do predador.
  132. 132. Usando os parâmetros de forrageio (probabilidades deataque, captura, ingestão) de observações em laboratório,podemos identificar os melhores tamanhos da presa paraum predador se alimentar.Lucratividade da presa é uma maneira de identificar otamanho (ou espécie) de presa de mais lucro para consumirdado a capacidade do predador de ingerir com sucessoessas presas.P = Wpresa * W predador -1 * tempo de manuseio-1 * CSOnde Wpresa é o peso (g) do peixe presa; W predador é o peso (g) do predador CS é o sucesso de captura (ou produto dasprobabilidades de Fuiman e Gamble).
  133. 133. O tamanho é importante nas interações entre predadores epresas.
  134. 134. Resultados similares ocorrem em aves e outras espéciesque se alimentam a presa mais palatável”…
  135. 135. Os predadores podem consumir todos, ou a maioria dosindivíduos de uma espécie de presa em excesso de umnúmero mínimo certo.O número mínimo pode ser determinado por: * a disponibilidade de cobertura para a presa. * o comportamento social da presa.Esse número mínimo sob qual os predadores não encontrampresas é chamado o “limiar de segurança”.* O conceito do limiar de segurança foi testadorigorosamente no campo.
  136. 136. Presa limitada pelapredação e a competiçãointra-específicadV/dt = rV - VP - cV2 VP  devido apredador cV2  devido a membrosda mesma espéciedP/dt = ßVP – qPAs tangentes caiam doisoclinal da presa como nosmodelos de Lotka e VolterraAs populações da presa edo predador alcançam umequilíbrio estável Nesse ponto, a população da presa se auto-regula e nenhum predador é necessário para manter a população estável.Gotelli (2001)
  137. 137. Curvas de Resposta FuncionalPor que as respostas funcionais têm essas formas? Troca da Taxa de captura da presa presa, imagem de procura ... Saciação abundancia de vitimas (V)Gotelli (2001), Holling (1959)
  138. 138. Predadores com umaresposta funcional do TipoII ou Tipo III :Tipo II para presa:dV/dt = rV - [kV / V+D]PTipo III para presa:dV/dt = rV - [kV2 / V2+D2]POnde k = taxa máxima dealimentação; D = constantede saturação meia, ou sejaa abundancia de presas naqual a taxa de alimentaçãoé a metade da máximalPredador:dP/dt = ßVP – qPO equilíbrio para respostas funcionais do Tipo II e Tipo III não é estávelGotelli (2001)
  139. 139. Um isoclinal da presaainda mais real pode seruma curva cocava:Nesse caso, a posição doisoclinal do predadorrespeito a máximo doisoclinal da presa determinaa dinâmicaPor exemplo, imagine acombinação de efeitos deAllee, redução dosimpactos dos predadorescom aumento do númerode presas (e.g., Respostafuncional Tipo II ou III), além de aumentar oimpacto da competiçãointra-específicaGotelli (2001)
  140. 140. Um isoclinal da presaainda mais real pode seruma curva concava:Nesse caso, a posição doisoclinal do predadorrespeito a máximo doisoclinal da presa determinaa dinâmicaPor exemplo, imagine acombinação de efeitos deAllee, redução dosimpactos dos predadorescom aumento do númerode presas (e.g., Respostafuncional Tipo II ou III), além de aumentar oimpacto da competiçãointra-específicaGotelli (2001)
  141. 141. Um isoclinal da presaainda mais real pode seruma curva concava:Nesse caso, a posição doisoclinal do predadorrespeito a máximo doisoclinal da presa determinaa dinâmicaPor exemplo, imagine acombinação de efeitos deAllee, redução dosimpactos dos predadorescom aumento do númerode presas (e.g., Respostafuncional Tipo II ou III), além de aumentar oimpacto da competiçãointra-específicaGotelli (2001)
  142. 142. Conservação e ManejoA população da presa pode ser extinta – Resposta funcional do Tipo II sem refúgios para a presa, nenhuma presa alternativa – Importante no manejo onde ocorre mudanças no habitatO que acontece depende de – Capacidade do predador de capturar presas – Capacidade da presa de escapar da predação – Reprodução
  143. 143. Resposta FuncionalTipo I: uma resposta linear entre onúmero de presas consumidos e adensidade da presa.Tipo II: o consumo de presa éassimptotico.Tipo III: o consumo de presa é logístico.
  144. 144. Resposta FuncionalO comportamento assimptotico dasrespostas Tipo I e Tipo II sãoconseqüências da saciação do predador,ou aumento do tempo de manuseio aoconsumir mais presas a uma taxaelevada.Isso é importante em termos do efeitodo predador sobre a população da presa
  145. 145. Resposta FuncionalQual é a proporção das presas consumidas na amplitude de densidades da presa, para cada tipo de resposta funcional?
  146. 146. Densidade da Presa
  147. 147. Resumo: Respostas FuncionaisA resposta funcional de um predador descreve como suacapacidade de influenciar a população de presa éinfluenciada pela densidade da presa. – A resposta funcional do Tipo I não tem efeito porque a taxa do consumo da presa é diretamente proporcional a densidade da presa Uma resposta funcional do Tipo I é implícita no modelo simples de Lotka-Volterra. – O consumo de presas no Tipo II decai com densidades elevadas da presa porque os predadores ficam saciados ou porque as presas se defendem em grupo. – Os predadores que usam o Tipo III tornam mais eficiente ao aumentar a densidade da presa, mas pode desacelerar com a saciação
  148. 148. Resumo: Respostas FuncionaisA resposta funcional do Tipo I é independenteda densidade.A resposta funcional do Tipo II é dependenteda densidade, mas desacelera com o aumentoda densidade da presa.A resposta funcional do Tipo III édependente da densidade, mas toma sentidosdiferentes dependentes da densidade dapresa.
  149. 149. Resumo: Respostas FuncionaisSomente a resposta funcional do TipoIII é dependente da densidade daforma que pode promover a regulação depopulações.A resposta funcional do Tipo III é aresposta mais provável para regularpopulações de presas.
  150. 150. Resumo: Respostas FuncionaisAs premissas geralmente não são reaisAlguns predadores demonstram umaaproximação a resposta funcional do Tipo I – Renas se alimentando de liquensNenhum animal tem um apetite sem limites.Tempo de procura constante não muitoprovávelO tempo de manuseio – mais presasconsumidas por unidade de tempo, maisntempo é necessário para o manuseio e menostempo fica disponível para a procura
  151. 151. Respostas Funcionais Observadas Pergunta: A legenda eTaxa de Matança descrição são adequadas para interpretar esse gráfico? Densidade de Microtus spp (no/km2)
  152. 152. Predadores com umaresposta funcional do TipoII ou Tipo III :Tipo II para presa:dV/dt = rV - [kV / V+D]PTipo III para presa:dV/dt = rV - [kV2 / V2+D2]POnde k = taxa máxima dealimentação; D = constantede saturação meia, ou sejaa abundancia de presas naqual a taxa de alimentaçãoé a metade da máximalPredador:dP/dt = ßVP – qPO equilíbrio para respostas funcionais do Tipo II e Tipo III não é estávelGotelli (2001)
  153. 153. Coexistência com ciclos de limites estáveis Coexistência no equilíbrio estável Equilíbrio não estávelGotelli (2001)
  154. 154. Detecção e escolha da presa pelo predadorO que influencia o número de presas consumidas e a escolha da presa? Abundancia da presa Resposta funcional — relação entre a abundancia da presa e número de presas consumidas por predador por unidade de tempo i. Tipo I ii. Tipo II iii.Tipo III
  155. 155. Detecção e escolha da presa pelo predadorResposta funcional ligada a dinamica população de predadores e presas dynamics i. Presas dN/dt = a*N – (resposta funcional)*P ii. Predadores dP/dt = - b*P + *N*P (onde  é relacionada a resposta funcional)
  156. 156. Detecção e escolha da presa pelo predador Tipo I i. Resposta funcional = *NNúmero de presasunidade de tempo consumidas por ii. A tangente da predador por relação é (*N) constante  iii.  = número de presas atacadas por um predador Número de presas (N) em unidade de tempo de procura
  157. 157. Detecção e escolha da presa pelo predador d. Tipo IIconsumidas por predador(*N)/(1 + **N) por unidade de tempo i. Uma forma da Número de presas resposta funcional = (*N)/(1 + **N) ii. A tangente da relação é /(1 + **N) Número de presas (N)  = tempo de iii. manuseio
  158. 158. Detecção e escolha da presa pelo predador e. Tipo IIINúmero de presasunidade de tempo consumidas por predador por i. Tangente da relação em forma de S ii. Incorpora aprendizagem Número de presas (N)
  159. 159. Detecção e escolha da presa pelo predadorNo mundo Número de presas real Consumidas Densidade de presasBronmark 1992
  160. 160. Número de presas Eaten Number of Prey Consumidas por predador Per Predator Prey Density Troca de presa Densidade de presas Proporção da of Prey Percent população de presas consumidas Population Eaten Resposta funcional do Tipo IIIDensidade deDensity Prey presas Resposta Funcional
  161. 161. Número de presas consumidas Proporção de presas consumidasDensidade da Presa Resposta Funcional
  162. 162. Resposta FuncionalO sucesso de captura depende da densidade da presaOs predadores reagem aos indivíduos da própria espécie e dispersam – Territorialidade – DespejoInterferênciaA interferência reduz a eficiência de procura do predador com aumento da densidade do predadorA interferência estabiliza o número de predadores
  163. 163. Escape devido a saciação do predadorAs respostas funcionais do Tipo II e do Tipo III sugeremque sob algumas condições a saciação do predador ocorreJanzen (1976) sugeriu que a predação de sementes é umaforça seletiva principal que favorece a produção massiva desementes em intervalos não anuais. Os bambus sãoexemplos dessa estratégia, com muitas espéciesfrutificando a intervalos de 30 a 50 anos, e algumas aindamais como Phyllostachys bambusoides que frutifica a cada120 anos! Outras plantas que usam essa estratégia são:Dipterocarpaceae, carvalhos, muitas coníferas, e a maioriadas árvores tropicais.
  164. 164. ResumoAs respostas funcionais do Tipo III podemresultar da troca de presa.A resposta numérica descreve a resposta depredadores a densidade de presas devido aimigração e crescimento local da população.Vários fatores tendem estabilizar asinterações de predador e presa, mas os lagstemporais tendem a fazer o oposto.Os sistemas de predador e presa podem termuitos pontos estáveis. (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  165. 165. Resumo: Resposta FuncionalPremissas geralmente não são reaisAlguns predadores demonstram umaaproximação a uma resposta funcional doTipo I– Renas comendo liquensNenhum animal tem apetite sem limites.Tempo constante de procura não muitoprovávelTempo de manuseio – mais presa comidapor unidade de tempo resulta em maistempo gasto no manuseio deixandomenos tempo para a procura
  166. 166. Curvas de RespostaFuncional: ResumoTipo I: Presas consumidas por predadoraumenta linearmente com aumento dadensidade da presa. A proporção dapopulação da presa consumida éconstante.Tipo II:a taxa de predação aumenta a Fig. 14.3, Smith & Smith, 6th ed. (p. 287)uma taxa desacelerada com aumento dadensidade da presa e eventualmentechega a patamar. Por isso, a proporção dapopulação da presa consumida decai comaumento da densidade da presa.Tipo III: a taxa de predação éinicialmente baixa e depois aumenta deforma sigmoide até chegar a patamar; Aproporção da população da presaconsumida é baixa no começo , chega amáximo, e depois decai com mais aumentoda densidade da presa.
  167. 167. Resumo: Curvas de Resposta Funcional Por que as respostas funcionais têm essas formas? Troca da presa, imagem de procura ... Saciação Taxa de captura da presa abundancia de vitimas (V)Gotelli (2001), Holling (1959)
  168. 168. Resumo: Resposta FuncionalResposta Funcional: Resumo No. de % de presa presa morta/ morta/ tempo tempo Densidade da Presa Densidade da PresaSomente curvas do Tipo III tem tangentes maiores do que 1.Somente esses resultam numa % aumentandoda população depresa sendo morto com aumento da população de presa.Assim, são capazes de limitar o crescimento dapopulação de presa, mas somente dentro uma amplitudeEstreita de densidades de presa
  169. 169. Teoria da Dependência de RazãoLembre que a resposta funcional mede o número de presassusceptíveis a cada predador com a mudança da população dapresa.Vimos vários tipos de funções da resposta funcional do tipo p(y).A teoria da dependência de razão afirma que a respostafuncional deve ser dependente da razão da presa a predador(especialmente se o predador precisa procurar a presa), ou seja,em vez de ser somente uma função de y, p deve ser uma funçãode y/x :  y p  p   x
  170. 170. Perguntas?

×