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Regulação Populacional

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Ecologia de Populações



Regulação Populacional



    Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
      popecologia@hotmail.com

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Sumário: Regulação Populacional
•Historia

   •Utilidade da equação logística
   •Debate antiga sobre a dependência de den...

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A limitação populacional: historia
O crescimento exponencial é rara na
 natureza – porque as populações são
 limitadas (pe...

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Regulação Populacional

  1. 1. Ecologia de Populações Regulação Populacional Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Sumário: Regulação Populacional •Historia •Utilidade da equação logística •Debate antiga sobre a dependência de densidade e a regulação populacional •Dependência de densidade versus densidades vagas •Problemas de detectar a dependência da densidade •A regulação populacional versus a limitação populacional •Síntese tentativa
  3. 3. A limitação populacional: historia O crescimento exponencial é rara na natureza – porque as populações são limitadas (pela quantidade de recursos, ou por predadores, parasitas, competidores ...) – Thomas Malthus entendeu essa idéia, expressada no seu livro de 1798 (“An essay on the principle of population as it affects the future improvement of society”) – Darwin usou a idéia de Malthus na sua teoria da evolução pela Seleção Natural A limitação populacional envolve qualquer fator que inibe o crescimento populacional
  4. 4. O ambiente funciona para limitar o crescimento populacional Quais são alguns fatores que poderiam afeitar essa população?
  5. 5. Regulação Populacional versus Limitação Populacional A regulação populacional: processo pelo qual uma população retorna a sua densidade de equilíbrio (ou amplitude de densidades). A limitação populacional: processo que estabiliza a densidade de equilíbrio A dinâmica populacional analisa as causas da mudança da densidade populacional, incluindo a regulação e a limitação.
  6. 6. Algumas Definições da Regulação de Populações “O processo pelo qual uma população retorna a sua densidade de equilíbrio.” (Sinclair 1989) •Idéia de um equilíbrio único (K) incorporado na equação logística. •A idéia de um ponto de equilíbrio estável não é real para muitos ecólogos de campo que visam a natureza em estado de não equilíbrio.
  7. 7. Algumas Definições da Regulação de Populações “A tendência de uma população de um fator causa o aumento de densidade quando está baixa e para diminuir quando a densidade está alta.” (Begon et al. 1996) “A capacidade de atuar sobre uma amplitude grande de densidades iniciais, e estreitar as amplitudes das densidades finais.” (Begon et al. 1996) •Essas definições sugerem uma relação mais fraca entre a taxa de crescimento populacional e a densidade e invocam a idéia de “limites” em vez de uma densidade única de equilíbrio.
  8. 8. Fatores que afeita K Fatores Independentes da Densidade Fatores dependentes da densidade Fatores Estocásticos
  9. 9. Regulação Populacional: regulação da densidade Dependente da densidade Independente da densidade Dependente da densidade Densidade Populacional
  10. 10. O grande debate: Dependência de Densidade e a Regulação de Populações •Um debate quente ocorreu entre os ecólogos durante a década de 1950,e ainda não está resolvida satisfatoriamente, respeito a se a dinâmica populacional é controlada pelas interações bióticas ou abióticas. •Num campo haviam os pesquisadores que enfatizaram uma Constancia relativa das populações e a necessidade de procurar as forças estabelizantes, como a competição, para explicar os limites do tamanho populacional A. J. Nicholson (Australiano, ecólogo teórico e de laboratório) •No outro campo haviam os pesquisadores que enfatizaram as flutuações populacionais e a importância das forças externas, como o clima, de determinar as mudanças. Andrewartha e Birch (Australianos, ecólogos, controle de pragas de insetos no campo, autores de “The Distribution and Abundance of Animals”)
  11. 11. O grande debate: Dependência de Densidade e a Regulação de Populações •“a reação induzida pela mudança de densidade mantêm as populações num estado de balance em seus ambientes.” •“…o mecanismo que governa a densidade é quase sempre a competição intra-específica, ou entre os animais para um requisito criticamente importante, ou dos inimigos naturais que os tornam requisitos.” O Ponto de Vista de Nicholson •Ainda sob a influencia extrema dos fatores independentes da densidade “…o que governa a densidade é relaxado de vez em quando e depois volta, e a influencia fica e ajusta as densidades populacionais em relação a aptidão do ambiente.”
  12. 12. Idéias de não equilíbrio de Regulação Populacional
  13. 13. Crescimento Declínio exponencial repentino Apr Maio Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
  14. 14. 80 60 40 20 0 1975 1980 1985 1990 1995 2000 Tempo (anos)
  15. 15. Teorias não equilíbrios da regulação populacional população que não aparenta retornar ao valor de equilíbrio, ou a capacidade de suporte ambiente estável, flutuação aleatória de um fator abiótico . População de peixes-taxa de recrutamento 1) A regulação abiótica extrínseca 2) O conceito da meta-população 3) Teoria de Caos 4) Uma visão sintética da regulação
  16. 16. Escola biótica extrínseca Oferta de alimento e a regulação populacional Alimentação animal - Auto-regulação em plantas - Predação e a regulação de populações De acima para embaixo pela predação De embaixo para acima pela oferta de presas Doenças e o crescimento populacional Taxa de doença dependente da densidade um caso de não correlação entre a oferta de alimento e lagartas Broca de cana versus vaculovirus Plantas de algodão Bt
  17. 17. Quanta importância têm os fatores limitantes dependentes e independentes da densidade na regulação de populações? Uma controvérsia começou na década de 1950 sobre a importância relativa desses dois tipos de limitação Andrewartha e Birch desafiaram a primacial, e até a necessidade, da dependência de densidade na limitação de populações – “The distribution and abundance of animals” (1954) – Pesquisa baseada na praga de roseiras, Thrips imaginis Seu argumento: O clima sozinho é suficiente para controlar (regular?) populações desse inseto
  18. 18. Quanta importância têm os fatores limitantes dependentes e independentes da densidade na regulação de populações? Dois entomólogos australianos, H.G. Andrewartha e L.C. Birch, enfatizaram a importância dos fatores independentes da densidade, como clima, sobre a densidade populacional. Atualmente existe muitas pesquisas sobre essas idéias devido principalmente a disponibilidade de conjuntos de dados de larga duração de ambientes estáveis. Existem boas evidencias de que muitas populações não se comportam de forma equilibrada.
  19. 19. Ponto de Vista de Andrewartha e Birch •O tamanho populacional pode ser limitado por: 1. carência de recursos 2. falta de acesso aos recursos (limitações de movimentação e procura) 3. ausência de tempo quando a taxa de aumento (r) está positiva •A primeira é provavelmente a menos importante na natureza. •A ultima causa é provavelmente a mais importante na natureza. Flutuações de r podem ser causadas por clima, predadores, ou qualquer outro componente do ambiente.
  20. 20. A população de Thrips imaginis em 1932 Número médio de adultos por rosa
  21. 21. Regulação Abiótica Extrínseca Regulação independente da densidade praga de laranja: temperatura, precipitação, e outras população pode crescer rapidamente fator abiótico independente da densidade freqüentemente resulta na sincronização de populações
  22. 22. Regulação Abiótica Extrínseca
  23. 23. Regulação Abiótica Extrínseca Regulação Abiótica Extrínseca: Muitos fatores podem ser envolvidos, como a precipitação. Densidade de Larrea em 11 localidades no deserto de Mojave
  24. 24. Regulação Abiótica Extrínseca Aparentemente não demonstra uma limitação de alimentos, porque a densidade não cai com o aumento da densidade de arbustos competidores.
  25. 25. Regulação Abiótica Extrínseca A precipitação flutua muito nas Ilhas Galapagos. A densidade de duas espécies de tentilhões de Darwin aparentemente respondem a esse fator.
  26. 26. Fatores Limitantes É possível, mas não comum, que fatores físicos afeita a densidade populacional e tornar parte dos caminhos causais circulares. Por exemplo, a poluição de ar e água causado pelo Homem pode retro-alimentar o aumento da mortalidade humana resultante de câncer e outras doenças.
  27. 27. Fatores Limitantes e a Regulação de populações Fatores de Crescimento Fatores de Declínio (potencial biótico) (resistência ambiental) Abióticos Abióticos Deficiência ou excesso de luz Luz favorável Temperatura alta ou baixa demais Temperatura favorável Ambiente químico desfavorável Ambiente químico favorável (deficiência ou excesso de nutrientes (nível ótimo de nutrientes críticos) críticos) Bióticos Bióticos Taxa reprodutiva alta Taxa reprodutiva baixa Nicho generalizado Nicho especializado Oferta alimentar adequada Oferto alimentar inadequada Habitat apropriado Habitat não apropriado ou devastado Capacidade de competir para recursos Competidores demais Capacidade de esconder ou se defender Capacidade deficiente de se esconder ou dos predadores se defender de predadores Capacidade de resistir doenças e parasitas Incapacidade de resistir doenças e parasitas Capacidade de migrar e viver em outros Incapacidade de migrar e vivem em habitats outros habitats Capacidade de adaptar a mudança Incapacidade de adaptar a mudança ambiental ambiental
  28. 28. Regulação de populações: regulação de densidades Dependente da densidade Independente da densidade Dependente da densidade Densidade da população
  29. 29. Maximizando a Produção 1.4 1.2 Perda Anual Sustentável 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 2 4 6 8 10 12 Tamanho Populacional Equilibrado
  30. 30. Por que o tamanho populacional muda? Forças Independentes da Densidade As forças que atuam sem referencia a densidade populacional Efeitos independentes da densidade: situação que ocorre quando a regulação da população ocorre de tal forma que não é relacionada a densidade da população.
  31. 31. Os fatores independentes da densidade limitam o crescimento de uma população independente do número de indivíduos.
  32. 32. Regulação de Populações Fatores independentes da densidade Taxas de natalidade e mortalidade não mudam com a densidade populacional – Clima severo Erupção vulcânica Perturbação do habitat pelo homem estiagem incêndios
  33. 33. Controles Independentes da Densidade Fatores não afeitados pela densidade populacional Desastres naturais ou mudanças climáticas afeita populações grandes e pequenas de forma igual
  34. 34. Os fatores limitantes independentes da densidade não atuam de forma proporcional ao tamanho populacional
  35. 35. Regulação de Populações Crescimento populacional – Exemplo da regulação independente da densidade Células por cm3 Meses
  36. 36. Forças independentes da densidade Efeito do fator sobre o tamanho da população e independente e NÃO depende da densidade ou tamanho original da população – Clima – Topografia – Latitude – Altitude – Chuva – Luz solar O seja: fatores abióticos – Mas exceções existem!
  37. 37. Fatores Independentes da Densidade: Alguns eventos como o clima tendem aumentar a taxa de mortalidade sem relação ao número de indivíduos presentes Raios, enchentes, estiagens afeita as populações grandes e pequenas!
  38. 38. Fatores que limitam o Crescimento Populacional Independentes da densidade – Efeito do fator não têm relação a densidade da população. Exemplos: estiagem, temperaturas baixas
  39. 39. Características de populações controladas por fatores independentes da densidade Tipo “limitado por recursos" Menos controle biológico; o controle e um controle físico e aleatório. O tamanho populacional freqüentemente ultrapassa a capacidade de suporte antes de que outro fator físico diminua o tamanho populacional. Diferente dos fatores dependentes da densidade, as taxas de crescimento geralmente não demonstram qualquer tendência relativa a densidade populacional Esse tipo de regulação ocorre geralmente em i) ecossistemas onde as comunidades têm POUCAS espécies, ou seja, onde poucas interações biológicas ocorrem, ii) ecossistemas SÃO geralmente sob stress periódico por fatores físicos (como a cheia do pantanal).
  40. 40. Limites do Crescimento de Populações Existem 5 fatores limitantes 1. Oferta de nutrientes 2. Predação 3. Competição 4. Poluição 5. Descartes metabólicas
  41. 41. Fatores Limitantes Tamanho Populacional Competição Perturbações humanas Fatores Fatores Dependentes Independentes da da Densidade Densidade Predação Estiagem e outros Extremas do clima Parasitismo e Doenças
  42. 42. Regulação de Populações A regulação populacional: controle do tamanho da população. A regulação implica uma tendência da população de alcançar ou retornar ao tamanho de equilíbrio ou em harmonia com o ambiente. Mesmo tamanho = estável
  43. 43. Regulação Populacional - Regulação populacional Flutuações limitadas na abundância, implicando uma retro-alimentação a base do conceito do equilíbrio. Controle populacional Os mecanismos ecológicos pelos quais a densidade se limita, geralmente abaixo a capacidade de suporte: auto-regulação (competição intra-específica, predação, e competição - Mudança populacional ∆N= (b+i) – (d+e) Nascimentos e Mortes Imigração e emigração
  44. 44. Os fatores limitantes limitam o crescimento Fatores limitantes = características físicas, químicas e biológicas que limitam o crescimento populacional – Água, espaço, alimento, predadores, doenças Resistência ambiental = Todos os fatores limitantes juntos
  45. 45. Fatores Limitantes Qualquer recurso que Espaço tem oferta limitada Alimento Todos os fatores Abrigo limitantes que atuam Temperatura sobre uma população Pares determinam o tamanho Poluição populacional Doenças sustentável
  46. 46. Outros ecólogos favoreceram a dependência da densidade nas populações Ecólogos da escola da “dependência da densidade”: Lotka, Gause, Nicholson, David Lack – O texto de influencia de Lack (1954) : “The natural regulation of animal numbers” – Esses cientistas argumentam que ainda para os tipos de insetos estudados por Andrewartha e Birch, a dependência da densidade é importante – Fred Smith (1961) chamou o fato que os dados de Thrips imaginis de Andrewartha e Birch, a mudança populacional é dependente da densidade
  47. 47. Dependência da densidade de Thrips imaginis: Mudança do tamanho populacional de novembro até o próximo outubro diminua com o tamanho maior da população de outubro último
  48. 48. Teorias de Equilíbrio da regulação populacional Fatores dependentes da densidade: Taxas de natalidade, mortalidade, imigração e emigração dependem da densidade fatores bióticos extrínsecos fatores bióticos intrínsecos Fatores independentes da densidade: usualmente associados com eventos abióticos, mas independente da densidade populacional. . Promovem ou regressem populações como estiagem
  49. 49. Na realidade…. As populações geralmente não crescem exponencialmente… Por que não? Muitos fatores podem retardar o crescimento exponencial Alguns fatores são forças seletivas Pode pensar num exemplo? Esses são fatores “dependentes da densidade” Quais são algumas forças que podem retardar o crescimento sim exercendo a seleção? Esses são fatores “independentes da densidade”
  50. 50. Regulação de Populações A limitação dependente da densidade é proporcional ao tamanho populacional: regulação de populações
  51. 51. Equação logística – dependência da densidade K Tamanho populacional N = rN(K-N) K Tempo, em gerações
  52. 52. Comparação das Taxas Exponenciais e Logísticas A taxa de crescimento muda quando o tamanho populacional aumenta. Tamanho Populacional ------- Tempo -------
  53. 53. Controles Dependentes da Densidade A equação do crescimento logístico lida com os controles dependentes da densidade Os fatores limitantes ficam mais intensos ao aumentar o tamanho populacional
  54. 54. A resistência ambiental ocorre quando a maior dos ambientes restringem o crescimento, e o crescimento exponencial não pode durar indefinidamente. Sob essa circunstâncias, o crescimento logístico ocorre resultando numa curva de crescimento em forma de S com quatro fases: tempo de retorno, crescimento exponencial, desaceleração, e equilíbrio estável. Quando a população atinge a capacidade de suporte, ta população para de crescer porque a resistência ambiental se opõe a potencial biótico.
  55. 55. Crescimento Logístico Resistência Capacidade Número de Indivíduos Ambiental de suporte Equilíbrio estável Desaceleração Crescimento exponencial Tempo
  56. 56. Mortalidade dependente da densidade em Connochaetus tarinus Dependência da densidade Dependência inversa da densidade
  57. 57. Mortalidade de Syncerus caffer Dependente da densidade
  58. 58. Mortalidade adulta dependente da densidade de Connochaetus tarinus devido a falta de alimento Mortalidade por falta de alimento Abundancia (milhões) Ano Loge indivíduos/kg alimento/dia
  59. 59. K = Capacidade de suporte A biomassa máxima de uma espécie que um habitat pode sustar durante um período prolongado de tempo Não constante mas flutua.
  60. 60. Capacidade de Suporte A capacidade de suporte Reprodução anual é o número de População indivíduos numa excessiva população que o Clima ambiente pode manter, Homem Inanição ou suportar, Perda de habitat Acidentes indefinitamente Envelhecimento Doenças e predação
  61. 61. Capacidade de Suporte Uma população está em equilíbrio quando a taxa de mudança é igual à zero ou K: Podemos substituir 1 / K por a2 / a1 na função logística R para obter a forma mais popular da mesma: Nota: a = a1.
  62. 62. Capacidade de Suporte A capacidade de suporte é um termo que gera muito debate na ecologia. Porém, pode ser útil na definição da densidade máxima dos organismos que um ambiente pode suster por um largo tempo. Por isso, descreve o equilíbrio da densidade populacional determinada pela disponibilidade de recursos na região vizinha à população. Assim, as capacidades de suporte podem ser excedidas. Mas somente temporariamente.
  63. 63. r (a taxa intrínseca de aumento) diminua como uma função de N. O crescimento populacional é dependente da densidade. rmax Tangente r = rmax/K r0 N K
  64. 64. O que é o limite? Começamos com a equação de crescimento exponencial: ∆N/∆t = (b – d)N(t) Que tipo de crescimento ocorre? Por quanto tempo? K = capacidade de suporte: o número máximo sustentável de indivíduos para as condições ambientais.
  65. 65. O que é a “regulação”? Regulação significa uma tendência para uma população ficar estável dinamicamente, independente de onde começa (se não é zero) – Assim N aproxima K, a capacidade de suporte, de ambos N < K, e N > K – K é assim um “ponto de equilíbrio” do modelo, devido a retro-alimentação negativa sobre r quando N cresce Podemos mostrar a idéia do equilibro dinâmico graficamente: mortes mortes Taxa Taxa mortes Taxa Per Per Per capita nascimentos nascimentos capita nascimentos capita K N K N K N
  66. 66. Por que o tamanho populacional muda? Forças Dependentes da Densidade – As forças que oscilam dependentes da densidade populacional – Efeitos dependentes da densidade: situação que ocorre quando a regulação da população é relacionada a densidade (tamanho) da população.
  67. 67. Regulação de Populações Implícito no conceito de regulação é – Redução do crescimento, reprodução ou sobrevivência per capita da população devido as interações dos indivíduos respeito aos recursos limitados – Força da competição intra-específica é proporcional ao tamanho populacional
  68. 68. Taxas de natalidade e mortalidade dependentes da densidade determinam K, a capacidade de suporte Nascimento Morte Nascimento Morte Densidade
  69. 69. O equilíbrio populacional acontece quando a taxa de natalidade = taxa de mortalidade. Essas taxas podem mudar com a densidade (= dependentes da densidade).
  70. 70. O crescimento populacional “sigmóide” ou logístico é esperado para a maioria das populações: mudanças na mortalidade ou fecundidade dependente da densidade ocorre quando a população aproxima K Bácteria Lactobacillus Juncus annual árvore Salix O que determina a K de uma população? (densidade populacional) O valor de K varia entre locais e tempos?
  71. 71. Regulação de Populações Dependência da densidade Com o aumento do tamanho populacional, a fecundidade cai Com o aumento do tamanho populacional, a mortalidade aumenta
  72. 72. Dinâmica Populacional 900 750 600 450 300 1975 1980 1985 1990 1995 2000
  73. 73. Dinâmica Populacional Fatores abióticos? (independência da densidade) Garças, RU estabilidade fluctuações Fatores bióticos? (dependência da densidade) BHT: fig. 10.17
  74. 74. Competição por recursos Em populações densas, aumentos da densidade populacional – Intensificam a competição intra-específica para recursos 4.0 10,000 Número médio de sementes por indivíduo reproduzindo 3.8 Tamanho médio da ninhada 3.6 1,000 (log) 3.4 3.2 3.0 100 0 2.8 0 10 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Densidade das Sementes por r m2 fêmeas (b) O tamanho da ninhada do pardal na Ilha de (a) O número de sementes produzidos Mandarte, diminua com o aumento de por Plantago major cai com o densidade e queda de oferta de aumento da densidade. alimento.
  75. 75. Curvas de recrutamento bruto quando a densidade aproxima K - definido como nascimentos - mortes Truta marrão mosca de frutas , experimental arenque Qual tamanho populacional permite um taxa maior de exploração?
  76. 76. Mudança Populacional e Densidade Populacional Em populações dependentes da densidade – Taxas de natalidade caem e taxas de mortalidade aumentam com a densidade populacional – O efeito do fator depende da densidade populacional. Exemplos: espaço, predadores, doenças e alimento
  77. 77. O tamanho populacional é muito sensível a taxa de mortalidade 500 Dependência da densidade mais Tamanho populacional 450 400 fraca no verão em equilíbrio 350 300 250 Dependência da densidade mais 200 forte no verão 150 100 50 0 0 2 4 6 8 10 12 Mortalidade anual de Adultos (%)
  78. 78. Regulação de Populações A regulação de populações dependente da densidade Quando as populações aproximam a capacidade de suporte…a taxa de crescimento populacional cai – Taxa per capita de natalidade reduzida (Menos recursos disponíveis para a produção de proles) Menos recursos disponíveis para a produção de proles – A taxa per capita de mortalidade aumenta (Menos recursos disponíveis para a sobrevivência, predadores procuram presas comuns) Menos recursos disponíveis para a sobrevivência predadores procuram presas comuns
  79. 79. Restrições sobre o crescimento populacional Dependência da densidade – com o aumento do tamanho populacional, a taxa de mortalidade aumenta e a taxa de natalidade cai Inversidade – Quando a densidade dos adultos é elevado, a natalidade e recrutamento são baixos, quando a densidade dos adultos é baixa, a natalidade e recrutamento são elevados.
  80. 80. Para os fatores dependentes da densidade, a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade tendem mudar com uma mudança da densidade populacional….. ….. Mas para os fatores independentes da densidade essas taxas não têm relação com o tamanho populacional.
  81. 81. Regulação Populacional Intra-específica (aptidão)
  82. 82. Interferência intraespecífica TaxaRelative de alimentação relativa intake rate 100 75 50 25 0 1 0.0 10 1.0 100 2.0 1000 3.0 -1 Densidade de indivíduos por(ha ) Competitor density hectare
  83. 83. ‘Limiar Crítico’ ou ‘Requerimento Ecologico de Alimento’ 100 ‘Limiar Crítico’ = kg/indivíduo Percentage starving 50 10 1 0.5 0 0 40 80 120 160 kgAFDM of shellfish per oystercatcher india Kg de moluscos por indivíduo por autumn
  84. 84. Fatores Intrínsecos Para algumas populações – Os fatores intrínsecos (fisiológicos) aparentemente regulam o tamanho da população
  85. 85. Mecanismos Intrínsecos? É possível que as populações sejam “auto-reguladas”, por fatores intrínsecos como stress, territorialidade, e dispersão tomando o papel primário no controle do tamanho populacional?
  86. 86. Mecanismos Intrínsecos? Vários tipos de mecanismos intrínsecos possíveis existem: Hipótese de Stress Social Territorialidade Polimorfismo Genético Dispersão
  87. 87. Escola Intrínseca Mecanismo de auto-regulação - Stress e territorialidade Hipótese de stress social comportamento agressão, reprodução reduzida Territorialidade - Hipótese do polimorfismo genético Mecanismo de retro-alimentação genética Plantas e herbívoros Hospedeiros e parasitas: Qual fator causa a explosão populacional? - Dispersão: Movimento da área natal ou área vital Dispersão de Saturação: Dispersão pré-saturação: um comportamento programado geneticamente melhor do que a dispersão de saturação dispersão com viés de sexo reduz a endogamia
  88. 88. Territorialidade O comportamento territorial compartilha o espaço e os recursos – Um território é uma área que é Usualmente fixo espacialmente Ocupado por um indivíduo Defendido da ocupação de outros indivíduos da mesma espécie – O tamanho do território varia com espécies, função do território, e os recursos disponíveis – Os territórios são usados para alimentação, reprodução, e criação de filhotes
  89. 89. Territorialidade Em muitos vertebrados e alguns invertebrados – Territorialidade pode limitar a densidade Acinonyx jubatus é altamente territorial – Usando a comunicação química para advertir outros das fronteiras de seu território
  90. 90. Aves Oceânicas – Exibem territorialidade no comportamento de nidificação
  91. 91. As saúvas Exibem territorialidade no comportamento de nidificação e forrageio
  92. 92. Proporção de machos não territoriais A dependência de Número de machos territoriais densidade de Melospiza melodia Juvenis chocados (a) tamanho dos indivíduos não Por fêmea territoriais, (b) Número de fêmeas reprodutivas número de proles por fêmea, (c) Proporção de juvenis proporção dos Que sobrevivem juvenis que sobrevivem um ano Número de adultos no outono
  93. 93. A Territorialidade Pode Funcionar para Regular o Crescimento Populacional Área Vital: o território normal ocupado se á área total é defendida.
  94. 94. Densidades elevados sujeitem os indivíduos a stress O stress aumenta as confrontações Altera a secreção de hormônio e afeita o comportamento, crescimento e reprodução
  95. 95. Regulação Dependente da Densidade Fatores intrínsecos – Alguns comportamentos agressivos existe ainda na presença de alimentos ou recursos abundantes – Uma densidade populacional elevada resulta em stress na população
  96. 96. Regulação de Populações Fatores Dependentes da Densidade – Não todos os fatores dependentes da densidade resultam numa redução da taxa de crescimento com o aumento do tamanho populacional O Efeito de Allee = a taxa de crescimento da população diminua em densidades baixas – Difícil encontrar par para cruzar pode reduzir as taxas de natalidade em tamanhos populacionais pequenos
  97. 97. Fatores ambientais reativos Os fatores ambientais são classificados como reativos se mudam quantitativamente em resposta as mudanças na densidade da população e se essa mudança for suficiente para modificar as taxas de mortalidade e natalidade da população..
  98. 98. Determinando o equilíbrio da densidade populacional Taxa de natalidade Taxa de natalidade Taxa da mortalidade dependente da dependente da dependente da densidade densidade densidade Taxa de Taxa de mortalidade natalidade independente independente Taxa de da densidade da densidade mortalidade per capita Taxa de natalidade ou mortalidade dependente da densidade Densidade de Densidade de Densidade de Equilíbrio Equilíbrio Equilíbrio Densidade Populacional Densidade Populacional Densidade Populacional (b) (c) (a) Taxa de natalidade muda com Taxa de natalidade muda com As taxas de natalidade e a densidade populacional e a densidade populacional e mortalidade mudam com a a taxa de mortalidade fica a taxa de natalidade fica densidade populacional. constante. constante.
  99. 99. Regulação Dependente da Densidade Taxas de natalidade e mortalidade dependentes da densidade – São exemplos da retro-alimentação negativa que regula o crescimento populacional – São afeitadas por muitos fatores
  100. 100. O tamanho populacional é regulado por fatores dependentes da densidade que afeita as taxas de natalidade e/ou mortalidade.
  101. 101. Forças Dependentes da Densidade Efeito do fator sobre o tamanho da populacional depende da densidade ou tamanho original da população Dentro de espécies Espaços reprodutivos alimento Pares Locais de forrageio – Entre espécies Predação Parasitismo Polenizadores Competição Ou seja, fatores bióticos – Mas existem exceções!
  102. 102. Controles Dependentes da Densidade A equação logístico de crescimento populacional lida com controles dependentes da densidade Os fatores limitantes ficam mais intensos ao aumentar o tamanho populacional
  103. 103. Efeitos da densidade sobre indivíduos podem influenciar parâmetros ao nível da população Sob a competição, o aumento de densidade aumenta a taxa de mortalidade, Taxa de Natalidade reduz a taxa de Taxa de Mortalidade natalidade, ou ambos Densidade Populacional
  104. 104. Efeitos da densidade sobre indivíduos podem influenciar parâmetros ao nível da população • Efeito de Allee: crescimento populacional negativo com densidades ou tamanho populacionais baixos • Dificuldade de encontrar par ou recursos • Dificuldade de se proteger da predação • Endogamia
  105. 105. Regulação Dependente da Densidade Competição para recursos: – A competição intra-específica intensifica ao aumentar a densidade populacional – Resulta em taxa menor de natalidade Territorialidade: – A competição intra-específica para território intensifica ao aumentar o tamanho populacional – Se não consegue estabelecer um território não consegue reproduzir ou obter alimento
  106. 106. Regulação Dependente da Densidade Saúde – As infecções disseminam mais rápidas em populações densas Predação – Ao aumentar a densidade populacional da presa, a pressão de predação aumenta Excreções Tóxicas – As excreções metabólicas acumulam em populações densas causando o envenenamento dos indivíduos
  107. 107. Forças Dependentes da Densidade Crescimento dependente da densidade Taxas de natalidade e mortalidade – Ao aumentar o tamanho populacional ou densidade A taxa per capita de natalidade cai A taxa per capita de mortalidade aumenta
  108. 108. Dependência da densidade interespecífica na Mara
  109. 109. A dispersão pode ser dependente da densidade A dispersão é uma maneira para lidar com populações de densidade alta. (Muda para Amazônia) Tem mais importância a regulação populacional quando o tamanho populacional e baixo. Por que?
  110. 110. Fatores Extrínsecos: Oferta de alimento
  111. 111. Fatores Extrínsecos: Predação
  112. 112. Efeitos da densidade sobre indivíduos Predação: o comportamento de andar em cardumes reduz o risco da predação
  113. 113. Número de alces Incêndio Chegada de alces Incêndio Ano Chegada de lobos complexas. Invernos severas Paravóris de lobos Carrapatas de inverno Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e Doenças Neve profunda Número de lobos Densidades de lobos e alces na Ilha Royale têm relações
  114. 114. Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e Doenças
  115. 115. Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e Doenças prevalência A prevalência de Tamanho populacional bruceloses nos bisões Por 1.000 de Yellowstone aumenta com o tamanho populacional
  116. 116. Incidencia de Morbillvirus no Serengeti Rinderpest 100 % com anticorpos 80 Connochaetus tarinus 60 40 Syncerus caffer 20 0 1955 1960 1965 1970 Ano
  117. 117. Lycaon pictus experimentou surtos mortais de cinomose desde 1966 no Serengeti
  118. 118. Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e Doenças % infectada com nematóides Número de aves
  119. 119. Controles Dependentes da Densidade: Os controles principais são: – Competição para recursos – Predação – Parasitismo – Doenças Exercem seus efeitos em proporção ao número de indivíduos presentes Fatores dependentes da densidade – Eventos que causam mais mortes – Menos nascimentos
  120. 120. Características de populações controladas por fatores dependentes da densidade Forma de crescimento de “auto-regulação" As taxas de crescimento geralmente são proporcionais inversamente a densidade populacional. como. Em densidades elevadas, o crescimento populacional e baixo. Devido a natureza desses fatores biológicos, como as doenças e competição, esse tipo de regulação geralmente ocorre em i) ecossistemas onde as comunidades que têm MUITAS espécies, ou seja, onde ocorre muitas interações biológicas, ii) ecossistemas NÃO geralmente sob stress periódico por fatores físicos (como enchentes periódicos). Esses ecossistemas geralmente são mais estáveis.
  121. 121. Mudança Populacional de Densidades Vagas •Don Strong sugeriu que o conceito de densidades vagas era uma alternativa real a conveniência matemática da dependência de densidade explícita. Explícita •Carência de mudança da taxa de crescimento a densidades médias onde as populações tendem a permanecer mais Vaga •Enfase na variança ao redor da relação
  122. 122. Mudança Populacional de Densidades Vagas Sem Variância Variância Ponto de Equilíbrio Região de Densidades Vagas
  123. 123. Problemas de detectar a dependência de densidade de series temporais Comprimento das series temporais •Woiwod e Hanski examinaram 5715 series temporais das abundancias anuais de 447 espécies de mariposas e pulgões do Reino Unido. Pulgões % dependentes da densidade Mariposas Número de anos Detecção da dependência de densidade aumenta com o comprimento da serie
  124. 124. Tempos de retorno •Peter Turchin analisou as series temporais de 14 espécies de insetos. •Detectou a dependência de densidade somente em 5 das 14. •Mas, 7 das 9 que não demonstraram uma dependência de densidade direta exibiram uma dependência de densidade retardada. •Conclusão: os tempos de retorno podem ser comuns e os estudos que não consideram os efeitos dos tempos de retorno subestimaram a freqüência da regulação populacional.
  125. 125. Correlações espúrias Taxa de aumento Crescimento independente da (Nt+1/Nt) densidade Crescimento dependente da densidade Nt •Existe um problema porque a razão (taxa de aumento) NÃO é independente de Nt. •Uma correlação falsa é induzida pela fato de que Nt ocorre em ambos ‘Y’ e ‘X’. •Ainda se Nt+1 e Nt não tem relação, existirá uma correlação negativa substancial entre (Nt+1/Nt) e Nt. •Por isso, usando essa técnica inocente poderia sugerir a presença da dependência de densidade numa series temporal quando realmente não ocorre.
  126. 126. Processos Estocásticos Populações reais Porém sabemos que as populações reais não se comportam tão bem como nos modelos… Por que não?
  127. 127. O modelo exponencial é útil algumas vezes, mas não funciona na maioria dos casos Processos Na maioria de populações em sistemas relativamente não perturbados, a taxa Estocásticos de crescimento populacional é dinâmica no tempo e no espaço. Os processos estocásticos interferem no crescimento populacional. As populações sofrem as influencias de recursos limitados. (regulação dependente da densidade- crescimento logístico) As populações sofrem influencias de outras espécies (competição inter- específica) As populações sofrem influencias de predadores (e presa), mutualistas, parasites,doenças, etc.
  128. 128. Processos Estocásticos Consideramos que o crescimento populacional está relacionado aos recursos, competição, predação,,, existem outros fatores não diretamente relacionados aos recursos que têm influencias tremendas sobre o crescimento populacional a largo prazo. Até aqui usamos a premissa de um processo determinístico de crescimento populacional. A abundancia responde aos recursos e as limitações da historia vital. Mas, outros forças atuam…
  129. 129. Processos Estocásticos A estocasticidade demográfica é causada pela variação aleatória das taxas de natalidade e mortalidade. Na realidade, a copula, a reprodução e a morte, não são muito previsíveis. Os fatores aleatórios podem atuar para mudar a abundancia populacional de forma não facilmente prevista. A estocasticidade ambiental é causada pela variação aleatória das taxas de natalidade e mortalidade devido as condições ambientais, como estiagem, tempestades e outras
  130. 130. Processos determinísticos versus estocásticos Estocasticidade: variabilidade no sistema, nesse caso dos fatores que determinam o crescimento populacional – Estocasticidade ambiental: variabilidade associada com anos bons e ruins para o crescimento populacional
  131. 131. Estocasticidade – Estocasticidade ambiental N Tempo
  132. 132. A incerteza populacional é importante em populações pequenas. As populações pequenas são vulneráveis a extinção, parcialmente porque tem números menores- mas também devido as maneiras específicas de que essas populações atuam. Não necessariamente cresce de uma população pequena a uma população grande baseada somente na disponibilidade de recursos. Processos Estocásticos Efeitos de Allee- os fatores que limitam populações estão relacionadas as taxas de mortalidade e natalidade somente para populações pequenas? Para Panex quando o tamanho populacional cai, também cai o número de frutos produzidos por planta. Por que? Devem ter mais recursos se há menos plantas. As taxas de mortalidade podem mudar- por exemplo, se os organismos usam um comportamento gregário para evitar os. Os números podem ficar menor do que um limiar específico. Também, com uma abundância menor = menos diversidade genética e a possibilidade da endogamia.
  133. 133. Resolução do debate? Hoje os ecólogos reconhecem que as posições opostas dos cientistas foram extremas – A maioria, ou todas, das populações são limitadas de algum grau por fatores dependentes da densidade – Os fatores independentes da densidade também tem importância (exemplos, clima e doenças) – O clima não atua somente de forma independente da densidade (exemplo, proporcionalmente mais indivíduos ocupam refúgios em populações menores) – Assim ambos os fatores interagem em maneiras complexas Ainda não entendemos a regulação da maior parte das populações.
  134. 134. Resolução do debate? Durante várias décadas, os ecólogos debaterem a significância relativa de fatores diferentes sobre a regulação de populações naturais. A dicotomia principal fica na importância relativa dos fatores dependentes e independentes da densidade. Porém, acredito que os fatores dependentes da densidade precisam tomar o papel central. De fato, coisas como os efeitos dependentes da densidade sobre a fecundidade e sobrevivência viraram a definir a regulação populacional.
  135. 135. Resolução do debate? Acredito que um número de fatores pode regular o tamanho populacional de forma dependente de densidade. Também acredito que podemos agrupar esses fatores em fatores extrínsecos e intrínsecos.
  136. 136. Resolução do debate? O que ocorre na natureza é que uma população está sob o controle de uma combinação dos fatores dependentes e independentes da densidade. Algumas populações estarão sob o controle de um tipo e outra pelo outro tipo. Porém, ambos tipos de fatores são forças externas a população.
  137. 137. Resolução do debate? •Charles Krebs sugeriu que existem dois paradigmas na regulação de populações: o paradigma dependente da densidade e o paradigma mecânico. •A densidade populacional não é o variável relevante de analise porque a densidade não é um mecanismo, mas é um substituto para outros fatores tais como a oferta de alimento, territorialidade, e predação. •Krebs também argumentou que o correto seria usar técnicas experimentais para identificar os mecanismos da mudança populacional. •Pode fazer gráficos das taxas de mortalidade e natalidade diretamente com os fatores que as afeita para entender o funcionamento do sistema. (Krebs. 1995. Two paradigms of population regulation. Wildlife Research 22:1-10.)
  138. 138. Como os ecólogos testam a regulação populacional? Laboratório: Estuda o crescimento populacional num ambiente simples controlado com recursos limitados Procura evidencias da capacidade de suporte (a população fica em, ou retorna a uma abundancia fixa) Campo: procura evidencias da dependência de densidade dos variáveis demográficos
  139. 139. •Charles Krebs sugere que três perguntas precisa ser feitas para entender a dinâmica populacional: 1. O que estabilize a densidade populacional? 2. O que inibe o crescimento populacional? 3. O que limita a densidade populacional em habitats bons ou ruins? •“Em geral, houve pouco progresso prático para entender as populações reais ao perguntar o que estabiliza a densidade populacional, e essa pergunta é a menos interessante das três…” •Krebs argumenta que a questão de limitação populacional tem sido ignorado na ecologia porque não é teoricamente interessante, mas é a ferramenta principal no manejo da flora e fauna. •O foco na limitação provavelmente não resultará em uma teoria geral, mas os problemas ecológicos não estão sendo resolvidos pela teoria de qualquer jeito (tentativa e erro). (Krebs. 2002. Beyond population regulation and limitation. Wildlife Research 29:1-10.)
  140. 140. Síntese Tentativa •Todas as populações naturais estão sob alguma forma de regulação sensu latu, ou se não as extinções e explosões populacionais seriam mais comuns que os padrões observados. •Mas, a dependência de densidade estrita com um equilíbrio estável (capacidade de suporte) demonstrada por modelos matemáticos simples não é provável na natureza. As densidades vagas, limites, e uma K estocástica são mais prováveis do que um equilíbrio simples. •As taxas de crescimento e os tamanhos populacionais estão relacionados aos fatores exógenos e endógenos, como o clima. A importância relativa desses processos varia entre as espécies, mas generalizações podem assistir os esforços de manejo. •Porém, o manejo apropriado de populações depende do entendimento dos mecanismos da dinâmica populacional
  141. 141. Resumo: Regulação de Populações Na natureza, a maioria das populações são limitadas por, predadores, e outros. Existe um modelo de crescimento populacional num ambiente limitado, usando um desconto linear de r com o tamanho populacional — o modelo logístico O crescimento populacional logístico também é conhecido como crescimento sigmóide, porque a população aproxima o tamanho de equilíbrio (K) na forma de S. Muitos exemplos de limitação, regulação, e dependência da densidade na natureza O debate sobre a proeminência da dependência de densidade contra a independência de densidade foi resolvido: ambos são importantes, mais de maneiras complexas
  142. 142. Resumo: Regulação de Populações Definições Controle populacional - a manutenção de uma população, por ambos os processos dependentes e independentes de densidade. Independência de densidade - uma relação não previsível entre a taxa de crescimento populacional e densidade populacional Dependência de densidade - uma relação inversa entre a taxa de crescimento populacional e densidade populacional.
  143. 143. Mecanismos da Regulação Populacional: Uma Hierarquia Mudança do uso da terra Nível de Paisagem Mudança climática Sucessão Imigração Perturbação Taxa de mortalidade Nível de População Taxa de natalidade Emigração Razão sexual Estrutura etária Taxa de crescimento Taxa de alimentação Nível do Indivíduo Seleção de habitat Evitar a predação
  144. 144. Resumo: Regulação de Populações Controle Natural Fatores independentes da densidade Fatores dependentes da densidade Físicos Biológicos Não recíprocos Recíprocos Temperatura Aptidão do hospedeiro Alguns alimentos Parasitas Umidade Qualidade do alimento Espaço Predadores Movimento do ar Territorialidade Doenças Exposição Herbívoros pH do solo Alguns alimentos
  145. 145. Resumo Os fatores independentes da densidade são aqueles que tendem exercer a mesma pressão sobre a população independentemente do número de indivíduos presente na população. Freqüentemente o clima e o tempo atuam como fatores independentes da densidade. As mudanças sazonais e ainda tempestades e mudanças bruscas de temperatura têm a mesma influencia básica sobre cada indivíduo independentemente de quantos indivíduos estão presentes. O mesmo ocorre para poluentes químicos. Os fatores dependentes da densidade são aqueles que atuam ou desaparecem gradualmente quando o tamanho populacional aumenta (ou diminua). Os fatores dependentes da densidade incluam: acesso ao alimento, acesso ao habitat apropriado, e o impacto de parasitas, patogenos, e predadores. Um parâmetro teórico conhecido como a capacidade de suporte ambiental a maior população de uma espécie que pode ser sustentada indefinidamente num ecossistema particular. O parâmetro é o balance teórico entre a resistência ambiental e a potencial biótico.
  146. 146. Resumo: Fatores que limitam populações Fatores independentes da densidade – sem relação ao tamanho populacional e afeita a mesma porcentagem de indivíduos independente do tamanho da população (clima) Fatores dependentes da densidade – intensificam ao aumentar o tamanho populacional (limitação de recursos)
  147. 147. Uma visão sintética da regulação - A taxa de crescimento populacional é afeitada por fatores exógenos e endógenos. - Fatores exógenos: fatores independentes da densidade - Fatores endógenos: Retroalimentação dinâmica pelo tamanho populacional é necessária para a regulação de populações
  148. 148. Regulação de Populações As populações se regulam por uma interação complexa das influencias bióticas e abióticas Existem duas perguntas gerais que podemos fazer sobre a regulação do crescimento populacional Quais fatores ambientais param o crescimento de uma população? Por que algumas populações demonstram flutuações dramáticas do tamanho no tempo, e outras ficam estáveis?
  149. 149. Regulação de Populações O tipo de regulação populacional pode influenciar os atributos da historia vital: – As espécies reguladas por fatores dependentes da densidade são selecionadas para serem bons competidores (populações geralmente próximas a capacidade de suporte) Essas espécies investem muito na sobrevivência Mas esse investimento encobre um custo da redução do potencial reprodutivo, uma troca na historia vital Exemplos: elefantes, ipês Seleção K
  150. 150. Fatores que Regulam Efeitos independente da densidade: a taxa de crescimento de uma população num momento de tempo está limitado por algo sem relação ao tamanho populacional Ambiente externo: friagem, estiagem, tempestades, erupções vulcânicas Populações demonstram padrões erráticos de crescimento devido a esses eventos
  151. 151. Fatores que Regulam A disponibilidade de recursos afeita as adaptações da historia vital Quando os recursos são limitados, o custo da reprodução é elevado A seleção favorece os indivíduos que competem e utilizam os recursos eficientemente Pode reduzir as taxas reprodutivas Populações sob a seleção K: adaptadas a sobreviver quando a população fica próxima a capacidade de suporte
  152. 152. Fatores que Regulam Populações muitos inferiores a capacidade de suporte tem recursos abundantes Custos da reprodução são baixos Populações de seleção r: seleção favorece indivíduos com as maiores taxas reprodutivas A maioria de populações naturais demonstram adaptações da historia vital que existem ao largo do continuo de atributos selecionados por r e K
  153. 153. Regulação de Populações Existem dois padrões de historia vital nas populações. As espécies oportunistas vivem pouco, tem um tamanho pequeno, e produzem muitas proles para aproveitar de recursos novos. As espécies em equilíbrio vivem mais, são maiores, e produzem menos proles mas empregam o cuidado parental; devem ter tamanhos populacionais próximas a capacidade de suporte.
  154. 154. Referencias Catton, W. R. 1980. Overshoot: the ecological basis of revolutionary change. University of Illinois Press, Urbana. Catton, W. R. 1993. Carrying capacity and the death of a culture: a tale of two autopsies. Social Inquiry 63: 202-223. Focus -- Carrying Capacity Selections . Carrying Capacity Network, 1325 G Street, Washington, DC 20005-3104. Harding, G. 1986. Cultural carrying capacity: a biological approach to human problems. BioScience 36: 599-606. Harding, G. 1993. Living within limits. Oxford University Press, New York. Pulliam, H. R. e N. M. Haddad. 1994. Human population growth and the carrying capacity concept. Bulletin of the Ecological Society of America 75: 141-157.
  155. 155. Conclusões sob a regulação no Serengeti As espécies grandes de ungulados estão sujeitas a regulação de alimento por via da competição intraespecífica As espécies migrantes estão sob a regulação de alimento As espécies residentes pequenas de ungulados estão sob a regulação de predadores Os predadores de topo estão sob a regulação da presa Os predadores menores estão sob a regulação de predadores maiores Muitas doenças aparecem quando os animais não tem alimento suficiente com seu sistema imune funcionando mal. Conjuntamente com o alimento causam a mortalidade. A competição interespecífica ocorre entre os herbívoros

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