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Forrageio ótimo

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Forrageio Ótimo

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Forrageio ótimo

  1. 1. Ecologia de Populações Comportamento de Consumo Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. ComportamentoQualquer atividade observável de um organismo vivo. As plantas também têm!
  3. 3. Estudos ecológicos do comportamento enfocam: Como os organismos tomam“decisões” que influenciam sua sobrevivência e sucesso reprodutivo. Ecologia Comportamental
  4. 4. As “decisões” comportamentais:Não são sempre ou ainda conscientesInfluenciam a sobrevivência e sucessoreprodutivoSão moldados pela seleção natural
  5. 5. Consumo de AlimentoPor que o homem come terra?Hipótese 1:Hipótese 2: O método comparativo ->Representa um exemplo da evolução convergente ou divergente?
  6. 6. Consumo de Alimento O uso de especarias pelo homem é adaptiva?Hipótese: Qual seria sua previsão sobre a quantidade relativa de espécies nas receitas tradicionais de: Pratos vegetais versus pratos com carne? Países tropicais versus países temperados?
  7. 7. Por que o Homem usa especarias?H1: proporcionam calorias extras mas quantidades baixas são usadasH2: proporcionam nutrientes raros analise nutricional negativa
  8. 8. H3: ajudam preservar o alimento por mais tempoPrevisão 1: espécies demonstram atividade anti-microbial See also: Srinivasan K. Food Research International 38 (1): 77-86. 2005
  9. 9. H3: ajudam preservar alimento por mais tempoPrevisão 2: as espéciesusadas devem serproporcional não adisponibilidade, mas seao risco de estrago doalimentoO uso de espécies émais comum em climasquentes onde o estragode alimento é maiscomum Sherman PW , Billing J Source: BioScience 49: 453-463 1999
  10. 10. Forrageio e a seleção de presas
  11. 11. Comportamento ForrageiroPerguntas Por que certos padrões de comportamento de forrageio são favorecidos pela seleção natural? Quais são as conseqüências dos comportamentos de forrageio sobre a dinâmica populacional?
  12. 12. O forrageio é o comportamento alimentar do indivíduo. – Os atributos alimentares fundamentais ao nicho da espécie podem ser moldadas por interações inter-específicas e fatores evolutivos.A seleção natural por meio do forrageio ótimo favorecem espécies que escolham estratégias de forrageio que contabilizam os custos e benefícios. – Muitos dos custos potenciais de deslocamento à distancias longas, mas se alimentando no transcurso, gastam mais energia que retorna no alimento caçado.
  13. 13. Componentes da teoria de forrageio ótimo Otimização – decisões: o que pode ser escolhido? – moeda: o que é maximizado? – restrições: dentro quais limites? A Seleção Natural – Estratégias ótimas aumentam o aptidão (sobrevivência e reprodução)
  14. 14. Comportamento Adaptivo de Forrageio
  15. 15. Comportamento Adaptiva do Forrageio Objetivos:1. Conhecer alguns tipos básicos de comportamentos2. Conhecer algumas estratégias adaptivas que os animais usam para localizar, selecionar, capturar, e consumir alimentos.2. Ser capaz de gerar hipóteses e previsões sobre o valor de adaptação dos comportamentos de forrageio.3. Entender como usar a Teoria da Otimazação para estudar o forrageio.
  16. 16. Evolução de comportamento alimentar.Muitas pesquisas enfocaram a aplicaçãode teoria ótima de comportamentoforrageiro.Os custos e benefícios podem sertransladas a energia e assim avaliadosfacilmente.
  17. 17. Teoria de forrageio ótimo Relaciona o comportamento do consumidor a um padrão ótimo previsto
  18. 18. Comportamento de ForrageioForrageio é o termo usado para descreveras maneiras que os animais procuram oalimento.A procura de alimento demanda energia.É importante que a energia ganha doalimento é maior do que a energia gasta naprocura e captura do alimento.O comportamento de procura evoluiu paraesse fim.Ganho energético > Energia gasta
  19. 19. Otimização na teoria de forrageio ótimoDecisões– O que comer?– Quanto tempo ficar numa mancha?– Onde procurar?Moeda– Ganho energético esperado de períodos longos por unidade de tempo ao forragear– Extensões : sobrevivência, defesa, cruzamento …Restrições– Não comer e procurar ao mesmo tempo– Procura e manuseio da presa demanda tempo e energia y
  20. 20. Teoria de forrageio ótimo Definida como o retorno energético máximo sob um conjunto de condições de forrageio.
  21. 21. A economia do comportamentoTempo é energia limitadosLembre do princípio de alocação!Os organismos precisam equilibrar astrocas entre:– Custos Energéticos– Custos de Risco– Custos de Oportunidade
  22. 22. O forrageio envolve decisões sobre a alocação de tempo e energia
  23. 23. O forrageio envolve decisões de alocação de tempo e energia A teoria de forrageio ótimo: os organismos precisam fazer uma balance entre o custo de obter alimento com os benefícios de obter esse item alimentar. – Custos: tempo de procura e tempo de manuseio – Benefício: ganho energético
  24. 24. O forrageio envolve decisões de alocação de tempo e energia Presas disponíveis Calorias por segundo de manuseio N=460Freqüência (%) de itens de presa Presas selecionadas N=252 Comprimento da presa (mm) Comprimento da presa (mm)
  25. 25. Teoria de Forrageio ÓtimoOs predadores sofrem pressõesseletivas fortes para encontrar econsumir presas.Por isso, os organismos devem forragearde forma que otimiza seu aptidãoinclusivo.Como?De uma de 2 maneiras: Maximizar aEnergia ou Minimizar o Tempo.
  26. 26. Economia do forrageio O forrageio tem retorno econômico quando: Ganho de Energia > Energia Gasta ComoEnergia usada na procura, captura e consumo do alimento; risco de ser < Ganho de Energia morto por um predador durante a alimentação
  27. 27. Economia do forrageio Os fatores que podem afeitar o forrageio incluem:Tempo- tempo de procura – tempo de localizar tempo de correr atrás, capturar e matar Se o tempo de procura é curto e o tempo de captura é comprido, os animais tendem a ser seletivos por exemplo, os leões podem facilmente encontrar manadas de zebra, mas, a captura de um zebra precisa de tempo, e assim o leão seleciona um zebra mis velha ou mas fraco como presa.
  28. 28. Economia do forrageioTempo- Se o tempo de procura é longo mas o tempo de caça é curto, os animais não tendem serem seletivos. Por exemplo, uma tamanduá pode demorar muito para encontrar uma colônia de cupins, mas uma vez encontrada a tamanduá come tantos cupins como possível e tão rapidamente como possível.
  29. 29. Economia do forrageioDensidade e o tamanho do item alimentar - se a densidade dos itens é baixo os consumidores serão menos seletivos de que come se os itens são pequenos e não retornam muita energia então os consumidores serão menos seletivos de o que come. Se o item é grande então mais energia será gasto na captura do item e pode ser não econômico.
  30. 30. Economia do forrageioDensidade e o tamanho do item alimentar - Existe um tamanho ótimo do item alimentar que proporciona mais ganho energético.
  31. 31. Economia do forrageioRisco de dano - Pode ser melhor se herbívoros ficam com alimento em ecossistemas inferiores do que procurar alimento em áreas ricas de alimento nas quais são expostas aos ataques dos predadores.
  32. 32. Duas estratégias comuns deforrageio:“senta e espera” (emboscada – usam dicas visuaise movimento) vantagens – gasta pouca energia, não vistos poroutros predadores desvantagens –com que freqüência aparecampresas?“predadores ativos” (caçadores - usam dicasvisuais e olfatórias)
  33. 33. 9 8 7kg meat/lion/day 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 hunting group size Caraco e Lobo Packer
  34. 34. Sutherland, W. J. e R. A. Stillman. 1988. The foraging tactics of plants.Oikos 52:239-244. -- nodos compridos em manchas ruins, curtos em manchas boas -- retos em manchas ruins, torcidos em manchas boas -- não ramificam em ambientes ruins mas sim em ambientes bons
  35. 35. Teoria do Forrageio Ótimo: Os indivíduos maximizarão benéfico: custoAs previsões do modelo somente tão boas como os parâmetros usados Custos Benefícios Gasto de tempo ou Calorias ganhas energia na localização de alimento Gasto de tempo ou energia no manuseio do alimento
  36. 36. Teoria de forrageio ótimoA estratégia “ótima” de forrageio deve retornar a maior quantidade bruta de energia. Explica a energia usada para obter alimento mas não explica a necessidade de certos nutrientes ou das preferências que o animal possa possuir.Os animais enfrentam muitas escolhas durante o forrageio
  37. 37. Como reduzir os custos?Minimizar o tempo gasto de procurar e manusearo alimento.Desenvolver uma imagem de procura para itens alimentares comuns
  38. 38. Como reduzir os custos?Minimizar o tempo gasto de procurar e manusearo alimento.Reduzir o tempo demanuseio Catania e Remple, 2005 Nature
  39. 39. Como reduzir os custos?Minimizar o tempo de procurar e manusear oalimento.Experto na capturar de presaProtrusão da mandíbula: 10 camarão: 23 m/sm/s
  40. 40. Como reduzir os custos?Minimizar o tempo de procurar e manusear oalimento.Experto na capturar de presa cheetah : 31 m/s formiga: 52 m/s
  41. 41. Como reduzir os custos?New York TimesUnderground Gourmet: Toupeiraquebra o recorde de velocidade8 de fevereiro de 2005No mundo de comer em competição,agora temos um campeão novo.Pesquisadores da Universidade de Vanderbiltencontraram que o toupeira de nariz estrela podeconsumir 10 bocas cheias de minhoca, uma por vez, em2.3 segundos, ou 0.23 segundos por pedaço. Representa aalimentação mais rápida registrada para qualquermamífero.
  42. 42. Como reduzir os custos?4 de julho de 2004 CampeonatoMundial de Comer CachorroQuenteTakeru Kobayashi consumiu 53cachorros quentes em somente12 minutos para estabeleceruma nova marca mundial!Representa mais de umcachorro quente a cada 15segundos!
  43. 43. Localização Captura de Consumo dede alimento alimento alimento Seleção de alimento
  44. 44. Localização de alimentoDesenvolver uma imagem de procura Imagem de procura:
  45. 45. Localização dealimentoDesenvolver uma imagem de procura
  46. 46. Localização de alimentoSeguir dicas e explorar sinais Hipóteses: Gaviões encontram concentrações elevadas de roedores por: ? Previsão:
  47. 47. Localização de alimento Obter ajuda de outros M. panamica
  48. 48. Localização de alimento Obter ajuda de outrosCentos de informação:Previsão 1: aves esperando na colôniadevemPrevisão 2: as aves novicias devem
  49. 49. Localização de alimento Obter ajuda de outrosOs poleiros de corvos servem como centros deinformação?
  50. 50. Comparasão não justo, masfalção chega a uma velocidade de mergulho de 77 m/s
  51. 51. Otimização na teoria de forrageioDecisões– O que comer?– Quanto tempo ficar numa mancha?– Onde procurar?Moeda– Ganho energético esperado de períodos longos por unidade de tempo ao forragear– Extensões : sobrevivência, defesa, cruzamento …Restrições– Não comer e procurar ao mesmo tempo– Procura e manuseio da presa demanda tempo e energia y
  52. 52. Teoria de forrageio ótimoMaximização de energia (precisa obtertanta energia como possível)Minimização de tempo (precisa obteruma quantidade de energia no mímimo detempo)
  53. 53. Teoria de Forrageio ÓtimoMaximizar a Energia: Minimizar o Tempo:Obter retorno Obter máximomáximo possível de possivel de retornoenergia sob um energético sob umconjunto de conjunto decondições de condições deforrageio forrageioOs maximizadores Os minimizadores dode energia obtém a tempo obtém umaquantidade máximo quantidade depossível de energia. energia no tempo mínimo.
  54. 54. Teoria de forrageio ótimo: Imagem de Procura Resposta aprendida especialistas Voluntários
  55. 55. Teoria de forrageio ótimo: Imagem de procura
  56. 56. Teoria de forrageio ótimoSe as presas tem distribuição homogênea então opredador pode procurar elas com somente uma imagem deprocura.Mas, as presas tem uma distribuição de “grão grosso”com uma variedade grande de tamanho, qualidade, equantidade de presa numa mancha .Por isso, os predadores precisam localizar as manchascom mais lucros.
  57. 57. Teoria de forrageio ótimoAs espécies nas quais a quantidademáxima de energia é crucial(maximização de energia)Obtenção de alimento em umaquantidade fixa de tempo é vital(maximização de tempo)
  58. 58. Mais sobre a teoria deforrageio ótimo— A Seleção Natural deve favorecer as estratégias de forrageio mais “eficientes”.O comportamento de forrageio ótimoé assim um compromisso entremaximizando o benefício e minimizar oinvestimento e/ou risco.
  59. 59. Perguntas da teoria de forrageio ótimo Como os animais procuram comida? O que comem os animais? Onde os animais comem? Por quanto tempo os animais ficam numa mancha?O que afeita o comportamento alimentar?
  60. 60. Teoria de forrageio ótimo Comportamento de predadores e mecanismos (“decisões”) usados na procura e uso de alimento atua como uma força seletiva
  61. 61. Teoria de Forrageio Ótimo Maximização de energia Minimização de tempoAs premissas fundamentais da teoria são:1. O comportamento de forrageio tem uma base genética2. O aptidão se relaciona a entrada bruta de energia.
  62. 62. Algumas consideraçõessobre o forrageio ótimo — Onde forragear? Quanto tempo procurar ali? Como procurar? Quais presas capturar?
  63. 63. Escolha ótima do local para consumir alimentos Otimização de itens não alimentares.Os animais tentam otimizar mais doque a entrada de alimento.A entrada de alimento pode sertrocado para a sobrevivência.
  64. 64. Forrageio ÓtimoCada item consumido contribuía aentrada média de energia. A dietamelhor é aquela que aumenta a entradamédia de energia.A pergunta então é se o organismo deveampliar ou estreitar sua dieta?
  65. 65. Forrageio ÓtimoA entrada de energia por item alimentarpode ser representada como: Ei hi
  66. 66. Forrageio ÓtimoNessa formulação comparamos oconteúdo calórico de cada itemalimentar ao tempo de manuseio (ouenergia) requerida para capturar, matare consumir o item.Criamos um modelo que nós permiteprever o que o organismo deve fazer.
  67. 67. Forrageio ÓtimoDefina a quantidade do tempo gasto naprocura da presa como Ts segundos.O predador encontra dois tipos de presaa taxas de 1 e 2 presas por segundo.Esses itens de presa contêm E1 e E2calorias, e requerem h1 e h2 segundospara manusear.
  68. 68. Forrageio ÓtimoSe o predador gasta Ts segundos naprocura de presa, encontrará: n1 = Ts 1 presa do tipo 1 n2 = Ts 2 presa do tipo 2
  69. 69. Forrageio ÓtimoO retorno energético total, E, será igualao número de encontros vezes seucontéudo energético respectivo.E = n1E1 + n2E2
  70. 70. Forrageio ÓtimoO tempo total gasto no manuseio dessesitens de presa será:Th = n1h1 + n2h2
  71. 71. Forrageio ÓtimoSubstituindo para n1 e n2: E  Ts  1 E1  Ts  2 E2 E  Ts  1 E1   2 E 2 
  72. 72. Forrageio ÓtimoO tempo total gasto no manuseio dapresa é: Th  Ts  1h1  Ts  2 h2 Th  Ts ( 1h1   2 h2 )
  73. 73. Forrageio ÓtimoPor isso, o tempo total gasto na procurae manuseio da presa será: T  Ts  Th T  Ts  Ts  1h1   2 h2 
  74. 74. Forrageio ÓtimoE o retorno energético por unidade detempo gasto na procura e manuseio dapresa é: E  Ts ( 1 E1   2 E 2 ) T T  T  h   h  s s 1 1 2 2
  75. 75. Forrageio ÓtimoQue simplifica à: E   1 E1   2 E 2 T 1   h   h  1 1 2 2
  76. 76. Forrageio ÓtimoExemplo. Pressupunha que nossopredador possuía 100 segundos paraprocurar presas. O predador encontrapresa do tipo 1 a uma taxa de 0.10/s, epresa do tipo 2 à 0.01/s. Assim,1 = 0.12 = 0.01
  77. 77. Forrageio ÓtimoTambém, a presa do tipo 1 possuía 10calorias e precisa 5 segundos demanuseio, e a presa do tipo 2 possuía 10calorias e precisa 10 segundos demanuseio.E1 = 10 E2 = 10h1 = 5 h2 = 10O predador deve ser um generalista ouespecialista?
  78. 78. Dieta ÓtimaE/h, onde E é a energia na dieta e h é otempo de manuseio (ou energia)requerido para capturar, manusear econsumir a presa.E / (s + h), onde s é o tempo de procura.Ei/hi >= E / (s + h)i
  79. 79. Testando a teoria de forrageio ótimo: Comportamento de soltura de corvos na Ilha Mondarte, BC— Resultados experimentais (Zach. 1978. Behaviour 67:134–147)Corvus caurinus) Thais lamellosa Altura da Número médio de Altura total do voo soltura solturas para (Número de solturas x (m) quebrar concha altura por soltura) 2 55 110 3 13 39 5 6 30 7 5 35 15 4 60
  80. 80. Teste de forrageio ótimo— Comportamento de alimentação do veado Odocoileus hemionus: Resposta a risco de predação Fig. 51.24, Campbell & Reece (7th ed)
  81. 81. Consumo de alimento Preparo ótimo de alimentoExemplo: De qual altura os corvos devem soltar moluscos grandes para minimizar os custos de vôo mais alto e/ou precisando soltar o molusco de novo?
  82. 82. Teste de forrageio ótimo por peixes comendo Daphnia (um experimento de laboratório por Werner e Hall 1974)Fig. 51.23, Campbell & Reece, 7th ed (p. 1123)
  83. 83. Forrageio ótimo de Corvus brachyrhynchosCorvusbrachyrhynchos sealimenta de Busyconspp. e outrosgastrópodes abrindoas conchas ao soltardo vôo sobre umasuperfície dura.
  84. 84. Forrageio ótimo de Corvus brachyrhynchosReto Zach estudou o comportamento docorvo.– Observou que os corvos escolheram somente moluscos grandes (3.5-4.4 cm).– Os corvos voaram a 5 m de altura para soltar os moluscos– Persistem em soltar moluscos até quebrar a concha.
  85. 85. Forrageio ótimo de Corvus brachyrhynchosOs corvos se comportaram otimamente?Os moluscos maiores devem ter maioresprobabilidades de quebrar do quemoluscos menores e quedas de 5mdevem retornar mais probabilidade dequebrar a concha, e a probabilidade daquebra do molusco não deve depender donúmero de solturas anteriores.
  86. 86. Forrageio ótimo de Corvus brachyrhynchosZach experimentalmente soltoumoluscos de tamanhos diferentes dealturas diferentes e confirmou as trêsprevisões.
  87. 87. Forrageio ótimo de Corvus brachyrhynchosZach também calculou o retornocalorífico de moluscos de tamanhosdiferentes.Ele encontrou que quando os custos deabrir um molusco foram retirados daenergia ganha, os moluscos maioresretornaram mais energia.
  88. 88. Escolha ótima de presas porjovens de Junco hyemalis
  89. 89. Os juncos jovens tem problemas demanuseio de presas grandes, maspodem se alimentar de itenspequenos.Os adultos tem melhor manuseio depresas maiores.As capacidades diferentes resultamem escolhas ótimas diferentes paraas classes de idade.
  90. 90. Os pássaros jovens escolham presas pequenas. Osadultos selecionam itens maiores
  91. 91. Entrega ótima de presas.Os pássaros que se alimentam seusfilhotes precisa entregar itensalimentares aos filhotes.Precisa se deslocar a mancha e sealimentar. Quantas itensalimentares devem ser trazidos devolta?Quais fatores influenciam na
  92. 92. Capacidade diminuída de capturaralimento ao encher o bico.Presas na mancha se esgotam.Custos de transporte a mancha.
  93. 93. Alejandro Kajelnik treinou indivíduos dePoeoptera femoralis a visitar local ondelarvas foram oferecidas.
  94. 94. Variou a distancia do alimentador doninho.Registrou o tamanho da carga.O tamanho da carga aumentou com adistancia do ninho.
  95. 95. Teoria de forrageio ótimo Não existem lucros energéticos ao gastar tempo onde a densidade de presas é baixa. Os predadores precisam determinar a forma mais produtiva para alocar o tempo de caça entre as espécies diferentes de presas de abundancias diferentes em manchas de habitat diferentes.Lucros não são medidos pela densidade da presa, mas pela quantidade de presas (biomassa) um predador pode capturar num intervalo de tempo.
  96. 96. Teoria de forrageio ótimoA teoria do forrageio ótimo afirma que um animal quer obter mais energia da entrada de alimento relativa a energia gasta na procura e processamento do alimento. “Mais produto para o menor preço – estratégia Casas Bahia”.O forrageio ótimo consiste de dois componentes: 1. Dieta Ótima 2. Eficiência de forrageio
  97. 97. Forrageio de Local CentralAlimento é levado de volta a um local centralexemplo: aves alimentando suas prolesAfeita o tempo de transito (retorno)Influencia as escolhas comportamentais
  98. 98. Teoria de forrageio ótimoForrageio do local central– Distancia contra o tempo para retorno de energia
  99. 99. Forrageio de Local CentralAlimento é levado de volta a um local centralexemplo: aves alimentando suas prolesAfeita o tempo de transito (retorno)Influencia as escolhas comportamentais
  100. 100. Forrageio de Local CentralForragear mais próximo aolugar centralRelação de distancia etamanho– Distancia curta: presas menos pesadas– Distancia longa: presas mais pesadasFicar mais tempo emmanchas distantesDieta mais seletiva emmanchas distantes
  101. 101. Eficiência de forrageioA maioria dos animais vivem em ambientes heterogeneos.Por isso para se alimentar precisam concentrar nas manchas mais produtivas.Isso resulta em novas regras de decisão de alimentação: (1) Concentrar a atividade de forrageio nas manchas mais produtivas. (2) Ficar nessas manchas até que os lucros ficam menores do lucro médio na área de forrageio inteiro. (3) Deixar a mancha se os lucros são menores do que os lucros médios. (4) Ignorar manchas com lucros baixos.
  102. 102. 圖A curva representa a energia cumulativa ganha como funçãoda quantidade de tempo que um predador fica numa mancha .
  103. 103. O teorema do valor marginal (TVM)pode ser usado para analisar quando éótimo deixar uma mancha.A que ponto não compensa procurarpara mais um item?O valor marginal é uma idéia centralda Economia. É a quantidade que vocêpagaria para mais um item.
  104. 104. Teorema do valor marginal (se todas as manchas são iguais) energia λ = taxa de encontro da mancha 1/λ = tempo esperado entre manchasTempo de 1/λ2 1/λ1 0 t1 t2 Tempo natransito mancha
  105. 105. Teorema do Valor Marginal Entrada cumulativa
  106. 106. Teorema do Valor Marginal
  107. 107. Teorema do Valor MarginalO valor de mais um item diminua aoconseguir mais itens.Isso explica por que paga um preçomenor para mais de um item.Podemos usar a TVM para resolvero problema do pássaro.
  108. 108. Uso ótimo de manchas (Charnov 1976)Predador esvazia uma mancha aoconsumir a presaDecisão – Quando deixar a manchavelha e procurar uma mancha nova?Considerações – A distância a próxima mancha? – A quantidade de presa na mancha nova?
  109. 109. Uso ótimo de manchas de alimento Tempo para localizar umitem numa mancha nova + tempo de transito entre manchas < Tempo para procurar um item na mancha velha
  110. 110. Se todas as manchas usadas iguais
  111. 111. Uso ótimo da mancha
  112. 112. Resolvendo o Problema com a Teoria de Valores MarginaisPara resolver graficamente o problema,primeiro trace a curva de ganho cumulativoque é a taxa da entrada de alimento noindivíduo.O eixo X é o tempo e o eixo Y é a entrada dealimentos.Observe que a curva fica menos inclinada aodesacelerar a taxa de acumulo de alimento.
  113. 113. Resolvendo o Problema com a Teoria de Valores Marginais Tempo de chegada na mancha Entrada de alimento Ótimo (comprido) b’ Food gain Curva do curve de Ganho Ótimo (curto) b AlimentoComprido Curto Curto Comprido Tempo de transito Tempo de procura
  114. 114. Resolvendo o Problema com a Teoria de Valores MarginaisPara identificar o número ótimo de itensalimentares pegar e o tempo ótimo paragastar na mancha faz uma linha reta do tempode transito que cruza a curva de ganho emsomente um ponto (onde é um tangente).Desse ponto de interseção faz linhas retasverticais aos eixos X e Y e estimar o tempoótimo a ser gasto na mancha e o número ótimode itens alimentares a ser consumido,respectivamente.
  115. 115. Resolvendo o Problema com a Teoria de Valores Marginais Tempo de chegada na mancha Entrada de alimento Ótimo (comprido) b’ Food gain Curva do curve de Ganho Ótimo (curto) b AlimentoComprido Curto Curto Comprido Tempo de transito Tempo de procura
  116. 116. Resolvendo o Problema com a Teoria de Valores MarginaisAo aumentar o tempo de transito àmancha o forrageiro deve ficar maistempo na mancha e consumir menos itensalimentares.
  117. 117. Eficiência de forrageioO Teorema de Valor Marginal (Parker e Stewart 1976) prevê o tempo necessário que um forrageiro deve ficar numa mancha e obter lucros antes de procurar outra mancha baseada em: * riqueza da mancha * tempo necessário para ir a mancha * tempo necessário para extrair o recurso.Muitos experimentos apóiam o teorema de valor marginal
  118. 118. Forrageiros procuram as manchas mais produtivas O teorema do valor marginal: a duração de ficar numa mancha por um predador se relaciona a… – riqueza da mancha – tempo necessário para mudar a uma mancha nova – o tempo necessário para extrair o recurso
  119. 119. O Teorema do Valor Marginal e Tempo Ótimo de desistência Também pode fazer previsões sobre os lucros de manchas
  120. 120. Eficiência de forrageioEstudo de campo Zack e Falls (1979) - com joão de barro….1. As áreas de forrageio tinham constante presas com maior retorno que as áreas não usadas.2. Os indivíduos concentram sua procura em caminhos de alta densidade de presa e retornam a essas áreas.3. Os caminhos de procura geralmente eram direcionai (não aleatórios).4. Os indivíduos forrageiam sistematicamente e evitaram a procura aleatória não eficiente.
  121. 121. Teoria de forrageio ótimo 0 f (Ts) A B b a TRANSITO PROCURA Tempo
  122. 122. Teoria de forrageio ótimo Com uma qualidade igual da mancha e distancias não iguais • fique mais em ‘a’ • coletar e comer mais antes de mudar f (Ts) b a Ts
  123. 123. Teoria de forrageio ótimo 0 f (Ts)A f (Ts)B a b TRANSITO PROCURA Tempo
  124. 124. Teoria de forrageio ótimo f (Ts)A a f (Ts)B b Ts Given unequal mancha quality and equal distance • stay in ‘b’ longer • eat/collect same before moving
  125. 125. Forrageiros procuram as manchas mais produtivas
  126. 126. Forrageiros procuram as manchas mais produtivas0 tempo gasto no transito e a qualidade damancha são fatores importantes
  127. 127. Forrageiros procuram as manchas mais produtivas 0 tempo gasto no transito e a qualidade da mancha são fatores importantes
  128. 128. Quanto tempo ficar? Decisão – escolha = quanto tempo ficar numa mancha Moeda – Maximizar a taxa média de entrada de energia ao largo prazo Restrições – Não pode procurar e comer ao mesmo tempo – Encontro é um processo de Poisson – Taxa de encontro das manchas é exógena – Função de ganho de aceleração negativa – Informação ‘completa’, reconhecimento perfeito da
  129. 129. Quanto tempo ficar (as implicações do modelo)Teorema do valor marginal: deixar a manchaquando a taxa marginal (energia/tempo) cai ataxa média dos habitatsTaxa marginal dasaída da mancha éigual para todas asmanchas visitadasMais tempo gasto nasmanchas ao aumentaro tempo de transito
  130. 130. Teorema do valor marginal (se todas as manchas são iguais) energia λ = taxa de encontro da mancha 1/λ = tempo esperado entre manchasTempo de 1/λ2 1/λ1 0 t1 t2 Tempo natransito mancha
  131. 131. Forrageio de Local CentralForragear mais próximo aolugar centralRelação de distancia etamanho– Distancia curta: presas menos pesadas– Distancia longa: presas mais pesadasFicar mais tempo emmanchas distantesDieta mais seletiva emmanchas distantes
  132. 132. TrocasMoeda única (energia/tempo) too restritivademais‘utilidade’ é uma troca entre– Valor nutritivo– Tempo de transito– hidração (água)– Risco de predação– Outros itens importantes (cruzamento, cuidado parental)Decisões ótimas aplicam múltiplos critériosDe moedas a priori a a posteriori
  133. 133. Onde forragear? NinhoPREDADORALIMENTOÁGUA
  134. 134. Escolha DiscretaU ij    Fj   W j    Pj  ...  Dij   ij– escolhe 1 das J alternativos– ator i escolhas j resultando em Uij máxima (‘utilidade’)– A função Uij de Alimento, Água, Risco de Predação, distancia, erro aleatório– Alimento, Água, Risco de Predação e Distancia critérios da decisão– , , , e  indicam o sentido e peso da decisão (estimada a posteriori)
  135. 135. Modelo de Escolha Espacial Discreta Alimento=16 Água = 0 Predação =3 Alimento=3 Distancia=1 Ágia = 3 Predação =1 Distancia=4 NINHO Alimento=9PREDADOR Água= 1ALIMENTO Predação =4ÁGUA Distancia=3
  136. 136. Predadores podem serespecialistas ou generalistas MacArthur e Pianka (1966) desenvolveram um modelo para explicar quando um predador deve ser especialista ou generalista Dieta ótima
  137. 137. O que determina a decisão? -- Trocas Especialista – Procura presas de energia elevada – Muito retorno pelo gasto de tempo ou energia da procura Generalista – Gasta menos energia procurando alimento – Escolhas múltiplas mas todos não iguais de valor energético
  138. 138. Especialistas se alimentam somente de itens específicos com eficiencias extremasA seleção natural favorece estratégias de forrageio quemaximizam os ganhos e minimizam os custos caloríficos doganho de nutrientes.Os custos de forrageio incluem:– Energia necessária para localizar, capturar e comer a presa.– Risco de ser predado quando se alimenta.– Precisa dedicar tempo roubado de outras atividades como cortejo e reprodução.As trocas prevêem as estratégias ótimas de forrageio(densidade/ tamanho da presa versus distancia de forrageio/facilidade da captura da presa).O dourado come peixes menores e pitús.– Não existem preferências cada um pode ser ótimo sobre condições distintas.– Os peixes pequenos tem mais energia usável por unidade de massa do que pitús, mais são mais difíceis capturar.– Os pitús são mais faceis capturar, mas mais difíceis manusear.
  139. 139. Generalistas tem vantagens de opções múltiplas quando o alimento está escassoConcentram na presa abundante.Desenvolvem uma imagem de procura(capacidade de um generalista aprendercaracterísticas visuais da presa) para umapresa favorita.– Não procura uma presa particular mas sim objetos de um tamanho particular que conformam ao que geralmente comem.– Se esse item vira escasso, uma nova imagem de procura se desenvolve.– Os generalistas combinam uma especialização eficiente de curto prazo com a flexibilidade do generalista.
  140. 140. Seleção de alimentoOs animais selecionam otimamenteo alimento? Teoria ótima
  141. 141. Seleção de alimento Os animais selecionam otimamente o alimento?Exemplo: o forrageio de bugiosAo forragear os bugios:1. Tinham maior probabilidade de se alimentar de espécies de árvores mais raras.2. Preferência para folhas menores e novas que são mais raras em vez das folhas maduras maiores mais abundantes.3. Freqüentemente somente comeram o pecíolo d deixaram cair a folha maior. Esso é um exemplo de forrageio ótimo? Por que? Quais tipos de custos e benefícios podem tornar esse comportamento ótimo?
  142. 142. Comportamento 1 Comportamento 2Consumir na árvore mais Procurar poucas árvorespróxima, independente da de uma espécie raraespécie Consumir somente folhasConsumir qualquer folha na novasárvore Freqüentemente soConsumir a folha intera consumir o pecíolo da folhaCustos baixos:muitoscalorias Custos altos:poucasBaseado somente na caloriasmaximização de calorias,qual comportamento o bugiodeve fazer?
  143. 143. Por que os bugios não forrageiam de forma “ótima”? Porque não consideramos alguns custos de cada comportamento:A maioria das espécies de árvores tem teoreselevados de alcalóides e taninosEm espécies raras de árvores, as árvoresindividuais variam no teor de alcalóides e taninosAs folhas novas tem mais água e um valornutritivo maior do que as folhas velhasOs pecíolos foliares tem menos alcalóides do queas folhas
  144. 144. Seleção de alimentoOs animais selecionam otimamenteo alimento?Exemplo: Haematopus sp. Selecionandomoluscos: custo de aptidão:benefício de aptidão: Modelo A: Aves devem enfocar nos moluscos maioresModelo B: Aves devem evitar os maiores moluscoss
  145. 145. Seleção de alimentoOs animais selecionam otimamenteo alimento? Hipóteses: 25 75 Energy difference between eating small and large mealworms (j/s) Percentage of small mealworms 20 70 15 65 Previsão: 10 60 taken 5 55 0 50 -5 45 -10 40 Young Older Adults juveniles juveniles
  146. 146. Seleção de alimentoOs animais selecionam otimamenteo alimento? Risco de predação
  147. 147. Seleção de alimento Os animais selecionam otimamente o alimento?Example:
  148. 148. Procurar ou comer? Decisão – escolha = probabilidade de comer o item encontrado Moeda – Otimizar a taxa média da entrada de energia de longo prazo Restrições – Não pode procurar e comer ao mesmo tempo – Encontro é um processo de Poisson – energia, manuseio e encontros são exógenos – Encontro sem ataque é livre – Informação ‘completa’, reconhecimento perfeito da presa
  149. 149. Procurar ou comer (as implicações do modelo)Regra de 1-0Cada tipo de presa e sempre ou nuncaescolhido, pr(ataque) = 0 ou 1ranking do lucro– Os tipos de presa são ordenados pelo lucro (energia/tempo),– Os tipos de presa são adicionados a dieta em ordem rankIndependência da taxa de encontro– Inclusão da presa depende de se próprio lucro e do lucro dos tipos de presa de ordem superior, mas não da taxa de encontro
  150. 150. Como maximizar os benefícios?Aumentar a entrada de calorias relativo aos gastos.
  151. 151. Como maximizar os benefícios?Aumentar a entrada de calorias relativo aos gastos
  152. 152. Como maximizar os benefícios?Estratégias podem mudar com a idade.
  153. 153. Chimpanzé Corvo de Nova Caledonia
  154. 154. Kenward, Weir, Rutz, Kacelnik (Oxford). 2005 Naturehttp://www.nature.com/nature/journal/v433/n7022/extref/433121a-s4.mov
  155. 155. Dieta Ótima Decisão – o predador deve aumentar sua dieta para incluir outros itens de presa?
  156. 156. Procurar ou comer (as implicações do modelo)Regra de 1-0Cada tipo de presa e sempre ou nuncaescolhido, pr(ataque) = 0 ou 1ranking do lucro– Os tipos de presa são ordenados pelo lucro (energia/tempo),– Os tipos de presa são adicionados a dieta em ordem rankIndependência da taxa de encontro– Inclusão da presa depende de se próprio lucro e do lucro dos tipos de presa de ordem superior, mas não da taxa de encontro
  157. 157. Tomada de Decisão por Forrageiros. Modelo da Dieta ÓtimaAs opções de um predador ao visualizar um itemalimentar: se consumo o item (item i), obterá umbeneficio de Ei (a energia do item i). Os custosestão associados com a captura e consumo doitem hi “custos de manuseio”. EiPor isso, o valor desse item para o predador é hi
  158. 158. Tomada de Decisão por Forrageiros. Modelo da Dieta ÓtimaSe o predador decide pular essa presa e procuraroutra, então o valor esperado da próxima presaseria a média ambiental E, com custos médios (h),mais os custos da procura do próximo item, s.Assim o próximo item tem um valor diferente:Primeiro item: Ei Segundo item: E hi h s
  159. 159. Tomada de Decisão por Forrageiros. O predador claramente deve pegar umapresa que avista se: Ei E  hi h  sDe outra forma, o predador deve continuar aprocura presas. Um predador experiente deveconhecer  esses valores e dessa forma tomardecisões boas na média
  160. 160. Previsões baseadas em Ei/hi > E/(s+h)a. Se o tempo médio de procura é maior do que o tempo de manuseio, o forrageiro deve pegar quase toda presa que é possível e virar um generalista.b. Se o tempo de procura é curto e o tempo de manuseio é comprido, o predador deve virar especialista e escolher somente itens de E/h elevado.c. Os habitats mais produtivos deve resultar em dietas mais especializadas (s menor).d. A abundancia de presa não consumida não deve ter efeito sobre a seleção de presas individuais. Ou seja, o lado direto da equação fica sem s, então podemos ignorar presa com E baixa. (Presa ruim é sempre ruim, ainda se é comum).
  161. 161. Como os organismos escolham o que comer? A seleção natural moldou o comportamento de forma que os organismos fazem as “escolhas ótimas de forrageio” Um organismo pode escolher de otimizar – Banho de Carbono (calorias) – Nutrientes ou vitaminas – Segurança – Outras coisas?
  162. 162. Dieta ÓtimaA teoria de dieta ótima sugere que os animais tem algumas regras de decisão ao escolher o que comer: 1. Preferir a presa com maior “lucro”. 2. Se alimentar mais seletivamente quando presa com maior “lucro” é abundante. 3. Incluir itens com menos lucros na dieta quando os itens de maior lucro são escassos. 4. Ignorar presas de nenhum lucro independente de sua abundancia quando presas com mais lucro são abundantes.
  163. 163. Dieta ÓtimaA teoria de dieta ótima sugere que os animais devem operar sob algumas regras de decisão de que deve comer: Exemplos: Pombos se alimentando de quinua em vez de sorgo (inicialmente) para aumentar o ganho energético. Werner e Hall (1974) examinaram peixes se alimentando de Daphnia de tamanhos diferentes. Eles encontraram que com o aumento da densidade da presa se alimentaram de Daphnia em proporção a densidade existente (sem seleção). A aumentar a densidade de Daphnia houve uma seleção para indivíduos maiores. A densidades intermediarias se alimentaram dos dois tamanhos maiores.
  164. 164. Dieta ÓtimaExiste uma troca entre uma dietaespecializada e uma dieta generalizada:– Dieta especializada: os itens alimentares tem alto valor, mas requerem o gasto de muito energia na sua procura ou tempo de sua procura. Também, os itens podem requerer um manuseio extensivo.– Dieta generalizada: os itens alimentares podem ser mais abundantes, mas não terão valores iguais.
  165. 165. Modelo de Dieta Ótima E/honde E = conteúdo energético médio dos itens de presa na dietah = tempo médio de manuseio (energia) necessário para capturar, manusear e consumir cada item
  166. 166. Modelo de Dieta Ótima Ei/hiOnde Ei = conteúdo de energia (calorias) de um item novo na dieta ehi = tempo de manuseio (ou energia) necessário para capturar, manusear e consumir um item novo de presaA dieta novo é melhor do que a dieta velha?
  167. 167. Modelo de Dieta ÓtimaDecisão – comer ou não comer um item nova de presa?Tempo de procura (Mais energia) E/(s + h)onde s= tempo médio de procura para a dieta velha
  168. 168. Modelo de Dieta Ótima Dieta deve aumentar se Ei/hi > E/(s + h)Itens novos serão adicionados a dieta se aumenta a entrada média de energia
  169. 169. Troca de AlimentosRazões para trocar presa quando a presa usada fica rara:Mais indivíduos de outras espécies de presas ficam disponíveis e por isso ficam mais fáceis capturar. Razões para não trocar presa quando a presa usada fica rara: O predador pode ter adquirido uma imagem de procura específica que torna mais fácil capturar uma presa particular. O predador pode ser mais capaz fisicamente de capturar uma espécie específica de presa. O predador pode ficar num habitat onde outras presas não ocorrem. O predador pode preferir uma espécie específica de presa por outra razão (nutrição, sabor, etc.).
  170. 170. Captura de AlimentoAtrair a presa para voce Essa correlação é o resultado da produtividade do local?
  171. 171. Captura de Alimento Usar uma estratégia não convencionalSeleção dependente da frequencia: Permite duas estratégias diferentes coexistir numa população.Exemplo: Chilcideos deMandíbulas diretas eisquerdas
  172. 172. Captura de AlimentoObter ajuda de outros Exemplo: aranhas coloniais Anelosimus
  173. 173. Captura deAlimentoObter ajuda deoutros
  174. 174. Captura de Alimento Saber quando desistir Exemplo: Tempo ótimo de desistir em pardaisModelo ótimo A: Os pardais sempre 8 7devem carregar sua carga máxima de Mean number of prey 6presa 5 4 3Modelo ótimo B: Os pardais que 2carregam uma presa grande tem 1maiores custos metabólicos e 0temporais 0 20 40 60 80 Mean roud-trip travel time (s)
  175. 175. Werner, E. E., e D. J. Hall. 1974. Optimal foraging and the size selection of prey by the bluegill sunfish (Lepomis macrochirus). Ecology 55:1042- 1052. Werner forneceu Daphnia a peixes. Ele forneceu tes tamanhos diferentes e previu que se ele forneceu uma densidade baixa de presa, o peixe deve comer todos. Mas, se forneceu uma densidade maior de Daphnia, o peixe deve ser mais especialista e preferir a presa melhor e maior.
  176. 176. O modelo de dieta ótima prevê que quando as presas ficammais abundantes, os predadores devem ser mais exigentes(especialistas).
  177. 177. Goss-Custard, J. D. 1977. Optimal foraging and the size selection of wormsby redshank, Tringa totanus, in the field. Animal Behaviour 25:10-29
  178. 178. A presa “ótima” foi deaproximadamente 7 mm decomprimento. A presa maisabundante é atualmente maior.As aves escolhem uma presamenor e menos abundante devidoa razão maior de benefício acusto
  179. 179. Duas maneiras CORT I para estudar as+ Comparar o causas próximas Comportamento de do comportamento Dois grupos de aves+ EXP II – correlação
  180. 180. enchente Sucesso de forrageio / condição corporal bom pobreFicar Aumento do CORT Intensifica procura Por alimento Encontra alimento Abandono temporário Não encontra De territórios de nidificação alimento Sair
  181. 181. (1) Ajuste intimo entre as causas próximas, comportamento, eA ecologia do animal (= a função do comportamento).i) leõesii) aves, ciclo anual e foto-períodoiii) Eixo de HPA e migração de altitude em aves(2) Examinar uma estratégia de comportamento (como a reprodução ou infanticida em resposta ao stress) e dissecar as causas próximas e últimas
  182. 182. Restrição digestiva Monocotiledôneas consumidas Dieta Ótima Restrição do tempo Dicotiledôneas consumidasRestrição da energia mínima Mistura de dicotiledôneas e monocotiledôneas - Monocotiledôneas limitaram o tempo de manuseio - Dicotiledôneas limitaram a digestão
  183. 183. Mark Ritchie comparou a dieta “ótimo” é a dieta atual de 109de indivíduos de esquilos Variação da capacidade de forragear otimamente Monocotiledôneas consumidas r2 = 0.94 Dicotiledôneas consumidas
  184. 184. (O forrageio ótimo é um atributo herdadoDesvio da Prole Maês criam proles Proles sozinhas Desvio da Mãe
  185. 185. Existe uma luta para sobreviver Relativos aos forrageiros ótimos, quem apresenta desvios tem Menos energia sobrando e ....
  186. 186. Existe uma luta para sobreviver ...como conseqüência, os que apresentam desvios tem um crescimento somático menor uma sobrevivência menor menores tamanhos de ninhada
  187. 187. O estudo de Mark Ritchie ilustra os postulados de Darwin:Variação herdadaLuta para sobreviverVariação influencia a lutamas...não consigue documentar a Seleção Natural
  188. 188. Forrageio Sensitivo ao RiscoMaximizando o ganho energéticoesperado (longo prazo) pode não ser oótimo
  189. 189. Forrageio sensitivo ao RiscoVolta a mancha com queda de retornos ou procura uma mancha nova com qualidade e quantidade de retorno desconhecidas?Essa decisão é chamada forrageio sensitivo ao risco.
  190. 190. Forrageio sensitivo ao Riscoexemplo: Juncos Sorgo oferecido em 2 estações: uma estação com recompensa constante (risco baixo) uma estação com recompensa aleatória (risco elevado) (50% mais ou menos) Ao ficar sem alimento por 1 hora (balance energética +) escolheram risco baixo. Ao ficar sem alimento por 4 horas (balance energética -) escolheram risco alto.
  191. 191. Forrageio sensitivo ao RiscoAs pesquisas como as com juncos resultaram na Regra de Orçamento Energético Esperadoe (Stephens 1981). - Seja sujeito a riscos se o orçamento energético diário é ( - ) - Seja aversivo a riscos se o orçamento energético diário é ( + )** as abelhas e outros animais seguem as regras de orcamento esperada de energia na natureza.
  192. 192. Forrageio sensitivo ao RiscoA cobertura do habitat e as áreas de forrageiodiferem muito de lucros de forrageio e riscos depredação.As áreas que tem lucros alimentares pode nãopossuir cobertura de predadores e áreas comboa cobertura podem proporcionar poucoalimento.Por isso, os forrageiros precisam estabelecer umbalance entre os ganhos energéticos e o risco deserem predados ao decidir onde forragear.
  193. 193. Forrageio sensitivo ao RiscoPeixes pequenos na ausência de peixes maiores sealimentam no centro do rio.Na presença de peixes grandes ficam em áreas maisrasas com cobertura vegetal e mudam sua dieta commenor retorno energético.Os peixes menores sempre se escondem e passam fomena presença de peixes maiores.
  194. 194. O risco de predação podeinfluenciar o comportamento de forrageioO forrageio pode colocar os predadoresem risco de predação por outrospredadores.Precisa balancear o risco de predaçãocom a necessidade de ganho energético
  195. 195. Parus major geralmente carregamitens para comer em outras locaismais seguros.
  196. 196. A decisão do pássaro de carregar ounão um item para um lugar segurodepende da distancia de deslocamento(custo energético) e o risco percebidoda predação.
  197. 197. Steve Lima observou ocomportamento alimentar dospássaros em locais 2m, 10m, e 18mdistantes da cobertura.Os pássaros tinham menosprobabilidade de carregar os itens aoaumentar a distancia da cobertura.Mas, quando um “predador” foiapresentado a probabilidade de
  198. 198. Porcentagem do itens carregados a cobertura Predador presente Nenhum predador presente Distancia da cobertura (Metros)
  199. 199. Custos da predação sobre o comportamento forrageiro: saúvasAs saúvas cortam e coletamfolhas que fornecem aofungo alimentar
  200. 200. Evitar riscos de saúvas forrageirasAs saúvas coletamfolhas que usam comorecurso para cultivarfungos, que serve dealimento.As saúvas forragem principalmente a noite e somentesaúvas menores e menos eficientes forragem duranteo dia, A noite, as saúvas maiores e mais eficientesforragem as folhas.Por que as saúvas maiores não forragem durante o
  201. 201. Custos da predação sobre o comportamento forrageiro: saúvasVariação do tamanho da operária resulta emvariação da energia ganha: uso eficienteOs tamanhos mais eficientes e mais freqüentessomente a noite!
  202. 202. Risco de ataque de forideos durante o dia mudaos custos de operárias maiores
  203. 203. Fig 7.7
  204. 204. Evitar riscos por saúvas forrageirasFormigas com largurascefálicas de 1.8 mm oumais são parasitadas pormoscas foirideos que põeos ovos na cabeça dasaúva com conseqüênciasletais para a formiga. As moscas somente têm atividade durante odia, e por isso as saúvas maiores somenteforragem a noite. As saúvas menores não sãoparasitadas e podem forragear durante o dia.
  205. 205. Evitar riscos por lagartosDe forma parecida,lagartos que foram criadosem áreas experimentais quetinham o cheiro de umacobra predadora semovimentaram menos eevitaram áreas abertasmais do que lagartoscriados em áreas similares,mas livres do cheiro dacobra.
  206. 206. Fig. 7.6
  207. 207. Evolução pela Seleção Natural – Peixes na ilha de Trinidad Life history traits
  208. 208. Comportamento de cardume Comportamento de inspeção do- diluiação do risco individual Predador- maior vigilancia - método de avaliar a- confusão do grupo identidade e propósito do atacante low risk low risk (Magurran et al. 1996)
  209. 209. (Endler 1980)Coloração do macho e escolha da femea Começo do experimento mean # spots sem com mean size MesesRisco de Predação Risco de Predação Baixo risco
  210. 210. Testes de correlações versus experimentosO experimento de transplante de Haskin (1957) Peixes do Local de baixa predação Peixes do local de alta Predação
  211. 211. Resultados do experimento de transplantes: black = % females schooling 10mm (Magurran et al. 1996)
  212. 212. Sumário:1) “O experimento natural” – As populações de peixes que experimentem regimes diferentes de regimes de risco de predação demonstram níveis diferentes de comportamento anti-predador2) 2) Os peixes de risco alto transplantados se compartem como peixes nativos de baixo risco (evolução em 34 anos ou ~100 gerações)3) Mudanças no padrão de coloração quefunciona na escolha do par foramaparentes após 13 meses!!
  213. 213. A auto-extinção devido a mudançaadaptiva de forrageio e esforço contra predadoresMatsuda H, Abrams PA (1994a) Runawayevolution to self-extinction under asymmetriccompetition. Evolution 48:1764-1772.Matsuda H, Abrams PA (1994b) Timidconsumers: self-extinction due to adaptivechange in foraging and anti-predator effort.Theor Pop Biol 45:76-91.Matsuda H, Abrams PA (2004) Effects ofpredator-prey interactions and adaptivechange on sustainable yield. Can J Fish Aq Sciin press
  214. 214. Matsuda e Abrams (1994a, b)A seleção dependente da freqüênciapode diminuir o tamanho populacional esua taxa de crescimento.Por isso, a auto-extinçao devido aseleção dependente da freqüência épossível.Viram herbívoros tímidos (Matsuda eAbrams 1994, Theor. Pop. Biol. )
  215. 215. Trocas entre esforços contra predadores e tempo de forrageio bentos (densidade constante R) herbivore (change in trait Ĉ Ĉ peixes (mudança do atributo & e população N population size)N) carnivore (constant density P pesca (densidade constanteP))
  216. 216. Modelo: aptidão do herbívoro WW(C) = B(CR) - M(C,P) - d W (C )  1  bCR  eCP  d• tempo de forrageio ótimo W bR  0  C  2 2 C 4e P –Sempre diminua com aumento do predador
  217. 217. Tempo de forrageio ótimo dN  CR CP    ( D   N )   N dt  1  bCR 1  hCN I = ĈR: taxa de entrada de forrageio I= (tempo de forrageio do individuo)(densidade deplantas),B = ĈR/(1 + bĈR)Benéfico de B de consumo satura com consumo,Risco M da predação (Resposta funcional do TipoII )M = ĈP / (1 + hCN)C é o valor médio da população para o atributoh: tempo de manuseio
  218. 218. Dinâmica Populacional e EvolutivadN  CR CP   (W * 1) N     (D   N ) Ndt 1  bCR 1  hCN  dC dW  g (C ) dt ˆ ˆ dC C C População em equilíbrio – N* = Ns (nível estável) – N* = Nu (nível crítico não estável) – N* = 0 (extinção)
  219. 219. figuresESS ESSESS ESS
  220. 220. Um modelo da exploração do predador dR  R fCR  r 1   R  N dt  K 1  hCR dN  d bfCR      e1qC  N dt  1  C 1  hCR  dC  d bfR   VC (1  C )     e1q   (1  C ) (1  hCR) 2 2 dt R: densidade da presa; N: densidade do consumidor;e1: esforço de pesca; C: tempo de forrageio;q: facilidade de captura; V; velocidade evolutiva;
  221. 221. Pesca não padrãoEstoque e rendimento O esforço de Estoque△ e pesca pode rendimento○ aumentar estoques são máximos antes do P colapso do estoque Y Esforço de Pesca
  222. 222. A Retro-alimentação pode resultar no colapso do estoque dR  R fCR  r 1   R  N dt  K 1  hCR dN  d bfCR      E1qC  N dt  1  C 1  hCR  dC  d bfR   VC (1  C )     E1q   (1  C ) (1  hCR) 2 2 dt  dE1  U  qCN  S  N Alvo dt
  223. 223. A Retr-oalimentação pode resultar no colapso do estoque Unidades de Tempo
  224. 224. Por que devemos considerar a adaptação no manejo de espécies em risco de extinção?A resposta evolutiva da espécie sempreaumenta o tamanho populacional?– Não“os peixes podem virar forrageirospiores como resultado da pesca, equando isso acontece pode resultar naextinção, ou pelo menos contribuir aredução de seu tamanho populacional.”(Matsuda e Abrams 1994b)
  225. 225. Estratégias de Forrageio de Homo sapiens criminalis
  226. 226. Perspectivas ecológicas sobre o crime e a delinqüência Fatores fisiológicos envolvidos na delinqüência Ecologia vegetal (Chicago) como modelo de populações humanas Psicologia evolutiva e a ecologia comportamental humana Marcus Felson (2006)
  227. 227. SumarioPerspectivas biológicas sobre o crime e adelinqüênciaO comportamento de forrageio e a teoria deforrageio ótimo– um resumoAplicações aos padrões comportamentais decrime contra a propriedade– Onde procurar– O que escolher– Quanto tempo ficar– Vigilância e a troca com segurança– Forrageio social
  228. 228. Pergunta principalA teoria de forrageio ótimo nós ajudaentender como os ladrões cometem crimes?
  229. 229. O que furtar? Especialize ou não ?Hipóteses para testarem– A escolha do alvo pode ser ampla ou seletiva, mas é consistente (os itens sempre ou nunca são furtados)– Os itens são valorizados em termos da lucro (ou seja a base do DESEJEADO)– Alta disponibilidade de itens com baixo valor não cria demanda– Quando as oportunidades de furtar os itens de alto valor diminuam, os ladrões se tornam mais versáteis (menos seletivos)
  230. 230. Quando deixar as áreas de alvo criminal?Ficar mais tempo em locais queproduzem mais lucroFica mais tempo se os tempos detransito entre os alvos ou as áreas dealvo são maioresFicar mais tempo se o tempo de acesso ecustos são maiores
  231. 231. Forrageio de Local Central no crime: algumas evidencias empíricas Decaimento pela distancia Lucro pela distanciaFrequencia de tentativas Lucros das tentativas distancia do lar distancia do lar
  232. 232. Decaimento por Distancia e Grupos
  233. 233. Escolha de Áreas de Alvo para Furto ResidencialAtrativos das áreas de alvo Atributos dos ladrões Afluência – Valor médio da propriedade – % de casas próprias Carência de controle social Origem étnica – Mobilidade residencial – Não nativo contra nativo – heterogeneidade étnica Idade Proximidade e familiaridade – Proximidade a local de – Juvenil contra adulto moradia – Proximidade a centro da cidade Oportunidades – Número de unidades residenciais
  234. 234. Resultados do Modelo Básico (todos(* p  .01) os furtos) Aumento Mudanças de de do atributo probabilidade por fator 1000 Unidades 1.35* Residenciais 10% Mobilidade 0.98 Residencial 10% Heterogeneidade 1.16* Étnica Valor da 1.29 R$100,000 Propriedade 10% Dono da casa 1.01 1 km Proximidade 1.68* 1 km Proximidade a CBD 0.88*
  235. 235. Critérios de Importância por Tipo de LadrãoAumento Mudanças parade por atributo de Pr por fator10% heterogeneidade 1.11 nativos étnica10% heterogeneidade 1.21* Não nativos étnica1 km Proximidade 1.62* adultos1 km Proximidade 1.96* juvenis
  236. 236. Por que TFO não explica crimes contra a propriedade?O furto de propriedade não écompetitivo (não um jogo de soma zeroentre os ladrões)A competição somente tem papel emmercados ilegítimos (trafico de drogas,prostituição)interessante, mas não útil na explicaçãodas causas e efeitos da cooperação emcrimes contra a propriedade
  237. 237. Teoria de JogosA teoria de jogos é outra maneira deanalisar o comportamento.A teoria de jogos enfoca nas estratégiasque os organismos escolhem e asmelhores estratégias dependem do jogodos outros indivíduos.
  238. 238. A teoria de jogos e o comportamento forrageiroA teoria de jogos examina as situações nasquais os indivíduos usam estratégiasdiferentes.Por exemplo, Sternadougallii capturampeixes por mergulho,mas uma técnicaalternativa e roubarpeixes de outrospássaros.
  239. 239. Os forrageiros de Sterna dougalliiDevemos esperar que uma estratégiaseria superior e seria fixada napopulação.No caso de Sterna dougallii a seleçãodependente da freqüênciaaparentemente apóia as duasestratégias.
  240. 240. Os forrageiros de Sterna dougalliiO fenótipo de ladrão de peixe terá maisêxito quando raro e menos êxito quandoé comum porque terá competição demaispor menos peixes sendo capturados.O fenótipo de pescador terá mais êxitoquando é comum porque poucos peixesserão roubados e menos êxito quandoraro.
  241. 241. Alto Os forrageiros de Sterna dougallii Fenótipo deAptidão dos fenótipos Ponto de pescador equilíbrio Médio Fenótipo de Fig 7.9 Ladrão de peixes Baixo Freqüência do fenótipo de ladrão de peixes
  242. 242. Os forrageiros de Sterna dougalliiComo resultado, as curvas de aptidão das duasestratégias se cruzam e onde cruzam será oponto de equilíbrio no qual os retornos dasduas estratégias serão iguais.Qualquer desvio da razão ótima de pescadoresa ladrões resultaria num retorno menor com oretorno do sistema ao equilíbrio.
  243. 243. Outro exemplo da teoria de jogosPerissodus microlepis no lago Tanganyikaapresenta uma técnica única de forrageio
  244. 244. Se alimenta de escamas de outros peixes.
  245. 245. A população tem dois fenótipos:Mandíbulas com ângulos a direta ou a esquerda Perissodus com mandíbulas Perissodus com mandíbulas a direito atacam a presa do lado a esquerda atacam a presa do lado de esquerda de direito
  246. 246. A orientação da mandíbula é herdada,como um fenótipo de comportamento –ataque pela esquerda ou ataque peladireta.Os genes provavelmente têm ligaçãopróximo no cromossomo.Essas estratégias são fixas e seusucesso depende da freqüência relativana população.
  247. 247. Freqüência de indivíduos de mandíbulas a esquerda Ano As freqüências fenotípicas de cada ~50%
  248. 248. O fenótipo mais raro tem vantagem deatacar presas. Ao ficar mais comum, avantagem troca.Isso é um exemplo da seleçãodependente da freqüência.A seleção dependente da freqüênciaocorre quando o sucesso de um fenótiposofre os efeitos de sua freqüência napopulação.
  249. 249. Estratégias CondicionaisAs vezes como no caso de Perissodus umindivíduo é fechado para cumprir umaestratégia.Porém, em outros casos a estratégia deum indivíduo fica contingente dascircunstancias.
  250. 250. Estratégias CondicionaisPor exemplo, a aveArenaria interpresforrageia em bandas naspraias usa técnicasdiferentes e partesdiferentes da praiadependente de suaposição social na banda.Os indivíduos dominantes forragem em manchas dealgas que contêm muitos invertebrados, mas osindivíduos sub-dominantes procuram alimento naareia.
  251. 251. Teoria de forrageio ótimo Modelos não certos? – Nutrientes – Risco de predação – Conhecimento f (Ts)A f (Ts)B Ts
  252. 252. Quando a teoria de forrageio ótimo não funciona? A previsão é que os animais somente escolhem itens alimentares ótimos primeiro e ignoram o resto. Porém, os animais comem o que encontram quando tem fome….Satisfação – os animais comerão menos seletivamente até algum mínimo, e depois podem tornar mais seletivos.exemplo – o Homem durante o ano novo e a primeira semana de fevereiro…
  253. 253. Em que outras situações a teoria de forrageio ótimo não funciona? Predadores são freqüentemente simultaneamente um predador e uma presa! Assim, durante a predação de outros precisam se preocupar de também serem predados.exemplos: camundongos se alimentam de sementes mas precisam evitar a predação por corujas, cobras e outras. lambarés se alimentam de algas, mas precisam evitar predação de peixes maiores.
  254. 254. Resumo e conclusãoResumo– A teoria de forrageio ótimo é diferente da teoria de escolha racional?– Os animais precisam comer (ou morrer), os Homem pode escolher não cometer crime, têm alternativosConclusão– A teoria de forrageio ótimo é útil para gerar hipóteses, mas sua aplicação precisa ser cuidadosa

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