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Modelos de competição

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Modelos de competição

  1. 1. Ecologia de PopulaçõesProf. Dr. Harold Gordon Fowlerpopecologia@hotmail.com
  2. 2. Crescimento exponencial Curva em forma de J dN/dt = rN r = taxa intrínseca de aumento
  3. 3. Crescimento populacional Exponencial – toda população tem a capacidade de crescer exponencialmenteN Mas o crescimento não tem limites e é Independente da densidade tempo 1 dN = r 1 dN N dt N dt N
  4. 4. Modelo de crescimento logísticoCurva em forma de S Potencial Resistencia K bióticodN/dt = rN(1-N/K) NúmerodN/dt – taxa de crescimento exponencial Logísticor – taxa per capita de aumento TempoK – capacidade de suporteA taxa de crescimento diminua ao aproximar a KPopulação máxima ocorre quando dN/dt = 0
  5. 5. K O Modelo Logístico – reconhece limites ao crescimento (Capacidade de suporte) e incorpora o efeito negativoN dos indivíduos sobre sua taxa de crescimento tempo (- Dependência da densidade) 1 dN = r (K-N) r N dt K 1 dN N dt 0 K N Equação estável em K
  6. 6. Competição para alimentos e espaçoEfeito da densidade Taxa de natalidade e mortalidadepopulacional opera sobre astaxas individuais demortalidade e natalidadesob a competição intra-específica, e a taxacorrespondente damudança per capita r.= Taxa de mudançaln(1+B-D).K é a densidadeequilibrada o capacidadede suporte do ambiente Densidade
  7. 7. Modelos de Competição InterespecíficaO conceito de limites ao crescimento semanifesta na Capacidade de suporteo comportamento social das espécies semanifesta no efeito de AlleeMas, incorporamos a biologia de espéciescomo fenômenos
  8. 8. Modelos de Competição InterespecíficaDescritivosMecânicosFenomológicosExclusão competitiva ou coexistênciaModelo de Competição de Tilman para recursos específicos (ZINGIs)
  9. 9. 14 K1 = 13.0 1.8 12 População Concentração de População pura pura álcool (%) 10 8 1.0 6 Populações mistas 4 2 Saccharomyces 0.2 10 20 30 40 50 60 70Volume de levedura Volume de levedura, Populações puras Volume de levedura, Populações mistas Concentração de álcool, Populações puras População K 2 = 5.8 6 pura 5 4 3 2 Populações mistas 1 Schizosaccharomyces 20 40 60 80 100 120 140 TEMPO (horas)
  10. 10. Existe a competição ecológica interespecífica? Sabemos de muitos observações e experimentos que: (1) As espécies podem reduzir a abundancia de outras espécies (2) As espécies podem forçar outras espécies a extinção, e assim influenciam a amplitude geográfica e limitam o nicho realizado A competição é somente por acaso?? Ou repete e é previsível? Existem similaridades entre: Schizosaccharomyces e. Saccharomyces
  11. 11. Efeitos ecológicos da competição A competição intraespecífica – entre indivíduos da mesma espécie = aptidão Contribuía a K (capacidade de suporte) A competição interespecífica – entre indivíduos de espécies diferentes Como a competição inter-específica afeita o N?
  12. 12. Existe a competição ecológica interespecífica? Podemos modelar o crescimento de 2 espécies? Existem duas opções para responder a pergunta: (1)Estudar muitos exemplos e tentar formular generalizações (2) Construir um modelo de conceitos do processo da competição
  13. 13. Interações entre duas espécies As equações de Lotka e VolterraLotka (1925) e Volterra (1926)Modelo descritivoDesenvolvido com animais moveis como modeloExtensão do modelo logístico para incluir duasespécies em competição
  14. 14. Modelo de Lotka e VolterraA técnica de modelagem da ação de massapara interações tróficas foi proposta por oquímico físico Lotka (1925) e o matemáticoVolterra (1926). Ambos argumentaram que aspopulações de consumidores e recursospoderiam ser tratados como partículas queinteragem num gás ou líquido homogêneo, esob essas condições, a taxa de encontrosentre consumidores e recursos (a taxa dereação) seria proporcional ao produto de suasmassas (a "lei de ação em massa").
  15. 15. Premissas da teoria de competiçãoAs características da historia vital de espécies são descritas adequadamente pela taxa per capita de crescimento da espécie;As equações determinísticas são suficientes para modelar o crescimento populacional, e as flutuações ambientais não precisam ser consideradas;O ambiente é espacialmente homogêneo (sem perturbação) e a migração não é importante;A competição é a única interação ecológica importante, eA coexistência requer um ponto de equilíbrio estável.r’s, K’s, a’s são constantes; sem diferencias entre os indivíduos.Nenhum mecanismo de competição
  16. 16. Mensuração da competição intra-específica e interespefíciaNa equação logística, o termo N/K mensura o efeito sobreo crescimento de uma população pela adição de um membronovo da mesma espécie (competição intra-específica). dN1 /dt = r1N1 [(K1- N1) / K1] E para a segunda espécie dN2 /dt = r2N2 [(K2 - N2)/K2]O efeito da segunda espécie sobre o crescimento da primeiraespécie. Pode ser modelado ao adicionar um segundo termoque mede o efeito da adição de indivíduos da segunda espécie(Competição inter-específica). dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - N2/K1)
  17. 17. Modelagem da Competição Efeito negativo1 dN r (K-N) N sobre outra espécie = = r (1 - ) -XN dt K K Efeito negativo Sobre a própria espécieO crescimento logístico incorpora a competição intra-específica
  18. 18. Modelagem da CompetiçãoPopulações que competemPodemos agora adicionar outro fator que pode limitar a abundancia de uma espécie. – Fator de conversão que quantifica o efeito competitivo per capita de uma espécie sobre outra – Para a espécie 1: – dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]
  19. 19. Modelagem da CompetiçãoPopulações que competem – Para a espécie 1; – dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1] 12 = efeito competitivo per capita da espécie 2 sobre a espécie 1 21 = o efeito competitivo per capita da espécie 1 sobre a espécie 2
  20. 20. 1 dN1 N N = r1 (1 - 1 - 12 2) N1 dt K1 K1Somente existe um termo novo: 12 e 21 os coeficientesde competição12 = o efeito relativo de um indivíduo de espécies 2 sobrea taxa per capita de crescimento da espécie 1Por exemplo, a saúva mata pasta compete com bois parapastos. Um boi come tanto como 1,000 saúvas. Por isso SB= 0.001. BS = 1,000 ?? .Também, as ’s representam o efeito por indivíduo dacompetição, e não o efeito populacional. Se existem mais3,000 saúvas do que bois, as saúvas tem um efeito porindivíduo pequeno, mas um efeito grande ao nível dapopulação
  21. 21. Mensuração da equivalência ecológicaPorque o efeito de uma espécie sobre o crescimento deoutra não seria idêntico ao efeito de uma espécie sobreseu próprio crescimento, um ajuste de equivalênciaprecisa ser feito: N1 = 12N2 Onde: 12 mede o efeito sobre uma espécie por outra espécie2. e N2 = 21N1 Onde: 21 mede o efeito sobre a espécie2 pela espécie1.
  22. 22. Interpretações BiológicasAs ’s medem a capacidade de uma espécie para restringir outra espécie relativa a ela mesma.Se ambas as ’s são <1, então cada espécie tem mais efeito sobre seu próprio crescimento do que sobre o crescimento de outra. Devem estar usando recursos distintos.Se ambas as ’s são >1, então cada espécie é capaz de excluir a outra dos recursos por um consumo maior ou a defesa do recurso
  23. 23. Alunos e pizza: um exemploNuma república há 100 pedaços de pizza – o que um aluno masculino normal faz?Primeiro, come vários pedaços. (um aluno masculino pode comer 10 pedaços)Segunda, espalha a noticia as colegas – Mas não exagere!Terceiro, a republica chega a capacidade de suporte com 10 alunos machos.Assim, K=10 para alunos machos.dN1/dt = rN [(K – N)/K]
  24. 24. Alunos e pizza: um exemploO que acontece se um aluno macho e uma aluna fêmea descobrem o estoque de pizza ao mesmo tempo?Primeiro, coma vários pedaços. (Uma aluna pode comer 5 pedaços)Segundo, espalha a notícia a colegas – Mas não exagere!Terceiro, a republica chega a capacidade de suporte em x homens e y mulheres.Qual é a capacidade de suporte? – Depende… – dN1 /dt = r1N1 [(K1 – N1)/K1] – dN12/dt = r2N2 [(K2 – N2)/K2]
  25. 25. Lotka e Volterra e Pizza Precisamos combinar as duas equações. Se espécies estão em competição, o número de homens diminua com o aumenta os números de mulheres.  De modo que: N1 = 12 N2 Onde  é o coeficiente de competição Modelo de Lotka e Volterra: Um modelo logístico da competição inter-específica dos fatores intuitivos. dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]
  26. 26. Termina em pizza? Assim para um sistema de dois sexos, a equação para cada uma vira: Para os Homens1 dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1)Para as mulheres2dn2/dt = r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2)
  27. 27. Lotka e Volterra e Pizza 1 dN1 = r N N 1 (1 - 1 - 12 2 ) N1 dt K1 K1 1 dN2 = r N N 2 (1 - 2 - 21 1 ) N2 dt K2 K2 O outro sexo exponencial Reduz a taxa de Limites ao crescimento: Crescimento de Auto-limitação de cada competidoras sexo
  28. 28. Termina em pizza? TransformadN1/dt = r1N1(K1-N1-12N2)/K1 as mulheres (2) em equivalentesdN2/dt = r2N2(K2-N2-21N2)/K2 de homens (1); incluído como aDiferencia principal é o coeficiente competição de competição ij; ou o efeito da intra- específica espécie j sobre a espécie iQuanto a capacidade de suporte da espécie i é usado pela espécie j?
  29. 29. De volta ao coeficiente da competiçãoO Coeficiente da Competição: – Intensidade da Competição entre espécies.No exemplo das pizzas: 12 = 1/ 21
  30. 30. Termina em pizza? dN1 r1N1 K1-N1 α12 – efeito de umaespécie 1 Mulher (2) sobre um dt = K1 homem (1) α21 – efeito de umespécie 2 dN2 = r2N2 K2-N2 Homem (1) sobre dt K2 uma mulher (2) α21 e 21 = coeficientes da competição
  31. 31. De volta ao coeficiente da competiçãoO coeficiente da competição: – Intensidade da competição entre espécies.Em nosso exemplo de pizzas: 12 = 1/21Mas: em sistemas mais complexos – Os coeficientes não precisam ser recíprocos. – E a capacidade de suporte pode ser determinado não somente pelo recurso sob a competição.
  32. 32. Como a competição inter-específica afeita N? Equações de Lotka e Volterra Intra- sexual dN1 r1N1 K1-N1 - 12N2Homens dt = K1 Inter- sexualMulheres dN2 = r2N2 K2-N2- 21N1 dt K2 O que implica 12 = 1? E se 12 = 0.5?
  33. 33. Termina em pizza? dN1  K1  N1   r1 N1   N   dt  Na sala existe 100 pedaços de pizza. 1 – Cada aluno macho precisa 10 pedaços de pizza. – Por isso, K1 = 10 – Mas cada aluna fêmea precisa somente 5 pedaços de pizza. – Por isso, K2 = 20 – Se na sala K1 existe e um aluno macho sai, quantas fêmeas podem entrar? Por isso, N1 = 12 N2 , onde 12 = 0.5 e, N2 = 21 N1 , onde 21 = 2 dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1] dN12/dt = r2N2 [(K2 – N2 - 21 N1)/K2]
  34. 34. O modelo de Lotka e Volterra da competição inter-específica começa com o modelo logístico, presume omecanismo de exploração; a 1,2 = efeito competitivo da espécie 2 sobre a espécie 1 Competição Intra-específica Inter-específica baixa Inter-específica alta Densidade populacional (N1)
  35. 35. Um experimento clássico daDuas espécies de competição inter-específicaParamecium Prever o resultado da competição inter-específica P. caudata Densidade Populacional Relativa ---- Criadas separadamente P. aurelia ac = 0.8 Criadas juntas ca = 1.1 Gause (1934) Dias
  36. 36. Modelo de Lotka e VolterraEquações de Lotka e Volterra de competição =incluindo o modelo logístico da competição inter-específica.Coeficientes de competição (’s) demonstram oefeito per capita da competição de cada espéciesobre outra.Quando ’s são inferiores a 1, a coexistênciaestável é possível.  implica que os nichos não se sobrepõemcompletamente
  37. 37. Princípio da exclusão competitiva Espécies ecologicamente equivalentes não podem coexistir. Uma espécie será extinta na área da competição ou mudar de recursos.
  38. 38. O modelo de Lotka e Volterra: competição interespecíficaEquações do modelo: – dN1/dt = r1*N1*(K1 - N1 - a12*N2)/K1 – dN2/dt = r2*N2*(K2 - N2 - a21*N1)/K2 – a12 =“coeficiente da competição”, no primeiro caso, o efeito competitivo da espécie 2 sobre a espécie 1; -a21 = efeito da espécie 1 sobre a espécie 2. -se dois indivíduos da espécie 2 para exercer o mesmo efeito sobre um indivíduo da espécie 1; a12 = 0.5 – Subscritos indicam as taxas de crescimento populacional específica a espécie, tamanhos populacionais, capacidades de suporte e coeficientes de competição 1 dN1 = r1 (1 - N1 - 12 N2 ) N1 dt K1 K1 = r1 (K1 – N1 – 12N2) É igual a: 1 dN1 N1 dt K1
  39. 39. Analise Gráfica dasEquações de Lotka e VolterraProcurando as condições de equilíbrio
  40. 40. Analise gráfica do modelo decompetição de Lotka e Volterra– Casos interessantes podem ser encontrados quando o termo em () = zero.- Essa situação defina a equação de uma linha (Y = mX + b)– Essas linhas, uma por espécie, chamado “isoclinal zero” = nenhum crescimento populacional. A população diminua acima do isoclinal e aumento embaixo do isoclinal. No isoclinal não muda– Por exemplo, espécie 1: (K1 - N1 - a12*N2) = 0 ===> N1 = K1 - a12*N2; podemos manipular algebricamente como N2 = -(1/ a12)*N1 + K1/ a12 (forma de Y = mX + b); Para a espécie 2: (K2 - N2 - a21*N1) = 0 ===> N2 = - a21*N1 + K2– Essas equações resultam em gráficos de plano de fase de N2 X N1
  41. 41. Encontrando os pontos finais para as linear equações linearesPara cada equação, substituindo 0 para cada Ni da os pontosfinais do gráfico de N1 versus N2, definindo o isoclinal para cadaespécie. Para a espécie1; Na ausência de espécie2, a espécoe1 N1 = K1 alcança a capacidade de suporte e Precisa K1/12 da espécie2 para eliminar a N2 = K1/12 espécie1. Para a espécie2; Na ausência da espécie1, a espécie2 N2 = K2 alcança a capacidade de suporte e Precisa K2/21 da espécie1 para eliminar a N1 = K2/21 espécie2.
  42. 42. Modelagem da CompetiçãoPopulações que competem – dN1 /dt = 0: isoclinais de crescimento zero – Quatro resultados possíveis
  43. 43. Resolução das equações para o crescimento zeroFixar a equação para cada espécie igual a zero (nenhumcrescimento) r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) = 0 e r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2) = 0 Dividindo por riNi, multiplicando por Ki e fazendo um rearranjo resulta no par seguinte de equações lineares: N1 = K1 - 12N2 e N2 = K2 - 21N1
  44. 44. Gráficos dos Isoclinais K1 dn1/dt = 0 K2/12N1 dn2/dt = 0 K1/21 K2 N2
  45. 45. Modelo de Lotka e VolterraSe a espécie I e a espécie J são competidoras equivalentes, ij = ji = 1; raramente ocorreSe ij < 1 implica que o efeito da espécie j é menor do que o efeito da espécie i sobre ela mesmoSe ji < 1 implica que o efeito da espécie i é menor do que o efeito da espécie j sobre ela mesmo
  46. 46. Isoclinais Zero e Gráficos de Estado - EspaçodN/dt ou taxa de crescimento da espécie é igualada a 0 podemos resolver para NProduz valores de N1 e N2 que resultam em crescimento zero da população de cada espécieO eixo x representa a abundancia da espécie 1, e o eixo y representa a abundancia da espécie 2Os pontos representam uma combinação das abundancias das espécies 1 e 2
  47. 47. Soluções Gráficas K1 Sp1 sempre gana K2/12 Sp2 sempre gana K2/12 K1N1 N1 N2 K2 K1/21 N2 K1/21 K2 K1 Equilíbrio não estável K / Equilíbrio estável 2 12 K2/12 N1 K1 N1 K1/21 K2 K2 K1/21 N2 N2
  48. 48. N2 N2K2 K1 espécie 2 > 12 espécie 1 > espécie 1 a extinção espécie 2 a extinçãoK1 K212 K2 N1 N1 K1 K2 K1 21 21 N2 N2 Um de 2 estados existe K1 Coexistência estável Dependo das condições iniciais: 12 Em densidades baixas K2 espécie 1 sozinha a K1 Ou K2 K1 espécie 2 sozinha a K2 12 N1 N1 K1 K2 K2 K1 21 21
  49. 49. As Espécies Competidoras podem coexistir? Se a competição intra-específica é maior do que a competição inter-específica, para ambas espécies Transladar isso em α12 e α21. Para a coexistência, 12< 1 e 21< 1 Prever 12 e 21 para k ratos e camundongos.
  50. 50. Como duas espécies coexistem? cada espécie precisa ser pior competidora com membros damesma espécie. cada espécie precisa ser capaz de recuperar de densidadesbaixas, quando a outra está na capacidade de suporte. Matematicamente: K2 < K1/a e K1<K2/b ou se K1 = K2: a<1 e b<1 A competição intraespecífica precisa exceder a competiçãointerespecífica .Biologicamente o que significa? os requerimentos de recursos dos indivíduos da mesma espécieprecisam ser mais similares do que os da outra espécie. ainda quando uma espécie em densidades elevadas suficientesrecursos ficam para que a outra espécie alcança taxas positivas decrescimento em densidades baixas.
  51. 51. Condições para os resultados Não igualdades K1>K2/12 K1<K2/12 Equilíbrio A espécie 2K2>K1/21 não estável ganha A espécie 1 EquilíbrioK2<K1/21 ganha estável
  52. 52. Analise maior das não igualdadesCom a premissa de que a capacidade de suporte Ki é igualpara ambas espécies e invertendo as não igualdades,acontece as condições a seguir. Para o equilíbrio não estável Para o equilíbrio estável 12 > 1 12 < 1 e e 21 > 1 21 < 1
  53. 53. Identificação de quatro configurações dos isoclinais-->quatro resultadosAnalise gráfica de 4 configurações possíveis de plano de fase de espécie2 contra espécie 1 usando isoclinais – A espécie 1 ganha a espécie 2 (isoclinal da espécie 1 acima do isoclinal da espécie 2) – A espécie 2 ganha a espécie 1 (isoclinal da espécie 2 acima do isoclinal da espécie 1) – Ou a espécie 1 ganha a espécie 2 ou vice versa, dependendo das condições iniciais (isoclinais cruzam em configuração particular) – Ambas as espécies coexistem (isoclinais cruzados)Condições para a coexistência estável? – K1/a12 > K2 e K2/a21 >K1 – Cada espécie precisa limitar mais seu próprio crescimento populacional (Ki) do que o crescimento da outra espécie (Kj/aji). – Caso mais simples: K1 = K2 ==> a12 , a21 ambos < 1!
  54. 54. N2 Species 2 eliminated N2 Species 1 eliminated k1 k2  > 2 k dN 1k1 dN 2 k2 =0 =0 dt dt <k1 b k1 dN 1k2  =0 dN 1 dt =0 dt N1 N1 0 k2 k1 0 k1 k2 b b N2 N2 Ou a espécie 1 ou a Coexistência de ambas espécie 2 é eliminada k1 espéciesk2  dN 1 =0 dtk1 k2 dN 1 =0 dt N1 N1 0 k2 k1 0 k1 k2 b b1. Região do aumento de somente de N1 12. Região de aumento somente de N 2 23. Região do aumento de ambas espécies 1 2
  55. 55. Modelos mecânicos da competiçãoIncorporam recursosExpressam as coeficientes de competição e capacidades de suporte como taxas de utilização e renovação de recursosSob quais condições ocorrem a coexistência de espécies?
  56. 56. Modelo Mecânico de Lotka e Volterra A dinâmica da interação entre uma população de recurso H e uma população de consumidores C pode ser descrita pelas equações diferenciaisNa qual a representa a taxa per capita rate damudança da herbívora na ausência dos consumidores, ba taxa de consumo dos consumidor, c o constante deconversão dos recursos em proles do consumidor, e m ataxa per capita de mortalidade dos consumidores naausência dos recursos.
  57. 57. Competição por Exploração Recursos abióticos Resposta funcional tipo I  RdR I 1    m1RC1  m2 R C2   Kdt DUAS ESPÉCIES EM UM MESMO Fluxo de Consumo do Consumo do NÍVEL TRÓFICO entrada do recurso com recurso com recurso resposta funcional resposta funcional tipo I pelo tipo I pelo consumidor C1 consumidor C2dC1  m1RC1  d1C1 C2 Consumidor 2 dt C1 Consumidor 1 Mortalidade Resposta numérica do do consumidor C1 consumidor C1 (-)dC2   m2 RC2 d 2C2 I dt R Recursos Abióticos Resposta numérica Mortalidade do do consumidor C2 consumidor C2 EXCLUSÃO COMPETITIVA
  58. 58. Competição por recursos bióticos Exploração Resposta funcional tipo II  R m1 R m2 RdR rR1    C1  C2   K a1  R a2  Rdt DUAS ESPÉCIES EM UM MESMO Consumo do NÍVEL TRÓFICO Crescimento Consumo do recurso com logístico do recurso com resposta funcional recurso resposta funcional tipo II pelo tipo II pelo consumidor C1 consumidor C2dC1 m1 R  C1  d1C1 C2 Consumidor 2 dt a1  R Consumidor 1 C1 Mortalidade do Resposta numérica consumidor C1 do consumidor C1 m2 R (-)dC2 C2   a2  R d 2C2 dt R Recursos Resposta numérica Mortalidade do Bióticos do consumidor C2 consumidor C2 COEXISTÊNCIA - EXCLUSÃO COMPETITIVA
  59. 59. Cadeias tróficas Recursos bióticos Resposta funcional tipo II O enriquecimento de nutrientes (aumento do valor de K não altera o nível populacional de consumidores (C) no equilíbrio)dR  R RC  R 1    adt  K 1  aTh R Crescimento Consumo do logístico do recurso com recurso resposta funcional tipo II pelo consumidor PredadoresdC RC CP P  wa bdt 1  aTh R 1  aThC Predação do C Consumidores Resposta numérica consumidor pelo (-) do consumidor predadordP C  qb P  d2 P Rdt 1  aThC Recursos (-) Bióticos Resposta numérica Mortalidade do do predador predador
  60. 60. Modelo de Lotka Volterra para competição por interferência   N  N2 dN1  rN1 1  1  12 N1  K  K1 dt  1 Variação da Coeficiente de competição. Crescimento espécie 1 Converte o número de indivíduos logísticoem um intervalo da espécies 2 em indivíduos da espécie 1 de tempo da espécie 1 dN 2 dt   N  rN 2 1  2   K   2    21 N1 K2 N2 Variação da espécie 2 Crescimento Coeficiente de competição.em um intervalo logístico Converte o número de indivíduos de tempo da espécie 2 da espécies 1 em indivíduos da espécie 2
  61. 61. LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA COEXISTÊNCIAPOPULAÇÕES COMPETITIVAS N1, COEXISTÊNCIA COMPETITIVA 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 N2 0,3 0,2 0,1 0 0 10 20 30 40 50 TEMPO
  62. 62. Lotka e Volterra: Competição por Interferência Exclusão Competitiva EXTINÇÃO DE UMA DAS ESPÉCIES Populações Competitivas N1,N2 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0 5 10 15 20 Tempo
  63. 63. A Regra de R*R* - concentração de um recurso quando uma população de uma espécie solitária criada aparte alcança sua densidade de equilíbrioA espécie que ganha a competição depende de qual espécie consumidora produz o menor valor de R* na ausencia da outraEssencialmente, como manter uma população a nível menor do(s) recurso(s) limitante(s)?
  64. 64. O modelo de competição de TilmanModelos de consumidores e recursos múltiplosTaxa de mortalidade média de cada espécie – Premissa: independente da densidade e recursosTaxas de oferta de nutrientes limitantesTaxas de crescimento populacional como funções de taxas de oferta de nutrientes – Premissa: assintótica a taxas elevadas devido a saturaçãoCompetição ocorre pelo efeito de cada espécie sobre o recurso consumido
  65. 65. O modelo de TilmanProblemas com o modelo de Lotka e Volterra? – Não especifica o mecanismoTilman formulou um modelo a base do uso de recursos.
  66. 66. Limitação pelo Recurso 1Quantidade do Recurso 2 População pode aumentar Limitação pelo Recurso 2 População precisa diminuir Quantidade do Recurso 1
  67. 67. Isoclinal de crescimento zero: exclusão competitiva B• Região 1 A – Abaixo da concentração 1 2 3 Taxa da oferta do recurso Y mínima necessária para balancear o crescimento e a mortalidade – Ambas são extintas• Regiões 2 e 3 – espécie A ganha (R* menor) Taxa de oferta do recurso X
  68. 68. Isoclinal de crescimento zero: exclusão competitivaRegião 1 B A – Abaixo da 1 6 5 concentração Taxa da oferta do recurso Y mínima necessária para balancear o crescimento e a mortalidade – Ambas são extintas Regiões 5 e 6 – espécie B ganha (R* menor) Taxa de oferta do recurso X
  69. 69. Cruzando o Isoclinal de crescimento zero; coexistência estávelRegião 1 – ambas A B CA são extintas 1 2 3 4 Taxa da oferta do recurso YA espécie A: recurso Y limita CB maisA espécie B: 5 recurso X limita 6 mais Taxa de oferta do recurso X
  70. 70. Competição entre espécies de algasDuas espécies de diatomosDois recursos: Cyclotella fosfato e sílica R* = 0.6R* é menor para PO4 (M) sílica do que R* = 0.2 para fosfato em CyclotellaO fosfato limita mais a Cyclotella SiO2 (M)
  71. 71. Competição entre espécies de algasDuas espécies de diatomosDois recursos: fosfato e sílica Asterionella R* = 1.9R* é menor para PO4 (M) fosfato do que de sílica para AsterionellaSílica limita mais a R* = 0.01 Asterionella SiO2 (M)
  72. 72. Cruzando o Isoclinal de crescimento zero; coexistênciaCA e C : vetores de estável B consumo ou razão no A B CA qual os 2 recursos consumidos por cada 1 2 3 4 consumidor Taxa da oferta do recurso YAs espécies A e B consumem recursos CB que mais limita ela a uma taxa maior do seu consumo do recurso não 5 limitante 6Região 4 – coexistência estável Taxa de oferta do recurso X
  73. 73. Cruzando o Isoclinal de crescimento zero; coexistência não estávelRegião 1 – ambas A B CB são extintas 1 2 3Cada espécie Taxa da oferta do recurso Y consume recursos 4’ que limita a outra espécie mais a uma taxa maior de CA que dela e consume o recurso mais limitante para ela 5 6Região 4’ – coexistência não estável Taxa de oferta do recurso X
  74. 74. Resultado da Competição CCyclotella1 – ambas são 1 2 3 4extintas2 e 3 -Cyclotella CAsterionella PO4 (M)ganha 54 –coexistência 6estável5 e 6 –Asterionella SiO2 (M)ganha
  75. 75. Compartilhamento do nicho entre diatomasonde Si ou P são recursos limitantes Cyclotella exclua Asterionela Cyclotella e Asterionela coexistem Asterionela exclua Cyclotella
  76. 76. Exclusão competitiva em populações de laboratório de diátomos Synedra > Asterionella sempre Synedra Asterionella
  77. 77. O modelo da competição inter-específica de Tilman especifica explicitamente a dinâmica de consumidores e recursos Espécie A Taxa de perda ou crescimento Perda Nível de Recurso (R)
  78. 78. Espécie BTaxa de perda ou crescimento Perda Nível de Recurso (R)
  79. 79. Espécie B ganha a competição com espécie A porque B podesuprir recursos a nível inferior (mais eficiente) Espécie A Nível de Recurso ( R) Espécie B Tamanho populacional Tempo
  80. 80. Equilíbrio Estável Espécie A Densidade Populacional Espécie B Tempo (dias)
  81. 81. Espécie A Crescimento Taxa de Crescimento ou Perda Perda 0 R* 10 A Espécie B Crescimento Perda 0 R* 10 B NÍVEL DE RECURSO (R) Nível de recurso (R) 100Tamanho da população Espécie A Espécie B R* R* 0 B Tempo
  82. 82. • Paradoxo do plâncton: • Teoricamente, a sobreposição extensiva do nicho de duas espécies deve resultar na exclusão competitiva • Hutchinson, 1961 – Paradoxo do plâncton - muitas espécies de plâncton com os mesmos requerimentos de nutrientes
  83. 83. “Empacotassem” de espécies em comunidades estruturadas pelacompetição : diversidade de fitoplancton associada com o númerode recursos limitantes (nitrogênio, fósforo, sílica e luz) n=221 amostras de 3 lagos de Wyoming O número de espécies aumentou com o número de recursos limitantes ao crescimento
  84. 84. Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Riebesell 1974; Tilman 1982, 1988) Tangente dos vetores deÉ uma das formas pelo consumo para Aqual as interaçõescompetitivas tambémpodem resultar in a Aparadoxo do B Tangente dosenriquecimento vetores deImagine o que R2 1 2 3 consumo para B 4acontece quando [P]fertilizamos com N 5Essa idéia também se 6desenvolveu do desejode advertir o usoindiscriminado de R1 [N]enriquecimento derecursos para Vetores de Ponto defavorecer populações consumo Oferta de recursomanejadas
  85. 85. Modelos de Vizinhança da Competição Os modelos de Tilman funciona bem para fitoplâncton – Recursos são mais homogêneos – Não funcionam bem para plantas terrestres As relações espaciais são importantes a resultado competitivo em plantas 2 tipos principais de modelos – simulações que incorporam a posição espacial das plantas – Modelos analíticos que capturam a essência da competição limitada espacialmente
  86. 86. Competição para alimentos e espaçoO alimento é o espaço freqüentemente operamcomo fatores não reativos que limitam ocrescimento populacional. Nesses casos, apopulação é regulada ao nível determinado pelofator limitante (alimento ou espaço) pela retro-alimentação negativa devido a competiçãointra-específica entre os membros dapopulação pelos recursos limitantes. O nível daregulação da população é estabelecido pelosrecursos limitantes, ou o ponto de equilíbrio e acapacidade de suporte.
  87. 87. Modelos de Vizinhança da Competiçãoplantas competem com vizinhosA planta focal responde a competidoras dentro de uma área vizinha 2 Planta focal 1 1 2 3 2 1 1 3 1 3
  88. 88. Modelo de vizinhança da competiçãointra-específica de Arabidopsis thaliana Número de sementes/Planta Número de vizinhos Pacala e Silander (1985) Fecundidade reduzida em função do número de vizinhos
  89. 89. Modelo de vizinhança de competição com duas espéciesPacala (1986) - 2 espécies de plantas anuais sem dormência de sementesDensidade de vizinhas afeita a fecundidadePontos principais similares a Lotka e Volterra: coexistência onde a competição intra-específica > competição inter-específica
  90. 90. Competição para alimentos e espaçoO nível da regulação da população estabelecidopelos recursos limitantes, ou o ponto deequilíbrio, é conhecido coma a capacidade desuporte do ambiente. A competição pelo espaçoé associado geralmente com algum tipo decomportamento adaptativo (competição deadaptação) como territorialidade. Isso éevidente na função R, que tenda a convexidade(com tendência descendente) em espéciesterritoriais (o coeficiente de dobra Q > 1).
  91. 91. A técnica de modelagem fenomenológicaO bom: Modelagem do fenômeno permite não ligar para os detalhes … não precisamos modelos separados para cada espécieO mal: Somente obtemos um entendimento superificial …. quando importam os detalhes ficamos perdidos Essa troca entre detalhe e generalidade é comum a ciência
  92. 92. Existe a competição ecológica inter-específica? O que é o competição inter- específica? Fenomenologicamente: duas espécies (competição inter- específica) que tem impactos negativos sobre a taxa per capita de crescimento da outra Mecanicamente pode envolver: Depleção mútua de um recurso limitante (exploração), seja alimento, abrigo ou espaço Defesa de um recurso (Interferência) Alelopatia – a produção de toxinas para deter outras espécies
  93. 93. Resumo de CompetiçãoModelo de Lotka e Volterra: modelo inicial da competição – Interação entre duas espécies – Quatro resultados possíveis Espécie 1 é extinta Espécie 2 é extinta Ou espécie 1 ou espécie 2 é extinta baseada nas condições iniciais Coexistência
  94. 94. Resumo de CompetiçãoModelo de Lotka e Volterra: modelo inicial da competição – Competição é minimizada e as espécies podem coexistir se usam recursos diferentes Razão Hutchinsona de 1:1.3 Valores d/w maiores do que 1 Valores de similaridade proporcional maior de que 70%
  95. 95. Conclusões do Modelo de Lotka e VolterraEsse modelo simples, a base da competição por exploração por via de coeficientes de competição (alfas) resulta em quatro resultados qualitativamente diferentes da competição – A espécie 1 ganha a espécie 2, e vice versa – Resultado não determinado…depende das condições iniciais – A coexistência estável porque os nichos das duas espécies são diferentes (cada espécie limita sua própria população mais do que a abundancia da espécie competidora)Condições para a coexistência emergem como conclusão do modelo: os indivíduos de ambas espécies competitivas precisam inibir o crescimento populacional da própria espécie mais do que da outra espécie
  96. 96. Criticas do Modelo de Lotka e VolterraDeficiências. – A taxa máxima de aumento, os coeficientes de competição, e a capacidade de suporte são considerados serem constantes – Não existem tempos de retorno – Testes de campo são raros – Testes de laboratório são divergentes
  97. 97. Criticas do Modelo de Lotka e VolterraFunciona teoricamente ainda com predadores (modelo de 3 espécies - duas competidoras idênticas, um predador) mas não é estávelNão modela sistemas bem quando envolve mecanismos de interferênciaModelo não especifica qualquer mecanismo de interação entre consumidores e recursos (melhor exemplifica a competição por exploração) R* - Tilman (1982, 1987) alternativo – Necessidade de conhecer a dependência do crescimento de um organismo da disponibilidade de recursos
  98. 98. Criticas do Modelo de Lotka e VolterraDifícil testar explicitamente exceto no K laboratório (teste de Ayala com Drosophila) 1/ N aumenta Raramente as  ficam constantes 2 N aumenta em toda K2 densidade N eN aumentam populacional… a explicação Equilíbrio provável de N2 isoclinais não lineares no estudo de Ayala K1 K 2/b N1
  99. 99. Conclusões:A competição inter-específica envolve diversos mecanismosTambém envolve resultados diversos, desde a exclusão de uma espécie por outra, até um resultado não determinado (estocástico) até a coexistência por via de diferencias de nichosO modelo de Lotka e Volterra da competição tem fraquezas, mas especifica resultados múltiplos da competição, dependo dos valores relativos de capacidade de suporte, coeficientes de competição—como observada na naturezaA condição para a coexistência de espécies no modelo (e na natureza) é que cada espécie precisa inibir seu próprio crescimento mais do que o crescimento da outra espécieOs ecólogos agora perguntam quanto distintas as espécies diferentes precisam ser para coexistir, e quais são os mecanismos de coexistência
  100. 100. LiteraturaTilman, D. 1985. The resource ratio hypothesis of plant succession. American Naturalist 125: 827-852.

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