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Modelo Básico de Meta-populações

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Ecologia de Populações




          Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
              popecologia@hotmail.com

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Demografia Específica ao
Habitat

 Teoria de biogeografia insular
 Teoria da meta-população

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meta-populações
   Andrewartha e Birch (1954)
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Modelo Básico de Meta-populações

  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Demografia Específica ao Habitat Teoria de biogeografia insular Teoria da meta-população
  3. 3. Raízes históricas co conceito de meta-populações Andrewartha e Birch (1954) “…pontos que estão ocupados hoje podem ficar vazios amanha e ocupados de novo na próxima semana ou próximo ano” •Foco na estocasticidade ambiental, extinção local, e falta de equilíbrio sugerido pelos modelos simples de dependência de densidade. MacArthur e Wilson (1967) •Teoria de biogeografia insular •Previsão da riqueza de espécies em ilhas reais baseada na dinâmica de colonização e extinção
  4. 4. Biogeografia Insular MacArthur e Wilson propuseram que habitat apropriado e a diversidade de espécies variam diretamente Quanto mais habitat mais espécies “população” em equilíbrio de espécies (extinção – re-colonização)
  5. 5. Meta-população Proposto por Levins em 1969, mas ignorado por 20 anos Originou a partir da “teoria da biogeografia de ilhas”, de MacArthur e Wilson em 1967 Muito interesse a partir de 1990 A dinâmica populacional opera em dois níveis – entre e dentro de manchas
  6. 6. Teoria de Meta-populações Biogeografia de ilhas continente Meta-população de Levins
  7. 7. Uma comparação entre a biogeografia insular e meta- populações  Equilíbrio: Riqueza de Espécies versus população  Técnica de comunidade vs. Técnica de população:  A teoria insular ignora a presencia e ausência de espécies individuais  Movimentação entre manchas
  8. 8. Populações pequenas e extinções locais Biogeografia de Meta-população Ilhas Habitat vazio re- Extinções colonizado mas a substituídas por extinção é elevada re-colonizações Habitat vazio Persistência muita importante rara na realidade Habitat pequeno importante para a persistência
  9. 9. As causas para uma (meta)população pequena/espécie rara Poucas manchas (ilhas) Poucos indivíduos demais em cada mancha Manchas ficam apropriadas por pouco tempo A distancia de dispersão é além da capacidade do indivíduo
  10. 10. Teoria de Meta-populações Desenvolvida a partir de 1950 Primeira evidencia experimental em 1958 Populações de um predador e uma presa eram mais estáveis (menos oscilações) e que a persistência aumenta quando o habitat é mais heterogêneo As populações pequenas as vezes ocupam temporariamente habitats pequenos
  11. 11. Historia de meta-populações (Hanski 1999 Metapopulation Ecology) – Populações locais conectadas pela migração; colonização e extinção (Andrewartha e Birch 1954) de demes locais (Sewall Wright 1940) – Os ‘Experimentos de garrafa’ com moscas varejeiras (Nicholson 1933) e ácaros (Huffaker (1958) – Biogeografia de ilhas – balance entre imigração e extinção (MacArthur e Wilson 1967) – Evolução da dispersão numa meta-população (Gadgil 1971) e espalhamento dos riscos (den Boer 1968) – A persistência de meta-populações refleitando um balance entre a colonização e a extinção (Levins 19969, 1970) – Começo teórico a partir de 1990 (Hanski 1999)
  12. 12. Meta-populações A teoria de meta-populações (Levins 1969, 1970) descreve uma rede de manchas, algumas ocupadas e outras vazias, na qual as sub-populações se interagem Esse modelo clássico se baseia na presencia e ausência, e não de um modelo demográfica
  13. 13. O Modelo de Levins é Simples Uma técnica espacialmente implícita — mas não considera as localizações de manchas de habitat. A dispersão é global e a colonização é equiprovável independente de onde uma mancha se localiza. As manchas são homogêneas — ignora qualquer variação do tamanho da mancha e qualidade de habitat
  14. 14. Teoria de Meta-populações As ilhas de habitas sofrem extinções periódicas previsíveis As ilhas são re-colonizadas por dispersoras de ilhas vizinhas Se a migração é maior do que a extinção a população persiste
  15. 15. Processos Chaves Extinção – Usualmente uma constante multiplicado pelo número de manchas ocupadas Colonização – Dependente de número de manchas ocupadas (fontes de colonizadores) e manchas vazias (alvos) Troca – Extinção de populações locais e o estabelecimento de populações locais novas em manchas vazias de habitat por migrantes de populações locais existentes Enfoque populações é não espécies, como na teoria de biogeografia insular
  16. 16. Processos chaves em populações reais • Colônias reprodutivas de common Eiders em ilhas demonstram trocas elevadas, mas o tamanho populacional em vez do isolamento é um indicador melhor da extinção e colonização (Chaulk et al. 2006). – As espécies migratórias com uma capacidade boa de dispersão e tamanhos grandes de ilhas têm mais predadores do que em ilhas pequenas • Os insetos em dunas de areia na Europa têm dinâmicas de extinção e colonização consistentes com meta- populações e nas espécies com tamanho limitado de mancha de dispersão e isolamento são indicadores melhores da troca (Maes e Bonte 2006). – Uma diversidade maior em sistemas de dunas grandes e conectados (a esquerda)
  17. 17. A Meta-população Clássica Um conjunto de manchas pequenas que tem tendência individual para a extinção mas são suficientemente grandes e próximas de forma que a re- colonização é igual a extinção.
  18. 18. Meta-populações – Meta-populações – rede de populações pequenas isoladas em habitats espaçados na paisagem. Esses grupos pequenos tem a tendência de serem extintos. Membros dos grupos que sobrevivem exportam indivíduos para colonizar esses habitats vazios. Membros dos grupos que sobrevivem também exportam indivíduos a habitats novos. A resposta da natureza para compensar a extinção. Podemos ajudar?
  19. 19. A meta-população clássica Toda mancha é igual Sem estrutura espacial Número grande de manchas tempo A mudança de deve a Extinção e Colonização As meta-populações são protegidas pelos efeitos de resgate ou a re-colonização após a extinção local
  20. 20. Meta-populações Cada sub-população tem sua própria taxa de natalidade e mortalidade, e probabilidade de ser extinta (dependência da densidade da população inteira não importa - porque?) Dinâmica depende da distância entre manchas, capacidade de dispersão, e número de manchas Extingue se o número de manchas é pequeno demais
  21. 21. Dinâmica de Meta-populações No conceito original de Levins (1969), muitas populações ou manchas de habitat apropriado estão conectados pela dispersão ao largo de uma matriz intermédia de habitat não apropriado (ou seja, nenhuma variabilidade de qualidade de habitat necessária entre as manchas) Pop. ou Pop. ou Habitat Habitat B Habitat A vazio D Pop. ou Habitat C
  22. 22. Dinâmica de Meta-populações Uma probabilidade finita de extinção existe em todas as manchas; em qualquer momento algumas manchas estão ocupadas e algumas estão vazias; a meta-população se mantêm pela dispersão e re-colonização das manchas temporiamente vazias Pop. ou Pop. ou Habitat Habitat B Habitat A vazio D Pop. ou Habitat C
  23. 23. Dinâmica de Meta-populações A extinção de sub-populações locais pequenas pode ser inibida pelo efeito de resgate (Brown e Kodric-Brown 1977), ou seja, os imigrantes que chegam de manchas vizinhas Pop. ou Pop. ou Habitat Habitat B Habitat A vazio D Pop. ou Habitat C
  24. 24. Dinâmica de Meta- populações f = fração das manchas ocupadas (proporção de manchas que contem populações) f varia ente 0 e 1 – f= 0, a meta-população é extinta regionalmente – f = 1, todas as manchas estão ocupadas
  25. 25. Como caracterizar a dinâmica de meta-populações? Somente interesse se as manchas estão ocupadas: 16 manchas 4 ocupadas 12 vazias O variável de estado é a fração das manchas ocupadas f. f = 4/16 = 0.25
  26. 26. As taxas relevantes da dinâmica de meta-populações: Probabilidade de extinção local pe a probabilidade que num período de tempo uma população local será extinta. pe pe * f Probabilidade de colonização local pi: a probabilidade que num período de tempo, uma mancha será colonizada. pi * (1  f ) pi
  27. 27. As taxas relevantes da dinâmica de meta-populações: A taxa da perda de ocupação: pe * f A taxa de re-colonização: pi * (1  f ) df A taxa de mudança de f:  pi (1  f )  pe * f dt
  28. 28. Variáveis da Dinâmica de Meta-populações Número de manchas apropriadas p(t) p*(t) – p(t)= a fração das manchas de habitat ocupadas no tempo t – p(t) depende das taxas de extinção e colonização locais Tempo para estabelecimento populacional Distancia de dispersão e a capacidade de dispersão
  29. 29. Premissas do Modelo Geral de Meta-populações Manchas homogêneas é iguais Nenhuma estrutura espacial e nenhum efeito da distancia Sem tempos de retorno no modelo contínuo Taxas constantes de pe e pi A ocorrência regional (f) afeita a colonização (pi) e extinção local (pe): a migração é importante Número grande de manchas. Nenhuma estocasticidade demográfica devido ao número pequeno de manchas
  30. 30. Meta-populações Definimos matematicamente a extinção e colonização Extinção pe e assim a persistência é 1-pe Colonização é pi e vacância é 1-pi Podemos analisar o que acontece a uma mancha ou a meta-população inteira no tempo
  31. 31. Meta-populações •O conceito de Meta-populações e a heterogeneidade do habitat •O modelo clássico de Levins dp=cp(1-p)-ep dt •Dispersal Global •Manchas Homogêneas •Técnicas práticas de Meta-populações •Efeitos do tamanho da Mancha •Dispersão limitada espacialmente •Efeito de Resgate
  32. 32. O Modelo de Levins • Some proportion (p) of habitat patches is occupied Occupied Habitat Unoccupied Habitat • Continually, some habitats go extinct at rate m
  33. 33. O Modelo de Levins • Uma proporção (p) das manchas de habitat são ocupadas • Continuamente, algumas manchas se extinguem a taxa m • A re-colonização ocorre a partir das manchas sobreviventes (m)
  34. 34. O Modelo de Levins • Uma proporção (p) das manchas de habitat são ocupadas • Continuamente, algumas manchas se extinguem a taxa m • A re-colonização ocorre a partir das manchas sobreviventes (m)
  35. 35. O Modelo de Levins dp/dt = mp(1-p) -m p Colonizatção é Extinção ocorre função de somente em manchas manchas ocupadas e ocupadas vazias Qual é a dinâmica da proporção das manchas de habitat ocupado (p) nesse modelo?
  36. 36. dp/dt = mp (1 - p) - m p Hanski (1994) demonstrou que isso resulta em: dp/dt = (m - m) p (1 - p ) 1 - m /m p Isso é uma função sigmóide de p: dp/dt = h p ( 1 - p / d ) Tempo h = (m - m) , d = (1 - m /m) ondee h e d são constantes
  37. 37. Meta-populações Objetivos – Determinar como os parâmetros e e c influenciam a dinâmica de meta- populações – Determinar como o número de manchas num sistema afeita a probabilidade de extinção local e regional
  38. 38. Meta-populações Um modelo similar ao equilíbrio de espécies em ilhas descreve a dinâmica de uma meta-população sem um continente. Neste caso, as ilhas vizinhas viram uma fonte de colonização. A proporção de ilhas colonizadas muda segundo a equação diferencial: onde c = taxa de colonização por 1 ilha, e e= taxa de extinção. A proporção em equilíbrio de ilhas colonizadas pode ser resolvida pela equação dp/dt = 0: Esse modelo pode ser expandido ao incorporar o tamanho da ilha e seu grau de isolamento como no modelo anterior
  39. 39. O modelo básico de A função básica da teoria da colonização de ilhas de McArthur e Wilson Levins KP dS  R S  dP  iP    eP  cS    eS dt  K  dt  R  Os modelos descrevem mudanças no número de espécies e ocupações no tempo dpi  m 1  pi    pi dt O último modelo descreve as mudanças da probabilidade de ocorrência na mancha i a uma taxa de colonização de m e taxa de extinção de  Premissas “canônicas’ adicionais O modelo básico de meta-populações 1 i  Ai dij dpi  a  dij  m (e A jp j ) 1  pi   pi  mi   (e  A jp j ) dt i, j Ai i, j Descreve a probabilidade de ocorrências em termos das distancias médias entre manchas dij, a distancia média de migração a, e a área da ilha fonte Aj O modelo prevê Ocorrências de espécies em ambientes fragmentados Troça Espacial de Espécies Probabilidades de Extinção Troça Temporal de Espécies
  40. 40. O modelo de Lotka e Volterra do crescimento populacional dN KN  rN ( de que a mudança da ocupação Levins (1969) começou com a premissa ) dt K de habitats solitários e separados espacialmente (ilhas) segue mesmo modelo. P é o número de ilhas (total K) ocupadas. Q= K-P é a probabilidade de ilhas não ocupadas. m é a imigração e e a probabilidade de extinção local. Imigração dP  KP Q Em equilíbrio dP/dt = 0  mP    mP   dt  K  K Emigração  KP P e 0  mP    eP   1  dP  K  K m  eP dt dP  KP  mP    eP dt  K 
  41. 41. O modelo de Lotka e Volterra do crescimento populacional dP  K(t)  P   m(t)P    e(t)P dt  K(t)  m, e e até K não são constantes simples. Esses variáveis variam no tempo com respeito a outros variáveis c(t) = f(área, qualidade de habitat, capacidade de dispersão, capacidades de suporte, composição genética, distancia as manchas, efeitos de borda, número de manchas, morfologia, taxas de produção, nível trófico, heterogeneidade, efeitos competitivos, variabilidade temporal, taxas de mortalidade, influencias ambientais, recursos, distribuição etária...) e(t) = f(área, qualidade de habitat, capacidade de dispersão, capacidades de suporte, composição genética, distancias as manchas, efeitos de borda, número de manchas, morfologia, taxa reprodutiva, nível trófico, heterogeneidade, efeitos competitivos, variabilidade temporal, taxa de mortalidade, influencias ambientais, recursos, distribuição etária, carga genética, localização do par reprodutivo, eventos estocásticos...)
  42. 42. Modelo de Levins (1969, 1970) A taxa de mudança da fração do habitat ocupado (manchas, p) dp/dt = cp(1-p) – ep onde e é a taxa de extinção local de manchas e c é a taxa de re-colonização de manchas vazias Idêntico estruturalmente ao modelo logístico (Hanski 1994) dp/dt = (c - e)p {1- p/[1- (e/c)]} A meta-população total alcança um equilíbrio estável com uma fração p* =1- e/c de manchas ocupadas
  43. 43. Dinâmica de Metapopulações Modelo de Levins (áreas iguais das manchas) P : fração das manchas ocupadas (1-P) : fração das manchas vazias c : taxa de re-colonização e : taxa de extinção dP  cP(1 P) eP dt A re-colonização aumenta com o número de manchas vazias (1-P) e com o número de manchas ocupadas (P). A extinção aumenta com o número de manchas sujeitos a extinlçao (P).
  44. 44. Dinâmica de Meta-populações Modelo de Levins: dP  mP(1  P)  eP dt dP/dt = 0 => P1* = 1 – e/m P2* = 0 Melitaea cinxia Valor de a! Hanski e Gyllenberg (1993) Two general meta-população models and Entre meta-populações the core-satellite species hypothesis. American Naturalist Hanski et al. 1995 142, 17-41
  45. 45. Dinâmica de Metapopulações Modelo de Levins (áreas iguais das manchas) P : fração das manchas ocupadas (1-P) : fração das manchas vazias c : taxa de re-colonização e : taxa de extinção  cP cP2 eP Dado (c – e) > 0, dP  cP(1 P) eP  (c e)P cP2 a meta-população dt   cresce até o    P  equilíbrio P 1-e/c  (c e)P 1     1 e / c            dP/dt = 0 => P* = 1 – e/c tempo dN 1  N   rN   (trivial: P* = 0) dt  K
  46. 46. Modelo Geral de Meta- populações Substituir as equações de I e E no modelo anterior de meta-populações df  pi (1  f )  pe f dt
  47. 47. A dinâmica de uma meta-população é um balance entre a colonização e a extinção Equilíbrio é P  Taxas de extinção e colonização são iguais (E = C)  A taxa de crescimento da meta-população é 0 (DP/Dt = 0) O valor de equilíbrio de P é uma função de:  Probabilidade de extinção (e)  Probabilidade de colonização (m)  P = 1 – e/m Premissas do modelo de Levins:  Todas as manchas são do tamanho e qualidade igual  Cada mancha contribua de forma igual ao poço de emigrantes  Emigrantes têm uma probabilidade igual de colonizar qualquer mancha de habitat não ocupada  Probabilidade de extinção de qualquer população local é independente das outras populações locais (assíncronas) Mas, muitas dessas premissas não são reais!
  48. 48. A dinâmica de uma meta-população é um balance entre a colonização e a extinção Modelo simples da dinâmica de uma meta- população A taxa de colonização de manchas vazias (C)  Depende da fração de manchas vazias (1 – P) disponíveis para a colonização e  A fração de manchas ocupadas que emitam colonizadoras (P) e  A probabilidade de colonização (m)  C = [mp (1 – P)] O crescimento da meta-população é análogo ao crescimento populacional  A mudança na fração de manchas de habitat ocupadas por populações locais no tempo  DP/Dt = C – E ou DP/Dt = [mP (1 – P)] – eP
  49. 49. Modelagem da meta- população clássica Extinção = taxa de extinção x proporção de manchas ocupadas = e.p Colonização = taxa de colonização x proporção de manchas vazias = cp. (1-p) C E 0 1 p 0 p 1
  50. 50. Dinâmica de Meta- populações A mudança de f no tempo – f pode aumentar se manchas vazias são colonizadas I = a taxa de imigração: proporção das manchas colonizadas por unidade de tempo – f pode diminuir se as manchas ocupadas se tornam extintas E = a taxa de extinção: proporção de manchas que são extintas – A mudança de f pode ser modelada como: df/dt = I - E
  51. 51. Taxa de Imigração (I) I = pi (1-f) – I é igual a zero sob duas condições Quando pi = 0, a probabilidade de colonização local é zero (nenhuma migração possível) ou Quando f = 1, todas as manchas estão ocupadas
  52. 52. Equilíbrio de meta- populaçôes Equilíbrio de f (a fração de manchas ocupadas) existe no modelo de meta- populações quando I = E
  53. 53. Taxas de Extinção e Colonização como Função de Ocupação de Manchas Taxa de extinção (eP) Taxa de colonização [mp(1 – P)] Valor de equilíbrio de ocupação de manchas
  54. 54. Modelagem da meta- população clássica Em equilíbrio Extinção = Colonização Pergunta ep = cp (1-p) O que influencia a P*= 1- e/c Extinção Graficamente Colonização Central 0 1 p
  55. 55. Meta-populações clássicas e perda de habitat Perda de uma mancha Redução do tamanho da mancha -->uma taxa reduzida de Aumento de extinção colonização Redução da colonização 0 1 Pnovo Poriginal 0 1 Pnovo Poriginal
  56. 56. A dinâmica de uma meta-população é um balance entre a colonização e a extinção A persistência de uma meta-população refeita um balance entre:  A extinção de populações locais e  A re-colonização de manchas vazias Um modelo simples da dinâmica de uma meta- população  Proposto por Levins (1970)  O tamanho da meta-população é definido pela fração de manchas discretas de habitat (P) ocupada num período de tempo (t)  Dentro de um intervalo de tempo, cada sub- população ocupando uma mancha tem uma probabilidade de extinção (e)  Assim, a taxa pela qual as sub-populações são extintas (E) is é E = eP
  57. 57. Tipos de extinções em meta-populações Extinção Local – A extinção de uma população local Extinção Regional – Todas as populações são extintas – Probabilidade de extinção regional tipicamente menor do que a probabilidade de extinção local
  58. 58. A perturbação física e biológica freqüentemente resulta na rápida extinção local A re-colonização é assim necessária para que uma espécie persiste a uma escala regional dN/dt = cN(1-N) – eN Modelo de Levins N = tamanho populacional c = taxa de colonização e = extinção Nos sistemas terrestres, essa dinâmica pode ser formalizada pela dinâmica de meta-populações. Porém, nos sistemas marinhos, o termo da dispersão (colonização) é dominante, e por isso a dinâmica da meta- população provavelmente se aplica raramente
  59. 59. Probabilidade da Extinção Local Probabilidade de extinção de uma população numa mancha ocupada (pe) pe varia entre 0 e 1 – No tempo, toda população é extinta, e por isso precisamos especificar a unidade temporal para medir a probabilidade de extinção (anos ou décadas)
  60. 60. Taxa de Extinção (E) E = pe f E é o produto da probabilidade de extinção local vezes a fração de manchas ocupadas. E é igual a zero sob duas condições: – Probabilidade de extinção é (pe=0) – Nenhuma das manchas é ocupada (f = 0)
  61. 61. Probabilidade da Extinção Regional Para considerar o que acontece a meta- população inteira (ou seja a probabilidade de extinção da população inteira) Se todas as manchas tem a mesma probabilidade de extinção, essa é simplesmente pex Por exemplo, se pe=0.5 entre 6 manchas então Px = 1-(pe)x ou 0.56 = 0.0156 ou 1.5%
  62. 62. Meta-populações Com a definição de e e c, fazemos o modelo básico de meta-populações df / dt = I -E onde f é a fração de manchas ocupadas no sistema (por exemplo, 5/25 = 0.2) Se f é a fração de manchas ocupadas, então 1-f é a fração de manchas vazias, e podemos computar I como I = pi (1 -f )
  63. 63. Meta-populações Começando com E, a taxa de extinção de manchas ocupadas E deve depender do número de manchas ocupadas e a probabilidade de extinção ( pe ) E=p f e Substituindo os novos valores de I e E df/dt = pi (1 – f) - pef
  64. 64. Exemplo de uma meta- população clássica de 3 condados da Florida central. A ocorrência de Aphelocoma coerulescensus em ilhas pequenas de distancias iguais entre ilhas.
  65. 65. Pergunta You are studying insect infestations of isolated isolated desert shrubs. Though not lethal to the shrub, your observations suggest that the insetos morrem sob a mangue com uma probabilidade de 0.3 por semana e que as mangues vazias são colonizadas com uma probabilidade de 0.4 a cada semana. What is the expected equilibrium occurrence of colonized shrubs in this desert area? Como poderia ser testada?
  66. 66. Assuming that Levin’s model is appropriate: dp/dt = (m - m) p (1 - p ) 1 - m /m m = 0.4 Is there a potential to persist? m = 0.3 iff. m > m What is the equilibrium proportion of occupancy predicted? peq = 1 - m /m 1 - 0.3/0.4 = 0.25 What if a subsequent survey indicates 50% occupan
  67. 67. Resultado Central É possível existir instabilidade em escalas locais: Ainda se nenhuma das populações locais é estável Mas pode existir estabilidade em escalas maiores: …uma meta-população pode persistir estavelmente como resultado de extinções e re-colonizações aleatórias A extinção e colonização local tomam papeis de organização. A persistência de uma meta-população depende menos das taxas locais de mortalidade e natalidade, imigração ou emigração e mais nas taxas de extinção e colonização A adição de detalhes relevantes. O modelo de Levins não considera a variação dos processos e variáveis que potencialmente podem influenciar a dinâmica, como o tamanho das manchas, a localização espacial das manchas, e a dinâmica de populações dentro manchas individuais
  68. 68. O modelo clássico de meta-populações não e real: todas as manchas são do mesmo tamanho; todas as manchas são igualmente conectadas Mas as manchas naturais variam de tamanho e isolamento Modelos de meta-populações espacialmente realísticos Pergunta: Quais manchas têm mais probabilidade de serem extintas ou ser colonizadas de novo?
  69. 69. Idéias Principais da Ecologia de Meta-populações 1. O tamanho populacional é afeitado pela migração 2. A densidade populacional é afeitado pela área e grau de isolamento 3. Dinâmica local assíncrona 4. Troca populacional, extinções locais e novas colonizações 5. Presencia de habitat vazio 6. Meta-populações persistem em face da troca populacional 7. O risco de extinção depende da área da mancha 8. Modelos espacialmente reais podem prever a dinâmica de meta- populações em paisagens altamente fragmentadas 9. A coexistência de meta-populações de competidoras (competidora inferior é colonizadora superior) 10. A coexistência de meta-populações de predadores e presas
  70. 70. Leitura MacAuthur, R.H. e E.O. Wilson. 1967. The theory of Island Biogeography. Monographs in Population Biology. Levins, R. 1970. Some demographic and genetic consequences of heterogeneity for biological control. Bull. Ent. Soc. Am. 15:237-240

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