Successfully reported this slideshow.
We use your LinkedIn profile and activity data to personalize ads and to show you more relevant ads. You can change your ad preferences anytime.
Ecologia de Populações          Prof. Dr. Harold Gordon Fowler              popecologia@hotmail.com
Demografia Específica aoHabitat Teoria de biogeografia insular Teoria da meta-população
Raízes históricas co conceito demeta-populações   Andrewartha e Birch (1954)“…pontos que estão ocupados hoje podem ficar v...
Biogeografia InsularMacArthur e Wilson propuseram que habitat apropriado e a diversidade de espécies variam diretamenteQua...
Meta-populaçãoProposto por Levins em 1969, mas ignorado por  20 anosOriginou a partir da “teoria da biogeografia de ilhas”...
Teoria de Meta-populações               Biogeografia de ilhascontinente             Meta-população de Levins
Uma comparação entre a     biogeografia insular e meta-             populações Equilíbrio: Riqueza de Espécies  versus po...
Populações pequenas e      extinções locaisBiogeografia de       Meta-população  Ilhas               Habitat vazio re-Exti...
As causas para uma        (meta)população      pequena/espécie raraPoucas manchas (ilhas)Poucos indivíduos demais em cada ...
Teoria de Meta-populaçõesDesenvolvida a partir de 1950Primeira evidencia experimental em1958Populações de um predador e um...
Historia de meta-populações       (Hanski 1999 Metapopulation Ecology)– Populações locais conectadas pela migração;  colon...
Meta-populaçõesA teoria de meta-populações (Levins 1969, 1970) descreve uma rede de manchas, algumas ocupadas e outras vaz...
O Modelo de Levins é SimplesUma técnica espacialmente implícita — mas não consideraas localizações de manchas de habitat. ...
Teoria de Meta-populaçõesAs ilhas de habitas sofrem extinções periódicas previsíveisAs ilhas são re-colonizadas por disper...
Processos ChavesExtinção  – Usualmente uma constante multiplicado pelo    número de manchas ocupadasColonização  – Depende...
Processos chaves em populações                         reais           • Colônias reprodutivas de common             Eider...
A Meta-populaçãoClássica  Um conjunto de manchas pequenas  que tem tendência individual para  a extinção mas são  suficien...
Meta-populações– Meta-populações – rede de populações  pequenas isoladas em habitats espaçados  na paisagem. Esses grupos ...
A meta-população clássica                                       Toda mancha é igual                                    Sem...
Meta-populaçõesCada sub-população tem sua própria taxa de  natalidade e mortalidade, e probabilidade de  ser extinta (depe...
Dinâmica de Meta-populaçõesNo conceito original de Levins (1969), muitas populações ou   manchas de habitat apropriado est...
Dinâmica de Meta-populações  Uma probabilidade finita de extinção existe em todas as   manchas; em qualquer momento alguma...
Dinâmica de Meta-populaçõesA extinção de sub-populações locais pequenas pode ser inibidapelo efeito de resgate (Brown e Ko...
Dinâmica de Meta-   populaçõesf = fração das manchas ocupadas  (proporção de manchas que contem  populações)f varia ente 0...
Como caracterizar a dinâmica    de meta-populações?   Somente interesse se as manchas estão ocupadas:                     ...
As taxas relevantes da dinâmica demeta-populações:Probabilidade de extinção local pe      a probabilidade que num período ...
As taxas relevantes da dinâmica de meta-populações:A taxa da perda de ocupação:       pe * fA taxa de re-colonização:     ...
Variáveis da Dinâmica de    Meta-populaçõesNúmero de manchas apropriadasp(t) p*(t)  – p(t)= a fração das manchas de habit...
Premissas do Modelo Geral   de Meta-populaçõesManchas homogêneas é iguaisNenhuma estrutura espacial e nenhum efeito da  di...
Meta-populaçõesDefinimos matematicamente a extinção e  colonizaçãoExtinção pe e assim a persistência é 1-peColonização é p...
Meta-populações•O conceito de Meta-populações e aheterogeneidade do habitat•O modelo clássico de Levins       dp=cp(1-p)-e...
O Modelo de Levins         • Some proportion (p) of           habitat patches is           occupied          Occupied Habi...
O Modelo de Levins            • Uma proporção (p)              das manchas de              habitat são              ocupad...
O Modelo de Levins            • Uma proporção (p)              das manchas de              habitat são              ocupad...
O Modelo de Levins   dp/dt = mp(1-p) -m pColonizatção é      Extinção ocorrefunção de           somente emmanchas         ...
dp/dt = mp (1 - p) - m pHanski (1994) demonstrou que isso resultaem:    dp/dt = (m - m) p (1 - p )                      1 ...
Meta-populaçõesObjetivos – Determinar como os parâmetros e e c   influenciam a dinâmica de meta-   populações – Determinar...
Meta-populaçõesUm modelo similar ao equilíbrio de espécies em ilhasdescreve a dinâmica de uma meta-população sem umcontine...
O modelo básico de                                  A função básica da teoria da colonização de                           ...
O modelo de Lotka e Volterra do   crescimento populacional                         dN        KN                          ...
O modelo de Lotka e Volterra do   crescimento populacional                       dP          K(t)  P                   ...
Modelo de Levins (1969, 1970)A taxa de mudança da fração do habitat  ocupado (manchas, p)               dp/dt = cp(1-p) – ...
Dinâmica de MetapopulaçõesModelo de Levins            (áreas iguais das manchas)                           P : fração das ...
Dinâmica de Meta-populações         Modelo de Levins:            dP                                          mP(1  P)  ...
Dinâmica de MetapopulaçõesModelo de Levins          (áreas iguais das manchas)                          P : fração das man...
Modelo Geral de Meta-        populaçõesSubstituir as equações de I e E no modelo anterior de meta-populações      df      ...
A dinâmica de uma meta-população é umbalance entre a colonização e a extinçãoEquilíbrio é P    Taxas de extinção e coloni...
A dinâmica de uma meta-população é umbalance entre a colonização e a extinçãoModelo simples da dinâmica de uma meta-  popu...
Modelagem da meta-população clássicaExtinção = taxa de extinção x proporção de manchasocupadas             = e.pColonizaçã...
Dinâmica de Meta-        populaçõesA mudança de f no tempo  – f pode aumentar se manchas vazias são    colonizadas      I ...
Taxa de Imigração (I)I = pi (1-f)  – I é igual a zero sob duas condições       Quando pi = 0, a probabilidade de colonizaç...
Equilíbrio de meta-          populaçôesEquilíbrio de f (a fração de manchas ocupadas) existe no modelo de meta- populações...
Taxas de Extinção e Colonização como  Função de Ocupação de Manchas                                           Taxa de exti...
Modelagem da meta-     população clássica   Em equilíbrio   Extinção = Colonização    Pergunta   ep = cp (1-p)            ...
Meta-populações clássicas eperda de habitat Perda de uma mancha        Redução do tamanho da mancha -->uma taxa reduzida d...
A dinâmica de uma meta-população é um balance entre a colonização e a extinçãoA persistência de uma meta-população refeita...
Tipos de extinções em  meta-populaçõesExtinção Local  – A extinção de uma população localExtinção Regional  – Todas as pop...
A perturbação física e biológicafreqüentemente resulta na rápidaextinção localA re-colonização é assim necessária para que...
Probabilidade da Extinção          LocalProbabilidade de extinção de uma  população numa mancha ocupada (pe)pe varia entre...
Taxa de Extinção (E)E = pe fE é o produto da probabilidade de  extinção local vezes a fração de  manchas ocupadas.E é igua...
Probabilidade da Extinção         RegionalPara considerar o que acontece a meta-  população inteira (ou seja a probabilida...
Meta-populaçõesCom a definição de e e c, fazemos o modelo básico de meta-populações              df / dt = I -E onde f é a...
Meta-populaçõesComeçando com E, a taxa de extinção de manchas ocupadasE deve depender do número de manchas ocupadas e a pr...
Exemplo de uma meta-população clássica de3 condados da Floridacentral. A ocorrênciade Aphelocomacoerulescensus emilhas peq...
PerguntaYou are studying insect infestations ofisolated isolated desert shrubs. Though notlethal to the shrub, your observ...
Assuming that Levin’s model is appropriate:     dp/dt = (m - m) p (1 - p )                        1 - m /m   m = 0.4      ...
Resultado CentralÉ possível existir instabilidade em escalas locais: Ainda  se nenhuma das populações locais é estávelMas ...
O modelo clássico de meta-populações nãoe real: todas as manchas são do mesmotamanho; todas as manchas sãoigualmente conec...
Idéias Principais da Ecologia     de Meta-populações1.  O tamanho populacional é afeitado pela migração2. A densidade popu...
LeituraMacAuthur, R.H. e E.O. Wilson. 1967. The  theory of Island Biogeography.  Monographs in Population Biology.Levins, ...
Upcoming SlideShare
Loading in …5
×

Modelo Básico de Meta-populações

7,001 views

Published on

Modelo Básico de Meta-populações

Published in: Education
  • Be the first to comment

Modelo Básico de Meta-populações

  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Demografia Específica aoHabitat Teoria de biogeografia insular Teoria da meta-população
  3. 3. Raízes históricas co conceito demeta-populações Andrewartha e Birch (1954)“…pontos que estão ocupados hoje podem ficar vazios amanha eocupados de novo na próxima semana ou próximo ano”•Foco na estocasticidade ambiental, extinção local, e falta deequilíbrio sugerido pelos modelos simples de dependência dedensidade. MacArthur e Wilson (1967)•Teoria de biogeografia insular •Previsão da riqueza de espécies em ilhas reais baseada na dinâmica de colonização e extinção
  4. 4. Biogeografia InsularMacArthur e Wilson propuseram que habitat apropriado e a diversidade de espécies variam diretamenteQuanto mais habitat mais espécies“população” em equilíbrio de espécies (extinção – re-colonização)
  5. 5. Meta-populaçãoProposto por Levins em 1969, mas ignorado por 20 anosOriginou a partir da “teoria da biogeografia de ilhas”, de MacArthur e Wilson em 1967Muito interesse a partir de 1990A dinâmica populacional opera em dois níveis – entre e dentro de manchas
  6. 6. Teoria de Meta-populações Biogeografia de ilhascontinente Meta-população de Levins
  7. 7. Uma comparação entre a biogeografia insular e meta- populações Equilíbrio: Riqueza de Espécies versus população Técnica de comunidade vs. Técnica de população: A teoria insular ignora a presencia e ausência de espécies individuais Movimentação entre manchas
  8. 8. Populações pequenas e extinções locaisBiogeografia de Meta-população Ilhas Habitat vazio re-Extinções colonizado mas a substituídas por extinção é elevada re-colonizações Habitat vazioPersistência muita importante rara na realidade Habitat pequeno importante para a persistência
  9. 9. As causas para uma (meta)população pequena/espécie raraPoucas manchas (ilhas)Poucos indivíduos demais em cada manchaManchas ficam apropriadas por pouco tempoA distancia de dispersão é além da capacidade do indivíduo
  10. 10. Teoria de Meta-populaçõesDesenvolvida a partir de 1950Primeira evidencia experimental em1958Populações de um predador e uma presaeram mais estáveis (menos oscilações) eque a persistência aumenta quando ohabitat é mais heterogêneoAs populações pequenas as vezesocupam temporariamente habitatspequenos
  11. 11. Historia de meta-populações (Hanski 1999 Metapopulation Ecology)– Populações locais conectadas pela migração; colonização e extinção (Andrewartha e Birch 1954) de demes locais (Sewall Wright 1940)– Os ‘Experimentos de garrafa’ com moscas varejeiras (Nicholson 1933) e ácaros (Huffaker (1958)– Biogeografia de ilhas – balance entre imigração e extinção (MacArthur e Wilson 1967)– Evolução da dispersão numa meta-população (Gadgil 1971) e espalhamento dos riscos (den Boer 1968)– A persistência de meta-populações refleitando um balance entre a colonização e a extinção (Levins 19969, 1970)– Começo teórico a partir de 1990 (Hanski 1999)
  12. 12. Meta-populaçõesA teoria de meta-populações (Levins 1969, 1970) descreve uma rede de manchas, algumas ocupadas e outras vazias, na qual as sub-populações se interagemEsse modelo clássico se baseia na presencia e ausência, e não de um modelo demográfica
  13. 13. O Modelo de Levins é SimplesUma técnica espacialmente implícita — mas não consideraas localizações de manchas de habitat. A dispersão églobal e a colonização é equiprovável independente deonde uma mancha se localiza.As manchas sãohomogêneas — ignoraqualquer variação dotamanho da mancha equalidade de habitat
  14. 14. Teoria de Meta-populaçõesAs ilhas de habitas sofrem extinções periódicas previsíveisAs ilhas são re-colonizadas por dispersoras de ilhas vizinhasSe a migração é maior do que a extinção a população persiste
  15. 15. Processos ChavesExtinção – Usualmente uma constante multiplicado pelo número de manchas ocupadasColonização – Dependente de número de manchas ocupadas (fontes de colonizadores) e manchas vazias (alvos)Troca – Extinção de populações locais e o estabelecimento de populações locais novas em manchas vazias de habitat por migrantes de populações locais existentes Enfoque populações é não espécies, como na teoria de biogeografia insular
  16. 16. Processos chaves em populações reais • Colônias reprodutivas de common Eiders em ilhas demonstram trocas elevadas, mas o tamanho populacional em vez do isolamento é um indicador melhor da extinção e colonização (Chaulk et al. 2006). – As espécies migratórias com uma capacidade boa de dispersão e tamanhos grandes de ilhas têm mais predadores do que em ilhas pequenas • Os insetos em dunas de areia na Europa têm dinâmicas de extinção e colonização consistentes com meta- populações e nas espécies com tamanho limitado de mancha de dispersão e isolamento são indicadores melhores da troca (Maes e Bonte 2006). – Uma diversidade maior em sistemas de dunas grandes e conectados (a esquerda)
  17. 17. A Meta-populaçãoClássica Um conjunto de manchas pequenas que tem tendência individual para a extinção mas são suficientemente grandes e próximas de forma que a re- colonização é igual a extinção.
  18. 18. Meta-populações– Meta-populações – rede de populações pequenas isoladas em habitats espaçados na paisagem. Esses grupos pequenos tem a tendência de serem extintos. Membros dos grupos que sobrevivem exportam indivíduos para colonizar esses habitats vazios. Membros dos grupos que sobrevivem também exportam indivíduos a habitats novos. A resposta da natureza para compensar a extinção. Podemos ajudar?
  19. 19. A meta-população clássica Toda mancha é igual Sem estrutura espacial Número grande de manchas tempo A mudança de deve a Extinção e ColonizaçãoAs meta-populações são protegidas pelos efeitos deresgate ou a re-colonização após a extinção local
  20. 20. Meta-populaçõesCada sub-população tem sua própria taxa de natalidade e mortalidade, e probabilidade de ser extinta (dependência da densidade da população inteira não importa - porque?)Dinâmica depende da distância entre manchas, capacidade de dispersão, e número de manchasExtingue se o número de manchas é pequeno demais
  21. 21. Dinâmica de Meta-populaçõesNo conceito original de Levins (1969), muitas populações ou manchas de habitat apropriado estão conectados peladispersão ao largo de uma matriz intermédia de habitat nãoapropriado (ou seja, nenhuma variabilidade de qualidade de habitat necessária entre as manchas) Pop. ou Pop. ou Habitat Habitat B Habitat A vazio D Pop. ou Habitat C
  22. 22. Dinâmica de Meta-populações Uma probabilidade finita de extinção existe em todas as manchas; em qualquer momento algumas manchas estãoocupadas e algumas estão vazias; a meta-população se mantêm pela dispersão e re-colonização das manchas temporiamente vazias Pop. ou Pop. ou Habitat Habitat B Habitat A vazio D Pop. ou Habitat C
  23. 23. Dinâmica de Meta-populaçõesA extinção de sub-populações locais pequenas pode ser inibidapelo efeito de resgate (Brown e Kodric-Brown 1977), ou seja, os imigrantes que chegam de manchas vizinhas Pop. ou Pop. ou Habitat Habitat B Habitat A vazio D Pop. ou Habitat C
  24. 24. Dinâmica de Meta- populaçõesf = fração das manchas ocupadas (proporção de manchas que contem populações)f varia ente 0 e 1 – f= 0, a meta-população é extinta regionalmente – f = 1, todas as manchas estão ocupadas
  25. 25. Como caracterizar a dinâmica de meta-populações? Somente interesse se as manchas estão ocupadas: 16 manchas 4 ocupadas 12 vaziasO variável de estado é a fração das manchas ocupadas f. f = 4/16 = 0.25
  26. 26. As taxas relevantes da dinâmica demeta-populações:Probabilidade de extinção local pe a probabilidade que num período de tempo uma população local será extinta. pe pe * fProbabilidade de colonização local pi: a probabilidade que num período de tempo, uma mancha será colonizada. pi * (1  f ) pi
  27. 27. As taxas relevantes da dinâmica de meta-populações:A taxa da perda de ocupação: pe * fA taxa de re-colonização: pi * (1  f ) dfA taxa de mudança de f:  pi (1  f )  pe * f dt
  28. 28. Variáveis da Dinâmica de Meta-populaçõesNúmero de manchas apropriadasp(t) p*(t) – p(t)= a fração das manchas de habitat ocupadas no tempo t – p(t) depende das taxas de extinção e colonização locaisTempo para estabelecimento populacionalDistancia de dispersão e a capacidade de dispersão
  29. 29. Premissas do Modelo Geral de Meta-populaçõesManchas homogêneas é iguaisNenhuma estrutura espacial e nenhum efeito da distanciaSem tempos de retorno no modelo contínuoTaxas constantes de pe e piA ocorrência regional (f) afeita a colonização (pi) e extinção local (pe): a migração é importanteNúmero grande de manchas. Nenhuma estocasticidade demográfica devido ao número pequeno de manchas
  30. 30. Meta-populaçõesDefinimos matematicamente a extinção e colonizaçãoExtinção pe e assim a persistência é 1-peColonização é pi e vacância é 1-piPodemos analisar o que acontece a uma mancha ou a meta-população inteira no tempo
  31. 31. Meta-populações•O conceito de Meta-populações e aheterogeneidade do habitat•O modelo clássico de Levins dp=cp(1-p)-ep dt •Dispersal Global •Manchas Homogêneas•Técnicas práticas de Meta-populações •Efeitos do tamanho da Mancha •Dispersão limitada espacialmente •Efeito de Resgate
  32. 32. O Modelo de Levins • Some proportion (p) of habitat patches is occupied Occupied Habitat Unoccupied Habitat • Continually, some habitats go extinct at rate m
  33. 33. O Modelo de Levins • Uma proporção (p) das manchas de habitat são ocupadas • Continuamente, algumas manchas se extinguem a taxa m • A re-colonização ocorre a partir das manchas sobreviventes (m)
  34. 34. O Modelo de Levins • Uma proporção (p) das manchas de habitat são ocupadas • Continuamente, algumas manchas se extinguem a taxa m • A re-colonização ocorre a partir das manchas sobreviventes (m)
  35. 35. O Modelo de Levins dp/dt = mp(1-p) -m pColonizatção é Extinção ocorrefunção de somente emmanchas manchasocupadas e ocupadasvaziasQual é a dinâmica da proporçãodas manchas de habitat ocupado(p) nesse modelo?
  36. 36. dp/dt = mp (1 - p) - m pHanski (1994) demonstrou que isso resultaem: dp/dt = (m - m) p (1 - p ) 1 - m /m pIsso é uma função sigmóide de p: dp/dt = h p ( 1 - p / d ) Tempo h = (m - m) , d = (1 - m /m) ondee h e d são constantes
  37. 37. Meta-populaçõesObjetivos – Determinar como os parâmetros e e c influenciam a dinâmica de meta- populações – Determinar como o número de manchas num sistema afeita a probabilidade de extinção local e regional
  38. 38. Meta-populaçõesUm modelo similar ao equilíbrio de espécies em ilhasdescreve a dinâmica de uma meta-população sem umcontinente. Neste caso, as ilhas vizinhas viram uma fonte decolonização. A proporção de ilhas colonizadas muda segundoa equação diferencial:onde c = taxa de colonização por 1 ilha, ee= taxa de extinção. A proporção emequilíbrio de ilhas colonizadas pode serresolvida pela equação dp/dt = 0:Esse modelo pode ser expandido aoincorporar o tamanho da ilha e seu graude isolamento como no modelo anterior
  39. 39. O modelo básico de A função básica da teoria da colonização de ilhas de McArthur e Wilson Levins KP dS  R S  dP  iP    eP  cS    eS dt  K  dt  R  Os modelos descrevem mudanças no número de espécies e ocupações no tempo dpi  m 1  pi    pi dt O último modelo descreve as mudanças da probabilidade de ocorrência na mancha i a uma taxa de colonização de m e taxa de extinção de  Premissas “canônicas’ adicionais O modelo básico de meta-populações 1 i  Ai dij dpi  a  dij  m (e A jp j ) 1  pi   pi  mi   (e  A jp j ) dt i, j Ai i, j Descreve a probabilidade de ocorrências em termos das distancias médias entre manchas dij, a distancia média de migração a, e a área da ilha fonte Aj O modelo prevêOcorrências de espécies em ambientes fragmentados Troça Espacial de EspéciesProbabilidades de Extinção Troça Temporal de Espécies
  40. 40. O modelo de Lotka e Volterra do crescimento populacional dN KN  rN ( de que a mudança da ocupaçãoLevins (1969) começou com a premissa ) dt Kde habitats solitários e separados espacialmente (ilhas) seguemesmo modelo.P é o número de ilhas (total K) ocupadas. Q= K-P é a probabilidadede ilhas não ocupadas. m é a imigração e e a probabilidade deextinção local. Imigração dP  KP Q Em equilíbrio dP/dt = 0  mP    mP   dt  K  K Emigração  KP P e 0  mP    eP   1  dP  K  K m  eP dt dP  KP  mP    eP dt  K 
  41. 41. O modelo de Lotka e Volterra do crescimento populacional dP  K(t)  P   m(t)P    e(t)P dt  K(t)  m, e e até K não são constantes simples. Esses variáveis variam no tempo com respeito a outros variáveisc(t) = f(área, qualidade de habitat, capacidade de dispersão, capacidades de suporte, composição genética, distancia as manchas, efeitos de borda, número de manchas, morfologia, taxas de produção, nível trófico, heterogeneidade, efeitos competitivos, variabilidade temporal, taxas de mortalidade, influencias ambientais, recursos, distribuição etária...)e(t) = f(área, qualidade de habitat, capacidade de dispersão, capacidades de suporte, composição genética, distancias as manchas, efeitos de borda, número de manchas, morfologia, taxa reprodutiva, nível trófico, heterogeneidade, efeitos competitivos, variabilidade temporal, taxa de mortalidade, influencias ambientais, recursos, distribuição etária, carga genética, localização do par reprodutivo, eventos estocásticos...)
  42. 42. Modelo de Levins (1969, 1970)A taxa de mudança da fração do habitat ocupado (manchas, p) dp/dt = cp(1-p) – eponde e é a taxa de extinção local de manchas e c é a taxa de re-colonização de manchas vaziasIdêntico estruturalmente ao modelo logístico (Hanski 1994) dp/dt = (c - e)p {1- p/[1- (e/c)]}A meta-população total alcança um equilíbrio estável com uma fração p* =1- e/c de manchas ocupadas
  43. 43. Dinâmica de MetapopulaçõesModelo de Levins (áreas iguais das manchas) P : fração das manchas ocupadas (1-P) : fração das manchas vazias c : taxa de re-colonização e : taxa de extinção dP  cP(1 P) eP dt A re-colonização aumenta com o número de manchas vazias (1-P) e com o número de manchas ocupadas (P). A extinção aumenta com o número de manchas sujeitos a extinlçao (P).
  44. 44. Dinâmica de Meta-populações Modelo de Levins: dP  mP(1  P)  eP dt dP/dt = 0 => P1* = 1 – e/m P2* = 0 Melitaea cinxia Valor de a! Hanski e Gyllenberg (1993) Two general meta-população models and Entre meta-populações the core-satellite species hypothesis. American NaturalistHanski et al. 1995 142, 17-41
  45. 45. Dinâmica de MetapopulaçõesModelo de Levins (áreas iguais das manchas) P : fração das manchas ocupadas (1-P) : fração das manchas vazias c : taxa de re-colonização e : taxa de extinção  cP cP2 eP Dado (c – e) > 0, dP  cP(1 P) eP  (c e)P cP2 a meta-população dt   cresce até o    P  equilíbrio P 1-e/c  (c e)P 1     1 e / c            dP/dt = 0 => P* = 1 – e/c tempo dN 1  N   rN   (trivial: P* = 0) dt  K
  46. 46. Modelo Geral de Meta- populaçõesSubstituir as equações de I e E no modelo anterior de meta-populações df  pi (1  f )  pe f dt
  47. 47. A dinâmica de uma meta-população é umbalance entre a colonização e a extinçãoEquilíbrio é P  Taxas de extinção e colonização são iguais (E = C)  A taxa de crescimento da meta-população é 0 (DP/Dt = 0)O valor de equilíbrio de P é uma função de:  Probabilidade de extinção (e)  Probabilidade de colonização (m)  P = 1 – e/mPremissas do modelo de Levins:  Todas as manchas são do tamanho e qualidade igual  Cada mancha contribua de forma igual ao poço de emigrantes  Emigrantes têm uma probabilidade igual de colonizar qualquer mancha de habitat não ocupada  Probabilidade de extinção de qualquer população local é independente das outras populações locais (assíncronas)Mas, muitas dessas premissas não são reais!
  48. 48. A dinâmica de uma meta-população é umbalance entre a colonização e a extinçãoModelo simples da dinâmica de uma meta- populaçãoA taxa de colonização de manchas vazias (C)  Depende da fração de manchas vazias (1 – P) disponíveis para a colonização e  A fração de manchas ocupadas que emitam colonizadoras (P) e  A probabilidade de colonização (m)  C = [mp (1 – P)]O crescimento da meta-população é análogo ao crescimento populacional  A mudança na fração de manchas de habitat ocupadas por populações locais no tempo  DP/Dt = C – E ou DP/Dt = [mP (1 – P)] – eP
  49. 49. Modelagem da meta-população clássicaExtinção = taxa de extinção x proporção de manchasocupadas = e.pColonização = taxa de colonização x proporção demanchas vazias = cp. (1-p) C E 0 1 p 0 p 1
  50. 50. Dinâmica de Meta- populaçõesA mudança de f no tempo – f pode aumentar se manchas vazias são colonizadas I = a taxa de imigração: proporção das manchas colonizadas por unidade de tempo – f pode diminuir se as manchas ocupadas se tornam extintas E = a taxa de extinção: proporção de manchas que são extintas – A mudança de f pode ser modelada como: df/dt = I - E
  51. 51. Taxa de Imigração (I)I = pi (1-f) – I é igual a zero sob duas condições Quando pi = 0, a probabilidade de colonização local é zero (nenhuma migração possível) ou Quando f = 1, todas as manchas estão ocupadas
  52. 52. Equilíbrio de meta- populaçôesEquilíbrio de f (a fração de manchas ocupadas) existe no modelo de meta- populações quando I = E
  53. 53. Taxas de Extinção e Colonização como Função de Ocupação de Manchas Taxa de extinção (eP) Taxa de colonização [mp(1 – P)] Valor de equilíbrio de ocupação de manchas
  54. 54. Modelagem da meta- população clássica Em equilíbrio Extinção = Colonização Pergunta ep = cp (1-p) O que influencia a P*= 1- e/c Extinção Graficamente ColonizaçãoCentral 0 1 p
  55. 55. Meta-populações clássicas eperda de habitat Perda de uma mancha Redução do tamanho da mancha -->uma taxa reduzida de Aumento de extinção colonização Redução da colonização 0 1 Pnovo Poriginal 0 1 Pnovo Poriginal
  56. 56. A dinâmica de uma meta-população é um balance entre a colonização e a extinçãoA persistência de uma meta-população refeita um balance entre:  A extinção de populações locais e  A re-colonização de manchas vaziasUm modelo simples da dinâmica de uma meta- população  Proposto por Levins (1970)  O tamanho da meta-população é definido pela fração de manchas discretas de habitat (P) ocupada num período de tempo (t)  Dentro de um intervalo de tempo, cada sub- população ocupando uma mancha tem uma probabilidade de extinção (e)  Assim, a taxa pela qual as sub-populações são extintas (E) is é E = eP
  57. 57. Tipos de extinções em meta-populaçõesExtinção Local – A extinção de uma população localExtinção Regional – Todas as populações são extintas – Probabilidade de extinção regional tipicamente menor do que a probabilidade de extinção local
  58. 58. A perturbação física e biológicafreqüentemente resulta na rápidaextinção localA re-colonização é assim necessária para que uma espéciepersiste a uma escala regional dN/dt = cN(1-N) – eN Modelo de Levins N = tamanho populacional c = taxa de colonização e = extinçãoNos sistemas terrestres, essa dinâmica pode ser formalizada peladinâmica de meta-populações. Porém, nos sistemas marinhos, o termoda dispersão (colonização) é dominante, e por isso a dinâmica da meta-população provavelmente se aplica raramente
  59. 59. Probabilidade da Extinção LocalProbabilidade de extinção de uma população numa mancha ocupada (pe)pe varia entre 0 e 1 – No tempo, toda população é extinta, e por isso precisamos especificar a unidade temporal para medir a probabilidade de extinção (anos ou décadas)
  60. 60. Taxa de Extinção (E)E = pe fE é o produto da probabilidade de extinção local vezes a fração de manchas ocupadas.E é igual a zero sob duas condições: – Probabilidade de extinção é (pe=0) – Nenhuma das manchas é ocupada (f = 0)
  61. 61. Probabilidade da Extinção RegionalPara considerar o que acontece a meta- população inteira (ou seja a probabilidade de extinção da população inteira)Se todas as manchas tem a mesma probabilidade de extinção, essa é simplesmente pexPor exemplo, se pe=0.5 entre 6 manchas então Px = 1-(pe)x ou 0.56 = 0.0156 ou 1.5%
  62. 62. Meta-populaçõesCom a definição de e e c, fazemos o modelo básico de meta-populações df / dt = I -E onde f é a fração de manchas ocupadas no sistema (por exemplo, 5/25 = 0.2)Se f é a fração de manchas ocupadas, então 1-f é a fração de manchas vazias, e podemos computar I como I = pi (1 -f )
  63. 63. Meta-populaçõesComeçando com E, a taxa de extinção de manchas ocupadasE deve depender do número de manchas ocupadas e a probabilidade de extinção ( pe ) E=p f eSubstituindo os novos valores de I e E df/dt = pi (1 – f) - pef
  64. 64. Exemplo de uma meta-população clássica de3 condados da Floridacentral. A ocorrênciade Aphelocomacoerulescensus emilhas pequenas dedistancias iguais entreilhas.
  65. 65. PerguntaYou are studying insect infestations ofisolated isolated desert shrubs. Though notlethal to the shrub, your observationssuggest that the insetos morrem sob amangue com uma probabilidade de 0.3 porsemana e que as mangues vazias sãocolonizadas com uma probabilidade de 0.4 acada semana. What is the expectedequilibrium occurrence of colonized shrubs inthis desert area? Como poderia sertestada?
  66. 66. Assuming that Levin’s model is appropriate: dp/dt = (m - m) p (1 - p ) 1 - m /m m = 0.4 Is there a potential to persist? m = 0.3 iff. m > mWhat is the equilibriumproportion of occupancypredicted? peq = 1 - m /m 1 - 0.3/0.4 = 0.25 What if a subsequent survey indicates 50% occupan
  67. 67. Resultado CentralÉ possível existir instabilidade em escalas locais: Ainda se nenhuma das populações locais é estávelMas pode existir estabilidade em escalas maiores: …uma meta-população pode persistir estavelmente como resultado de extinções e re-colonizações aleatórias A extinção e colonização local tomam papeis de organização. A persistência de uma meta-população depende menos das taxas locais de mortalidade e natalidade, imigração ou emigração e mais nas taxas de extinção e colonizaçãoA adição de detalhes relevantes. O modelo de Levins não considera a variação dos processos e variáveis que potencialmente podem influenciar a dinâmica, como o tamanho das manchas, a localização espacial das manchas, e a dinâmica de populações dentro manchas individuais
  68. 68. O modelo clássico de meta-populações nãoe real: todas as manchas são do mesmotamanho; todas as manchas sãoigualmente conectadasMas as manchas naturais variam de tamanho eisolamento Modelos de meta-populações espacialmente realísticosPergunta: Quais manchas têm mais probabilidade deserem extintas ou ser colonizadas de novo?
  69. 69. Idéias Principais da Ecologia de Meta-populações1. O tamanho populacional é afeitado pela migração2. A densidade populacional é afeitado pela área e grau de isolamento3. Dinâmica local assíncrona4. Troca populacional, extinções locais e novas colonizações5. Presencia de habitat vazio6. Meta-populações persistem em face da troca populacional7. O risco de extinção depende da área da mancha8. Modelos espacialmente reais podem prever a dinâmica de meta- populações em paisagens altamente fragmentadas9. A coexistência de meta-populações de competidoras (competidora inferior é colonizadora superior)10. A coexistência de meta-populações de predadores e presas
  70. 70. LeituraMacAuthur, R.H. e E.O. Wilson. 1967. The theory of Island Biogeography. Monographs in Population Biology.Levins, R. 1970. Some demographic and genetic consequences of heterogeneity for biological control. Bull. Ent. Soc. Am. 15:237-240

×