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Ecologia de Populações




Modelagem e seu papel na
 biologia e na ecologia
      Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
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Raciocínio Quantitativo e
Qualitativo na Ecologia de
       Populações


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Sumario do Tópico
O que o modelagem teórico?

Por que modelar?

O ciclo de modelagem

As técnicas de modelagem

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  1. 1. Ecologia de Populações Modelagem e seu papel na biologia e na ecologia Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Ecologia de Populações - Modelagem 1
  2. 2. Raciocínio Quantitativo e Qualitativo na Ecologia de Populações Modelagem e seu papel na biologia e na ecologia Ecologia de Populações - Modelagem 2
  3. 3. Sumario do Tópico O que o modelagem teórico? Por que modelar? O ciclo de modelagem As técnicas de modelagem Ecologia de Populações - Modelagem 3
  4. 4. Metas do Tópico Aprender apreciar a utilidade do modelagem biológico na evolução e ecologia Obter entendimento conceitual dos problemas biológicos interessantes Aprender usar plataformas de modelagem como: Mathematica para os modelos analíticos e Simile para o modelos a base da simulação Demonstrar que com a ajuda de programas você não precisa ser matemático para modelar!! Ecologia de Populações - Modelagem 4
  5. 5. Metas do Tópico Assegurar que se você encontrar modelos na literatura pode verificar os resultados ou ainda estender suas aplicações. 35% de todos os artigos de Evolution e Ecology usam os modelos matemáticos e 60% de todos os artigos da American Naturalist usam modelos matemáticos O modelagem também é um ferramenta valorizada na industria Ecologia de Populações - Modelagem 5
  6. 6. Por que modelar? Darwin: « A matemática parece proporcionar algo com um sentido novo.” Ecologia de Populações - Modelagem 6
  7. 7. Por que modelar? Para identificar os os mecanismos básicos possíveis envolvidos nos processos ecológicos Para revelar e interpretar as contradições ou falta de consistência dos dados Para assistir na confirmação ou rejeição das hipóteses Para prever a performance do sistema sob condições ainda não testados Para fornecer informação sobre os valores de parâmetros que experimentalmente não são acessíveis Para formular hipóteses novos e estimular novas pesquisas Ecologia de Populações - Modelagem 7
  8. 8. Por que modelar? Um dos benefícios dos modelos matemáticos formais é sua capacidade de demonstrar se os mecanismos propostos ou as idéias verbais podem funcionar. Os modelos teóricos podem também 1) fazer previsões quantitativas úteis 2) gerar novos entendimentos, como explicar fenômenos contra intuitivos 3) sugerir outros experimentos que podem ajudar a discriminar entre teorias alternativas Ecologia de Populações - Modelagem 8
  9. 9. Para que serve modelos? Soluções —Analíticas, numéricas e qualitativas Interpretação —o que a solução significa em termos do problema original? Previsões —o que o modelo sugere o que vai acontecer com mudança dos parâmetros? Validação —os resultados são consistentes com as observações experimentais? Ecologia de Populações - Modelagem 9
  10. 10. Para que serve modelos? Soulé (1987) – “modelos são ferramentas para pessoas que pensem, não muletas para pessoas que não pensem.”
  11. 11. Tipos diferentes de modelos matemáticos: Dinâmica de Bio-fluídos Ecologia de Populações - Modelagem 11
  12. 12. Tipos diferentes de modelos matemáticos: Cosmológicos Ecologia de Populações - Modelagem 12
  13. 13. Modelagem faz Faz Diferença – Modelos Globais na Epidemia de SARS Um modelo recente que prevê bem a disseminação de SARS foi desenvolvido por pesquisadores francesas e italianos Ecologia de Populações - Modelagem 13
  14. 14. O Modelagem Faz Diferencia na Ecologia de Populações Lince e lebre O ciclo de predador e presa foi previsto de um modelo matemático Ecologia de Populações - Modelagem 14
  15. 15. O Modelagem Faz Diferencia na Ecologia de Populações Taxa de mudança da população de lebres = nascimentos - mortes Depende de Depende de quantos lebres e quantos lebres quantos linces existem Taxa de mudança existem da população de linces = nascimentos - mortes Depende de Depende de quantos lebres e quantos linces quantos linces existem existem Ecologia de Populações - Modelagem 15
  16. 16. O que é um matemático? Um matemático é uma pessoa com os olhos vendados num quarto obscuro procurando um gato preto que não está presente. Charles Darwin Ecologia de Populações - Modelagem 16
  17. 17. O que nós percebemos…” Ecologia de Populações - Modelagem 17 The Wizard of Oz
  18. 18. Pode não relevar a causa ou o processo Ecologia de Populações - Modelagem 18 The Wizard of Oz
  19. 19. O que é um estatístico? Um estatístico é uma pessoa que pára num balde de água gelada, coloca sua cabeça num forno e diz “Na média, estou bem." K. Dunnigan Ecologia de Populações - Modelagem 19
  20. 20. Parcimônia Definição – Economia do uso de um método para atingir uma meta. …[usando] o número menor possível de parâmetros para uma representação adequada dos dados.” Box e Jenkins (1970:17) Por isso, tentamos ser econômicos no uso de parâmetros para explicar a variação dos dados.
  21. 21. O que o modelagem? “A atividade de transladar um problema real na matemática para análise subseqüente” Edwards e Hamson, 1996 Ecologia de Populações - Modelagem 22
  22. 22. O que é o Modelagem? Um modelo matemático é a formulação em termos matemáticos das premissas associadas a um problema do mundo real O modelagem matemático é o processo para derivar essa formulação Ecologia de Populações - Modelagem 23
  23. 23. A Técnica Convencional Ecologia de Populações - Modelagem 24
  24. 24. A Técnica Convencional dE   M B    M   S net   Decomp.  Comp.   P dt   T    “[Modelos]…proporcionam um antidoto ao sentido de desamparo do que o mundo é complexo demais para entender em qualquer forma geral” - Lou Gross Ecologia de Populações - Modelagem 25
  25. 25. O que são os modelos matemáticos? Modelagem matemática = construção de modelos matemáticos Os modelos matemáticos requerem dados numéricos de boa qualidade Os dados ecológicos são freqüentemente difíceis de obter (observação de largo prazo, experimentação com sistemas reais) Ecologia de Populações - Modelagem 26
  26. 26. O que são os modelos matemáticos? O uso dos métodos estatísticos para Resumir ou descrever uma coleção de dados biológicos Procurar padrões nos dados e permitam que inferências podem ser tiradas do processo ou população estudados O delineamento e aplicação de métodos para coleta, organização, indexação, armazenamento, e análise das seqüencias biológicas ([DNA e RNA] e proteínas) Análise computacional dos dados biológicos Um campo acadêmico interdisciplinar que procura modelar os processos biológicos naturais usando técnicas e ferramentas matemáticos. Ecologia de Populações - Modelagem 27
  27. 27. Razões para o aumento de interesse na modelagem O uso de conjuntos ricos em dados, devido a revolução da genomica, que são quase impossíveis entender sem o uso de ferramentas analíticas, O progresso recente no desenvolvimento de ferramentas matemáticas como a teoria de caos para ajudar entender os mecanismos complexos não lineares da biologia, Ecologia de Populações - Modelagem 28
  28. 28. Razões para o aumento de interesse na modelagem O aumento do poder computacional que permite cálculos e simulações que precisam ser realizadas que anteriormente não era possível, e Um aumento de interesse de experimentação in silico devido as complicações da pesquisa ambiental. Ecologia de Populações - Modelagem 29
  29. 29. Como os modelos são derivados? Começa com o problema Formule premissas simplificastes razoáveis Traduz o problema de palavras em frases matemáticas ou físicas reais de equilíbrio ou leis da com conservação Taxa de + Mortes - mudança da = Nascimentos - população Emigração Imigração  30 Ecologia de Populações - Modelagem
  30. 30. O Processo de Modelagem O Modelo Matemático Problemas de Simplificação Interesse Premissas Formulação do problema em Axiomas termos Retroalimentação matemáticos Soluções usando Teoremas técnicas analíticas ou numéricas Previsões Interpretação: Solução no Contexto original Ecologia de Populações - Modelagem 31
  31. 31. O conhecimento ecológico inclua aspectos qualitativos e quantitativos Esse conhecimento não é preciso ou completo, mas é qualitativo e fuzzy Por isso o modelagem qualitativo pode ser usado para representar e avaliar esses conhecimentos Ecologia de Populações - Modelagem 32
  32. 32. A representação qualitativa: - Captura o conhecimento comum sobre os sistemas ecológicos que depois usamos para derivar conclusões sem dados numéricos - Permite o reuso ao construir bibliotecas da descrições de comportamento parcial - Os modelos qualitativos proporcionam explicações causais do comportamento do sistema Ecologia de Populações - Modelagem 33
  33. 33. Modelos de distribuição de contatos para uma população (a base do indivíduo, processo puro de natalidade) Premissas: •Cada indivíduo na população produz proles pelo Processo de Poisson com uma taxa de l. •Proles deslocadas da mãe pelo vetor r escolhido aleatoriamente de uma distribuição de probabilidade f(r) de contatos. Tempo entre nascimentos (para o indivíduo) é aleatório i.i.d. Exp(l). r Mãe Prole Ecologia de Populações - Modelagem 34
  34. 34. Experimentos em Microcosmos Populações experimentais pequenas, condições altamente controladas Banco de sementes numa matriz de areia Inoculo primário (escolhido aleatoriamente) Registrar dados no tempo posterior Plântulas com sintomas Ecologia de Populações - Modelagem 35
  35. 35. Modelos Heurísticos na Pesquisa: fracasso iterativo = aprendizagem Processos Modelo Conceitual Formulações Rodadas que Valores dos Parâmetros são inconclusivas Ecologia de Populações - Modelagem 36
  36. 36. O processo de modelagem
  37. 37. O processo de modelagem Pode ser visto como um “ciclo de modelagem” O ponto de partida é a biologia e não a matemática Usualmente a parte mais difícil do modelagem é a identificação de um problema interessante, não revolvendo as equações!! Ecologia de Populações - Modelagem 38
  38. 38. O ciclo de Modelagem Identifique o problema real Ecologia de Populações - Modelagem 39
  39. 39. O ciclo de Modelagem Identifique o problema real O problema precisa ser interessante biologicamente e não trivial Mas também precisa ser tratável: como falou o ganhador do Premio Nobel, Peter Medawar a ciência é a ‘arte do resolúvel’, e parte dessa arte é escolher o problema que será resolúvel. Ecologia de Populações - Modelagem 40
  40. 40. O ciclo de Modelagem Um dos usos comuns dos Identifique o modelos é tentar explicar problema real fenômenos difíceis Por exemplo, por que até 30% de todas as ninhadas são abandonadas por os dois pais em ume espécie de aves? Cada pai se beneficia ao deixar o outro cuidar das proles, o custo é que as vezes ambos os pais saem. No equilibro beneficio = custo. Com um modelo podemos explicar por que até 30% dos ninhos são abandonados e por que a espécie tem esse sistema. Ecologia de Populações - Modelagem 41
  41. 41. O listagem das premissas e fatores chaves não é trivial ou fácil! Ecologia de Populações - Modelagem 42
  42. 42. Abstrair seu problema! Geralmente nós não vivem sob essas condições... Os experimentos examinam o mundo de forma simples Os modelos podem também examinar o mundo dado certas premissas e podem incorporar os efeitos de um conjunto limitado de parâmetros Ecologia de Populações - Modelagem 43
  43. 43. “Ajuste” dos Parâmetros 10.0 Phyto Growth rate (db day-1) 8.0 24 h LL 6.0 Eppley -1 Gmax , d 12 h LD 4.0 2.0 0.0 0 5 10 15 20 25 30 o TEMPERATURE, C Ecologia de Populações - Modelagem 44 Mark Brush’s compilation
  44. 44. “Ajuste” dos Parâmetros Resultados da Simulação de 4 modelos Short Olesen e Sand-Jensen 160 VEM 140 Zharova etal 120 (mgdw/gdw/dia) Crescimento TEMPO Ecologia de Populações - Modelagem 45
  45. 45. Não crie um modelo complexo! Sempre comece com o modelo mais simples possível.
  46. 46. O navalho de Ozcam Filosofo lógico inglês do século 14 Guilherme de Ozcam “Se duas explicações podem explicar as observações, devemos escolher a explicação que postula menos entidades ou processos ou que exige o número menor de premissas independentes.” A solução mais simples é sempre a melhor! Ecologia de Populações - Modelagem 47
  47. 47. Navalha de Ozcam Não deve aumentar, além do necessário, o número de entidades necessárias para explicar qualquer coisa
  48. 48. O ciclo de Modelagem Identifique o Listagem dos fatores problema real e premissas Abstração: envolve fazer premissas simplificastes que tornarão o problema resolúvel, com o risco inerente obviamente, de simplificar o problema demais e assim tornando a solução de valor menor. Também pode envolver o descarte de parâmetros quais de base a-priori você acha que não têm importância. Formulação do modelo: define os variáveis (entidades que mudam) e os parâmetros (quantidades que são fixas) no modelo, define como eles estão limitados e como eles interagem, escolhe uma escala do tempo e se tratar ou não o tempoPopulações - Modelagem Ecologia de como discreto ou contínuo 49
  49. 49. O ciclo de modelagem Passo 3: Formule e resolve o problema matemático Ecologia de Populações - Modelagem 50
  50. 50. O ciclo de modelagem Identifique o Listagem dos fatores problema real e premissas Formule e resolva o problema matemático Geralmente é a parte mais fácil! Ecologia de Populações - Modelagem 51
  51. 51. Formule e resolva o problema matemático Formulação: várias maneiras de proceder com tipos diferentes de modelos e métodos, cada um com sua vantagem e desvantagem As duas técnicas principais: modelos analíticos ou simulações numéricas A resolução do modelo: geralmente uma das partes mais fáceis do processo. Vários pacotes de computação existem para facilitar essa parte. Ecologia de Populações - Modelagem 52
  52. 52. Morris et al. 2002 dY2/dt = (q+kB)D B = aD + bD2 +c dY2/dt = r Ecologia de Populações - Modelagem 53
  53. 53. Morris et al. 2002 dY2/dt = (q+kB)D B = aD + bD2 +c dY2/dt = r Ecologia de Populações - Modelagem 54
  54. 54. Stoiciometria 6CO2+ 24 H+ +24 e-  C6H12O6 + 6 H20 2 H20  O2 + 4 H+ + 4 e- O2 + 4 H+ + 4 e-  2 H2O Alocação de Recursos CHO + NH4+  AA CHO  Lipídeos AA + CHO Clorofila AA + H2C-OH  Lignina Blocos fundamentais Brotos Ecologia de Populações - Modelagem 55
  55. 55. Morris et al. 2002 Stoiciometria + dY2/dt = (q+kB)D B = aD + bD2 +c dY2/dt = r CO2 Shoots Autotróficos Below DIN Hetero- Detritus troficos Labile DOM Bactéria Refract. DOM Ecologia de Populações - Modelagem 56
  56. 56. Morris et al. 2002 Primeiros dY2/dt = (q+kB)D princípios B = aD + bD2 +c dY2/dt = r CO2 Shoots Autotróficos Below DIN Hetero- Detritus trophs Labile DOM Bacteria Refract. DOM Ecologia de Populações - Modelagem 57
  57. 57. Optimização usando… Primeiros Princípio de Entropia Máxima princípios CO2 Shoots Autotrophs Below DIN Hetero- Detritus trophs Labile DOM Bacteria Refract. DOM Ecologia de Populações - Modelagem 58
  58. 58. Optimization using… Primeiros Maximum Entropy Principle princípios CO2 Shoots Autotrophs Below DIN Hetero- Detritus trophs Labile DOM Bacteria Refract. DOM Ecologia de Populações - Modelagem 59
  59. 59. Ecologia de Populações - Modelagem 60
  60. 60. O ciclo de modelagem Identifique o Listagem dos fatores problema real e premissas Formule e resolva o problema matemático Interprete a Solução matemática Ecologia de Populações - Modelagem 61
  61. 61. Interprete a Solução matemática A resolução pode ser uma equação ou representada em vários gráficos Como os parâmetros afeita os variáveis? Análise de sensitividade: os resultados são robustos? O que implicam ou sugerem os resultados? O que nós informa que é novo e que não entendemos antes? Quais previsões podem ser realizadas? Ecologia de Populações - Modelagem 62
  62. 62. O ciclo de modelagem Identifique o Listagem dos fatores problema real e premissas Compare com Formule e resolva o o mundo real problema matemático Interprete a Solução matemática Ecologia de Populações - Modelagem 63
  63. 63. O ciclo de modelagem Os resultados do modelo se ajustam aos dados existentes? = validação do modelo Freqüentemente, um modelo formal pode sugerir parâmetros importantes que seriam úteis serem medidos empiricamente A validação completa do modelo pode ser somente possível após mais pesquisa empírica Ecologia de Populações - Modelagem 64
  64. 64. O ciclo de modelagem Se todo está bem: Publicar! Ou... Ecologia de Populações - Modelagem 65
  65. 65. O ciclo de modelagem Identifique o Listagem dos fatores problema real e premissas Volta ao começo: Quais fatores estão ausentes? Quais processos foram simplificados demais? Ou seja, o que há de errado? Ecologia de Populações - Modelagem 66
  66. 66. Revisão Identifique o Listagem dos fatores problema real e premissas Compare com Formule e resolva o o mundo real problema matemático Publique e faz Interprete a previsões Solução matemática testáveis Ecologia de Populações - Modelagem 67
  67. 67. Técnicas de modelagem
  68. 68. As duás técnicas principais de modelagem Analítica – Usa somente a matemática – Usualmente é determinística Simulação numérica – Resolução numérica do problema ou simulação por computador – A estocasticidade está coberta automaticamente Ecologia de Populações - Modelagem 69
  69. 69. Modelos Analíticos As vezes proporcionam resultados elegantes Os resultados são mais simples de interpretar do que eles dos modelos de simulação Requerem um maior nível de abstração do que a maioria dos modelos de simulação Mais quanto maior as premissas de simplificação usadas, como por exemplo o tamanho populacional infinito sem estocasticidade e não espacialmente explícitos, mas vagos os resultdos Ecologia de Populações - Modelagem 70
  70. 70. Exemplo de um modelo analítico Quando deve ocorrer brigas por um recurso? Se ambos os indivíduos, ou jogadores, brigam, cada um deve receber a metade do recurso (V/2) mas também precisam pagar o custo da briga (C) Se os dois não brigam, compartilham o recurso sem custo (cada recebe V/2) Ecologia de Populações - Modelagem 71
  71. 71. Jogo de Gavião - Pombo Maynard Smith e Price 1973 Gavião Gavião Gavião Pombo Pombo Pombo Ecologia de Populações - Modelagem 72
  72. 72. Solução usando a Teoria dos Jogos Freqüência dos gaviões = p Freqüência dos pombos = (1-p) Aptidão do genótipo do gavião = aptidão de fundo + (1-p)*ganho da interação com o pombo [= V/2 + *ganho da interação com o gavião [= (V-C)/2] Aptidão do genótipo do pombo = aptidão do fundo + (1-p)*ganho da interação com o pombo [= V/2]+ p*ganho da interação com o gavião [= 0] Ecologia de Populações - Modelagem 73
  73. 73. Solução usando a Teoria dos Jogos Estado evolutivo estável (EEE): mistura de equilíbrios No EEE do jogo de gavião e pombo aptidão do gavião = aptidão do pombo Maynard Smith (1-p)*V + p*(V-C)/2 = (1-p)*V/2 que ocorre quando p = V/C = freqüência em equilíbrio de gaviões Ecologia de Populações - Modelagem 74
  74. 74. Modelos de ótimo, como do tamanho da ninhada de Lack Por que alguns pássaros têm ninhadas grandes e outros ninhadas pequenas? Hipótese: em cada espécie, os pais devem maximizar o número de filhotes que sobrevivem. A sobrevivência é determinada por quantos filhotes podem ser alimentados. Número de filhotes s / c  0 sobreviventes Filhotes Tamanho ótimo da ninhada Probabilidade de sobrevivência Tamanho da ninhada c Tamanho da ninhada c Ecologia de Populações - Modelagem 75
  75. 75. Equações diferenciais, de diferencia e de recorrência A maioria dos modelos analíticos usam ou equações de recorrência ou equações diferenciais As equações de recorrência: variável (n) no próximo passo temporal é escrita como uma função do variável mo tempo atual n(t+1) = “alguma função de n(t)“ Ou podemos calcular uma equação de diferencia Dn = n(t+1) - n(t) = “alguma função de n(t)" (tempo discreto) Uma equação diferencial: taxa da mudança do variável no tempo d(n(t))/dt = “alguma função de n(t)" (tempo contínuo) Ecologia de Populações - Modelagem 76
  76. 76. Equações de recorrência, de diferencia e de diferenciais Podem ser usados para modelar o aumento ou declínio da abundância de uma espécie no tempo Resolvida rapidamente usando os sistemas de álgebra para o computador como Mathematica ou Maple Não precisa ter medo porque o computador faz a maior parte do trabalho complicado!! Ecologia de Populações - Modelagem 77
  77. 77. Sistemas de Álgebra para Computadores http://www.wolfram.com/ http://www.maplesoft.com/ Outros sistemas menos poderosos: http://en.wikipedia.org/wiki/Comparison_of_computer_algebra_systems Ecologia de Populações - Modelagem 78
  78. 78. Modelos de Simulação Os modelos mais complexos podem ser resolvidos numericamente Também podemos resolver as equações numericamente usando pacotes como Mathematica, Matlab ou ambientes gráficos como Stella ou Simile Ou podemos simular o que acontece a população modelando explicitamente cada indivíduo (modelos a base do indivíduo), que automaticamente lida com a estocasticidade Ecologia de Populações - Modelagem 79
  79. 79. Uma Técnica Qualitativa a Dinâmica de Populações GARP (General Architecture for Reasoning about Physics) É uma maquina de raciocínio Usa a técnica de modelagem composicional Tem três módulos principais: - Cenários - Fragmentos de modelos - Regras de transição Ecologia de Populações - Modelagem 80
  80. 80. Arquitetura Básica da Maquina de Raciocínio Qualitativo Gráfico do Cenários Comportamento Maquina de Valores Raciocínio Iniciais Qualitativo Premissas Regras de Transição Biblioteca de Fragmentos de modelos Ecologia de Populações - Modelagem 81
  81. 81. Exemplo: modelo espacialmente explícito Os cooperadores: investem na cooperação Os defletores: não investem na cooperação mas têm benefícios Interações são locais numa malha (automação celular) A natalidade é estocástica O espaço pode freqüentemente estabilizar a cooperação (Nowak e May 1992) Ecologia de Populações - Modelagem 82
  82. 82. Ambientes de modelagem gráfica Simile, Stella, Modelmaker etc... Todos têm uma interface gráfica para construir modelos mais complexos de diferencia ou diferencial : técnica da dinâmica de sistemas Simile permite modelos baseados no indivíduo. Ecologia de Populações - Modelagem 83
  83. 83. Quando usar modelos analíticos? Diferentes modelos proporcionam entendimentos diferentes: Os modelos analíticos – São rápidos de fazer e fáceis de entender – As vezes são simples demais – São bons para testar se uma idéia funciona conceitualmente Ecologia de Populações - Modelagem 84
  84. 84. Quando usar modelos de simulação? Diferentes modelos proporcionam entendimentos diferentes: Simulações – São mais complicadas de interpretar e mais difíceis para fazer gráficos dos resultados de toda a amplitude dos parâmetros – São mais apropriadas quando o modelo precisa ser real, como na pesca onde os modelos são usados para formular políticas – Também podem ser usados para testar os modelos analíticos Ecologia de Populações - Modelagem 85
  85. 85. Usos típicos de modelos a base da simulação Modelos complexos, altamente reais Modelos espacialmente explícitos Modelos de populações finitas (modelos estocásticos) Modelos com várias espécies que interagem Ecologia de Populações - Modelagem 86
  86. 86. Plataformas de Simulação Implementação tradicional de baixo nível: e.g. Basic, Fortran, C++ Interface gráfica de modelagem (“Dinâmica de Sistemas"): Stella, Modelmaker, Powersim, Vensim, Matlab/Simulink, Simile Modelos a base do indivíduo: Swarm, Echo, XRaptor, Matlab/Simulink, Gecko, StarLogo, Simile Ecologia de Populações - Modelagem 87
  87. 87. Processos Básicos Modelagem composicional => construção de fragmentos de modelos que representam as unidades elementares do comportamento Equação Geral de Crescimento N(t+1)=N(t) + (B + I) - (D + E) N – número de indivíduos B – taxa de natalidade D – taxa de mortalidade I –taxa de imigração E – taxa de emigração Ecologia de Populações - Modelagem 88
  88. 88. Dependências Causais Influencias diretas positivas e negativas (Id+, Id-) Influencias indiretas (proporcionais) (P+, P-) Ecologia de Populações - Modelagem 89
  89. 89. Os Quatro Processos Básicos Natalidade {Id+(N, B); P+(B, N)} Mortalidade {Id-(N, D); P+(D, N)} Imigração {Id+(N, I)} Emigração {Id-(N, E); P+(E, N)} Ecologia de Populações - Modelagem 90
  90. 90. Dependências Causais da Natalidade como Processo Básico Limite Superior? Limite Superior? Id+ Nascimento Número Marco(s) (ou tamanho) Intermediário ? 0 P+ 0 Espaço Q Espaço Q Ecologia de Populações - Modelagem 91
  91. 91. Espaços de Quantidade Os espaços Q no GARP consistem de um conjunto ordenado de pontos e intervalos alternados Os valores de quantidade são representados com pares de magnitude e derivado <mag, der> Usualmente, N QS = {zero, normal, máximo) Para B, D, I, E: QS = {zero, mais} Para os derivados: QS = {-, 0, +} Ecologia de Populações - Modelagem 92
  92. 92. Marcos É difícil determinar os valores de q para as magnitudes de quantidades nos modelos qualitativos de populações Diferente da física, nos sistemas ecológicos não existem muitos marcos óbvios que caracterizam o comportamento qualitativo distinto. A idéia da variação mínima necessária: max – para um limite ao crescimento populacional zero – para uma população extinta ou não existente normal – para o tamanho entre os pontos extremos Ecologia de Populações - Modelagem 93
  93. 93. Captura de Conhecimento Adicional Distinção entre as situações nas quais a população existe (N > zero) ou não existe (N = zero) => Os processos de Natalidade, Mortalidade, e Emigração estão ativos quando o fragmento do modelo “população existente” está ativo; e não ficam ativos se o fragmento “população não existente” está ativo. Ecologia de Populações - Modelagem 94
  94. 94. Incorporação de Conhecimento Inicial “população existente” => processo de imigração “população não existente” => processo de colonização Ecologia de Populações - Modelagem 95
  95. 95. Processo de Crescimento Entrada = B + I Saída = D + E Crescimento = Entrada – Saída Fragmento de crescimento populacional do modelo {Id+(N, Crescimento); P+(Crescimento, N)} QS = {menos, zero, mais} Ecologia de Populações - Modelagem 96
  96. 96. Movimentos Migratórios População fechada (I=E=0, dI=dE=0) => Fragmento do modelo premissa de população fechada Se não acontece, existe uma população aberta Ecologia de Populações - Modelagem 97
  97. 97. Simulação do Comportamento de uma População Cenário inicial: Objetos: entidade biológica (espécie) e população Quantidades :N, B, D, I, E, Entrada, Saída e Crescimento sem valores atribuídos - B = D O simulador produz oito estágios iniciais {<zero,0>; <zero,+>; <normal,->; <normal,0>; <normal,+>; <max,->; <max,0>; <max,+>} Mas, gera todas as transições possíveis entre estados Ecologia de Populações - Modelagem 98
  98. 98. Simulação de comportamento de uma população com valores iniciais não definidos Ecologia de Populações - Modelagem 99
  99. 99. Modelos qualitativos das interações entre as duas populações Efeito da interação: {-, 0, +} A mudança da população é (–) ou (+) quando muda no sentido oposto (mesmo) comparada a mudança da outra população A população assume o valor de 0 se não sofre influencias Exemplo: (A, B) é classificado como (+,-) Ecologia de Populações - Modelagem 100
  100. 100. Modelo básico das interações entre Duas Populações Neutralismo (0, 0) – nenhuma interação, produto cruzado de todos os comportamentos possíveis de cada população Comensalismo (0, +) Predação (+, -) Simbiose (+, +) Competição (-, -) Ecologia de Populações - Modelagem 101
  101. 101. Modelo básico das interações entre duas populações (Premissa: as populações são fechadas) Ecologia de Populações - Modelagem 102
  102. 102. Definição dos tipos de interação Define os efeitos do Efeito que representam a interação (ex., predação, “efeito” do predador da presa é o consumo da presa sobre o predador e a oferta) Estabeleça as ligações de causa entre N, Efeito, B e D para ambas as populações Define outras premissas entre N, Efeito, B e D Representa condição de população não existente (ex., a população do predador não sobrevive quando a população da presa é extinta) Ecologia de Populações - Modelagem 103
  103. 103. Exemplo: Simulação de Predação Modelo da predação (+, -) I=E A oferta influencia a Natalidade e a Mortalidade O consumo influencia somente a Mortalidade da presa A população do predador não pode crescer além da população da presa Ecologia de Populações - Modelagem 104
  104. 104. Modelo Causal da Predação Ecologia de Populações - Modelagem 105
  105. 105. Simulação com o modelo de predação (Começando de N = <normal, ?> para ambas populações) • Coexistência equilibrada – [2] • População máxima – [1-(11)-10] • População extinta – [4-(5)-6] • Predador extinto – [3-(9/7)-8] Ecologia de Populações - Modelagem 106
  106. 106. Os modelos não são explicações totais e nunca sozinhas podem proporcionar uma solução completa a um problema biológico ou ecológico. Ecologia de Populações - Modelagem 107
  107. 107. Quais são algumas limitações dos modelos matemáticos Um modelo não é necessariamente ‘correto’ Os modelos não reais podem ajustar bem aos dados mas resultam em conclusões erradas Os modelos simples são fáceis de usar, mas a complexidade é freqüentemente necessária As simulações reais requerem vários parâmetros difíceis de ser obtidos Ecologia de Populações - Modelagem 108
  108. 108. Referencias recomendadas H. Kokko (2008) Modelling for Field Biologists. M. Bulmer (1994) Theoretical Evolutionary Ecology. Ecologia de Populações - Modelagem 109
  109. 109. Referencias recomendadas J.H. Vandermeer e D.E. Goldberg (2003) Population Ecology: First Principles. D. Alstad (2000) Basic Populus Models of Ecology. (see also Populus help file on CD) Ecologia de Populações - Modelagem 110
  110. 110. Referencias recomendadas S.P. Otto e T. Day (2007) A Biologist's Guide to Mathematical Modeling in Ecology and Evolution. Ecologia de Populações - Modelagem 111
  111. 111. Sempre terminamos com um entendimento não perfeito do sistema Sempre! Terminamos com um modelo, ou uma representação do sistema
  112. 112. O que aprendemos? Diferentes modelos O Modelagem não é podem proporcionar Complicado!!!!! entendimentos Diferentes! Ecologia de Populações - Modelagem 113
  113. 113. Authentic Inquiry Learning science “as science is practiced” – Real questions with unknown answers – Important problems (often local) – Socially constructed through collaboration, argumentation, and critical evaluation by peers
  114. 114. Example of a Dynamic System Image source: http://www.bbc.co.uk/schools/gcsebitesize/img/bilynxandhare.gif
  115. 115. Modeling Physical models - fish tank population growth Conceptual models - parthenogenetic guppy birth Mathematical models - coin-flipping simulation
  116. 116. National Science Ed Standards Unifying Concepts and Processes STANDARD: As a result of activities in grades K-12, all students should develop understanding and abilities aligned with the following concepts and processes: – Systems, order, and organization – Evidence, models, and explanation – Constancy, change, and measurement – Evolution and equilibrium
  117. 117. Problem 1 Model how land use practices affect stream flow in watersheds. What variables should be included in a mathematical model of such a system?
  118. 118. http://www.csc.noaa.gov/crs/lca/change_analysis.html
  119. 119. http://www.csc.noaa.gov/crs/lca/change_analysis.html
  120. 120. Homegrown Analysis Your students can do land use analysis… Project GLOBE protocols: http://www.globe.gov/fsl/html/templ.cgi?measpage Or get data from elsewhere… Environmental Literacy Council land use links: http://www.enviroliteracy.org/subcategory.php/26.html Local agencies (e.g., planning, conservation, Cooperative Extension)
  121. 121. STELLA Streamflow Model Trial 1: 0,100,0,0 (100% Forest)
  122. 122. Rainfall graphical input
  123. 123. Student’s streamflow prediction
  124. 124. Results: 0,100,0,0
  125. 125. Trial 2: 50% Forest
  126. 126. Your prediction?
  127. 127. Trial 2 Output
  128. 128. Poll 2 Do you think that a simulation like the streamflow model would be useful in any of your classes?
  129. 129. Problem 2 Urban students may not live in their watershed, much see it. How to introduce the watershed concept?
  130. 130. Approach Idea: Begin with a physical model (in this case, a physical model of a conceptual model!)
  131. 131. Building the Model
  132. 132. Problem 3 How do you keep a lake from filling up with green muck?
  133. 133. You’re the Watershed Manager Your job: Control eutrophication How? – Agricultural practices – Amount of land that is farmed – Human population growth – Wastewater treatment
  134. 134. Poll 3 You're a Watershed Manager. Your job is to control eutrophication in a lake, and a local fisherman is willing to help monitor your progress from his boat, which he takes fishing every Saturday. Which of the following would be the simplest RELEVANT variable to monitor?
  135. 135. Possible Outcomes to Monitor Algal density (cells / ml) Secchi depth (turbidity) Dissolved oxygen (D.O.) at the bottom of the lake
  136. 136. Management Interface
  137. 137. Results
  138. 138. Links “Guide to Mostly Free Geospatial Data” http://libinfo.uark.edu/GIS/US.asp isee Player or STELLA software http://www.iseesystems.com Environmental Inquiry Project http://ei.cornell.edu

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