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A evolução de populações

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Microevolução

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A evolução de populações

  1. 1. Ecologia de Populações A Evolução de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. A Seleção Natural não produz organismosperfeitosa. A evolução é limitada por restrições históricas (porexemplo, o Homem tem problemas de costa porque nossosancestrais tinham quatro pernas).b. As adaptações são compromissos. (O Homem é atléticodevido aos apêndices flexíveis, que freqüentemente sedeslocam ou os ligamentos quebram.)c. Não toda a evolução e adaptiva. O acaso tem um papelimenso na evolução e não todas as mudanças são para omelhor.d. A seleção edita a variação existente. Novos alelos nãopodem originar quando necessários, mas a maioria sedesenvolvem do que já existe.
  3. 3. A Seleção Natural não produz organismos perfeitosExistem pelo menos quatro razões do por que a seleção natural não pode produzir a perfeição. 1. Evolução é limitada por restrições históricas. – A evolução não descarta a anatomia ancestral para construir de nada. – A evolução usa as estruturas existentes e adapta essas a situações novas.
  4. 4. 2. As adaptações freqüentemente são compromissos. – Os organismos as vezes lidam com situações conflitantes que inibem um organismo de melhorar qualquer atributo para uma situação particular. Por exemplo, porque os apêndices de uma foca não somente permite caminhar na terra, mas também nadar com eficiência, seu desenho é um compromisso entre esses ambientes. De forma igual, os apêndices do Homem são flexíveis e permitam movimentos versáteis, mas a custo de problemas, como ligamentos rasgados, e deslocamentos. – Um reforço estrutural melhor comprometeria a agilidade.
  5. 5. 3. Não toda a evolução é adaptiva.– O azar afeita a estrutura genética de populações mais do que anteriormente acreditamos. Por exemplo os fundadores de populações novas não necessariamente são os melhores indivíduos, mas aqueles que chegaram alí por acaso.4. A seleção somente pode editar asvariações existentes.– A seleção favorece somente as variações mais aptas dos fenótipos disponíveis.– Novos alelos não se originaram a demanda.
  6. 6. Micro-evolução versus Macro-evoluçãoO termo “micro-evolução” se aplica a mudança evolutiva dentro de uma linhagem – Ocorre continuamente. – Dependendo do organismo e as circunstanciais, pode transformar uma linhagem drasticamente no tempo. – Alternativamente, uma linhagem pode aparentar ficar sem mudanças durante o mesmo período, um fenômeno conhecido como estasia.A Macro-evolução é a origem e extinção de linhagens. – Ocorre gradualmente e lentamente.Ambos os processos são essenciais a evolução. A micro-evolução é melhor entendida, e melhor documentada devido a fato de que para algumas espécies ocorre em escalas temporais amenináveis a observação e experimentação.Ironicamente, no texto de “On the Origin of Species” Darwin desenvolva uma teoria da micro-evolução…ele imaginava que a macro-evolução resultaria inevitavelmente da micro-evolução. – Levaria ainda mais 100 anos até que Ernst Mary, e outros, desenvolveriam uma teoria científica da especiação. – A substituição de uma espécie por outra (oposta a substituição de um alelo por outro), é um processo ecológico .. Não é evolução no sentido comum, ainda que esse fenômeno resulta geralmente na extinção de algumas espécies e a diversificação de outras.
  7. 7. A População é a Unidade Básica da Mudança Micro- evolutivaO genótipo de um indivíduo e essencialmente fixado ao nascer.A população é a menor unidade onde a mudança evolutiva é possível. – Diferente aos indivíduos, as populações permitam a origem de novos alelos por meio da mutação, e a mudança na freqüência de alelos por meio da seleção, desvio genético, e outros..Os indivíduos não evoluem, mas as populações e espécies evoluem.
  8. 8. População – um grupo localizado de indivíduos damesma espécie.Espécie – um grupo de populações comindivíduos com a capacidade de cruzar eproduzir proles férteis.Os indivíduos próximos ao centro da populaçãotêm geralmente mais parentesco entre eles doque aos membros de outras populações.
  9. 9. O poço gênico é a somade todos os alelos em Poços Gênicostodos os locos de uma população num tempo específicoSe todos os membros deuma população sãohomocigoticos para umalelo, então o alelo éfixado no poço gênico Uma só espécie, mas os membros tem maior probabilidade de cruzar com outros de sua manada de que com de outras manadas
  10. 10. Seleção NaturalA seleção natural é a sobrevivência e reprodução diferencial de indivíduos com atributos específicos.Atua sobre os fenótipos.Porque a maioria dos fenótipos são determinado pelo genótipo em um ou vários locos, a seleção natural pode causar mudanças nas freqüências alélicas no tempo.
  11. 11. Seleção NaturalQualquer alelo que afeita a capacidade da sobrevivência e reprodução de um organismo será sujeito a seleção natural.Em populações, a seleção natural opera quando os indivíduos variam em sua capacidade de sobreviver e reproduzir.A seleção natural causa mudança evolutiva na variação genética dos atributos que afeita o aptidão.
  12. 12. Seleção NaturalPara que ocorre a seleção natural: precisa existir variação parte da variação precisa ter efeito sobre a sobrevivência e reprodução dos indivíduosPara a seleção natural causar mudança evolutiva precisa existir variação alélica nas caracteres que afeita o aptidão
  13. 13. A Seleção Natural foi documentada na natureza várias vezes. – Contrários a intuição de Darwin, muitos dos exemplos documentados da seleção natural no mundo real demonstram uma evolução rápida e uma resposta dramática à seleção natural, em vez de uma mudança lenta e gradual. – Porém, porque o ambiente muda, a seleção no mundo real freqüentemente reversa o sentido e não é consistente no tempo ou de um local a outro.
  14. 14. A Seleção Natural foi documentada na natureza várias vezes. O estudo mais conhecido da seleção natural na Natureza foi o estudo dos Tentilhões dos Galapagos por Rosemary e Peter Grant, e seus colegas, que documentaram uma mudança dramática em populações em resposta a seleção natural forte imposta pelo estiagem.
  15. 15. IntroduçãoA evolução adaptiva é uma mistura de azar e ordenamento. – O azar cria novas variações genéticas por meio da mutação e recombinação sexual. – O ordenamento pela seleção natural favorece a propagação de algumas variações a custo de outras. – Esse processo produz indivíduos que tem mais aptidão no seu ambiente.
  16. 16. O aptidão evolutivo é a contribuição relativa que um indivíduo contribua ao poço gênico da próxima geraçãoAs frases “luta da sobrevivência” e a “sobrevivência do mais apto” podem estar erradas se entende implicar competição entre os indivíduos.Alguns animais competem diretamente, mas a maior parte do sucesso reprodutivo é o produto de fatores mais sutis e passivos.
  17. 17. O sucesso reprodutivo pode depender de vários fatores. – Por exemplo, um besouro pode produzir mais proles porque coleta alimentos com mais eficiência. – Numa população de mariposas, alguns variantes de cor podem proporcionar melhor camuflagem contra os predadores, aumentando assim a sobrevivência e reprodução. – Diferenças pequenas na forma, cor ou fragrância da flor podem resultar em diferenças no sucesso reprodutivo.O aptidão Darwiniano é a contribuição de um indivíduo ao poço gênico da próxima geração relativo as contribuições dos outros indivíduos
  18. 18. O aptidão evolutivo é a contribuição relativa que um indivíduo contribua ao poço gênico da próxima geraçãoA sobrevivência sozinha não garanta o sucesso reprodutivo. – O aptidão relativo é zero para um indivíduo estéril, independentemente de sua longevidade. – De forma igual, os organismos precisam sobreviver para reproduzir.Os muitos fatores que afeita ambas a sobrevivência e a fertilidade determina o aptidão evolutivo do indivíduo.
  19. 19. É o fenótipo – os atributos físicos,metabolismo, fisiologia e comportamento –e não o genótipo que interage com oambiente.A seleção atua sobre o fenótipo.Por meio da sobrevivência diferencial e osucesso reprodutivo dos fenótipos, aseleção natural adapta uma população aseu ambiente ao aumentar ou manter osgenótipos favoráveis que produzem osmelhores fenótipos no poço gênico.
  20. 20. A Seleção Natural atua sobre o organismointeiro, a mistura integrada de vários atributosfenotípicos, não uma cola das partes.O aptidão relativo de um alelo depende doconteúdo genético inteiro e como interage comoutros genes e alelos.– As vantagens aparentes proporcionam por um alelo pode virar deletério se não tem o apoio de outros genes e alelos.– Porém, ainda os alelos que são neutros ou ligeiramente mal adaptados podem ser perpetuados se ocorrem em organismos com aptidões totais elevados.
  21. 21. SeleçãonaturalO sucesso reprodutivodiferencial a base deatributos herdadosresulta no repassedesses alelos a maisproles (herançaDarwiniana).O único agente queresulta numa adaptaçãoao ambiente.
  22. 22. A Variação Genética é o Substratoda Seleção NaturalA variação genética dentro eentre populações existe:tanto o que podemos ver (comoo cor dos olhos) como o que não podemos ver (como o gruposanguíneo).Não toda a variação pode serherdada.O ambiente também pode alterar o fenótipo de umindivíduo…borboletas de mapa (mudançasde cor se devem as diferencias sazonais dos hormônios)].
  23. 23. Variação dentro das populaçõesA maioria das variações ocorre como atributosquantitativos (como altura); ou seja, uma variação aolongo de um contínuo, usualmente indicando uma herançapoligênica.Uma poucas variações são discretas (como cores deflores vermelho e branco).O polimorfismo é a ocorrência de duas ou mais formasde um atributo, à freqüências elevadas, dentro de umapopulação. Se aplica somente aos atributos discretos
  24. 24. Variação entre populaçõesAs variações geográficas são as diferencias entre ospoços gênicos devido as diferencias dos fatoresambientais.A seleção natural pode contribuir a variação geográfica.Ocorre freqüentemente quando as populações se localizamem áreas diferentes, mas também pode ocorrer empopulações com indivíduos isolados.
  25. 25. A variação geográficaentre populaçõesisoladas de ratosdomésticos.Normalmente os ratossão 2n = 40. Mas, oscromossomasfundiram nos ratos doexemplo e o númerodiplóide diminuiu.
  26. 26. Cline, um tipo de variação geográfica e representa umavariação gradual dos indivíduos que corresponde amudanças graduais do ambiente.Exemplo: O tamanho corporal de aves na América do Sulaumenta com aumentos de latitude. Quais são as causasdessa variação?Exemplo: A variação de altura em pinheiros num gradientede altitudes. Quais são as causas dessa variação?
  27. 27. O que é Aptidão?O aptidão é a capacidade do indivíduo de sobreviver e fazer copias de seus alelos que aparecem na próxima geração. – O aptidão de um indivíduo é o mesmo do sucesso reprodutivo durante sua vida. O aptidão de um genótipo é o aptidão médio de todos os indivíduos da população com esse genótipo.
  28. 28. O que é Aptidão?NÃO é sua performance física.As diferenças de aptidão pode ser atribuídas a diferenças de sobrevivência ou fecundidade ou ambas
  29. 29. O que é Aptidão?O aptidão evolutivo não é uma competição direta mas adiferença do sucesso reprodutivo entre indivíduos quedepende de muitos variáveis. A seleção Darwiniana é a contribuição de um indivíduo apoço gênico relativa as contribuições de outros indivíduosA variação natural é a variação genética que não trazvantagem competitivo a qualquer indivíduo, como no casodos digitais do homem.
  30. 30. A população Continua oudemonstra variação não contínua?em cor.
  31. 31. Existe muito alimento e a população sobrevive ereproduz. Adicione mais 5.
  32. 32. A coloração amarela das proles atrai os predadores.Todas menos duas são mortos.
  33. 33. Existe muito alimento e abrigo para as formasazul e verde, mas a forma vermelha não pode seesconder e é predada.
  34. 34. Existe muito alimento e por isso mais 10 prolesnascem de uma variedade de cores.
  35. 35. Existe muito alimento e por isso mais 10 prolesnascem de uma variedade de cores.
  36. 36. Chega o inverno e 5 membros da populaçãomorrem
  37. 37. As formas azul e verde cruzam e produzem 5proles verdes e 2 proles azuis. Uma mutaçãotambém produz duas proles de cor vermelho
  38. 38. Existe alimento suficiente e todos produzem 2proles, mas a forma branca encontra melhor aágua e esconde melhor do predador e produz 5proles
  39. 39. O cor vermelho atrai mosquitos que são vetoresde uma doença fatal. Todos morrem.
  40. 40. Chega um calor infernal, e as formas azul e verdesão pobres reguladores de temperatura. As formasbranca e amarela refletiam mais calor e têmmaiores probabilidades de sobreviver.
  41. 41. Quando o alimento fica abundante de novo, orestante reproduzem e produzem 5 proles,algumas brancas e outras amarelas.
  42. 42. Um cientista descobre essa população e afirmaque essa espécie ocorre em dois cores. Eleafirma que já se adaptaram ao habitat. O queele quer dizer? O que é a população? O que mudou?
  43. 43. Estrutura PopulacionalA maioria das espécies não existem em várias populações, que estão isoladas entre elas. – As populações ocasionalmente trocam membros entre elas. – A maior parte das populações têm estrutura espacial; os indivíduos tendem agregar em áreas de habitat apropriado. Essas agregações locais, chamadas sub- populações, regularmente trocam de membros.
  44. 44. Existem dois mecanismos de seleção 1) sobrevivência diferencial 2) reprodução diferencialAmbas são importantes.
  45. 45. Alguns alelos podem aumentar a probabilidade de sobrevivência, mas diminuam a fecundidade ou vice versa.Exemplos:Morcegos e perereques; as perereques da América do sul sofrem predação pesada de morcegos na época reprodutiva quando os machos cantam para atrair fêmeas, mas se não canta o macho não atrai fêmeasLouva-Deus: A fêmea as vezes come o macho durante o cortejo, machos que não selecionam fêmeas alimentadas são comidos, mas uma seleção mais cuidadosa de fêmeas diminua o número de fêmeas com que o macho pode copular durante sua vida
  46. 46. A seleção favorece os alelos que maximizam o sucesso reprodutivo durante a vida do indivíduo que tem o aleloOs efeitos de um alelo sobre a sobrevivência após a reprodução não sofrem seleção.Essa explicação explica a persistência da doença de Huntington, um alelo dominante que resulta em doença tardia mas um aumento pequeno na fecundidade cedo na vida.As doenças que afeitam a saúde a qualquer idade pode sofrer o mesmo padrão de seleção
  47. 47. Aptidão Absoluto versus Aptidão RelativoO aptidão absoluto de um organismo é o número total de proles sobreviventes que um indivíduo produz durante sua vida (seu sucesso reprodutivo vital). – Algumas coisas que contribuem ao aptidão são: a probabilidade de sobreviver até uma certa idade (sobrevivência específica a idade), o número de proles produzidas durante um intervalo específico de tempo (fecundidade específica a idade). – Esses são chamados os componentes de aptidão.
  48. 48. Aptidão RelativoOs geneticistas de populações usam técnicas quantitativas para estudar a seleção natural e definam o aptidão relativo como a contribuição de um genótipo a próxima geração comparado aos contribuições de genótipos alternativos no mesmo loco – Numa população de plantas os genótipos RR e Rr tem flores vermelhas e os genótipos rr tem flores brancas. – Se plantas com flores vermelhas produzem mais sementes do que as flores brancas, o aptidão relativo seria 1 e o aptidão relativo das flores brancas seria relativo as flores vermelhas. – Se as flores brancas produzem somente 80% das sementes das flores vermelhas o aptidão relativo seria 0.8.
  49. 49. Aptidão RelativoPara propósitos matemáticos, o aptidão absoluto é padronizado para obter o aptidão relativo.Imagine que existem vários genótipos, cada codificando para um fenótipo diferente. O genótipo com o maior aptidão absoluto tem um aptidão relativo de 1.0Para cada outro genótipo, seu aptidão relativo é: o aptidão absoluto do genótipo / o aptidão absoluto do genótipo mais apto = Contribuição de um genótipo a próxima geração, comparada às contribuições de genótipos alternativos para o mesmo loco.A sobrevivência não necessariamente aumenta o aptidão relativo; o aptidão relativo é zero (0) para uma espécie estéril.
  50. 50. Exemplo de Aptidão RelativoUm besouro é polimórfico para cor, aparece em formas morfológicas dos cores preto, marrão e amarelo. Os pássaros e lagartos predam as formas morfológicas, de modo que, devido as diferencias de sobrevivência, os aptidões das morfologias de cores diferem.CBCB= preto com 67% de probabilidade de sobreviver até ser adultoCBCY= marrão com 93% de probabilidade de sobreviver até ser adultoCYCY= amarelo com 11% de probabilidade de sobreviver até ser adultoPergunta: Se tem números idênticos de proles, qual é o aptidão relativo de cada genótipo?
  51. 51. RespostaO aptidão relativo do marrão é maior, então w(CBCY)=1Os aptidões de preto e amarelo são: .67/.93=w(CBCB)=.72 .11/.93=w(CYCY)=.12Usamos w para aptidão para não confundir com freqüência.A sobrevivência é um componente do aptidão e por isso é necessário assumir que a fecundidade é idêntica nas três formas para calcular o aptidão relativo
  52. 52. PROBLEMA: uma espécie de cobra tem formas marrão everde, com o cor determinado por um loco com doisalelos.GG= marrão Gg= marrão gg= verdeA forma marrão é críptica e tem uma probabilidade desobrevivência até ser adulto de 80%A forma verde tem uma probabilidade de sobrevivênciaaté adulto de 60%.Se a forma verde chega a ser adulto produz uma médiade 13 proles.A forma verde tem maior fecundidade com adultos quesobrevivem produzindo uma média de 20 proles.Quais são os aptidões absolutos e relativos de cadagenótipo?
  53. 53. RespostaAptidão absoluto do marrão (GG e Gg)0.80 probabilidade de sobreviver * 13 proles sesobrevivem =10.4 proles esperadasAptidão absoluto do verde (gg)0.60 probabilidade de sobreviver * 20 proles sesobrevivem =12 proles esperadasw(gg)=1w(Gg)=w(GG)=10.4/12=.87
  54. 54. Qual é o mecanismo da seleção natural?Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada.Os componentes bióticos e abióticos do ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas.Os genótipos que são melhores adaptados a essas pressões seletivas deixam mais proles.
  55. 55. Os mecanismos da EvoluçãoMutaçãoFluxo alélico (gênico)Seleção NaturalDeriva GenéticaMigraçãoCruzamento não aleatório – Cada um é, essencialmente, o resultado de uma violação de uma ou mais das premissas do equilíbrio de Hardy-Weinberg
  56. 56. Mas, a evolução ocorre dentro de populações.Evolução dentro de uma espécie ou população = micro- evolução.Micro-evolução se refere as mudanças de freqüências alélicas num poço gênico de uma geração a outra. Representa uma mudança gradual numa população.
  57. 57. Podemos definir as cinco maneiras pelo quais aevolução acontece a base das situações nas quaisas cinco premissas NÃO são válidas: 1. A deriva genética é a mudança na freqüênciaalélica por acaso. Ocorre se uma população não éinfinito em tamanho. Nas populações que não sãograndes infinitas, existe um erro aleatóriodurante o passagem de genes a próxima geração,e as freqüências alélicas mudaramaleatoriamente. Porque nenhuma população erealmente grande infinita, sempre ocorre aderiva genética; mas, o efeito é muito pouco naspopulações grandes. O efeito da deriva genéticaé maior em populações pequenas.
  58. 58. 2. O fluxo alélico é a mudança nas freqüênciasalélicas que ocorre porque os indivíduos semovimentam entre as populações. Se existemfreqüências alélicas diferentes em populaçõesdiferentes de uma espécie, quando os indivíduosmudam a uma nova população, mudarão asfreqüências alélicas da nova população.
  59. 59. MutaçãoA mutação é a mudança bioquímica do DNA de um alelo em outro e cria alelos. Não é uma ocorrência comum (taxas típicas da mutação são uma mutação de cada milhão de genes passados de geração à geração); como resultado, a evolução por via da mutação é muito lenta.A mutação é muito importante na evolução porque, ultimamente, a mutação é a fonte da variação genética. Outras formas de evolução não podem ocorrer sem a variação genética.Respeito a aptidão dos alelos, a mutação é aleatória – pode produzir alelos que resultam em aptidão elevado (raro) ou de aptidão baixo (muito mais comum), e a probabilidade de uma mutação é independente da “necessidade” evolutiva da mutação.
  60. 60. 4. O cruzamento não aleatório é a evoluçãoque ocorre porque os indivíduos selecionampares a base de suas características.5. A seleção natural é a evolução que ocorreporque os genótipos diferentes têm aptidõesdiferentes. Veremos mais detalhes depois.
  61. 61. MutaçãoUma mutação é a mudança do DNA de uma espécie. – As mutações podem afeitar os tecidos somáticos (não reprodutivos), ou podem afeitar a linhagem germinal (tecido reprodutivo). Exceto nos organismos clonais, as mutações somáticas geralmente não podem ser repassadas. – Os biólogos evolutivos se interessem nas mutações herdáveis, o tipo que pode ser repassada à próxima geração.Uma mutação herdada muda um alelo em outro, as vezes criando um alelo que não existe na população. Mutação
  62. 62. MutaçãoAlgumas mutações criam alelos dominante e algumas criam alelos co-dominantes ou recessivos.Algumas mutações são deletérias ou letais, muitas são neutras e não exercem efeitos, e poucas são favoráveis.Se uma mutação e deletéria, neutra, ou favorável depende do ambiente Mutação
  63. 63. Alguns tipos de mutações.Substituição: um nucleotídeo é substituído por outro, freqüentemente isso causa nenhuma mudança no indivíduo resultante, as vezes a mudança é dramática.Inserção: DNA é inserido num gene, ou um ou vários nucleotídeos. As vezes, genes inteiros são inseridos por vírus ou elementos transposáveis.Deleção: as bases do DNA são retiradas. As inserções e deleções pequenas podem desativar porções grandes de um gene, devido a uma mudança de marco que torna o gene sem função.Duplicação: um gene intero é duplicado.Transposição: o DNA é retirado e movido a um lugar novo na genoma, freqüentemente ocorre devido aos erros do meiose ou elementos transposáveis. Mutação
  64. 64. Mutações em gatos Mutação
  65. 65. Mutações em Pássaros Mutação
  66. 66. MutaçãoAs mutações são eventos aleatórios: sua ocorrência é independente de seu valor seletivo e não ocorrem quando necessário com maior freqüência do que quando não são necessárias.As mutações em qualquer único loco são eventos raros: as taxas de mutação num loco típico são aproximadamente 1 em cada 106 gametas. Mutação
  67. 67. MutaçãoPorque cada indivíduo tem milhares de alelos, o efeito cumulativo das mutações é considerável: – Considere que cada um de nós possuía quase 3.5 x 104 locos, e as taxas de mutação são de ordem de 1x10-6 por loco, assim, aproximadamente 1 de cada 30 de nossas gametas apresenta uma mutação nova em alguma parte da genoma. Isso implica que 7% de nós são mutantes, mais ou menos. VOCÊ pode ser um mutante. Mutação
  68. 68. As Mutações são a FonteÚltima da Variação GenéticaAs mutações são a única fonte da produção de alelos novos (além da transferência ocasional de alelos por vírus).A mutação é, por isso, a última fonte da variação genética … cria a matéria prima sobre qual a seleção natural atua. Mutação
  69. 69. Exemplo de uma mutação interessante:No Homem, uma mutação interessante é chamado o alelo CCR-d32 (o loco é chamado CCR, é um dos vários alelos nesse loco) – Esse alelo codifica para uma deleção de 32 pares de bases que torna a proteína não funcional. – Por não possuir essa proteína sobre a superfície das células sanguíneas, os indivíduos homocigoticos (e efetivamente co-dominante) são essencialmente resistentes a HIV. O HIV não pode infectar suas células.Essa mutação não ocorre devido a HIV, e aparentemente data antes da evolução de HIV por centenas ou milhares de anos, e era neutra (ou possivelmente mantida pela seleção induzida pela peste bubônica) até que o HIV apareceu! Mutação
  70. 70. A mutação e a recombinação sexualgeram a variação genéticaAlelos novos originam somente por mutações (herdadas somente nasgametas; muitos tipos de mutações mas as mutações nos genes funcionaissão mais importantes).- Em ambientes estáveis as mutações freqüentemente resultam emnenhum ou pouco benefício a espécie, ou podem ser daninhas.- Mutações são mais benéficas raramente em ambientes sofrendomudanças. (Exemplo: resistência de HIV a drogas antivirais.) A recombinação sexual é a fonte de maioria das diferenças genéticasentre indivíduos numa população.- Milhares de possibilidades de recombinações resultam na variaçãogenética.
  71. 71. Deriva GenéticaA deriva genética é a mudança das freqüências alélicas que ocorrem por eventos aleatórios. É idêntico ao fenômeno estatístico de erro de amostragem numa escala evolutiva.É um processo estocástico.Devido ao erro de amostragem sendo maior em populações pequenas, a força da deriva genética aumenta com quedas do tamanho populacional
  72. 72. Efeitos da Deriva GenéticaGeralmente não resulta numa adaptação.Em populações grandes tem pouco efeito a menos que em períodos enormes de tempo. (se períodos grandes de tempo são envolvidos, os efeitos cumulativos da deriva genética sobre qualquer espécie podem ser grandes. A deriva genética é o mecanismo principal da substituição de alelos neutros no tempo, o que forma o mecanismo do relógio molecular usado na sistemática
  73. 73. Deriva Genética = mudanças estocásticas das freqüências alelícas em populações pequenas Wilson e Bossert, 1971
  74. 74. Deriva GenéticaAmostrar 10% de sapos de uma floresta – 1000 sapos verdes – 1000 sapos azuisProbabilidade de obter ~100 sapos verdes e ~100 sapos azuisAmostrar 10% dos sapos de uma floresta – 10 sapos verdes – 10 sapos azuisMenor probabilidade obter números iguais de sapos verdes e azuis.
  75. 75. Efeitos da deriva genética sobre avariação populacional
  76. 76. A variabilidade genética depende do tamanho populacionalA deriva genética eroda a variabilidade em populaçõespequenasA endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos empopulações muito próximas) é pior em populações pequenasPopulações grandes favorecem a manutenção e dispersãoda variabilidade genética
  77. 77. Deriva GenéticaMudanças de DNA ou genes que resultam poracaso em vez de pela mutaçãoEfeito cumulativo de amostrar uma populaçãoSignificância maior em casos de um tamanhopopulacional pequeno, ou seja, umavariabilidade genética pequena que permitemenos indivíduos serem resistentes amudanças ambientais.– Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida numa l população pequena (poço gênico) do que numa população maior
  78. 78. Problemasreprodutivosaliviadas portranslocação(de Westemeier et al. 1998. Tracing thelong-term decline and recovery of an isolated population. Science 282: 1695- 1698)
  79. 79. Tamanho populacional e o risco de extinção
  80. 80. Efeitos da Deriva Genética  Em populações pequenas  Alelos podem ser perdidos, geralmente os raros  Outros alelos são fixados e sua freqüência aproxima 1.0  A variação genética some resultando na homozigocidade em muitos locos da população
  81. 81. Deriva genéticaA deriva genética é a alteração aleatória do poço gênico de uma população pequena.Dois fatores podem causar a deriva genética:a) Efeito do engarrafamento pode resultar numa variabilidade genética reduzida após uma perturbação grande que retira uma proporção grande da população. A população que sobrevive freqüentemente não representa a freqüência alélica na população original.b) Efeito de fundador pode resultar num variabilidade reduzida quando poucos indivíduos de uma população grande colonizam um habitat isolado.
  82. 82. Efeito de FundadorO efeito de fundador é a deriva genética que ocorre quando poucos indivíduos, representando uma fração do poço gênico original, invadem uma área nova e formam uma população nova.
  83. 83. Efeito de Fundador Exemplos:  O efeito de fundador ocorre em muitas espécies introduzidas.  Amish uma minoria religiosa, consiste de uma população isolada formada de poucos indivíduos.
  84. 84. Engarrafamentos Engarrafamentos são períodos detamanho populacional muito pequeno oupróximo a extinção. Isso é um casoespecial da deriva genética. O resultado do engarrafamento populacional éque ainda se a população aumenta de novo detamanho, sua variabilidade genética originalficou drasticamente reduzida
  85. 85. EngarrafamentosPopulação Evento de PopulaçãoOriginal Engarrafamento Sobrevivente
  86. 86. Engarrafamentos Exemplos:  O foco elefante do norte passou eventos de engarrafamento devido a caça para peles no século 19.  Os judeus Ashkenazicos, uma minoria religiosa da Europa Central que recupera os efeitos da genocida.  Espécies ameaçadas  Cheetas – ninguém sabe o que acontece, mas a espécie passou por eventos de engarrafamento há vários milhares de anos. Atualmente tem pouca variação genética.
  87. 87. Engarrafamentos*Yes, I realize that this is not really a cheetah.
  88. 88. A deriva genética contribua a evolução de várias formas  Por diminuir a diversidade genética a deriva pode colocar uma população sob o risco de extinção  Sua natureza aleatória aumenta a diferenciação genética entre duas ou mais populações  Pode resultar na especiação de uma ou mais das populações que viram isoladas reprodutivamente.  A diferenciação genética causada pela deriva genética pode mudar o fundo genética contra as ações de novas mutações. Se existe a epistasia, uma mutação nova pode ser favorecida em algumas populações mas não em outras. (a teoria do balance que muda de Wright)
  89. 89. Fluxo Alélico:O fluxo alélico (ou fluxo gênico) é uma forçaevolutiva que resulta da migração deindivíduos ou a dispersão de sementes,esporos, etc.O fluxo alélico potencialmente pode produzirmudança evolutiva, se: 1) a espécie tem várias sub-populações. 2) existem diferenças na freqüênciaalélica entre populações, ou entre as sub-populações de populações.
  90. 90. Efeitos do Fluxo AlélicoCom quantidades baixas de fluxo alélico a deriva genética pode ser evitada.Se a seleção natural favorece certos alelos em algumas populações, outros alelos em outras, o fluxo alélico pode se opor a seleção natural e inibir a evolução de formas genéticas melhores adaptadas a cada ambiente.Se o fluxo alélico suficiente forte causará a convergência das freqüências alélicas para uma média única.
  91. 91. Fluxo Alélico versus Deriva GenéticaQuando o fluxo alélico nega os efeitos daderiva genética?Existem várias populações semi-isoladas,que trocam migrantes ocasionais; e a trocade migrantes é aleatóriaDeixe m= a proporção de migrantestrocados por geração.Deixe N= o número de indivíduos em cadapopulação.
  92. 92. O fluxo alélico nega os efeitos daderiva genética se m>(1/(2N)).Um migrante a cada outra geração ésuficiente para inibir a derivagenética de causar diferençasevolutivas entre as populações de umaespécie, ou em sub-populações daespécie.A troça genética devido a migraçãode indivíduos ou gametas férteisentre populações.
  93. 93. O Fluxo Alélico e a Seleção NaturalO fluxo alélico também pode inibir a seleção.Na borda da amplitude geográfica da espécieexistem populações locais adaptadas acondições especiais.O fluxo alélico de uma população centralgrande adaptada a um ambiente diferentepode apagar os efeitos da seleção natural pelaentrada de alelos menos aptos a cada geraçãopara equilibrar os genes não aptos perdidos aseleção.
  94. 94. Fluxo Gênico = introdução ou perda de alelos novos numa população pela imigração ou emigração. Wilson e Bossert, 1971
  95. 95. MigraçãoAs espécies podem ficar isoladas, e suascaracterísticas genéticas ficampredominantes si sobrevivem no ambientenovoImportante em tempo geológico, 103 a106 anos.As espécies podem ficar isoladas pelatopologia mutante de terra e mar,incluindo os continentes migrantes.
  96. 96. Migrações:Fluxo Gênico-> os indivíduos férteis entram e saem de uma população-> reduz as diferencias genéticas entre as populações
  97. 97. MigraçõesFreqüências dos grupos sanguíneos dos-> Brancos americanos-> Pretos americanos (12% da população, 1990)Populações entre quais ocorre o fluxo gênico.-> 3.6% dos genes na população preta entram cada geração-> A população dos pretos americanos é geneticamente 70 – 80 % Africana 20 – 30 % misturada com brancos
  98. 98. MigraçõesDepressão exogâmica em Capra ibex ibex-> população nas montanhas Tatra foi extinta-> estoque novo importado doa Alpes-> e posteriormente da Turquia-> O ibex da Turquia tinha uma estação reprodutivamais cedo-> pairou em fevereiro, o mês mais frio nas montanhasTantra
  99. 99. Acasalamento Não AleatórioDois padrões importantes deacasalamento não aleatório afeita aevolução:1) Endogamia ou cruzamento entreparentes (a auto-fertilização é umaforma de endogamia)2) Acasalamento assortativo
  100. 100. Acasalamento Não Aleatório O acasalamento preferencial ocorre quando os indivíduos escolham seus pares baseado a semelhança entre eles a um loco ou fenótipo. O acasalamento preferencial positivo ocorre quando fenótipos ou genótipos semelhantes acasalam a freqüências alem da esperada. O acasalamento preferencial negativo ocorre quando fenótipos ou genótipos diferentes acasalam menos da esperada por acaso.
  101. 101. Exemplos de Acasalamento Não Aleatório no homemAnões: acasalamento altamente positivo muitoalem do esperadoQI: com acasalamento não aleatório positivoAltura: acasalamento positivoRuivas: acasalamento negativo moderado
  102. 102. EndogamiaA endogamia, incluindo a auto-fertilização, écomum em várias espécies. A endogamia eracomum no Homem antes de evolução deformas sofisticadas de transporte.Níveis elevados de endogamia resultam naperda do genótipo heterozigótico, mas asfreqüências alélicas não precisam mudar.A endogamia expõe os alelos recessivos aseleção porque tem maior probabilidadeestarem no estado homozigótico.
  103. 103. Endogamia em animais cativos
  104. 104. EndogamiaA endogamia pode causar um declínioforte do aptidão da população, epossivelmente a extinção, porque muitasespécies tem alelos recessivos daninhosque se escondem da seleção (como aonça), mas outras espécies não sofremefeitos da endogamia (como váriosgrupos de parasitóides).
  105. 105. O efeito da seleção sobre uma característica variável pode ser direcional, diversificante ou estabilizanteA Seleção Natural pode afeitar afreqüência de um atributo herdável numapopulação, levando a seleção direcional, Seleção dependente da freqüência, seleção diversificante, ou seleção estabilizante.
  106. 106. Seleção direcionalOs fenótipos mais extremos são os mais aptos. Aoser aplicado a um loco implica que um alelo vira maiscomum até chegar a fixação (freqüência de 1.0) – A seleção direcional tende eliminar a variação genética no tempo. Se a seleção direcional ocorre em períodos grandes de tempo, novas mutações precisam substituir a variação genética perdida. – Em experimentos de laboratório a seleção direcional causa uma mudança rápida nos fenótipos seguido por nenhuma mudança devido a perda da variação genética.
  107. 107. Seleção direcional Indivíduos Pico muda Número de indivíduos Maiores Em uma favorecidos direção Com o fenótipo SeleçãoA seleção direcional favorece indivíduos aos extremos daamplitude fenotípica. Ocorre mais freqüentementedurante períodos de mudança ambiental ou na colonizaçãode habitats novos.
  108. 108. A seleção direcional é mais comumdurante períodos de mudança ambientalou quando os membros de uma populaçãomigram a um habitat novo com condiçõesambientais diferentes.A seleçãodirecional mudaa curva dafreqüência deum atributofenotípico numsentido aofavorecer osindivíduos raros.
  109. 109. – A sujeitar a seleção direcional sobre populações de laboratório de Drosophila melanogaster, Michael Rose e Brian Charlesworth, documentaram mudanças do tamanho corporal e outros atributos, e características da historia vital, como a idade da primeira reprodução.
  110. 110. Peter e Rosemary Grant documentaram aevolução direcional para tentilhões nas ilhasGalapagos. – Durante anos úmidos os sementes são abundantes e todos os indivíduos consumem poucos sementes grandes. – Mas, durante anos secos e sementes eram escassos, os sementes pequenos desaparecem rapidamente e aves com bicos maiores e mais fortes podem comer sementes maiores e tem vantagem reprodutiva.
  111. 111. Directional selection
  112. 112. Exemplo da Seleção Direcional: Biston bettularia Uma dos casos mais conhecidos da seleção direcional é a evolução do “melanismo industrial ”. Tem duas formas obscura e clara. Controlado por um loco com dois alelos. A forma obscura é dominante com MM e Mm são obscuras e mm é clara A mariposa pousa sobre árvores durante o dia e usa a proteção críptica contra predação por aves. Kettlewell (1955) demonstrou que as duas formas são diferentes a predação por aves.
  113. 113. A forma obscura era rara em 1848. quando foiregistrada próximo a Manchester, foi visível sobreas arvores cobertas com liquens e foi comida poraves.As coletas nos museus indicam até 1898, a formaobscura aumentou de <1% até >98% da populaçãoA fumaça causou as árvores a ficaram mais obscurastornando a forma clara mais visível.Em áreas rurais sem fumaça a forma obscura erarara.Depois de legislação contra a poluição na Inglaterra,a tendência mudou e a forma clara está virando maiscomum
  114. 114. Biston bettularia
  115. 115. ExemploUma população polimórfica de B. bettularia vive numa área sujeita a fumaça.49% da população é clara51% da população é obscura.Se a população estava em equilíbrio de Hardy- Weinberg quais seriam os valores de p e q?
  116. 116. ExemploResposta: q2=.49 por isso p=.3 e q=.7As aves migram e começam a se alimentar da mariposa. Os aptidões relativos dos três genótipos são.Genótipo MM Mm mmAptidão relativo 1 1 .4Qual o valor de s?Qual o valor de Dp?Que valores terão p e q na próxima geração?
  117. 117. ExemploResposta: s= 0.6Dp=spq2/(1-sq2)=(.6)(.3)(.49)/(1-(.6)(.49))=.088/.706=.125 (Dp precisa ser >0 <1)Próxima geração p’=p+ Dp= 0.425q’=1-p’= 0.575
  118. 118. Mudança na Freqüência Alélica sob a Seleção DirecionalExiste um loco com dois alelos, um dos quais édominante.Seus aptidões relativos são:Genótipo AA Aa aaaptidão 1 1 1-ss é conhecido como o coeficiente de seleção e é umamedida da extensão da falta de aptidão do genótipoaa . – As freqüências alélicas iniciais são p= freqüência de A, q= freqüência de a. freqüência (AA)=p2, freqüência de (Aa)=2pq , freqüência de (aa)=q2 – A mudança em p em uma geração éDp=spq2/(1-sq2)
  119. 119. Seleção EstabilizanteOs fenótipos intermediários, próximosa média são os mais aptos. Ao seraplicado a um loco implica que ogenótipo heterozigótico é o mais apto.– Geralmente a seleção estabilizante mantém o valor médio do atributo e diminua a variação do atributo (assim diminuindo a variação genética). No caso de um loco, a variação genética se preserva ao manter ambos os alelos.
  120. 120. Seleçãoestabilizante
  121. 121. A seleção estabilizante favorece osvariantes intermediários e atua contra osfenótipos extremos.A seleção estabilizante reduz a variação emantém os fenótipos predominantes.– O peso de nascimento no Homem demonstra a seleção estabilizante. Crianças menores ou maiores de 3 a 4 kg sofrem mais da mortalidade infantil.A seleção estabilizante favorce os intermediarios sobreos fenótipos extremos, reduzindo a variação para mantera média atual.
  122. 122. Exemplos da Seleção estabilizante A seleção estabilizante é provavelmente a mais comum na natureza. Peso ao nascer no Homem: A mortalidade precoce é maior para pesos extremos de crianças que nascem. As crianças muito grandes e muito pequenas sofrem uma mortalidade elevada. Tamanho de ninhada em Aves e Parasitóides: As fêmeas que põem um número intermediário de ovos tem um sucesso reprodutivo maior. Se põem ovos demais morrem de fome, e se põem de menos a mãe deve ter colocado mais ovos. Conhecido como o ótimo de Lack, funciona no somente em aves mas também em parasitóides.
  123. 123. A seleção estabilizante e aptidões diferentes no Homem A anemia Sickle cell do Homem é causado por um alelo que causa a hemoglobina deformar sob condições de concentração baixa de oxigênio”. Os homozigotos da hemoglobina normal Hb+ Hb+ não demonstram doença. Os homozigotos da hemoglobina abnormal HbSHBS sofrem de uma doença genética seria. Os heterozigotos HbS Hb+ aparecem normais mas as vezes as células sanguineas deformam sob stress. Não causa muitos problemas.
  124. 124. Freqüência de HbSHBSDistribuiçãoDa malaria
  125. 125. Em países sem malaria: Existe uma seleção forte contra os homozigotos da doença, w(HbSHBS)=0, porque raramente sobrevivem para ter muitos filhos. Os outros genótipos tem o mesmo aptidão relativo w(Hb+ Hb+)=w(HbS Hb+ )=1, porque quem tem não se distingue das pessoas com hemoglobina normal. Existe uma seleção direcional contra o alelo da doença.
  126. 126. Em países com malaria: Os heterozigotos da doença tem resistência limitada a malaria porque a deformação da hemoglobina limita a infecção pela malaria. O heterozigoto é mais apto fit w(HbS Hb+ )=1, w(Hb+ Hb+)=.90, w(HbSHBS)=0. A seleção atua para estabilizar ambos alelos porque o heterozigoto é favorecido, um caso extremo da seleção estabilizante. Por isso a distribuição original do alelo da doença sobrepõe a prevalência global da malaria
  127. 127. Seleção destrutiva ou diversificanteDois ou mais fenótipos tem mais aptidão,mas os fenótipos intermediários tem umaptidão inferior.– Não comum na natureza e ocorre quando a mudança ambiental favorece um fenótipo extremo. Na maior parte dos casos aumenta a variância do atributo, mas não afeita a méia. Combinado com o acasalamento preferencial tem a potencial de criar uma população polimórfica.
  128. 128. Seleção destrutiva ou diversificante
  129. 129. A seleção diversificante pode produzir umpolimorfismo balanceado.– Por exemplo dois tipos distintos de bicos ocorrem porque os bicos maiores são mais eficientes ao se alimentar de sementes duros e os bicos menores de sementes menos duros.
  130. 130. Seleção diversificante
  131. 131. A seleção diversificante ocorre quando ascondições ambientais favorecem indivíduos adois extremos da amplitude fenotípica aoscustos dos fenótipos intermediários
  132. 132. Seleção Dependente da FreqüênciaSeleção pode ser dependente dafreqüênciaSeleção dependente da freqüênciapositiva: tipo mais comum é mais aptoSeleção dependente da Freqüêncianegativa : tipo menos comum é o maisapto.
  133. 133. A seleção dependente da freqüência =sobrevivência de um fenótipo diminua sevira muito comum.(Exemplo: Parasita-Hospedeiro. Co-evolução ocorre e o hospedeiro viraresistente e a parasita muda para infectaro hospedeiro novo. No tempo o fenótiporesistente declina e um novo fenótiporesistente emerge.)
  134. 134. As populações de orquídeas tipicamentetem ambas formas, com a forma amarelasendo mais comum do que a formapúrpura.Abelhas são os polinizadores principais.– As orquídeas são enganadoras porque oferecem flores mas não oferecem recompensas de néctar.– As abelhas aprendem reconhecer a flor mais comum e não visitam mais dando vantagem a forma menos comum
  135. 135. – Gigold demonstrou esse fato por experimentos de plantio de orquídeas onde as formas ocorrem em freqüências diferentes.– A forma menos comum tinha um sucesso reprodutivo maior.– A seleção é dependente da freqüência.
  136. 136. A qual nível opera a seleção natural? O indivíduo ou o grupo?
  137. 137. Seleção de ParentescoAlguns comportamentos evoluíram paraaumentar o aptidão de um parente próximo.Os indivíduos com certos alelos podem tergenótipos que codificam comportamentos queajudam parentes próximos criar mais prolesque poderiam criar sozinhos.Esses alelos seriam favorecidos pela seleçãose os parentes próximos tem copias dosmesmos alelos.
  138. 138. O número total dascopias dos alelosaumenta ainda se oalelo não confere umaumento do aptidão aindivíduo.A seleção deparentesco é forte nosinsetos sociais(formigas, vespas eabelhas)
  139. 139. Exemplos da Seleção de ParentescoColônias de insetos sociais: – Os comportamentos sociais variam entre os tipos de insetos sociais. – Nas formigas e vespas e abelhas mais avançadas as operarias, que são irmãs da mãe rainha cooperam na criação de mais irmãs e irmãos da rainha.Chamadas de alarme. – As chamadas de alarme potencialmente são perigosas a quem faz, mas advertem os parentes de perigo iminente.Ajudantes no ninho – Os filhotes ficam para ajudar os pais criar mais irmãos
  140. 140. Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais einterações das espécies, incluindo o Homem, podem serexplicadas do ponto de vista evolutivaAs estruturas sociais não somente influenciadas pelabiologia evolutiva, mas também determinadas?Somos livres?
  141. 141. “os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso colocaria em risco a sobrevivência da espécie”“o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para assegurar a sobrevivência da espécie” Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações paraassegurar que sua população ou espécie controla a taxa do consumo. De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de natalidade para inibir a super-população. Essas são frases corretas?? O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-restrição: Custo público versus benefício privado Não benefícios materiais, mas a repasse de mais copias de sua estratégia egoísta
  142. 142. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos C C CC C C SC S C C C C C C CC C S C C C S C C X S S S S C S XS S S Mas por que isso não funciona?
  143. 143. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do que os indivíduos, o que acontece raramente2) Os grupos precisam estar isolados3) Os grupos “cooperativos” sempre são mais vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.
  144. 144. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos A cooperação ou comportamentos que servem o “bem do grupo” podem evoluir (realidade nós mostra o oposto), mas a maioria desses comportamentos são inerentemente egoísta O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo deauto-restrição: Custo público versus benefício privado Punir os defletores ....
  145. 145. A Teoria Neutra da Evolução MolecularUm salto grande que ocorreu na biologia evolutiva entre 1960 e 2000 foi o desenvolvimento da teoria neutra da evolução molecular.Foi introduzida por Motoo Kimura em 1968.Forma uma teoria de evolução que Darwin não podia esperar mas a biologia evolutiva no começa o termina com Darwin.Ocorre em paralelo com a evolução Darwiniana pela seleção natural mas seus efeitos são mais óbvios e fáceis entender em locos com nenhuma diferença no aptidão dos alelos (por isso a teoria neutra).Causa mudança em tempos grandes de tempo a uma taxa mais ou menos constante.Por isso pode ser usado para desenvolver um relógio molecular para inferir quanto tempo passou entre a formação de duas linhagens.
  146. 146. A Teoria Neutra da Evolução MolecularNa década de 1960 foram desenvolvidas as técnicas de detectar a variação genética em populações naturais e amplamente usada na pesquisa, especialmente por Richard Lewontin. – Nas populações naturais, muitos polimorfismos geneticamente neutros existem.
  147. 147. A Teoria Neutra da Evolução MolecularKimura formulou sua teoria a base disso. – Fez a hipótese de que a maior parte da variação genética é neutra – Ele afirmou que a maior parte da mudança evolutiva é o resultado da deriva genética atuando sobre alelos neutros. – Os alelos novos originam pela mutação espontânea de um nucleotídeo único dentro da seqüência de um gene. Nos organismos unicelulares e assexuados, as mutações tem efeitos imediatos na população, e o novo alelo está sujeito a deriva. Nos organismos multicelulares que reproduzem sexualmente, a substituição de nucleotídeos precisa originar dentro de uma linhagem que produz as gametas. – A maioria dos alelos novos se perdem devido a deriva genética, mas ocasionalmente viram comuns, e por acidentes aleatórios, substituem o alelo original. – A probabilidade de que isso ocorre é baixa, mas no tempo, ocorre ocasionalmente a uma taxa previsível.Dessa maneira, as substituições neutras tendem acumular e os genomas tendem evoluir. – Muitos dos polimorfismos conhecidos podem ser de alelos unicos transientes no processo de substituição de outro alelo.
  148. 148. A Teoria Neutra da Evolução MolecularAlguns alelos se perdem no tempo, mas alguns ocasionalmente sãofixos e substituem os outros pela deriva genética aleatória.
  149. 149. A Teoria Neutra da Evolução Molecular *Stolen from a great site nitro.biosci.arizona.edu/.../Lecture47.htmlAs taxas da evolução molecular variam entre as proteínas, e entre espécies. Algumas proteínas permitam menos variação neutral, e demonstram uma evolução mais lenta.Mas, o tamanho populacional não é importante para as taxas da evolução molecular (as populações pequenas se derivam mais rápidas, mas com menos mutações por geração)
  150. 150. Em resumo, Darwin afirmou que:Muitos mais indivíduos nascem que podem sobreviver.Os indivíduos dentro de uma população variam levementeentre eles.Existe uma luta freqüente e recorrente para a existência.Alguns indivíduos terão uma melhor probabilidade desobreviver do que outros (serão naturalmente selecionados).Qualquer variedade selecionada tenderá propagar sua forma.Para que os indivíduos de nossa população ancestralcompetiram na luta de sobrevivência?.Quais indivíduos foram selecionados naturalmente?
  151. 151. Espécies e Especiação A especiação é a formação de espécies novas de uma espécie ancestral Não é suficiente explicar como as adaptações evoluam numa população… A teoria evolutiva também precisa explicar a origem de espécies novas e desenvolver uma sub-divisão e a divergênciasubseqüente dos poços gênicos.
  152. 152. Isolamento Reprodutivo O isolamento reprodutivo absoluto implica que os genes (alelos) não passam de uma população a outra, porque uma população está isolada reprodutivamente O isolamento reprodutivo não implica que os indivíduos dentro das duas populações não cruzam ou produzem proles dentro de suas populações Se nascem proles, elas não contribuem seus alelos a qualquer das populações parentais (por exemplo porque as proles híbridas não férteis e/ou não sobrevivem para reproduzir) O isolamento reprodutivo nunca será de 100%; é possível para duas populações manter um grau elevado de isolamento reprodutivo com pouca troca gênica (introgressão)
  153. 153. Cladogenese: CavalosIndependente da linhagem estudada, ou o conceito de especiação usado, os conceitos de espécies,especiação, e o isolamento reprodutivo sempre têm conexão
  154. 154. Seleção para Barreiras Reprodutivas  O que acontece se o cruzamento entre dois indivíduos de populações diferentes resulta em proles que demonstram um aptidão Darwiniana reduzido relativo aos pais?  Se isso ocorre, então existiria um custo de aptidão aos pais associado com o cruzamento fora da própria população, a hibridização  Esse custo de aptidão é o investimento de tempo e energia a copula, o comportamento, e a criação de proles que demonstram um aptidão reduzido  Esses custos resultam numa seleção para barreiras genéticas que inibem que os indivíduos fazem a hibridização e/ou participam em comportamentos caros ao tentar a hibridização
  155. 155. Isolamento Reprodutivo  Isolamento Geográfico  Isolamento por Habitat  Isolamento por Comportamento  Isolamento Temporal  Isolamento mecânico  Isolamento Gamético  Viabilidade Reduzida do Hibrido  Fertilidade Reduzida do Hibrido  Degradação do Hibrido
  156. 156. Isolamento Geográfico A geografiafornece distancia e outros obstáculos aofluxo gênico entre populações O isolamento geográfico é a única barreira reprodutiva que não tem um componente genética grande (além da base genética da incapacidade de vencer as barreiras geográficas)
  157. 157. Barreira Geográfica População População quebrado em homologa fragmentos por barreiras físicas A A A B B potencial de Nenhum potencialcruzamento entre os de cruzamento indivíduos A e B entre os indivíduos AeB
  158. 158. Isolamento de HabitatDuas espécies que ocupamhabitats diferentes dentro da mesma área podem se encontrar raramente ou nunca ainda que não estão isoladas por barreiras geográficas obvias.
  159. 159. Especiação por Simpatria Separação geográfica ou por parreira Alopatria Simpatria http://home.earthlink.net/~snailstales2/speciation.JPG A especiação por simpatria é a idéia de eventos de especiação sendoiniciados sem um isolamento geográfico das populações; pode ocorrer como uma conseqüência do isolamento entre micro-habitats (árvores dostintas na mesma floresta)
  160. 160. Especiação por SimpatriaAlternativamente pode envolver a fundação de populações novasque estão isoladasreprodutivamente da população parental desde o começo
  161. 161. Isolamento Temporal As espécies que reproduzem durantetempos distintos do dia, ou em estações distintas, ou em anos diferentes não podem cruzar genes
  162. 162. Isolamento por Comportamento Os rituais de cortejo para atrairpares e outroscomportamento s únicos a uma espécie são barreiras reprodutivasefetivas, aindaentre espécies proximamente relacionadas
  163. 163. Isolamento Mecânico As diferencias morfológicaspodem inibir o cruzamento de sucesso Nos animais, as tentativas dereproduzir tem custos, como aexposição a predação durante a atividade reprodutiva As flores freqüentemente têm aparências distintas que atraem polinizadores diferentes
  164. 164. Isolamento GaméticoA esperma de uma espécie A fêmea não perda pode não ser capaz de gametas a hibridizaçãofertilizar os ovos de outra até ocorre a conceição espécie.” O isolamento gamético separa espécies muito emparentadas de espécies aquáticos como o pepino do mar… which release their sperm and eggs into the surrounding water, where they fuse and form zigotos.”
  165. 165. Isolamento Gamético Os machos e as fêmeas sofrem os custos de reprodução, mas na reprodução somente o macho gasta gametas A fêmea não perde gametas a hibridização até a conceição já aconteceu Os óvulos da fêmea tipicamente são mais caros do que a esperma do macho, a fêmea geralmente tem maiores custos na criação da prole, e a fêmea tipicamente é mais limitada em oportunidades reprodutivas Assim, uma fêmea tipicamente tem mais incentivo de evitar a conceição do que um male O isolamento gamético é evitar a conceição após a copula por via da destruição da esperma ou o bloqueio da interação de esperma e ovo antes da fertilização O isolamento gamético adicionalmente ocorre quando o pólen é excluído pelas flores
  166. 166. Isolamento pela Alopoliplodia Não capaz de cruzar com sucesso com os genótipos parentais, mas pode cruzar com sucesso com outros do mesmo cariotipo
  167. 167. Isolamento pela Alopoliplodia O produto da não disjunção e a hibridização de duas espécies diferentes
  168. 168. Isolamento ReprodutivoIsolamento pós-zigóteno– Redução da viabilidade de híbridos– Redução da fertilidade de híbridos– Quebra total da viabilidade de híbridos
  169. 169. Viabilidade Reduzida dos Híbridos Os genes de espécies parentais diferentes podem interagir e inibir o desenvolvimento do híbrido
  170. 170. Viabilidade Reduzida dos Híbridos Ainda se os híbridos sobrevivem, podem ser estéreis. Se os cromossomas das duas espécies parentais diferem em número ou estrutura, meioses nos híbridos pode não produzir gametas normais
  171. 171. Zona de Hibridização Quando duas populações isoladas entram em contato de novo, a zona resultante de hibridização tipicamente não engloba a amplitude total da qualquer das duas populações Dentro da zona de hibridização que o isolamento reprodutivo de duas populações e testada e evoluía Duas populações que entram em contato numa zona de hibridização evoluíram mecanismos de isolamento reprodutivo mais robustos, como o isolamento por comportamento ou fracassam, assim as duas populações viram de nova uma população Duas populações podem reter algo semelhante a status de espécie como conseqüência de troca gênica limitada na zona de hibridização (como a morte de híbridos ou a infertilidade de híbridos)
  172. 172. Degradação dos Híbridos Alguns híbridos da primeirageração são viáveis e férteis, masquando cruzam entre eles ou comqualquer espécie parental, a prole da próxima geração é fraca ou estéril Com essa degradação dos híbridos são os netos do cruzamento de híbridos que demonstram um aptidão reduzido
  173. 173. Isolamento ReprodutivoTentativas de copula -Isolamento pré-zigóteno– Isolamento de habitat– Isolamento temporal– Isolamento por comportamentoFertilização - Isolamento pré-zigóteno Isolamento mecânico Isolamento gamético
  174. 174. Aumento dos Custos de Aptidão  Isolamento geográfico  Isolamento de habitat  Isolamento por comportamento  Isolamento mecánico  Isolamento gamético  Queda da viabilidade de híbridos  Queda da fertilidade de híbridos  Fracasso total de híbridos
  175. 175. Zona de Híbridos
  176. 176. Introgressão = fluxo gênico reduzido entre populações isoladas reprodutivamente Vantagem seletiva pai paiAinda que até F1 demonstra um aptidão reduzido, não significa que o aptidão é zero (assim o cruzamento e troca de genes com as populações parentais podem ainda ocorrer)
  177. 177. Introgressão Porém, se os cruzamentos com os parentes tem um aptidão suficiente baixo então a introgressão não ocorrerá Vantagem seletiva
  178. 178. Dispersão a distancias grandes (Sementes)
  179. 179. Radiação AdaptativaA radiação adaptativa tipicamente ocorre quando poucos indivíduosmigram a áreas distantes quando as mudanças ambientais resultam em várias extinções, abrindo nichos ecológicos para seus sobreviventes.
  180. 180. Anel de Espécies As sub-espécies são distintas morfologicamente das outras sub- espécies da mesma espécie Os membros das sub- espécies têm maior probabilidade de cruzar com a própria sub- espécie do que com membros de outras sub- espécies As sub-espécies tem geografias distintas
  181. 181. Equilíbrio Pontuado Porque a maior parte da mudança morfológica ocorre em small populações pequenas e essa mudança ocorre durante poucos gerações (de 10 a 1000), existe uma possibilidade menor que a fossilização pode documentar essas mudanças morfológicas passo a passo quando ocorrem O "equilíbrio" do conceito do equilíbrio pontuado se refere a persistência de morfologias estáveis no registro fóssil durante períodos cumpridos de tempo (milhões de anos) A parte "pontuado" do conceito se refere a revelação de repente de mudança morfológica durante um período de somente poucos mil anos Ou seja, a probabilidade da fossilização é diretamente proporcional ao tamanho populacional e persistência da população: as populações pequenas com pouca persistência têm representações pobres no registro fóssil
  182. 182. Equilíbrio Pontuado
  183. 183. Equilíbrio Pontuado Se uma espécie sobrevive por 5 milhões de anos, mas a maioria das alterações morfológicas ocorrem durante as primeiras 50,000 anos de sua existência -- somente 1% de sua existência como espécie. Porque os períodos de tempo são tão curtos não podem ser distinguidos nos estratos fosseis, a espécie aparenta de ter aparecido de repente e depois ficou quieto sem pouca ou nenhuma mudança antes de sua extinção. Ainda que a espécie originou durante vários mil anos, esse período de mudança não deixou um registro fóssil
  184. 184. Evolução de Populações
  185. 185. A polymorphism is more than one allele present at a given locus within a single population of organismsPolymorphism Population genetics is essentially the study of allele and genotype frequencies within populations of organisms
  186. 186. Mendel meets H.W. Recall Mendelian genetics Hardy-Weinberg Equilibrium means genotype frequencies stay the same
  187. 187. Hardy-Weinberg Theorem x2 320 20
  188. 188. Hardy-Weinberg Theorem
  189. 189. Hardy-Weinberg Theorem
  190. 190. Hardy-Weinberg Theorem Note same The triumph of Darwinism occurred with the ‘Modern synthesis’, the integration of the mechanics of Darwinian evolution with those of Mendelian genetics (1930s)
  191. 191. Hardy-H.W. Equilibrium Weinberg means that both genotype and allele frequencies stay the same over time
  192. 192. H.-W. Frequencies (2 alleles) Calculated H.W. frequencies,1 locus, 2 alleles “Fixed” allele  Note how genotype frequencies are 100% a function of previous- generation allele frequencies.  This is precisely what the H.W. equation tells us.  It is the default evolutionary assumption  (i.e., no evolution is occurring)
  193. 193.  To assume Hardy-Weinberg equilibrium all of the following must be true: 1. The population must be very large (no sampling error/genetic drift)H.-W. Assumptions 2. There must be no net mutation 3. There must be no natural selection (though as we will see that this assumption can be temporarily suspended in the course of using the Hardy-Weinberg theorem) 4. No migration between populations 5. Random mating (equivalent to mixing all sperm and eggs in population into a common bucket to foster fertilization)  In other words, no mechanisms that can affect genetic structure— i.e., allele or genotype frequencies—may be operating
  194. 194. Eggs & Milt (Sperm) in Bucket http://wdfw.wa.gov/wildwatch/salmonca m/hatchery.html
  195. 195. Non-Random Mating Anything that interferes with Nonrandom mating the random mating betweenresults in deviations from individuals is nonrandom a Hardy-Weinberg mating generation of genotypesfrom a given frequency of alleles
  196. 196.  If no mechanisms that can affect genetic structure are operating, thenH.-W. Equilibrium • Hardy-Weinberg genotype frequencies will be established in a single generation… • And these frequencies will persist indefinitely • (I.e., so long as there are no mechanisms operating that can affect genetic structure)  Remember that an organism can be homozygous for a given allele even if within the population is polymorphic (meaning that more than one allele exists)  Indeed, three alleles can exist within a population, even if only at best two can exist within a single individual
  197. 197. Solving H.-W. Problems  Work with Decimals, not percentages, not fractions, not absolute numbers  Convert Phenotypes to Genotypes, whenever you are given phenotype information you should be pondering (i) how can I convert phenotypes to genotypes? and (ii) how can I convert known phenotype frequencies to genotype frequencies?  Convert Genotypes to Alleles, once you know genotype frequencies it should be trivial to convert to allele frequencies: don’t let this step trip you up  Convert Alleles to Genotypes, if you know allele frequencies, but not genotype frequencies, then chances are you will need to figure out the latter  Incorporating Selection, usually selection only operates at the diploid stage  make sure frequencies always add up to one  Practice, Practice, Practice, Practice, Practice!
  198. 198. Working with Decimals  Convert percentages to decimals (I.e., by dividing by 100): 25%  0.25  Convert fractions to decimals (I.e., by dividing by the denominator): ¼  0.25  Convert absolute numbers to decimals (I.e., by dividing number by total): 60/240  0.25  Many a Hardy-Weinberg solution has been tripped up by not employing decimals, i.e., by not employing frequencies  E.g., 25% x 25% = 625%! (which is incorrect)  E.g., 0.25 x 0.25 = 0.0625! (which is correct)  Yes, 25/100 x 25/100 = 625/100/100 = 0.0625  But isn’t that absurdly complicating???
  199. 199.  Phenotype to Genotype conversions are going to depend on thePhenotype  Genotype genetics of your locus  Always in these problems genotypes will be diploid  If alleles have a dominance-recessive relationship, then the heterozygote will have the same phenotype as the dominant homozygote  Therefore, if the relationship is dominant-recessive you will know with certainty only the genotypes of recessive homozygotes  If the relationship is codominant or incomplete dominant, however, then there will be a one-to-one mapping of genotype to phenotype  That is, for the latter (& only for the latter) genotype frequencies will be the same as phenotype frequencies
  200. 200.  If a population is in Hardy-Weinberg equilibrium then the frequencyDominant Genotypes of all genotypes, even dominant genotypes, may be estimated  Start with the frequency of the recessive homozygote  this equals q2  q therefore is equal to the square root of the frequency of the recessive homozygote  p, the frequency of the dominant allele, therefore (if 2 alleles) can be assumed to be equal to 1 – q  The dominant homozygote therefore can be assumed to have a frequency of (1 – q)2  The heterozygote therefore can be assumed to have a frequency simply of 2*p*q  Always assume Hardy-Weinberg equilibrium unless you have a compelling reason not to
  201. 201.  Once you know genotype frequencies, going from genotype frequencies to allele frequencies is easy  Don’t let it trip you up!Genotype  Allele  There are two formulas one can use and which one you use depends on whether you are working with absolute numbers versus genotype frequencies  f(A) = [2*f(AA) + 1*f(Aa) + 0*f(aa)] / 2  [note that 2 = 2*f(AA) + 2*f(Aa) + 2*f(aa) since all frequencies should add up to 1]  Note that this is just a ratio of number of alleles of a one type to total number of alleles present in a population  Alternatively, with X= # AA, Y= # Aa, & Z= # aa:  f(A) = (2*X + 1*Y + 0*Z) / 2*(X + Y + Z)  Note also that f(A) = 1 – f(a) (for 2 allele system)  [for ABO (3-allele) system, f(IA) = 1 - f(IB) - f(i)]
  202. 202.  Genotype frequencies can be estimated from allele frequencies  First, you must assume Hardy-Weinberg equilibrium  Then simply calculate genotype frequencies from allelicAllele  Genotype frequencies using the Hardy-Weinberg theorem  (recall that p and q are allele frequencies)  If you had 70 A alleles and 120 a alleles, then what are the expected frequencies of AA, Aa, and aa?  f(A) = 70 / (70 + 120) = 0.37  f(a) = 0.63  f(AA) = 0.372 = 0.14; f(aa) = 0.632 = 0.40; f(Aa) = 2 * 0.37 * 0.63 = 0.47;  Check your answer  0.14 + 0.40 + 0.47 = 1.01, which is pretty close to 1.0 (rounding error?)
  203. 203. Evolução não Darwiniana Geralmente a seleção natural é a força evolutiva associada mais intimamente com o Darwinismo (a evolução Darwiniana) A seleção natural não pode operar sem a variação genética Por isso, a variação genética é ultimamente uma conseqüência da mutação Os mecanismos não Darwinianos geralmente não são adaptativos e incluem:1. Deriva genética2. Mutação3. Migração4. Cruzamento não aleatório
  204. 204.  Random mating violates statistical independence, which would complicate our math  Recall the “Rule of Multiplication” from Chapter 14Non-Random Mating  “How do we determine the chance that two or more independent events will occur together in some specific combination? The solution is in computing the probability for each independent event, then multiplying these individual probabilities to obtain the overall probability of the two events occurring together.” (p. 254 C & R, 2002)  It is because matings are random that the odds, e.g., of one A allele (from mom) being paired with another A allele (from dad) is p * p or p2  If matings were not random then the probability of the above pairing could be >p2 or <p2, depending on whether “opposites” repel or “opposites” attract (respectively)
  205. 205. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the evolutionary force most closely associated with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)  Keep in mind, though, that selection cannot operate without genetic  Genetic variation, in turn, ultimately is a consequence of mutation  Non-Darwinian mechanisms generally are not adaptive and include: 1. Genetic drift 2. Mutation 3. Migration 4. Non-Random mating
  206. 206. Sampling Error: Genetic Drift Errors get bigger (as fraction of sample) as samples get smaller!
  207. 207. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the evolutionary force most closely associated with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)  Keep in mind, though, that selection cannot operate without genetic variation  Genetic variation, in turn, ultimately is a consequence of mutation  Non-Darwinian mechanisms generally are not adaptive and include: 1. Genetic drift — Bottleneck 2. Mutation 3. Migration 4. Non-Random mating
  208. 208. Sampling Error: Bottleneck When a population is reduced in size randomly, sampling error results in the allele frequencies of the new population not likely matching what were the allele frequencies in the old population
  209. 209. Cheetah, Product of BottleneckThe longer a population remains at a reduced size, the greater theeffect of genetic drift on allele frequency
  210. 210. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the evolutionary force most closely associated with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)  Keep in mind, though, that selection cannot operate without genetic variation  Genetic variation, in turn, ultimately is a consequence of mutation  Non-Darwinian mechanisms generally are not adaptive and include: 1. Genetic drift — Founder effect 2. Mutation 3. Migration 4. Non-Random mating
  211. 211. Sampling Error: Founder Effect Note that the alleles lost are not necessarily the same alleles as may have been lost due to natural selection New population Genetic drift is sampling error
  212. 212. Products of Genetic Drift A locus for which only a single allele exists for an entire gene pool is considered to be fixed, i.e., a fixed locus Isolated populations by chance “fixed” different karyotypes
  213. 213. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the evolutionary force most closely associated with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)  Keep in mind, though, that selection cannot operate without genetic variation  Genetic variation, in turn, ultimately is a consequence of mutation  Non-Darwinian mechanisms generally are not adaptive and include: 1. Genetic drift 2. Mutation 3. Migration 4. Non-Random mating
  214. 214. Mutation & Neutral Variation Note change in allele frequencies
  215. 215.  Mutation (or, at least, net mutation) also automatically changes allele frequency  For example, a mutation involves theMutation (1/2) conversion of one allele into another allele  Typically mutation does not play a big, direct role in changing allele frequency because mutation rates per locus tend to be low  However, indirectly mutation is absolutely essential to microevolutionary processes because all allelic variation ultimately has a mutational origin  Mutations represent random changes in highly evolved (i.e., information laden) nucleotide sequences, so often give rise to losses in gene function (thus most mutations are recessive)
  216. 216.  "Organisms are the refined products of thousands of generations of past selection, and a random change is not likely to improve the genome any more than firing a gunshot blindly through the hood of a car is likely to improve engine performance.“  Every now and then, though, a mutational change is adaptive (and even less often, both adaptive and dominant or codominant), i.e.,Mutation (2/2) novel functions or novel expression of old functions  "On rare occasions, however, a mutant allele may actually fit its bearer to the environment better and enhance the reproductive success of the individual. This is not especially likely in a stable environment, but becomes more probable when the environment is changing and mutations that were once selected against are now favorable under the new conditions." your text
  217. 217. Migration (Gene Flow)Migration (movement of individuals) makes allele frequencies become more similar
  218. 218. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the evolutionary force most closely associated with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)  Keep in mind, though, that selection cannot operate without genetic variation  Genetic variation, in turn, ultimately is a consequence of mutation  Non-Darwinian mechanisms generally are not adaptive and include: 1. Genetic drift 2. Mutation 3. Migration 4. Non-Random mating
  219. 219.  Make sure that you understand that…Natural Selection (1/2) • Natural selection acts on phenotypes • Genotypes underlie phenotypes • Alleles underlie genotypes • Therefore, natural selection ultimately acts on allele frequencies, though selection occurs through the filter of both phenotype and genotype  "An organism exposes its phenotype—its physical traits, metabolism, physiology, and behavior—not its genotype, to the environment. Acting on phenotypes, selection indirectly adapts a population to its environment by increasing or maintaining favorable genotypes in the gene pool." your text
  220. 220.  Natural selection can act during the haploid or diploidNatural Selection (2/2) stage  The effect of natural selection is to reduce (not to increase) the absolute number of genotypes or alleles  That is, mutation places alleles into a gene pool, other microevolutionary forces can serve to increase the frequency of the allele, but selection acts to selectively remove maladaptive alleles (mutation in, selection out)  In the absence of natural selection an organism contributes x gametes to the next generation; in the presence of natural selection an organism contributes <x gametes to the next generation  Natural selection is differential reproductive success  Natural selection serves to increase the information content found within genomes
  221. 221. Incorporating Selection Recall, for example, that we are diploid, and assume that natural selection is acting only at the diploid stage
  222. 222. Selection for Toxin Resistance The modern synthesis emphasizesthe importance of populations as the Seeds that drift onto units of evolution, the central role of mine tailings die unless natural selection as the most they are genetically important mechanism of evolution, predisposed towardand the idea of gradualism to explain heavy-metal resistanthow large changes can evolve as an accumulation of small changes occurring over long periods of time.
  223. 223. Modos da Seleção Freqüência dos População originalPopulação Populaçãoindivíduosoriginal evoluída FenótiposSeleção direcional Seleção divisória Seleção estabilizante
  224. 224. Stabilizing Selection Stabilizing selection eliminates phenotypic extremes within a population, thus increasing the frequency of genotypes underlying intermediate phenotypesStabilized populations tend to be reasonably well adapted to their environments
  225. 225. Directional Selection Directional selection isnatural selection against only one phenotypic extreme Directional selection is what people typically think of when they think of natural selection
  226. 226. Disruptive SelectionIn disruptive selection the intermediate is selected Disruptive selection can against result in balanced polymorphisms
  227. 227. Sangue e Malaria Freqüências do Alelo de anemiaSeleção devido a malaria

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