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Ecologia de PopulaçõesProf. Dr. Harold Gordon Fowlerpopecologia@hotmail.com
Sumário do TópicoMeta: O aluno usará matrizes e gráficos para modelar relações e resolver problemas  – Usar matrizes para ...
Demografia discretaPadrões e taxas refletiam hipóteses de  transição sobre os processos biológicos  –   crescimento  –   d...
Os Coelhos de FibonacciO problema original pesquisado por Fibonacci (1202) lidava com a  velocidade de reprodução de coelh...
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Um modelo, quatro equações:  N1(t+1) = b1N1(t)+b2N2(t)+b3N3(t)  N2(t+1) = p1*N1(t)  N3(t+1) = p2*N2(t)  N4(t+1) = p3*N3(t)...
Tempo 0:                                        Tempo 1:                                                Classe etáriaClass...
Número de indivíduos (escala logarítmica)    1E+11    1E+10    1E+09                                                      ...
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Demografia discretaCiclo vitalestágiosIntervalo de projeçãotransiçõesreprodução
Ciclo vital classificado por idades
Matrizes de Transição eDiagramas Circulares         •Matriz de Leslie para um modelo de         estrutura etária
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Importância?Dinâmica populacionalConservação (crescimento e persistência, invasão e a re-colonização)Evolução (sucesso dos...
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A Matriz de LeslieConceito do vetor populacionalNascimentosMortes
Vetor PopulacionalN0N1     s+1 filas por 1 colunaN2     (s+1) x 1N3….     Onde, s= idade máximaNs
NascimentosRecém nascidas = (Número de fêmeas da idade 1) X                    (Fecundidade das fêmeas de idade 1) +      ...
MortalidadeNúmero da idade no ano próximo = (Número da idadeanterior do ano anterior) X(Sobrevivência da idade anterior a ...
Rattus norvegicusVejamos a taxa de crescimento de uma  população de, Rattus norvegicus.Longevidade de 15 a 18 meses.Primei...
Dados         Taxa de       Taxa de       Essa tabelaIdade   natalidade   sobrevivência                                   ...
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Nascimentos Novos Após        um CicloPodemos encontrar o número de nascimentos  novos, após um ciclo ap multiplicar o núm...
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Número de SobreviventesIdade   Número      Taxa de        Número avançando ao                 sobrevivência     próximo gr...
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O Tamanho da População      Após 3 MesesPopulação total =       16.6+9.0+8.1+11.7+4.0+0+0=                    =49.4
Taxa de CrescimentoA mudança percentual da população entre dois ciclos.                   Pnovo  Pvelho                  ...
População Após 6 MesesPara calcular a população de fêmeas após  6 meses (dois ciclos), o processo pode  ser repetido usand...
Vantagens da Matriz de LeslieFazendo os cálculos para ciclos sucessivos fica mais e mais trabalhoso.Por isso, a Matriz de ...
Matriz de LeslieLeslie (1945) resumiu a teoria existente da época para  as populações com uma estrutura etária. Cada idade...
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Colocação de Números numa      matriz de LeslieAs taxas de sobrevivência ficam no super-diagonal, imediatamente acima do d...
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Matriz de LeslieN0             F0   F1 F2 F3 …. Fs         N0N1             S0   0   0    0    ….   0   N1N2             0...
Produto da Matriz de        Leslie e P0  [ 15(0)  9(0.3)  13(08)  5(0.7)  0(0.4)  0(0)                         .   15...
Distribuição da PopulaçãoAo multiplicar a matriz L pela distribuição da população Pk, obtemos uma nova distribuição da pop...
Distribuição da População      Após 24 Meses Podemos encontrar a distribuição da  população e a população total após 24  m...
A Distribuição da População Após             24 Meses                              L0                              M      ...
A População Total Após 24 MesesA população total =21.03 + 12.28 + 10,90 + 9,46 + 7,01 + 4,27                   = 64,95Ou a...
Taxa de Crescimento de Largo PrazoApós vários ciclos a taxa porcentual de crescimento ficaestável e muda pouco.A porcentag...
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Projeção com a Matriz de          Leslie      Nt+1   = ANt      Nt+2   = AANt      Nt+3   = AAANt      Nt+4   = AAAANt    ...
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Matriz de LeslieA é a matriz de projeção da população
Projeção com a Matriz de          Leslie Dado a matriz A, podemos computar seus eigenvalores e eigenvetores, que correspon...
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Propriedades do ModeloComposição etária inicialmente têm um  efeito sobre a taxa de crescimento  populacional, mas some no...
Propriedades do Modelo     Ilustração Gráfica                          Idade 0                          Idade 1
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Ciclo vital classificado por estágio                            Diomedea exulans                       Croxall et al. 1990
Ciclo vital classificado por estágio          Eubalaena glacialisfilhote   imatura   matura      mãe   Pós-mãe
Ciclo vital classificado por estágio                   Juvenil     JuvenilOvo /filhote                             Sub-adu...
Matriz de LefkovitchF é a fecundidade específica ao estágio.G é a taxa de sobrevivência de estágio i ao estágio i+1
Matriz de LefkovitchLefkovitch (1965) propus que os estágios  da população não precisam ter a mesma  duração e que alguns ...
Matriz de LefkovitchEm vez de usar técnicas de estrutura deidades, pode ser mais apropriado usar umatécnica de estrutura d...
Matriz de LefkovitchCada um dos elementos da matriz nãocorrespondem simplesmente a sobrevivência efecundidade, mas as taxa...
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Exemplo da Matriz de LefkovitchN0       F0   F1 F2 F3 …. Fs              N0N1       T0-1 T1-1 T2-1 T3-1   ….. Ts-1   N1N2 ...
Exemplo da Matriz de LefkovitchN0       F0   F1 F2 F3 …. Fs              N0N1       T0-1 T1-1 T2-1 T3-1   ….. Ts-1   N1N2 ...
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Resumo:1. A informação de tabelas de vida pode ser usado para   escrever um modelo para o crescimento de populações com   ...
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  1. 1. Ecologia de PopulaçõesProf. Dr. Harold Gordon Fowlerpopecologia@hotmail.com
  2. 2. Sumário do TópicoMeta: O aluno usará matrizes e gráficos para modelar relações e resolver problemas – Usar matrizes para modelar e resolver problemas. Representar e interpretar dados. Escrever e avaliar expressões de matriz para resolver problemas.
  3. 3. Demografia discretaPadrões e taxas refletiam hipóteses de transição sobre os processos biológicos – crescimento – desenvolvimento – maturação – reprodução – mortalidade
  4. 4. Os Coelhos de FibonacciO problema original pesquisado por Fibonacci (1202) lidava com a velocidade de reprodução de coelhos em condições ideais.Um par recém nascido de coelhos, um macho e uma fêmea, podem reproduzir a idade de um mês e ao fim do segundo mês a fêmea pode produzir outro par de coelhos. Se os coelhos nunca morrem e a fêmea sempre produz um par novo (um macho e uma fêmea) a cada mês desde o segundo mês, Fibonacci perguntou...Quantos pares haverão após um ano?
  5. 5. Os Coelhos de FibonacciAo fim do primeiro mês, os coelhos reproduzem, mas ainda existe somente um par.Ao fim do segundo mês a fêmea produz um par novo, somando dois 2 pares de coelhos.Ao fim do terceiro mês, a fêmea original produz um segundo par, somando três pares.Ao fim do quarto mês, a fêmea original produz outro par novo, e a fêmea nascido há dois meses produz seu primeiro par também, somando 5 pares.
  6. 6. Os Bovinos de Dudeney’O inglês, Henry E Dudeney (1857 - 1930) escreveu vários livros de rote desafios. Num livro ele adapta os coelhos de Fibonacci aos bovinos, e torna o problema mais fácil. Ele simplifica esse problema ao enfocar em que é somente o número de fêmeas que importa! Ele troca meses por anos e os coelhos por touros (machos) e vacas (fêmeas) no problema número 175 no seu,livro 536 puzzles and Curious Problems (1967, Souvenir press):Se uma vaca produz sua primeira filha a idade de dois anos e depois produz outra filha a cada ano, quantas filhas existem após 12 anos, se nenhuma morre?
  7. 7. Usando a tabela de vida para construir um modelo de crescimento populacional com estrutura etária: A matriz de Leslie
  8. 8. 1) Precisa de N para cada classe etária: N0, N1, N2, N32)Também precisa as taxas que controlam a adição ou a subtração deindivíduos por classe de idade: • Indivíduos são adicionadas pelo nascimento e envelhecimento. • Indivíduos são subtraídos pelo morte ou envelhecimento. x l(x) b(x) pi N3(t+1) = p2*N2(t) p2=0.25 0 1 0 0.80 N2(t+1) = p1*N1(t) p1=0.50 1 0.8 2 0.50 N1(t+1) = p0*N0(t) p0=0.80 2 0.4 3 0.25 3 0.1 1 0.0 N0(t+1) = b1N1(t)+b2N2(t)+b3N3(t) 4 0 0 N4(t+1) = 0 l pi  i 1 lipi : probabilidade de sobreviver de idade de i a idade de i+1:
  9. 9. Um modelo, quatro equações: N1(t+1) = b1N1(t)+b2N2(t)+b3N3(t) N2(t+1) = p1*N1(t) N3(t+1) = p2*N2(t) N4(t+1) = p3*N3(t)Outra maneira de escrever essas equações é naforma de matriz: N1(t+1) b1 b2 b3 0 N1(t) N2(t+1) p1 0 0 0 N2(t) N3(t+1) = 0 p2 0 0 N3(t) N4(t+1) 0 0 p3 0 N4(t) A Matriz de Leslie
  10. 10. Tempo 0: Tempo 1: Classe etáriaClasse etária 4 15 5 3 20 25 2 50 80 1 100 200+150+20 Número de indivíduos Número de indivíduos N1(t+1) = 2*N1(t)+3*N2(t)+N3(t) N2(t+1) = 0.8*N1(t) N3(t+1) = 0.5*N2(t) N4(t+1) = 0.25*N3(t)
  11. 11. Número de indivíduos (escala logarítmica) 1E+11 1E+10 1E+09 age 1100000000 age 2 10000000 1000000 age 3 100000 10000 age 4 1000 all 100 10 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 tempo
  12. 12. Estrutura Estável de IdadesUma condição na qual as proporções dosindivíduos nas classes etárias não mudam quandoa população aumenta ou cai. Em modelos de populações estruturadas por idade (Leslie), a estrutura estável de idades édeterminado pelos parâmetros do modelo (taxas de natalidade e sobrevivência específicas a idade), e frequentemente (mas não sempre) se desenvolvem espontaneamente.
  13. 13. A estrutura estável de idades, a Matriz de Leslie pode ser simplificada: N1(t+1) = l N1(t) N2(t+1) = l N2(t) N3(t+1) = l N3(t) N4(t+1) = l N4(t) É igual a: N1(t+1) N1(t) l N2(t+1) N2(t) N3(t+1) = N3(t) N4(t+1) N4(t) r = ln(l)/t r = ln(R0)/G
  14. 14. Demografia discretaCiclo vitalestágiosIntervalo de projeçãotransiçõesreprodução
  15. 15. Ciclo vital classificado por idades
  16. 16. Matrizes de Transição eDiagramas Circulares •Matriz de Leslie para um modelo de estrutura etária
  17. 17. A Matriz de LeslieA matriz de Leslie é uma das técnicas mais usadas para descrever o crescimento de populações (e sua distribuição projetada de idades), na qual a população é fechada a migração e onde consideramos somente um sexo, usualmente as fêmeas.
  18. 18. O que é a Matriz de Leslie?Método de representar a dinâmica de populações estruturadas por idade ou tamanhoCombina processos populacionais (nascimentos e mortes) num modelo únicoGeralmente usadas para populações com ciclos anuais de reproduçãoPor convenção, usamos somente as fêmeas de uma população
  19. 19. A Matriz de Leslie como ferramenta na ecologiaA matriz de Leslie é usada na ecologia para modelar as mudanças numa população durante um período de tempo. No modelo de Leslie, a população é dividida em grupos de classes etárias ou estágios vitais. A cada passo temporal a população é representada com um elemento para cada classe etária na qual cada elemento indica o número de indivíduos atualmente em aquela classe.
  20. 20. Importância?Dinâmica populacionalConservação (crescimento e persistência, invasão e a re-colonização)Evolução (sucesso dos ciclos vitais, envelhecimento, resposta ambiental)
  21. 21. Cadeias de Markov na demografiapartícula = organismo individualestados = estágios no ciclo vitalCadeias de absorçãoPerguntas relativas a absorção – quando – onde – timing – Analise de perturbação
  22. 22. A Matriz de LeslieConceito do vetor populacionalNascimentosMortes
  23. 23. Vetor PopulacionalN0N1 s+1 filas por 1 colunaN2 (s+1) x 1N3…. Onde, s= idade máximaNs
  24. 24. NascimentosRecém nascidas = (Número de fêmeas da idade 1) X (Fecundidade das fêmeas de idade 1) + (Número de fêmeas da idade 2) X (Fecundidade das fêmeas de idade 2) + …..Observe: fecundidade é definida como o número de proles fêmeas O termo “recém nascidas” pode ter definição flexível (ovos, l arvas.... N0 = N1F1 + N2F2 +N3F3 ….+FsNs
  25. 25. MortalidadeNúmero da idade no ano próximo = (Número da idadeanterior do ano anterior) X(Sobrevivência da idade anterior a idade atual)Na,t = Na-1,t-1SaOu seja usando a idade 1 como exemplo:N1,t = N0,t-1S0-1 + N1,t-1 (0) +N2,t-1 (0) + N3,t-1 (0) + …
  26. 26. Rattus norvegicusVejamos a taxa de crescimento de uma população de, Rattus norvegicus.Longevidade de 15 a 18 meses.Primeira ninhada a 3 meses de idade e continue de reproduz a cada 3 meses até atingir 15 meses de idade.
  27. 27. Dados Taxa de Taxa de Essa tabelaIdade natalidade sobrevivência proporciona as taxas0-3 0 0.6 de natalidade e sobrevivência3-6 0.3 0.9 específicas a idade.6-9 0.8 0.9 Como premissas as9-12 0.7 0.8 taxas de natalidade 12- e sobrevivência 0.4 0.6 ficam constantes no 15 15- tempo, e examinamos 0 0 somente a população 18 de fêmeas.
  28. 28. Número de Nascimentos de Fêmeas Para calcular o número atual de nascimentos de fêmeas num grupo etário, precisamos multiplicar a taxa de natalidade pelo número de fêmeas no grupo. A população original é 42 fêmeas com a distribuição etária a seguir.Idade(meses) 0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18Número 15 9 13 5 0 0
  29. 29. Nascimentos Novos Após um CicloPodemos encontrar o número de nascimentos novos, após um ciclo ap multiplicar o número de fêmeas pela taxa de natalidade correspondente e depois obter a soma: 15(0) + 9(0.3)+13(0.8)+5(0.7)+0(0.4)+0(0) =0+2.7+10.4+3.5+0+0 =16.6Por isso, o número de fêmeas no grupo etário de 0-3 após 3 meses é aproximadamente 17.
  30. 30. Taxa de Sobrevivência Após 3 MesesA taxa de sobrevivência é o número de indivíduos que sobrevivem em cada grupo etário e avançam ao próximo.Para encontrar o número de indivíduos que sobrevivem, multiplica o número em cada grupo etário, pela taxa de sobrevivência.
  31. 31. Número de SobreviventesIdade Número Taxa de Número avançando ao sobrevivência próximo grupo etário0-3 15 0.6 (15)(0.6)=3-6 9 0.9 (9)(0.9)=6-9 13 0.9 (13)(0.9)=9-12 5 0.8 (5)(0.8)=12-15 0 0.6 (0)(0.6)=15-18 0 0 Nenhum vive além de 18 meses
  32. 32. O Tamanho da População Após 3 MesesAssim, após 3 meses a população de fêmeas cresce de 42 a aproximadamente 50, com a seguinte distribuição: 9-Idade 0-3 3-6 6-9 12-15 15-18 12Número 16.6 9.0 8.1 11.7 4.0 0
  33. 33. O Tamanho da População Após 3 MesesPopulação total = 16.6+9.0+8.1+11.7+4.0+0+0= =49.4
  34. 34. Taxa de CrescimentoA mudança percentual da população entre dois ciclos. Pnovo  Pvelho PvelhoExemplo: (população) P0 = 42 ratos e P1 = 49.4 ratosTaxa de crescimento = 49.4  40  0.176  17.6% 40
  35. 35. População Após 6 MesesPara calcular a população de fêmeas após 6 meses (dois ciclos), o processo pode ser repetido usando os números da última tabela.
  36. 36. Vantagens da Matriz de LeslieFazendo os cálculos para ciclos sucessivos fica mais e mais trabalhoso.Por isso, a Matriz de Leslie facilita os cálculos.
  37. 37. Matriz de LeslieLeslie (1945) resumiu a teoria existente da época para as populações com uma estrutura etária. Cada idade fica uma unidade de tempo da outra
  38. 38. A Matriz de LesliePodemos combinar a matriz de coluna das taxas de natalidade com a serie de colunas da taxa de sobrevivência, resultando na matriz de Leslie.Exemplo. 0 0.6 0 0 0 0 As taxas de natalidade formam a 0.3 0 0.9 0 0 0 primeira coluna e as taxas de 0.8 0 0 0.9 0 0 sobrevivência ficam no 0.7 0 0 0 0.8 0 super- diagonal, acima do 0.4 0 0 0 0 0.6 diagonal principal. 0 0 0 0 0 0 Essa matriz é chamada L.
  39. 39. A Matriz de LeslieA matriz de Leslie agora pode ser multiplicada pela matriz da população original (P0) para obter uma nova distribuição da população após um ciclo. 0 0.6 0 0 0 0 0.3 0 0.9 0 0 0 0.8 0 0 0.9 0 0 [ 15 9 13 5 0 0 ] * 0.7 0 0 0 0.8 0 0.4 0 0 0 0 0.6 0 0 0 0 0 0Isso resulta em: [ 16.6 9.0 8.1 11.7 4.0 0]Cada elemento proporciona os nascimentos novos(primeiro número) e os sobreviventes que avançarãoa próximo grupo etário. A soma dessas entradasproporciona a população total desse ciclo.
  40. 40. Conversão da MatrizPodemos calcular a distribuição da população ao fim do primeiro ciclo (P1) usando duas matrizes: a distribuição original da população (P0) e a matriz L. L0 M 0.6 0 0 0 0 O P M M 0.3 0.8 0 0.9 0 0 0 0 0.9 0 0 0 P PP0 L  15 9 13 5 0 0M P M M 0.7 0 0 0 0.8 0 P P 0.4 0 0 0 0 0.6 M N 0 0 0 0 0 0 P Q
  41. 41. A Matriz de LeslieA matriz L é a Matriz de Leslie,formada por aumentar ou juntar osvetores de colunas com as taxas denatalidade de cada grupo etário e a seriede vetores de colunas que contêm a taxade sobrevivência como uma entrada ezero nas demais. L M 0 0.6 0 0 0 0O P M 0.3 M 0.8 0 0 0.9 0 0 0.9 0 0 0 0 P P M M 0.7 0 0 0 0.8 0 P P M 0.4 M 0 0 0 0 P 0.6 P N0 0 0 0 0 0Q
  42. 42. Colocação de Números numa matriz de LeslieAs taxas de sobrevivência ficam no super-diagonal, imediatamente acima do diagonal principal da matriz. L0 M 0.6 0 0 0 0O P M M 0.3 0.8 0 0.9 0 0 0 0 0.9 0 0 0 P P M M0.7 0 0 0 0.8 0 PSuper-diagonal P M M0.4 0 0 0 P 0 0.6 P N 0 0 0 0 0 0Q
  43. 43. Projeção com a Matriz de Leslie: EigenvetoresAssociado com o eigenvalor dominante são doisconjuntos de eigenvetoresOs eigenvetores do lado direto compõem a distribuiçãoestável de idadesOs eigenvetores do lado esquerda compõem o valorreprodutivo(Não fica preocupada da computação – a computaçãodos eigenvalores e eigenvetores é complicado!)
  44. 44. Projeção com a Matriz de Leslie: EigenvaloresO que e um eigenvalor?Não existe uma definição clara em português!Matematicamente, são as raízes da equaçãocaracterística (existe s+1 eigenvalores para aMatriz de Leslie), quer significa que oseigenvalores nós proporciona uma equação única decrescimento populacional no tempo
  45. 45. Multiplicidade do autovalor:Existem dois tipos de multiplicidade para um autovalor:1. A multiplicidade algébrica é dada pela sua multiplicidade como raiz da equação característica.2. A multiplicidade geométrica é dada pela dimensão de seu auto-subespaço.Exemplo:Encontre as multiplicidades algébrica e geométrica dos autovalores da matriz A, dada por: 0 1 0  A  0 0 1     2  5 4  
  46. 46. Matriz de LeslieN0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0N1 S0 0 0 0 …. 0 N1N2 0 S1 0 0 …. 0 N2 =N3 0 0 S2 0 …. 0 N3…. …. ….Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns(s+1) x 1 (s+1) x (s+1) (s+1) x 1
  47. 47. Matriz de LeslieN0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0N1 S0 0 0 0 …. 0 N1N2 0 S1 0 0 …. 0 N2 =N3 0 0 S2 0 …. 0 N3…. …. ….Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Nssx1 sxs sx1
  48. 48. Matriz de LeslieN0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0N1 S0 0 0 0 …. 0 N1N2 0 S1 0 0 …. 0 N2 =N3 0 0 S2 0 …. 0 N3…. …. ….Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns Nt+1 = A Nt
  49. 49. Produto da Matriz de Leslie e P0 [ 15(0)  9(0.3)  13(08)  5(0.7)  0(0.4)  0(0) . 15(0.6) 9(0.9) 13(0.9) 5(0.8) 0(0.6) 0(0) ] 16.6 9.0 81 117 4.0 0 0  P . . 1
  50. 50. Distribuição da PopulaçãoAo multiplicar a matriz L pela distribuição da população Pk, obtemos uma nova distribuição da população Pk+1 . Para obter a distribuição da populaçao ao fim de outros ciclos pode continuar o processo. P1= P0L P2 = P1L= (P0L)L= P0(LL)= P0L2Em geral, Pk = P0Lk
  51. 51. Distribuição da População Após 24 Meses Podemos encontrar a distribuição da população e a população total após 24 meses, ou oito ciclos L0 M 0.6 0 0 0 0O P 8 M M 0.3 0.8 0 0.9 0 0 0 0 0.9 0 0 0 P PP 8  P0 L8  15 9 13 5 0 0M P M M 0.7 0 0 0 0.8 0P P 0.4 0 0 0 0 0.6 M N 0 0 0 0 0 0 P Q
  52. 52. A Distribuição da População Após 24 Meses L0 M 0.6 0 0 0 0O P 8 M M 0.3 0.8 0 0.9 0 0 0 0 0.9 0 0 0 P P P 8  P0 L8  15 9 13 5 0 0M P M M 0.7 0 0 0 0.8 0P P 0.4 0 0 0 0 0.6 M N 0 0 0 0 0 0 P Q 2103 12.28 10.90 9.46 7.01 4.27 .
  53. 53. A População Total Após 24 MesesA população total =21.03 + 12.28 + 10,90 + 9,46 + 7,01 + 4,27 = 64,95Ou aproximadamente 65 indivíduos
  54. 54. Taxa de Crescimento de Largo PrazoApós vários ciclos a taxa porcentual de crescimento ficaestável e muda pouco.A porcentagem na qual a distribuição fica estável é a taxade crescimento de largo prazo.Para obter a taxa de crescimento de largo prazo podecalcular várias taxas de crescimento de vários ciclos atéficar estável a porcentagem.
  55. 55. A população após vários ciclosPara qualquer número de ciclos, n, podemos calcular a distribuição da população ao multiplicar as matrizes P0 * LnSe quer encontrar a distribuição da população após 8 ciclos (24 meses), simplesmente leva a matriz aumentada de Leslie (L) a aquela potencia (número de ciclos). – Assim, P0 * L8 = [21.03 12.28 10.90 9.46 7.01 4.27]
  56. 56. Projeção com a Matriz de Leslie Nt+1 = ANt Nt+2 = AANt Nt+3 = AAANt Nt+4 = AAAANt Nt+n = AnNt
  57. 57. Projeção com a Matriz de Leslie Porque a dinâmica populacional é ergódiga, não precisamos preocupar do vetor da população inicial. Podemos analisar da matriz A Nt+n = AnNt
  58. 58. Matriz de LeslieA é a matriz de projeção da população
  59. 59. Projeção com a Matriz de Leslie Dado a matriz A, podemos computar seus eigenvalores e eigenvetores, que correspondem a taxa de crescimento populacional, distribuição estável de idades, e valor reprodutivo
  60. 60. Projeção com a Matriz de Leslie: Equação Característica1= F1λ-1 + P1F2 λ-2 + P1P2F3 λ-3 + P1P2P3F4 λ-4 …A equação é polinomial, e pode ser resolvida paraobter várias raízes da equação (algumas quepodem ser “imaginarias”, com √-1 como parte desua solução)A raiz (λ) que tem o maior valor absoluto éeigenvalor “dominante” e determinará ocrescimento populacional no tempo. Os outroseigenvalores determinarão a dinâmica transienteda população.
  61. 61. Polinômio característicoAgora que já vimos algumas aplicações dos determinantes, vamos utilizá-lo para mais uma aplicação.Definições:1. Seja A uma matriz de ordem n, denominamos polinômio caracterís- tico de A, o polinômio P(l) obtido pelo cálculo de: P(l) = det(A- lI).2. A equação P(l) = 0 é denominada equação característica de A.3. Os autovalores de uma matriz A são precisamente as soluções l da equação característica.Assim, dada a matriz A temos o seguinte algoritmo:1) Encontrar o polinômio característico de A;2) encontrar os autovalores de A através de sua equação característica;3) para cada autovalor encontrar o subespaço anulado por A- lI, esse é o auto-subespaço associado ao autovalor l i , denominado El, formado pelos autovetores de A;4) Encontre uma base para cada auto-subespaço.
  62. 62. Estudo qualitativo do sistema: polinômio característico P(l) = det(A - lI) P(l) = l10(- l+1- ) +  0 1 ... 9 P(l) = -l11 + (1- )l10 + K K =  0 1 2  3 4 5 6 7 8 9  li se li   Seja  = Max  onde 1  i  11  Reli  se li  C 
  63. 63. Teorema: Cota de KojimaDado um polinômio p(x) = anxn +an-1xn-1 + ... +a0toda raiz, real ou complexa, verifica: | | ≤ Q1 + Q2onde Q1 e Q2 são os maiores valores obtidos doconjunto:   ai   i : i  1, 2, ... , n    an  
  64. 64. Estudo qualitativo do sistema: avaliação gráfica
  65. 65. Autovalores e autovetores:Introdução e definiçõesPolinômio característicoMultiplicidade de autovaloresAplicação de autovalores
  66. 66. Autovalores e autovetores:• Em muitos problemas relativos a sistemas dinâmicos, tem-se uma equação do tipo: Ax  lxonde A é uma matriz nxn, x um vetor nx1 e l um número real.• Exemplo:1) 2) 0,7 0,2 0,4 0,4 0 4 3 18 18  0,3 0,8 0,6  0,6 0,5       0 0  6   1,5 6       0 0,25 0  1     1  Hoje vamos investigar este fenômeno de forma mais geral.
  67. 67. Autovalores e autovetores:1. Considere A uma matriz nxn. Um escalar l é chamado de autovalor de A, se existe um vetor não nulo x tal que Ax = lx. Tal vetor é chamado de autovetor de A.2. Dados uma matriz A de ordem n e l um autovalor de A, chamamos de auto-espaço de A a coleção de autovetores correspondentes a cada l acrescida do vetor nulo.Exemplos:1) Mostre que (1,1) é autovetor de A, onde A  3 1 1 3e obtenha o autovalor correspondente.  2) Mostre que 5 é autovalor de 1 2  4 3   1 0 3) Encontre, geometricamente, os autovetores de 0 1  
  68. 68. Propriedades do ModeloComposição etária inicialmente têm um efeito sobre a taxa de crescimento populacional, mas some no tempo (ergodicidade)No tempo a população aproxima uma distribuição estável de idadeProjeção da população geralmente demonstra um crescimento exponencial
  69. 69. Propriedades do Modelo Ilustração Gráfica Idade 0 Idade 1
  70. 70. Propriedades do Modelo Ilustração Gráfica Lambda = Nt+1 / Nt Assim, Nt+1 = λ Nt
  71. 71. Propriedades do Modelo Ilustração Gráfica
  72. 72. Projeção e PrevisãoAté aqui, usamos o termo projeção – mas o que issosignifica em termos técnicos, e como a projeção difereda previsão?Basicamente, a previsão enfoca a dinâmica de curtaduração da população, e assim da dinâmica transiente.Projeção se refere a dinâmica de duração longa se todofica constante. Por isso, o termo projeção proporcionauma base para comparar matrizes diferentes empreocupar da dinâmica transiente.
  73. 73. Projeção e PrevisãoAnalogia simples (?): O velociômetro do carroproporciona uma medida instantânea da velocidade.Pode ser usado para comparar a velocidade de doiscarros e indicar qual corre mais rapidamente, nomomento. Para prever onde o carro estará de aqui umahora, precisamos mais informação, como as condiçõesiniciais: De onde o carro parte? Qual rodovia seráusado? .... Por isso, as projeções proporcionam umabase para a comparação, e as previsões se enfocam naprovisão de previsões “fieis” da dinâmica do sistema.
  74. 74. Modelos Estruturados por EstágioA idade não é sempre o melhor indicador de mudança demográfica. – Determinar a idade precisa não é práticoAs taxas vitais podem ser ligadas fortemente ao tamanho ou estágio de desenvolvimentoPor isso, usamos modelos de matriz estruturados por estágio ovo larva pupa adulto
  75. 75. Ciclo vital classificado por tamanhos Dipsacus sylvestris 1. Sementes dormentes 2. Sementes dormentes 3. Plântulas pequenasDormentesSementes 4. Plântulas médias Plantas 5. Plântulas grandes com flores 6. Plantas com floresDormentesSementes Plântulas
  76. 76. Ciclo vital classificado por estágio Diomedea exulans Croxall et al. 1990
  77. 77. Ciclo vital classificado por estágio Eubalaena glacialisfilhote imatura matura mãe Pós-mãe
  78. 78. Ciclo vital classificado por estágio Juvenil JuvenilOvo /filhote Sub-adulto Adulto pequeno grande Fêmea Fêmea Fêmea matura com filhote imatura matura recém nascido (mãe)
  79. 79. Matriz de LefkovitchF é a fecundidade específica ao estágio.G é a taxa de sobrevivência de estágio i ao estágio i+1
  80. 80. Matriz de LefkovitchLefkovitch (1965) propus que os estágios da população não precisam ter a mesma duração e que alguns indivíduos num estágio sobreviverão e ficarão no mesmo estágio após de um ano (ou intervalo de tempo).
  81. 81. Matriz de LefkovitchEm vez de usar técnicas de estrutura deidades, pode ser mais apropriado usar umatécnica de estrutura de estágio ou tamanho.Alguns organismos (insetos ou plantas) passampor estágios que são discretos. Em outrosorganismos, como peixes ou árvores, o tamanhodo indivíduo é mais importante do que suaidade.
  82. 82. Matriz de LefkovitchCada um dos elementos da matriz nãocorrespondem simplesmente a sobrevivência efecundidade, mas as taxas de transição(probabilidades) entre estágios. As taxas detransição dependem em parte da taxa desobrevivência, mas também das taxas decrescimento. Além disso, existe a possibilidadede um organismo “regressar” de estagio (passara um estagio anterior), diferente do o queacontece na Matriz de Leslie, onde todos ficammais velhos se sobrevivem, e depois avançamsomente uma faixa de idade
  83. 83. Matriz de Lefkovitch Um modelo comum de estrutura de estágio Os indivíduos podem ficar num estágio durante um passo o transição temporal Nenhum pulo ou reversão de estágios
  84. 84. Matriz de LefkovitchLefkovitch (1965) propus que os estágios da população não precisam ter a mesma duração e que alguns indivíduos num estágio sobreviverão e ficarão no mesmo estágio após de um ano (ou intervalo de tempo).Nessa matriz P1, P2, P3, P4 são as probabilidades que as fêmeas nos estágios de 1 a 4 ficarão no mesmo estágio no ano segui ente.
  85. 85. Exemplo da Matriz de LefkovitchAté o estágio: Pré-juvenil Juvenil adultoPré-juvenil 0 52 279,5Juvenil 0,024 0,25 0Adulto 0 0,08 0,43 Esses valores ainda são de fecundidade
  86. 86. Matriz de Lefkovitch 1 2 3 4 5 1 0,637 0,333 0100 0,163 0,230 2 0107 0,590 0.0 0.0 0.0 3 0.0 0,353 0.763 0.0 0.0 4 0.0 0.0 0,237 0667 0.0 5 0.0 0.0 0.0 0,277 0737Uma vez que a matriz de estágios é formulado , o processo demultiplicação de matriz proceda como na matriz de Leslie.A matriz de estágios de probabilidades de transição é multiplicadapelo vetor de abundancias dos estágios para projetar a população. Lambda, distribuição estável de estágio, e valores reprodutivos têm o mesmo significado do que no modelo de estrutura etária.
  87. 87. Exemplo da Matriz de LefkovitchN0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0N1 T0-1 T1-1 T2-1 T3-1 ….. Ts-1 N1N2 T0-2 T1-2 T2-2 T3-2 ….. Ts-2 N2 =N3 T0-3 T1-3 T2-3 T3-3 N3 ….. Ts-3…. …. ….Ns T0-s T1-s T2-s T3-s ….. Ts-s Ns
  88. 88. Exemplo da Matriz de LefkovitchN0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0N1 T0-1 T1-1 T2-1 T3-1 ….. Ts-1 N1N2 T0-2 T1-2 T2-2 T3-2 ….. Ts-2 N2 =N3 T0-3 T1-3 T2-3 T3-3 N3 ….. Ts-3…. …. ….Ns T0-s T1-s T2-s T3-s ….. Ts-s Ns
  89. 89. Dependência da Densidade•A adição da dependência de densidade aos modelos estruturados écomplicado diferente do que nos modelos sem estrutura porque muitosvariáveis são potencialmente dependentes da densidade (sobrevivência efecundidade específicas a idade) e não somente a taxa de crescimento. 1. Quais taxas vitais são dependentes da densidade? 2. Como essas taxas mudam com a densidade? 3. Quais classes contribuem a dependência da densidade? (Por exemplo, a sobrevivência juvenil é influenciada pela densidade total ou pela densidade de juveneis?)•Outro problema: geralmente não existem dados demográficos de largoprazo para detectar e estimar a dependência da densidade!
  90. 90. Dependência da DensidadePremissa que a abundancia total afeita proporcionalmente todos oselementos da matriz de estágio.Para espécies territoriais, use o tamanho do território para estimar olimite superior do número de indivíduos reprodutivos e usar o modelo dotêto. Isso permite a transição de classe pré-reprodutiva a reprodutivaem forma dependente da densidade.Escolha uma (ou poucas) taxas vitais com dados existentes e modelaressas taxas com funções de dependência de densidade específicas(Ricker, Beverton-Holt). Premissa de que as outras taxas sãoindependentes da densidade.Todas essas técnicas podem requerer software de modelagemmatemática.
  91. 91. Adição de Estocasticidade•We estimate temporal variations in vital rates from past observationsand use these to predict future population sizes.•At each time step, before doing the matrix multiplication, we randomlysample the matrix elements (or vital rates) from statisticaldistributions with appropriate means and standard deviations.
  92. 92. Resumo:1. A informação da tabela de vida pode ser usada para escrever um modelo de crescimento populacional para populações com gerações que se sobrepõem.2. Os modelos da matriz de Leslie são independentes de densidade e resultam no crescimento exponencial, crescimento zero, ou decomposição exponencial.3. Esses modelos prevêem que freqüentemente, mas nçao sempre, as populações aproximam uma distribuição estável de idades.4. A distribuição estável de idades, todas as classes etárias crescem ou diminuam a taxas iguais.
  93. 93. PerguntasUsando a equação de diferencias Nt+1=AntO eigenvalor dominante é l=1.04.Qual é a taxa de aumento da população? 4% de aumento por ano
  94. 94. PerguntasUsando a equação dN  AN dtO eigenvalor dominante é r=.02. qual é o valor da taxa de aumento da população? 2% de aumento por ano
  95. 95. PerguntasQual é a transposição dessa matriz? 1 4  2 A 6 2 7    3 5 1   
  96. 96. PerguntasQual é a transposição dessa matriz?  1 6 3 A  T  4 2 5     2 7 1  
  97. 97. Perguntas Dados de uma simulação de uma populaão de largo prazo. tempo 100 101 102 103 N 262 290 321 355Qual é o eigenvalor dominante dessa população?E qual é a taxa percentual de crescimento?
  98. 98. Perguntas Dados de uma simulação de uma populaão de largo prazo. tempo 100 101 102 103 N 262 290 321 355 Nt+1/Nt > 1,11 1,11 1,11Qual é o eigenvalor dominante dessa população? 1.11E qual é a taxa percentual de crescimento? 11 %
  99. 99. PerguntasA matriz de projeção da população e a população inicial indica qual tamanho da população após um ano?  1 4  2 10 A .5 1  1  0 N0     0 1 1    0    ____  N1   ____    ____   
  100. 100. PerguntasA matriz de projeção da população e a população inicial indica qual tamanho da população após um ano? Use a premissa de N1=AN0  1 4  2 10 A .5 1  1  0 N0     0 1 1    0   10  5 N1     _0  
  101. 101. PerguntasPara responder as perguntas a seguir, usamos uma estrutura da matriz de projeção de população de Lefkovitch a seguir
  102. 102. Perguntas Estágio 2008 2009 2010 2011 Juvenis e recém 36 33 30 30 nascidos, 1 Solitários, 2 9 7 5 6 Casais 87 87 87 85 reprodutivosk3Usando os dados de 2008 a 2009 qual é a fecundidade F dos casais reprodutivos? (F2=0) F=F3=33/88=0.38Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.
  103. 103. Perguntas Estágio 2008 2009 2010 2011 Juvenis e recém 36 33 30 30 nascidos, 1 Solitários, 2 9 7 5 6 Casais 87 87 87 85 reprodutivosk3Usando os dados de 2008 a 2009 qual é o valor da fração de indivíduos de estágio 1 que avançam a estágio 2, G1? G1=7/36=0.19Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.
  104. 104. Perguntas Estágio 2008 2009 2010 2011 Juvenis e recém 36 33 30 30 nascidos, 1 Solitários, 2 9 7 5 6 Casais 87 87 87 85 reprodutivosk3Usando os dados de 2008 a 2009 qual é o valor da fração de indivíduos de estágio 2 que avançam a estágio 3, G2? G2=(87-88*.94)/9=0.48Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.
  105. 105. Resumo:1. A informação de tabelas de vida pode ser usado para escrever um modelo para o crescimento de populações com gerações sobrepostas.2. Os modelos da Matriz de Leslie são independentes da densidade, resultando em crescimento exponencial, crescimento zero, ou declínio exponencial.3. Esses modelos prevê que frequentemente, mas não sempre, as populações aproximam uma distribuição estável de idades.4. Na distribuição estável de idades, todas as classes etárias crescem ou caiem a mesma taxa.
  106. 106. TarefaCrescimento Populacional – Uma espécie de besouro vive no máximo 3 anos. As fêmeas podem ser divididas em 3 faixas etárias: ninfas (de 0 a 1 ano), juvenis (de 1 a 2 anos) e adultas (de 2 a 3 anos). As ninfas não põem ovos; cada fêmea juvenil produz uma média de 4 fêmeas e cada adulta uma média de 3 fêmeas. A taxa de sobrevivência é de 25% para as juvenis e de 50% para as ninfas. Supondo que a população inicial era de 40 ninfas, 40 juvenis e 20 adultas, obtenha:1. A matriz de Leslie associada a esta população.2. A previsão da população para os próximos 5 anos.3. Os autovalores e autovetores de sua matriz de Leslie.4. O gráfico população x tempo com pelo menos 10 anos, indicando a população de cada classe etária.5. O gráfico porcentagem da população x tempo, com pelo menos 10 anos, indicando a porcentagem para cada classe etária.6. A partir desses gráficos, que conclusões você pode tirar ?

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