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Matriz de lesie

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Ecologia de Populações




Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
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 para modelar relações e resolver
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Demografia discreta
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  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Sumário do Tópico Meta: O aluno usará matrizes e gráficos para modelar relações e resolver problemas – Usar matrizes para modelar e resolver problemas. Representar e interpretar dados. Escrever e avaliar expressões de matriz para resolver problemas.
  3. 3. Demografia discreta Padrões e taxas refletiam hipóteses de transição sobre os processos biológicos – crescimento – desenvolvimento – maturação – reprodução – mortalidade
  4. 4. Os Coelhos de Fibonacci O problema original pesquisado por Fibonacci (1202) lidava com a velocidade de reprodução de coelhos em condições ideais. Um par recém nascido de coelhos, um macho e uma fêmea, podem reproduzir a idade de um mês e ao fim do segundo mês a fêmea pode produzir outro par de coelhos. Se os coelhos nunca morrem e a fêmea sempre produz um par novo (um macho e uma fêmea) a cada mês desde o segundo mês, Fibonacci perguntou... Quantos pares haverão após um ano?
  5. 5. Os Coelhos de Fibonacci Ao fim do primeiro mês, os coelhos reproduzem, mas ainda existe somente um par. Ao fim do segundo mês a fêmea produz um par novo, somando dois 2 pares de coelhos. Ao fim do terceiro mês, a fêmea original produz um segundo par, somando três pares. Ao fim do quarto mês, a fêmea original produz outro par novo, e a fêmea nascido há dois meses produz seu primeiro par também, somando 5 pares.
  6. 6. Os Bovinos de Dudeney’ O inglês, Henry E Dudeney (1857 - 1930) escreveu vários livros de rote desafios. Num livro ele adapta os coelhos de Fibonacci aos bovinos, e torna o problema mais fácil. Ele simplifica esse problema ao enfocar em que é somente o número de fêmeas que importa! Ele troca meses por anos e os coelhos por touros (machos) e vacas (fêmeas) no problema número 175 no seu,livro 536 puzzles and Curious Problems (1967, Souvenir press): Se uma vaca produz sua primeira filha a idade de dois anos e depois produz outra filha a cada ano, quantas filhas existem após 12 anos, se nenhuma morre?
  7. 7. Usando a tabela de vida para construir um modelo de crescimento populacional com estrutura etária: A matriz de Leslie
  8. 8. 1) Precisa de N para cada classe etária: N0, N1, N2, N3 2)Também precisa as taxas que controlam a adição ou a subtração de indivíduos por classe de idade: • Indivíduos são adicionadas pelo nascimento e envelhecimento. • Indivíduos são subtraídos pelo morte ou envelhecimento. x l(x) b(x) pi N3(t+1) = p2*N2(t) p2=0.25 0 1 0 0.80 N2(t+1) = p1*N1(t) p1=0.50 1 0.8 2 0.50 N1(t+1) = p0*N0(t) p0=0.80 2 0.4 3 0.25 3 0.1 1 0.0 N0(t+1) = b1N1(t)+b2N2(t)+b3N3(t) 4 0 0 N4(t+1) = 0 l pi  i 1 li pi : probabilidade de sobreviver de idade de i a idade de i+1:
  9. 9. Um modelo, quatro equações: N1(t+1) = b1N1(t)+b2N2(t)+b3N3(t) N2(t+1) = p1*N1(t) N3(t+1) = p2*N2(t) N4(t+1) = p3*N3(t) Outra maneira de escrever essas equações é na forma de matriz: N1(t+1) b1 b2 b3 0 N1(t) N2(t+1) p1 0 0 0 N2(t) N3(t+1) = 0 p2 0 0 N3(t) N4(t+1) 0 0 p3 0 N4(t) A Matriz de Leslie
  10. 10. Tempo 0: Tempo 1: Classe etária Classe etária 4 15 5 3 20 25 2 50 80 1 100 200+150+20 Número de indivíduos Número de indivíduos N1(t+1) = 2*N1(t)+3*N2(t)+N3(t) N2(t+1) = 0.8*N1(t) N3(t+1) = 0.5*N2(t) N4(t+1) = 0.25*N3(t)
  11. 11. Número de indivíduos (escala logarítmica) 1E+11 1E+10 1E+09 age 1 100000000 age 2 10000000 1000000 age 3 100000 10000 age 4 1000 all 100 10 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 tempo
  12. 12. Estrutura Estável de Idades Uma condição na qual as proporções dos indivíduos nas classes etárias não mudam quando a população aumenta ou cai. Em modelos de populações estruturadas por idade (Leslie), a estrutura estável de idades é determinado pelos parâmetros do modelo (taxas de natalidade e sobrevivência específicas a idade), e frequentemente (mas não sempre) se desenvolvem espontaneamente.
  13. 13. A estrutura estável de idades, a Matriz de Leslie pode ser simplificada: N1(t+1) = l N1(t) N2(t+1) = l N2(t) N3(t+1) = l N3(t) N4(t+1) = l N4(t) É igual a: N1(t+1) N1(t) l N2(t+1) N2(t) N3(t+1) = N3(t) N4(t+1) N4(t) r = ln(l)/t r = ln(R0)/G
  14. 14. Demografia discreta Ciclo vital estágios Intervalo de projeção transições reprodução
  15. 15. Ciclo vital classificado por idades
  16. 16. Matrizes de Transição e Diagramas Circulares •Matriz de Leslie para um modelo de estrutura etária
  17. 17. A Matriz de Leslie A matriz de Leslie é uma das técnicas mais usadas para descrever o crescimento de populações (e sua distribuição projetada de idades), na qual a população é fechada a migração e onde consideramos somente um sexo, usualmente as fêmeas.
  18. 18. O que é a Matriz de Leslie? Método de representar a dinâmica de populações estruturadas por idade ou tamanho Combina processos populacionais (nascimentos e mortes) num modelo único Geralmente usadas para populações com ciclos anuais de reprodução Por convenção, usamos somente as fêmeas de uma população
  19. 19. A Matriz de Leslie como ferramenta na ecologia A matriz de Leslie é usada na ecologia para modelar as mudanças numa população durante um período de tempo. No modelo de Leslie, a população é dividida em grupos de classes etárias ou estágios vitais. A cada passo temporal a população é representada com um elemento para cada classe etária na qual cada elemento indica o número de indivíduos atualmente em aquela classe.
  20. 20. Importância? Dinâmica populacional Conservação (crescimento e persistência, invasão e a re-colonização) Evolução (sucesso dos ciclos vitais, envelhecimento, resposta ambiental)
  21. 21. Cadeias de Markov na demografia partícula = organismo individual estados = estágios no ciclo vital Cadeias de absorção Perguntas relativas a absorção – quando – onde – timing – Analise de perturbação
  22. 22. A Matriz de Leslie Conceito do vetor populacional Nascimentos Mortes
  23. 23. Vetor Populacional N0 N1 s+1 filas por 1 coluna N2 (s+1) x 1 N3 …. Onde, s= idade máxima Ns
  24. 24. Nascimentos Recém nascidas = (Número de fêmeas da idade 1) X (Fecundidade das fêmeas de idade 1) + (Número de fêmeas da idade 2) X (Fecundidade das fêmeas de idade 2) + ….. Observe: fecundidade é definida como o número de proles fêmeas O termo “recém nascidas” pode ter definição flexível (ovos, l arvas.... N0 = N1F1 + N2F2 +N3F3 ….+FsNs
  25. 25. Mortalidade Número da idade no ano próximo = (Número da idade anterior do ano anterior) X (Sobrevivência da idade anterior a idade atual) Na,t = Na-1,t-1Sa Ou seja usando a idade 1 como exemplo: N1,t = N0,t-1S0-1 + N1,t-1 (0) + N2,t-1 (0) + N3,t-1 (0) + …
  26. 26. Rattus norvegicus Vejamos a taxa de crescimento de uma população de, Rattus norvegicus. Longevidade de 15 a 18 meses. Primeira ninhada a 3 meses de idade e continue de reproduz a cada 3 meses até atingir 15 meses de idade.
  27. 27. Dados Taxa de Taxa de Essa tabela Idade natalidade sobrevivência proporciona as taxas 0-3 0 0.6 de natalidade e sobrevivência 3-6 0.3 0.9 específicas a idade. 6-9 0.8 0.9 Como premissas as 9-12 0.7 0.8 taxas de natalidade 12- e sobrevivência 0.4 0.6 ficam constantes no 15 15- tempo, e examinamos 0 0 somente a população 18 de fêmeas.
  28. 28. Número de Nascimentos de Fêmeas Para calcular o número atual de nascimentos de fêmeas num grupo etário, precisamos multiplicar a taxa de natalidade pelo número de fêmeas no grupo. A população original é 42 fêmeas com a distribuição etária a seguir. Idade(meses) 0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 Número 15 9 13 5 0 0
  29. 29. Nascimentos Novos Após um Ciclo Podemos encontrar o número de nascimentos novos, após um ciclo ap multiplicar o número de fêmeas pela taxa de natalidade correspondente e depois obter a soma: 15(0) + 9(0.3)+13(0.8)+5(0.7)+0(0.4)+0(0) =0+2.7+10.4+3.5+0+0 =16.6 Por isso, o número de fêmeas no grupo etário de 0-3 após 3 meses é aproximadamente 17.
  30. 30. Taxa de Sobrevivência Após 3 Meses A taxa de sobrevivência é o número de indivíduos que sobrevivem em cada grupo etário e avançam ao próximo. Para encontrar o número de indivíduos que sobrevivem, multiplica o número em cada grupo etário, pela taxa de sobrevivência.
  31. 31. Número de Sobreviventes Idade Número Taxa de Número avançando ao sobrevivência próximo grupo etário 0-3 15 0.6 (15)(0.6)= 3-6 9 0.9 (9)(0.9)= 6-9 13 0.9 (13)(0.9)= 9-12 5 0.8 (5)(0.8)= 12-15 0 0.6 (0)(0.6)= 15-18 0 0 Nenhum vive além de 18 meses
  32. 32. O Tamanho da População Após 3 Meses Assim, após 3 meses a população de fêmeas cresce de 42 a aproximadamente 50, com a seguinte distribuição: 9- Idade 0-3 3-6 6-9 12-15 15-18 12 Número 16.6 9.0 8.1 11.7 4.0 0
  33. 33. O Tamanho da População Após 3 Meses População total = 16.6+9.0+8.1+11.7+4.0+0+0= =49.4
  34. 34. Taxa de Crescimento A mudança percentual da população entre dois ciclos. Pnovo  Pvelho Pvelho Exemplo: (população) P0 = 42 ratos e P1 = 49.4 ratos Taxa de crescimento = 49.4  40  0.176  17.6% 40
  35. 35. População Após 6 Meses Para calcular a população de fêmeas após 6 meses (dois ciclos), o processo pode ser repetido usando os números da última tabela.
  36. 36. Vantagens da Matriz de Leslie Fazendo os cálculos para ciclos sucessivos fica mais e mais trabalhoso. Por isso, a Matriz de Leslie facilita os cálculos.
  37. 37. Matriz de Leslie Leslie (1945) resumiu a teoria existente da época para as populações com uma estrutura etária. Cada idade fica uma unidade de tempo da outra
  38. 38. A Matriz de Leslie Podemos combinar a matriz de coluna das taxas de natalidade com a serie de colunas da taxa de sobrevivência, resultando na matriz de Leslie. Exemplo. 0 0.6 0 0 0 0 As taxas de natalidade formam a 0.3 0 0.9 0 0 0 primeira coluna e as taxas de 0.8 0 0 0.9 0 0 sobrevivência ficam no 0.7 0 0 0 0.8 0 super- diagonal, acima do 0.4 0 0 0 0 0.6 diagonal principal. 0 0 0 0 0 0 Essa matriz é chamada L.
  39. 39. A Matriz de Leslie A matriz de Leslie agora pode ser multiplicada pela matriz da população original (P0) para obter uma nova distribuição da população após um ciclo. 0 0.6 0 0 0 0 0.3 0 0.9 0 0 0 0.8 0 0 0.9 0 0 [ 15 9 13 5 0 0 ] * 0.7 0 0 0 0.8 0 0.4 0 0 0 0 0.6 0 0 0 0 0 0 Isso resulta em: [ 16.6 9.0 8.1 11.7 4.0 0] Cada elemento proporciona os nascimentos novos (primeiro número) e os sobreviventes que avançarão a próximo grupo etário. A soma dessas entradas proporciona a população total desse ciclo.
  40. 40. Conversão da Matriz Podemos calcular a distribuição da população ao fim do primeiro ciclo (P1) usando duas matrizes: a distribuição original da população (P0) e a matriz L. L0 M 0.6 0 0 0 0 O P M M 0.3 0.8 0 0.9 0 0 0 0 0.9 0 0 0 P P P0 L  15 9 13 5 0 0M P M M 0.7 0 0 0 0.8 0 P P 0.4 0 0 0 0 0.6 M N 0 0 0 0 0 0 P Q
  41. 41. A Matriz de Leslie A matriz L é a Matriz de Leslie, formada por aumentar ou juntar os vetores de colunas com as taxas de natalidade de cada grupo etário e a serie de vetores de colunas que contêm a taxa de sobrevivência como uma entrada e zero nas demais. L M 0 0.6 0 0 0 0O P M 0.3 M 0.8 0 0 0.9 0 0 0.9 0 0 0 0 P P M M 0.7 0 0 0 0.8 0 P P M 0.4 M 0 0 0 0 P 0.6 P N0 0 0 0 0 0Q
  42. 42. Colocação de Números numa matriz de Leslie As taxas de sobrevivência ficam no super-diagonal, imediatamente acima do diagonal principal da matriz. L0 M 0.6 0 0 0 0O P M M 0.3 0.8 0 0.9 0 0 0 0 0.9 0 0 0 P P M M0.7 0 0 0 0.8 0 PSuper-diagonal P M M0.4 0 0 0 P 0 0.6 P N 0 0 0 0 0 0Q
  43. 43. Projeção com a Matriz de Leslie: Eigenvetores Associado com o eigenvalor dominante são dois conjuntos de eigenvetores Os eigenvetores do lado direto compõem a distribuição estável de idades Os eigenvetores do lado esquerda compõem o valor reprodutivo (Não fica preocupada da computação – a computação dos eigenvalores e eigenvetores é complicado!)
  44. 44. Projeção com a Matriz de Leslie: Eigenvalores O que e um eigenvalor? Não existe uma definição clara em português! Matematicamente, são as raízes da equação característica (existe s+1 eigenvalores para a Matriz de Leslie), quer significa que os eigenvalores nós proporciona uma equação única de crescimento populacional no tempo
  45. 45. Multiplicidade do autovalor: Existem dois tipos de multiplicidade para um autovalor: 1. A multiplicidade algébrica é dada pela sua multiplicidade como raiz da equação característica. 2. A multiplicidade geométrica é dada pela dimensão de seu auto-subespaço. Exemplo: Encontre as multiplicidades algébrica e geométrica dos autovalores da matriz A, dada por: 0 1 0  A  0 0 1     2  5 4  
  46. 46. Matriz de Leslie N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0 N1 S0 0 0 0 …. 0 N1 N2 0 S1 0 0 …. 0 N2 = N3 0 0 S2 0 …. 0 N3 …. …. …. Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns (s+1) x 1 (s+1) x (s+1) (s+1) x 1
  47. 47. Matriz de Leslie N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0 N1 S0 0 0 0 …. 0 N1 N2 0 S1 0 0 …. 0 N2 = N3 0 0 S2 0 …. 0 N3 …. …. …. Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns sx1 sxs sx1
  48. 48. Matriz de Leslie N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0 N1 S0 0 0 0 …. 0 N1 N2 0 S1 0 0 …. 0 N2 = N3 0 0 S2 0 …. 0 N3 …. …. …. Ns 0 0 0 0 Ss-1 0 Ns Nt+1 = A Nt
  49. 49. Produto da Matriz de Leslie e P0 [ 15(0)  9(0.3)  13(08)  5(0.7)  0(0.4)  0(0) . 15(0.6) 9(0.9) 13(0.9) 5(0.8) 0(0.6) 0(0) ]  16.6 9.0 81 117 4.0 0 0  P . . 1
  50. 50. Distribuição da População Ao multiplicar a matriz L pela distribuição da população Pk, obtemos uma nova distribuição da população Pk+1 . Para obter a distribuição da populaçao ao fim de outros ciclos pode continuar o processo. P1= P0L P2 = P1L= (P0L)L= P0(LL)= P0L2 Em geral, Pk = P0Lk
  51. 51. Distribuição da População Após 24 Meses Podemos encontrar a distribuição da população e a população total após 24 meses, ou oito ciclos L0 M 0.6 0 0 0 0O P 8 M M 0.3 0.8 0 0.9 0 0 0 0 0.9 0 0 0 P P P 8  P0 L8  15 9 13 5 0 0M P M M 0.7 0 0 0 0.8 0P P 0.4 0 0 0 0 0.6 M N 0 0 0 0 0 0 P Q
  52. 52. A Distribuição da População Após 24 Meses L0 M 0.6 0 0 0 0O P 8 M M 0.3 0.8 0 0.9 0 0 0 0 0.9 0 0 0 P P P 8  P0 L8  15 9 13 5 0 0M P M M 0.7 0 0 0 0.8 0P P 0.4 0 0 0 0 0.6 M N 0 0 0 0 0 0 P Q  2103 12.28 10.90 9.46 7.01 4.27 .
  53. 53. A População Total Após 24 Meses A população total = 21.03 + 12.28 + 10,90 + 9,46 + 7,01 + 4,27 = 64,95 Ou aproximadamente 65 indivíduos
  54. 54. Taxa de Crescimento de Largo Prazo Após vários ciclos a taxa porcentual de crescimento fica estável e muda pouco. A porcentagem na qual a distribuição fica estável é a taxa de crescimento de largo prazo. Para obter a taxa de crescimento de largo prazo pode calcular várias taxas de crescimento de vários ciclos até ficar estável a porcentagem.
  55. 55. A população após vários ciclos Para qualquer número de ciclos, n, podemos calcular a distribuição da população ao multiplicar as matrizes P0 * Ln Se quer encontrar a distribuição da população após 8 ciclos (24 meses), simplesmente leva a matriz aumentada de Leslie (L) a aquela potencia (número de ciclos). – Assim, P0 * L8 = [21.03 12.28 10.90 9.46 7.01 4.27]
  56. 56. Projeção com a Matriz de Leslie Nt+1 = ANt Nt+2 = AANt Nt+3 = AAANt Nt+4 = AAAANt Nt+n = AnNt
  57. 57. Projeção com a Matriz de Leslie Porque a dinâmica populacional é ergódiga, não precisamos preocupar do vetor da população inicial. Podemos analisar da matriz A Nt+n = AnNt
  58. 58. Matriz de Leslie A é a matriz de projeção da população
  59. 59. Projeção com a Matriz de Leslie Dado a matriz A, podemos computar seus eigenvalores e eigenvetores, que correspondem a taxa de crescimento populacional, distribuição estável de idades, e valor reprodutivo
  60. 60. Projeção com a Matriz de Leslie: Equação Característica 1= F1λ-1 + P1F2 λ-2 + P1P2F3 λ-3 + P1P2P3F4 λ-4 … A equação é polinomial, e pode ser resolvida para obter várias raízes da equação (algumas que podem ser “imaginarias”, com √-1 como parte de sua solução) A raiz (λ) que tem o maior valor absoluto é eigenvalor “dominante” e determinará o crescimento populacional no tempo. Os outros eigenvalores determinarão a dinâmica transiente da população.
  61. 61. Polinômio característico Agora que já vimos algumas aplicações dos determinantes, vamos utilizá-lo para mais uma aplicação. Definições: 1. Seja A uma matriz de ordem n, denominamos polinômio caracterís- tico de A, o polinômio P(l) obtido pelo cálculo de: P(l) = det(A- lI). 2. A equação P(l) = 0 é denominada equação característica de A. 3. Os autovalores de uma matriz A são precisamente as soluções l da equação característica. Assim, dada a matriz A temos o seguinte algoritmo: 1) Encontrar o polinômio característico de A; 2) encontrar os autovalores de A através de sua equação característica; 3) para cada autovalor encontrar o subespaço anulado por A- lI, esse é o auto-subespaço associado ao autovalor l i , denominado El, formado pelos autovetores de A; 4) Encontre uma base para cada auto-subespaço.
  62. 62. Estudo qualitativo do sistema: polinômio característico P(l) = det(A - lI) P(l) = l10(- l+1- ) +  0 1 ... 9 P(l) = -l11 + (1- )l10 + K K =  0 1 2  3 4 5 6 7 8 9  li se li    Seja  = Max  onde 1  i  11  Reli  se li  C 
  63. 63. Teorema: Cota de Kojima Dado um polinômio p(x) = anxn +an-1xn-1 + ... +a0 toda raiz, real ou complexa, verifica: | | ≤ Q1 + Q2 onde Q1 e Q2 são os maiores valores obtidos do conjunto:   ai   i : i  1, 2, ... , n    an  
  64. 64. Estudo qualitativo do sistema: avaliação gráfica
  65. 65. Autovalores e autovetores: Introdução e definições Polinômio característico Multiplicidade de autovalores Aplicação de autovalores
  66. 66. Autovalores e autovetores: • Em muitos problemas relativos a sistemas dinâmicos, tem-se uma equação do tipo: Ax  lx onde A é uma matriz nxn, x um vetor nx1 e l um número real. • Exemplo: 1) 2) 0,7 0,2 0,4 0,4 0 4 3 18 18  0,3 0,8 0,6  0,6 0,5       0 0  6   1,5 6       0 0,25 0  1     1   Hoje vamos investigar este fenômeno de forma mais geral.
  67. 67. Autovalores e autovetores: 1. Considere A uma matriz nxn. Um escalar l é chamado de autovalor de A, se existe um vetor não nulo x tal que Ax = lx. Tal vetor é chamado de autovetor de A. 2. Dados uma matriz A de ordem n e l um autovalor de A, chamamos de auto-espaço de A a coleção de autovetores correspondentes a cada l acrescida do vetor nulo. Exemplos: 1) Mostre que (1,1) é autovetor de A, onde A  3 1 1 3 e obtenha o autovalor correspondente.   2) Mostre que 5 é autovalor de 1 2  4 3   1 0  3) Encontre, geometricamente, os autovetores de 0 1  
  68. 68. Propriedades do Modelo Composição etária inicialmente têm um efeito sobre a taxa de crescimento populacional, mas some no tempo (ergodicidade) No tempo a população aproxima uma distribuição estável de idade Projeção da população geralmente demonstra um crescimento exponencial
  69. 69. Propriedades do Modelo Ilustração Gráfica Idade 0 Idade 1
  70. 70. Propriedades do Modelo Ilustração Gráfica Lambda = Nt+1 / Nt Assim, Nt+1 = λ Nt
  71. 71. Propriedades do Modelo Ilustração Gráfica
  72. 72. Projeção e Previsão Até aqui, usamos o termo projeção – mas o que isso significa em termos técnicos, e como a projeção difere da previsão? Basicamente, a previsão enfoca a dinâmica de curta duração da população, e assim da dinâmica transiente. Projeção se refere a dinâmica de duração longa se todo fica constante. Por isso, o termo projeção proporciona uma base para comparar matrizes diferentes em preocupar da dinâmica transiente.
  73. 73. Projeção e Previsão Analogia simples (?): O velociômetro do carro proporciona uma medida instantânea da velocidade. Pode ser usado para comparar a velocidade de dois carros e indicar qual corre mais rapidamente, no momento. Para prever onde o carro estará de aqui uma hora, precisamos mais informação, como as condições iniciais: De onde o carro parte? Qual rodovia será usado? .... Por isso, as projeções proporcionam uma base para a comparação, e as previsões se enfocam na provisão de previsões “fieis” da dinâmica do sistema.
  74. 74. Modelos Estruturados por Estágio A idade não é sempre o melhor indicador de mudança demográfica. – Determinar a idade precisa não é prático As taxas vitais podem ser ligadas fortemente ao tamanho ou estágio de desenvolvimento Por isso, usamos modelos de matriz estruturados por estágio ovo larva pupa adulto
  75. 75. Ciclo vital classificado por tamanhos Dipsacus sylvestris 1. Sementes dormentes 2. Sementes dormentes 3. Plântulas pequenas Dormentes Sementes 4. Plântulas médias Plantas 5. Plântulas grandes com flores 6. Plantas com flores Dormentes Sementes Plântulas
  76. 76. Ciclo vital classificado por estágio Diomedea exulans Croxall et al. 1990
  77. 77. Ciclo vital classificado por estágio Eubalaena glacialis filhote imatura matura mãe Pós-mãe
  78. 78. Ciclo vital classificado por estágio Juvenil Juvenil Ovo /filhote Sub-adulto Adulto pequeno grande Fêmea Fêmea Fêmea matura com filhote imatura matura recém nascido (mãe)
  79. 79. Matriz de Lefkovitch F é a fecundidade específica ao estágio. G é a taxa de sobrevivência de estágio i ao estágio i+1
  80. 80. Matriz de Lefkovitch Lefkovitch (1965) propus que os estágios da população não precisam ter a mesma duração e que alguns indivíduos num estágio sobreviverão e ficarão no mesmo estágio após de um ano (ou intervalo de tempo).
  81. 81. Matriz de Lefkovitch Em vez de usar técnicas de estrutura de idades, pode ser mais apropriado usar uma técnica de estrutura de estágio ou tamanho. Alguns organismos (insetos ou plantas) passam por estágios que são discretos. Em outros organismos, como peixes ou árvores, o tamanho do indivíduo é mais importante do que sua idade.
  82. 82. Matriz de Lefkovitch Cada um dos elementos da matriz não correspondem simplesmente a sobrevivência e fecundidade, mas as taxas de transição (probabilidades) entre estágios. As taxas de transição dependem em parte da taxa de sobrevivência, mas também das taxas de crescimento. Além disso, existe a possibilidade de um organismo “regressar” de estagio (passar a um estagio anterior), diferente do o que acontece na Matriz de Leslie, onde todos ficam mais velhos se sobrevivem, e depois avançam somente uma faixa de idade
  83. 83. Matriz de Lefkovitch Um modelo comum de estrutura de estágio Os indivíduos podem ficar num estágio durante um passo o transição temporal Nenhum pulo ou reversão de estágios
  84. 84. Matriz de Lefkovitch Lefkovitch (1965) propus que os estágios da população não precisam ter a mesma duração e que alguns indivíduos num estágio sobreviverão e ficarão no mesmo estágio após de um ano (ou intervalo de tempo). Nessa matriz P1, P2, P3, P4 são as probabilidades que as fêmeas nos estágios de 1 a 4 ficarão no mesmo estágio no ano segui ente.
  85. 85. Exemplo da Matriz de Lefkovitch Até o estágio: Pré-juvenil Juvenil adulto Pré-juvenil 0 52 279,5 Juvenil 0,024 0,25 0 Adulto 0 0,08 0,43 Esses valores ainda são de fecundidade
  86. 86. Matriz de Lefkovitch 1 2 3 4 5 1 0,637 0,333 0100 0,163 0,230 2 0107 0,590 0.0 0.0 0.0 3 0.0 0,353 0.763 0.0 0.0 4 0.0 0.0 0,237 0667 0.0 5 0.0 0.0 0.0 0,277 0737 Uma vez que a matriz de estágios é formulado , o processo de multiplicação de matriz proceda como na matriz de Leslie. A matriz de estágios de probabilidades de transição é multiplicada pelo vetor de abundancias dos estágios para projetar a população. Lambda, distribuição estável de estágio, e valores reprodutivos têm o mesmo significado do que no modelo de estrutura etária.
  87. 87. Exemplo da Matriz de Lefkovitch N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0 N1 T0-1 T1-1 T2-1 T3-1 ….. Ts-1 N1 N2 T0-2 T1-2 T2-2 T3-2 ….. Ts-2 N2 = N3 T0-3 T1-3 T2-3 T3-3 N3 ….. Ts-3 …. …. …. Ns T0-s T1-s T2-s T3-s ….. Ts-s Ns
  88. 88. Exemplo da Matriz de Lefkovitch N0 F0 F1 F2 F3 …. Fs N0 N1 T0-1 T1-1 T2-1 T3-1 ….. Ts-1 N1 N2 T0-2 T1-2 T2-2 T3-2 ….. Ts-2 N2 = N3 T0-3 T1-3 T2-3 T3-3 N3 ….. Ts-3 …. …. …. Ns T0-s T1-s T2-s T3-s ….. Ts-s Ns
  89. 89. Dependência da Densidade •A adição da dependência de densidade aos modelos estruturados é complicado diferente do que nos modelos sem estrutura porque muitos variáveis são potencialmente dependentes da densidade (sobrevivência e fecundidade específicas a idade) e não somente a taxa de crescimento. 1. Quais taxas vitais são dependentes da densidade? 2. Como essas taxas mudam com a densidade? 3. Quais classes contribuem a dependência da densidade? (Por exemplo, a sobrevivência juvenil é influenciada pela densidade total ou pela densidade de juveneis?) •Outro problema: geralmente não existem dados demográficos de largo prazo para detectar e estimar a dependência da densidade!
  90. 90. Dependência da Densidade Premissa que a abundancia total afeita proporcionalmente todos os elementos da matriz de estágio. Para espécies territoriais, use o tamanho do território para estimar o limite superior do número de indivíduos reprodutivos e usar o modelo do têto. Isso permite a transição de classe pré-reprodutiva a reprodutiva em forma dependente da densidade. Escolha uma (ou poucas) taxas vitais com dados existentes e modelar essas taxas com funções de dependência de densidade específicas (Ricker, Beverton-Holt). Premissa de que as outras taxas são independentes da densidade. Todas essas técnicas podem requerer software de modelagem matemática.
  91. 91. Adição de Estocasticidade •We estimate temporal variations in vital rates from past observations and use these to predict future population sizes. •At each time step, before doing the matrix multiplication, we randomly sample the matrix elements (or vital rates) from statistical distributions with appropriate means and standard deviations.
  92. 92. Resumo: 1. A informação da tabela de vida pode ser usada para escrever um modelo de crescimento populacional para populações com gerações que se sobrepõem. 2. Os modelos da matriz de Leslie são independentes de densidade e resultam no crescimento exponencial, crescimento zero, ou decomposição exponencial. 3. Esses modelos prevêem que freqüentemente, mas nçao sempre, as populações aproximam uma distribuição estável de idades. 4. A distribuição estável de idades, todas as classes etárias crescem ou diminuam a taxas iguais.
  93. 93. Perguntas Usando a equação de diferencias Nt+1=Ant O eigenvalor dominante é l=1.04. Qual é a taxa de aumento da população? 4% de aumento por ano
  94. 94. Perguntas Usando a equação dN  AN dt O eigenvalor dominante é r=.02. qual é o valor da taxa de aumento da população? 2% de aumento por ano
  95. 95. Perguntas Qual é a transposição dessa matriz? 1 4  2 A 6 2 7    3 5 1   
  96. 96. Perguntas Qual é a transposição dessa matriz?  1 6 3 A  T  4 2 5     2 7 1  
  97. 97. Perguntas Dados de uma simulação de uma populaão de largo prazo. tempo 100 101 102 103 N 262 290 321 355 Qual é o eigenvalor dominante dessa população? E qual é a taxa percentual de crescimento?
  98. 98. Perguntas Dados de uma simulação de uma populaão de largo prazo. tempo 100 101 102 103 N 262 290 321 355 Nt+1/Nt > 1,11 1,11 1,11 Qual é o eigenvalor dominante dessa população? 1.11 E qual é a taxa percentual de crescimento? 11 %
  99. 99. Perguntas A matriz de projeção da população e a população inicial indica qual tamanho da população após um ano?  1 4  2 10 A .5 1  1  0 N0     0 1 1    0    ____  N1   ____    ____   
  100. 100. Perguntas A matriz de projeção da população e a população inicial indica qual tamanho da população após um ano? Use a premissa de N1=AN0  1 4  2 10 A .5 1  1  0 N0     0 1 1    0   10  5 N1     _0  
  101. 101. Perguntas Para responder as perguntas a seguir, usamos uma estrutura da matriz de projeção de população de Lefkovitch a seguir
  102. 102. Perguntas Estágio 2008 2009 2010 2011 Juvenis e recém 36 33 30 30 nascidos, 1 Solitários, 2 9 7 5 6 Casais 87 87 87 85 reprodutivosk3 Usando os dados de 2008 a 2009 qual é a fecundidade F dos casais reprodutivos? (F2=0) F=F3=33/88=0.38 Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.
  103. 103. Perguntas Estágio 2008 2009 2010 2011 Juvenis e recém 36 33 30 30 nascidos, 1 Solitários, 2 9 7 5 6 Casais 87 87 87 85 reprodutivosk3 Usando os dados de 2008 a 2009 qual é o valor da fração de indivíduos de estágio 1 que avançam a estágio 2, G1? G1=7/36=0.19 Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.
  104. 104. Perguntas Estágio 2008 2009 2010 2011 Juvenis e recém 36 33 30 30 nascidos, 1 Solitários, 2 9 7 5 6 Casais 87 87 87 85 reprodutivosk3 Usando os dados de 2008 a 2009 qual é o valor da fração de indivíduos de estágio 2 que avançam a estágio 3, G2? G2=(87-88*.94)/9=0.48 Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.
  105. 105. Resumo: 1. A informação de tabelas de vida pode ser usado para escrever um modelo para o crescimento de populações com gerações sobrepostas. 2. Os modelos da Matriz de Leslie são independentes da densidade, resultando em crescimento exponencial, crescimento zero, ou declínio exponencial. 3. Esses modelos prevê que frequentemente, mas não sempre, as populações aproximam uma distribuição estável de idades. 4. Na distribuição estável de idades, todas as classes etárias crescem ou caiem a mesma taxa.
  106. 106. Tarefa Crescimento Populacional – Uma espécie de besouro vive no máximo 3 anos. As fêmeas podem ser divididas em 3 faixas etárias: ninfas (de 0 a 1 ano), juvenis (de 1 a 2 anos) e adultas (de 2 a 3 anos). As ninfas não põem ovos; cada fêmea juvenil produz uma média de 4 fêmeas e cada adulta uma média de 3 fêmeas. A taxa de sobrevivência é de 25% para as juvenis e de 50% para as ninfas. Supondo que a população inicial era de 40 ninfas, 40 juvenis e 20 adultas, obtenha: 1. A matriz de Leslie associada a esta população. 2. A previsão da população para os próximos 5 anos. 3. Os autovalores e autovetores de sua matriz de Leslie. 4. O gráfico população x tempo com pelo menos 10 anos, indicando a população de cada classe etária. 5. O gráfico porcentagem da população x tempo, com pelo menos 10 anos, indicando a porcentagem para cada classe etária. 6. A partir desses gráficos, que conclusões você pode tirar ?

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