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Modelos de predador e presa     Prof. Dr. Harold Gordon Fowler       popecologia@hotmail.com Ecologia de Populações
Modelo genérico   dx       f ( x )  h( x, y )   dt   dy        g ( y )  eh( x, y )   dt   • f(x) crescimento da presa...
Análise da estabilidade local      Jacobiana no equilibrio positivo                            0  ax                   ...
 Sistemas lineares de 2D (hiperbólicos)
Análise da estabilidade local   Prova da existencia de trajetorias    centrais (teorema da linearização) Existência de u...
O Modelo de Lotka e Volterra com o crescimento logístico da presa        dx     1  x   axy            rx           ...
Isoclinais nulos do modelo de Lotka-Volterra com o crescimento logístico               da presa
Modelo de Lotka-Volterra com o crescimentologístico da presa                   dx     1  x   axy                      ...
Analise de estabilidade local      Jacobiano a equilíbrio positivo                          rx                          ...
 Condição da estabilidade assintoica local
 Isoclinais de Lotka-Volterra
Campo de orientação do modelo     de Lotka-Volterra
O modelo de Lotka-Volterra Equação de crescimento da presa:   dN =     a N - b N P   dt Equação do crescimento do predador...
Resultado e a 3ro gráfico aesquerdaHá um aumento cíclico equebra nas populações depredador e presa no tempoDensidade de pr...
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Isoclinal de crescimento                     Zero do predador                                                     Isoclina...
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Coexistência de Predador e          PresaNossa estratégia básica é– 1) escrever equações diferencias simples  que descreve...
Modelos de PredaçãoNicholson e Bailey desenvolveram um modelo de  hospedeiro – Parasitóide que renova as premissas:      -...
Duas Equações Ligagas – O Modelo deNicholson e Bailey : Equação do crescimento do hospedeiro (presa):       H   t+1   =   ...
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Modelo de Lotka-Volterra   Taxa de crescimento da poplação      da presa: dH/dt = rH-pHPH: tamanho da população da presaP:...
Modelo de Lotka-VolterraTaxa de crescimento do predador:dP/dt = apHP-dPa: fração de energia da presaconvertida em predador...
Modelo de Lotka-VolterraO modelo de Lotka-Volterra podegerar ciclos populacionais depredador e presa porque elescontrolam ...
Coexistência de Predador e          PresaModelo da população de predador: dP          apHP  dP       dt
Coexistência de Predador e          PresaAqui, dP/dt é a taxa de crescimento dopredador.a = eficiência da produção do pred...
Coexistência de Predador e          PresaH = densidade da presa.d = taxa de mortalidade do predador.Na ausência da presa, ...
Coexistência de Predador e          PresaPara a população de presa:  dH          rH  pHP        dt
Coexistência de Predador e          PresadH/dt = taxa de crescimento dapopulação da presa.H = densidade da presa.p= eficiê...
Coexistência de Predador e          PresaOs nascimentos da presa sofremdiminuição pelas mortes (pHP).Os encontros entre pr...
Coexistência de Predador e          PresaEm equilíbrio,dP          0  apHP  dP     dtdH          0  rH  pHP      dt
Os sistemas de predador e presapodem ter mais de um estado estável A presa é limitada pela disponibilidade de alimento e o...
Três EquilíbriosO modelo de respostas de predador e presa adensidade de presa resulta em três estadosestáveis de equilíbri...
Implicações de Estados      Estáveis MúltiplosOs predadores podem controlar uma presa aum nível populacional baixo (ponto ...
EquilíbrioapHP  dPrH  pHP
EquilíbrioIsoclinal do predador:              d          H             aP
EquilíbrioIsoclinal da presa:              r           P              p
EquilíbrioComo no caso de espécies competidoraslessas equações diferenciais não temsoluçõex explícitas. Precisamos grafica...
EquilíbrioO comportamento desse sistema éintuitivo.Produz o tipo de comportamento quepode ser presenciado no sistema delob...
EquilíbrioOs tempos de retorno tem sentido.Demora para que a população dopredador alcançar a população da presa.Os predado...
EquilíbrioPodemos tornar o modelo mais real.Existe uma capacidade de suporte dapopulação da presa, e provavelmenteuma capa...
EquilíbrioO sistema fica mais interessante. Alocalização exata do isoclinal dopredador é importante.Os resultados serão di...
Equilíbrio Não EstávelNo primeiro cenário, uma vezperturbado o sistema do ponto deequilíbrio, o sistema gira fora doslimit...
Equilíbrio Não EstávelNesse caso, a corcunda fica ao direto doisoclinal do predador resultando numsistema não estável. Por...
Equilíbrio EstávelQuando a ‘corcunda’ fica a esquerda, aregião na qual a população do predadornão cresce é maior.As densid...
Modelo de Lotka-Volterra com o crescimento exponencial da     presa : coexistência
O modelo de Lotka-    Volterra
O modelo de Lotka-    Volterra
Modelo de Lotka-Volterra com ocrescimento logístico da presa : r      extinção do predador
BifurcaçãoTranscritica K  x*       (K,0) estável e (x*,y*) não estável e negativo              (K,0) e (x*,y*) são iguais...
Perda de soluções periódicas                                      dx     1  x   axy                                   ...
Resposta funcional Tipo I e II
O modelo de Holling         dx     1  x   axy             rx               dt      K Dx         dy           bxy...
Existência de um ciclo de limites ( bifurcação super- crítica de Hopf)                y  x   x 2  y 2             d...
Equilíbrio estável
 Na bifurcação
 Existencia de um ciclo de limites
 Bifurcação super-crítica de Hopf
A Teorema de Poincaré-             BendixsonUma semi-orbita restrito no plano tende a :• um equilíbrio estável• um ciclo d...
Região de Armadilha
Região de Armadilha :       Annulus
Exemplo de uma região de          armadilha     dx        x3         yx     dt        3     dy          x     dt Mo...
O modelo de Holling dx     1  x   axy     rx       dt      K Dx dy           bxy      my  dt          Dx
Isoclinais nulos do modelo        de Holling
Caixa de Poincaré para o modelo           de Holling
Modelo de Holling com ciclo de           limites
Paradoxo de enriquecimentoCom o aumento de K :• Extinção do predador• Coexistencia do predador e presa (TC)• Equilibrio de...
Quais equilíbrios são         prováveis?Os modelos de predador e presasugerem que:– A presa é mais provável estar em equil...
Outros modelos de presa e                            predador …)• Resposta funcional (Tipo III, dependente da razãot• Pres...
Condições de estabilidade de          Routh-Hurwitz• Equações características             n  a1n1  a2n2  ...  an...
Condições de estabilidade de          Routh-Hurwitz• Dimensão 2                        2  trA  det A  0           H1 ...
Exemplo de 3 níveis tróficos        dx            rx  axy        dt        dy             my  bxy  cyz        dt    ...
Modelo de competição inter-específica          dx1            x1    x2                r1 x1 1   a12           dt   ...
O efeito de exploração sobre             a Presa      Analisa o modelo com duas funções não       constantes de coleta na ...
O efeito de exploração sobre           a Presa    Encontre os pontos de equilíbrio    e determine a estabilidade local
O efeito de exploração sobre           a Presa       Descobrir as bifurcações, órbitas        periódicas e orbitas de cone...
Modelo: Esforço de Caça           Constante                          •A presa é caçada a uma               axy        taxa...
Bifurcações do ModeloBifurcação deHopfBifurcação Transcritica
Conexão dos Orbitos
Modelo de Limitação da Caça                          • A presa e caçada a uma taxa               axy   hx   definida por u...
Bifurcações no Modelo de    limitação da caça
ConclusõesA coexistência é possível com ambaspolíticas de exploração.As bifurcações múltiplas e orbitas deconexão existem ...
O modelo original prevê oscilações de predadores e presasobservadas freqüentemente na natureza. – Um aumento da taxa de na...
Modificação do Modelo de Lotka-  Volterra para Predadores e             Presas Existem vários problemas com as equações de...
Vários fatores reduzem asoscilações de predador e presa Todas as condições a seguir tendem estabilizar os números de preda...
Influencias DestabilizantesA presença de ciclos de predadores e presasindica influencias destabilizantes:– Tais influencia...
Efeitos de Níveis Diferentes        da PredaçãoOs predadores não eficientes não podem manter apresa a níveis baixos (presa...
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Coexistência de predadores         e presasComo predadores (não prudentes) coexistir com presasnaturalmente?Natureza é com...
Efeito de tempos de retornoAté aqui tivemos como premissa que as respostas de predadores apresas (e o oposto) são instantâ...
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Dinâmica de um modelo dependente da razão depredadores e presas comdiretrizes não constantes      de exploração
Modelos de Predadores e         Presas  1925 e 1926: Lotka e Volterra  independentemente propuseram um par de  equações di...
Modelo de dependência de razão      de predadores e presas   Crescimento   predação   Da presa                  axy       ...
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Comparar modelos com duas funções não       constantes da exploração da presa.1. H ( x)  hx             hx2. H ( x)     ...
Modelo de esforço constante deH ( x)  hx exploração               axy        • A presa é explorada a umax  x(1  x)    ...
O efeito de exploração sobreH ( x)  hx            a Presa                     axy      x  x(1  x)      h             ...
Bifurcações no Modelo de esforço constante               de exploraçãoBifurcação de Hopf  H ( x)  hx Bifurcação trans-crí...
Orbitas de conexão     H ( x)  hx
Modelo de limitação a            exploração             hx   H ( x)             cx           • A presa e caçada a uma ta...
Bifurcações no Modelo de       limitação a exploração          hxH ( x)          cx
ResumoCoexistência é possível sob os diretrizesde exploração.Bifurcações múltiplas e orbitas deconexão existem no equilíbr...
Images from Estes et al. 1998
Images from Estes et al. 1998
O modelo de Lotka-Volterra pode imitar   os ciclos de predadores e presas       obeservados na natureza
Resultado e a 3ro gráfico aesquerdaHá um aumento cíclico equebra nas populações depredador e presa no tempoDensidade de pr...
Graphical analyses and stability of            predator-prey systemsModifications of prey isocline (see lecture, text) – H...
Estabilidade e InstabilidadeFatores que promovem a      Fatores que promovem aestabilidade                instabilidade – ...
Population Cycles in Mathematical and LaboratoryLotka Volterra assumes host population                Modelsgrows exponent...
Population Cycles inMathematical and Laboratory         ModelsLotka Volterra assumes parasite/predatorgrowth rate is deter...
O modelo de Lotka-Volterra imita os ciclos naturais do lince e da lebre
Seleção de um modelo               Lotka-Volterra Clássico(crescimento exponencial da presa, resposta funcional Tipo      ...
O modelo de Lotka e Volterra da predação
O modelo de Lotka e Volterra da predação
O modelo de Lotka e Volterra da predação
O modelo de Lotka e Volterra da predação
O modelo de Lotka e Volterra da predação
O modelo de Lotka e Volterra da predação
O modelo de Lotka e Volterra da predação
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O modelo de Lotka e Volterra da predação

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O modelo de Lotka e Volterra da predação

  1. 1. Modelos de predador e presa Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Ecologia de Populações
  2. 2. Modelo genérico dx  f ( x )  h( x, y ) dt dy   g ( y )  eh( x, y ) dt • f(x) crescimento da presa • g(y) mortalidade do predador • h(x,y) predação • e coeficiente da conversão de presas em biomassa do predador
  3. 3. Análise da estabilidade local Jacobiana no equilibrio positivo  0  ax  * J  * *  by    0  detJ*>0 e trJ*=0 (centro)
  4. 4.  Sistemas lineares de 2D (hiperbólicos)
  5. 5. Análise da estabilidade local Prova da existencia de trajetorias centrais (teorema da linearização) Existência de um primeiro integral H(x,y) : H ( x, y )  m ln( x )  r ln( y )  bx  ay
  6. 6. O Modelo de Lotka e Volterra com o crescimento logístico da presa dx 1  x   axy  rx  dt  K dy  my  bxy dt
  7. 7. Isoclinais nulos do modelo de Lotka-Volterra com o crescimento logístico da presa
  8. 8. Modelo de Lotka-Volterra com o crescimentologístico da presa dx 1  x   axy  rx  dt  K dy   my  bxy dt Pontos de equilíbrio : (0,0) (K,0) (x*,y*)
  9. 9. Analise de estabilidade local Jacobiano a equilíbrio positivo  rx  *   ax  * J  *  K   by 0  * detJ*>0 e trJ*<0 (estável)
  10. 10.  Condição da estabilidade assintoica local
  11. 11.  Isoclinais de Lotka-Volterra
  12. 12. Campo de orientação do modelo de Lotka-Volterra
  13. 13. O modelo de Lotka-Volterra Equação de crescimento da presa: dN = a N - b N P dt Equação do crescimento do predador: dN = c N P -- d P dt Onde N e P são as densidades da presa e predador respectivamente. a e d são as taxas per capita de mudança na ausência do outro. b e c são as taxas de mudança do predador e presa respectivamente que resultam da interação entre eles.
  14. 14. Resultado e a 3ro gráfico aesquerdaHá um aumento cíclico equebra nas populações depredador e presa no tempoDensidade de predadoressempre atrás da densidade dapresaCenário de Banquete e FomePresa e predador nuncaatingem a extinçãoRegulação mutua depopulaçõesAnálise simplificada
  15. 15. Modelo sugere uma regulação mútua de populaçõesResposta funcional: quanto mais presa,mais consumo ocorreResposta numérica: aumento do consumoresulta no aumento da reprodução dopredadorMas não é tão simples. Quais outrosfatores podem estar envolvidos?Exemplo. Cobertura vegetal
  16. 16. Isoclinal de crescimento Zero do predador Isoclinal de Crescimento Zero Da presaPrevê o comportamento cíclico - amplitude depende das condições iniciais
  17. 17. Coexistência de Predador e PresaSob quais condições existe umacoexistência estável de predador epresa?O resultado é similar ao resultado com acompetição entre duas espécies.
  18. 18. Coexistência de Predador e PresaNossa estratégia básica é– 1) escrever equações diferencias simples que descrevem o crescimento das duas populações– 2) definir o equilíbrio como o ponto onde as populações não mudam.– 3) realizar uma análise do plano de fase usando os isoclinais das duas espécies.
  19. 19. Modelos de PredaçãoNicholson e Bailey desenvolveram um modelo de hospedeiro – Parasitóide que renova as premissas: - a mortalidade do predador é independente da densidade. - a conversão de energia pelos predadores em nascimentos é retardada por uma geração.
  20. 20. Duas Equações Ligagas – O Modelo deNicholson e Bailey : Equação do crescimento do hospedeiro (presa): H t+1 = r H t e (-a Pt) Equação do crescimento do Parasitóide (predador): P t+1 = Pt [ 1 - e (-a Pt) ] Onde H é o hospedeiro ou presa. P é o predador ou parasitóide. t é o tempo, r é a taxa finita de aumento do hospedeiro. a é a taxa de parasitismo por cada parasitóide.
  21. 21. Duas Equações Ligagas – O Modelo deNicholson e Bailey : Equação de crescimento de hospedeiro (presa): H t+1 = H t e (-a Pt) Equação de crescimento de Parasitóide (predador): P t+1 = Pt [ 1 - e (-a Pt) ] Se o número de hospedeiros retirado pelos parasitóides iguala a fração ou presas que é o recrutamento, então a população parental fica igual. Se o parasitóide retira parte da população parental de hospedeiros então a população de parasitóide diminua. Assim, a sobre-exploração por parasitóide/predador pode resultar em oscilações maiores e a extinção possível de uma população ou outra
  22. 22. Modelo de Lotka-Volterra Taxa de crescimento da poplação da presa: dH/dt = rH-pHPH: tamanho da população da presaP: tamanho da população dopredadorp: proporção de encontros queterminam na matança (eficiencia decaptura)r: taxa intrínseca de aumento dapopulação de presa
  23. 23. Modelo de Lotka-VolterraTaxa de crescimento do predador:dP/dt = apHP-dPa: fração de energia da presaconvertida em predadores novosp: proporção de encontros queresulta na matança (eficiencia decaptura)d: taxa de mortalidade do predador
  24. 24. Modelo de Lotka-VolterraO modelo de Lotka-Volterra podegerar ciclos populacionais depredador e presa porque elescontrolam reciprocamente ocrescimento populacional do outro(efeito dinâmico)Porém, obtenção uma dinamica ciclicaestável é rara com esse modelosimples
  25. 25. Coexistência de Predador e PresaModelo da população de predador: dP  apHP  dP dt
  26. 26. Coexistência de Predador e PresaAqui, dP/dt é a taxa de crescimento dopredador.a = eficiência da produção do predador(proporçao da energia assimilada pelopredador que é convertida em biomassanova do predador.p= eficiência de ingestão do predador(proporção da presa disponívelatualmente consumida).
  27. 27. Coexistência de Predador e PresaH = densidade da presa.d = taxa de mortalidade do predador.Na ausência da presa, a população dopredador precisa cair a zero.
  28. 28. Coexistência de Predador e PresaPara a população de presa: dH  rH  pHP dt
  29. 29. Coexistência de Predador e PresadH/dt = taxa de crescimento dapopulação da presa.H = densidade da presa.p= eficiência de ingestão do predador(proporção da presa disponívelatualmente consumida).P é a densidade do predador.r é a taxa de natalidade da presa.
  30. 30. Coexistência de Predador e PresaOs nascimentos da presa sofremdiminuição pelas mortes (pHP).Os encontros entre predadores e presasé o produto de seus números. Essa é aidéia da ‘movimentação browniana’.
  31. 31. Coexistência de Predador e PresaEm equilíbrio,dP  0  apHP  dP dtdH  0  rH  pHP dt
  32. 32. Os sistemas de predador e presapodem ter mais de um estado estável A presa é limitada pela disponibilidade de alimento e os efeitos do predador: – Algumas populações podem ter dois ou mais pontos estáveis de equilíbrio, ou estados estáveis múltiplos: Uma situação dessas aparece quando: – A presa exibe um padrão típico de dependência de densidade (crescimento reduzido ao aproximar a capacidade de suporte) – O predador exibe uma resposta funcional to Tipo III (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  33. 33. Três EquilíbriosO modelo de respostas de predador e presa adensidade de presa resulta em três estadosestáveis de equilíbrio:– Um ponto estável A (densidade baixa da presa) onde: Qualquer aumento da população de presa é compensado pelo aumento de eficiência da captura de presas pelo predador– Um ponto não estável B (densidade intermédia da presa) onde: O controle da presa muda da predação a limitação de recursos– Um ponto estável C onde: A presa escapa de controle do predador e é regulada próxima a sua capacidade de suporte pela escassez de (c) 2001 by W. H. Freeman and alimentos Company
  34. 34. Implicações de Estados Estáveis MúltiplosOs predadores podem controlar uma presa aum nível populacional baixo (ponto A nomodelo), mas podem perder o potencial deregular a densidade da presa se essa aumentaacima do ponto B no modelo:– Um predador que controla uma praga agrícola pode perder o controle dessa praga se o predador passa uma supressão por outros fatores temporalmente: Uma vez que a população da praga excede o ponto B, aumentará a nível populacional no ponto C, independente da atividade do predador Nesse ponto, a população de praga ficara elevada até outro fator reduz a população deFreeman and (c) 2001 by W. H. praga embaixo do ponto B no modelo Company
  35. 35. EquilíbrioapHP  dPrH  pHP
  36. 36. EquilíbrioIsoclinal do predador: d H aP
  37. 37. EquilíbrioIsoclinal da presa: r P p
  38. 38. EquilíbrioComo no caso de espécies competidoraslessas equações diferenciais não temsoluçõex explícitas. Precisamos graficaros isoclinais.Isso produz o gráfico a seguir:
  39. 39. EquilíbrioO comportamento desse sistema éintuitivo.Produz o tipo de comportamento quepode ser presenciado no sistema delobos e alces na Ilha de Royale.O mesmo tipo de comportamento seapresenta no sistema de lince e lebre.Podemos fazer um gráfico:
  40. 40. EquilíbrioOs tempos de retorno tem sentido.Demora para que a população dopredador alcançar a população da presa.Os predadores não produzempredadores novos instantaneamente.Tampouco parem de reproduzir nomesmo instante.
  41. 41. EquilíbrioPodemos tornar o modelo mais real.Existe uma capacidade de suporte dapopulação da presa, e provavelmenteuma capacidade de suporte para opredador.Também existe um efeito de Allee:alguma população mínima necessária parasuster a população.
  42. 42. EquilíbrioO sistema fica mais interessante. Alocalização exata do isoclinal dopredador é importante.Os resultados serão diferentes parasistemas nos quais o isoclinal dopredador fica a esquerda ou direto do‘corcundo’ do isoclinal da presa.
  43. 43. Equilíbrio Não EstávelNo primeiro cenário, uma vezperturbado o sistema do ponto deequilíbrio, o sistema gira fora doslimites e resulta na extinção. Por que?
  44. 44. Equilíbrio Não EstávelNesse caso, a corcunda fica ao direto doisoclinal do predador resultando numsistema não estável. Por que?A população do predador é capaz decrescer ainda sob condições dedensidade baixa da presa porque opredador é eficiente. Quando opredador fica menos eficiente, oisoclinal do predador muda ao direto
  45. 45. Equilíbrio EstávelQuando a ‘corcunda’ fica a esquerda, aregião na qual a população do predadornão cresce é maior.As densidades muito elevadas da presasão necessárias para que o predadoraumenta. Isso pode ser o resultado dacripse, ou o forrageio ineficiente dopredador.
  46. 46. Modelo de Lotka-Volterra com o crescimento exponencial da presa : coexistência
  47. 47. O modelo de Lotka- Volterra
  48. 48. O modelo de Lotka- Volterra
  49. 49. Modelo de Lotka-Volterra com ocrescimento logístico da presa : r extinção do predador
  50. 50. BifurcaçãoTranscritica K  x* (K,0) estável e (x*,y*) não estável e negativo (K,0) e (x*,y*) são iguais Kx * (K,0) não estável e (x*,y*) estável e positivo K  x*
  51. 51. Perda de soluções periódicas dx 1  x   axy  rx  dt  K dy   my  bxy dt x-y x-y 8 20 6,4 16 4,8 12y y 3,2 8 1,6 4 0 0 0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 x x coexistencia Extinção do predador
  52. 52. Resposta funcional Tipo I e II
  53. 53. O modelo de Holling dx 1  x   axy  rx  dt  K Dx dy bxy   my  dt Dx
  54. 54. Existência de um ciclo de limites ( bifurcação super- crítica de Hopf)  y  x   x 2  y 2  dx dt   x  y   x 2  y 2  dy dt Coodenados Polares  r   r 2  dr dt d  1 dt
  55. 55. Equilíbrio estável
  56. 56.  Na bifurcação
  57. 57.  Existencia de um ciclo de limites
  58. 58.  Bifurcação super-crítica de Hopf
  59. 59. A Teorema de Poincaré- BendixsonUma semi-orbita restrito no plano tende a :• um equilíbrio estável• um ciclo de limites• um gráfico de ciclo
  60. 60. Região de Armadilha
  61. 61. Região de Armadilha : Annulus
  62. 62. Exemplo de uma região de armadilha dx x3  yx dt 3 dy   x dt Modelo de Van der Pol (l>0)
  63. 63. O modelo de Holling dx 1  x   axy  rx  dt  K Dx dy bxy   my  dt Dx
  64. 64. Isoclinais nulos do modelo de Holling
  65. 65. Caixa de Poincaré para o modelo de Holling
  66. 66. Modelo de Holling com ciclo de limites
  67. 67. Paradoxo de enriquecimentoCom o aumento de K :• Extinção do predador• Coexistencia do predador e presa (TC)• Equilibrio de predador e presa fica não estãvel(Hopf)• Ocorrencia de um ciclo de limite estável(variações grandes)
  68. 68. Quais equilíbrios são prováveis?Os modelos de predador e presasugerem que:– A presa é mais provável estar em equilíbrio relativamente alto ou relativamente baixo (ou tal vez ambos)– Os equilíbrios a densidades intermédias da presa não são prováveis (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  69. 69. Outros modelos de presa e predador …)• Resposta funcional (Tipo III, dependente da razãot• Presa-predador-super-predador…• Níveis tróficos
  70. 70. Condições de estabilidade de Routh-Hurwitz• Equações características n  a1n1  a2n2  ...  an1n1  an  0• Condições de estabilidade : M* l.a.s. k , R(k )  0  H i  0 a1 a3 a5 a1 a3 H 1  a1 H2  H3  1 a2 a4 1 a2 0 a1 a3
  71. 71. Condições de estabilidade de Routh-Hurwitz• Dimensão 2 2  trA  det A  0 H1  a1  trA  0 H 2  a1a2  a3  det A  0• Dimensão 3 3  a12  a2  a3  0 H1  a1  0 H 2  a1a2  a3  0 H 3  a3  0
  72. 72. Exemplo de 3 níveis tróficos dx  rx  axy dt dy   my  bxy  cyz dt dz  z (1  z )  dyz dt
  73. 73. Modelo de competição inter-específica dx1  x1 x2   r1 x1 1   a12  dt  K1 K1  dx2  x2 x1   r2 x2 1   a21  dt  K2 K2  Sistema transformado du  u 1  u  av  d dv  v 1  v  bu  d
  74. 74. O efeito de exploração sobre a Presa Analisa o modelo com duas funções não constantes de coleta na equalçao da presa.1. H ( x)  hx hx2. H ( x)  cx
  75. 75. O efeito de exploração sobre a Presa Encontre os pontos de equilíbrio e determine a estabilidade local
  76. 76. O efeito de exploração sobre a Presa Descobrir as bifurcações, órbitas periódicas e orbitas de conexão Diagrama de Bifurcação da Equação Logística Exemplo de uma Bifurcação de Hopf
  77. 77. Modelo: Esforço de Caça Constante •A presa é caçada a uma axy taxa definida por umax  x(1  x)   hx função linear. yx •Existem dois pontos de equilíbrio no primeiro  bx  quadrante sob certosy  y  d   valores dos parametros.  yx • um ponto representa a co-existencia das esppecies. •Esforço máximo de caça = 1
  78. 78. Bifurcações do ModeloBifurcação deHopfBifurcação Transcritica
  79. 79. Conexão dos Orbitos
  80. 80. Modelo de Limitação da Caça • A presa e caçada a uma taxa axy hx definida por uma funçãox  x(1  x)   racional. yx cx •O modelo tem três equilíbrios que existem no  bx  primeiro quadrante soby  y  d   certas condições.  yx • Um desses pontos representa a coexistência das espécies
  81. 81. Bifurcações no Modelo de limitação da caça
  82. 82. ConclusõesA coexistência é possível com ambaspolíticas de exploração.As bifurcações múltiplas e orbitas deconexão existem no equilíbrio decoexistência.A caça máxima sustentável do modelo deesforço constante da caça
  83. 83. O modelo original prevê oscilações de predadores e presasobservadas freqüentemente na natureza. – Um aumento da taxa de natalidade da presa aumenta a densidade de equilíbrio do predador, mas não da presa Essa previsão is borne out em experimentos simples com bactérias e bacteriófagos por Bohannan e Lenski.Tem várias fraquezas, porém – oscilações completamente neutras não são observadas na natureza – são artefatos da simplicidade do modelo – modelo tem como premissa a eficiência de captura da presa é independente da densidade de presa – a presa não fica saciada – Modelo tem como premissa nenhuma dependência de densidade da presa
  84. 84. Modificação do Modelo de Lotka- Volterra para Predadores e Presas Existem vários problemas com as equações de Lotka-Volterra: – A carência de qualquer força que tende restaurar as populações ao equilíbrio conjunto: Essa condição é conhecido como o equilíbrio neutro – A carência da saciação do predador: Cada predador consume uma proporção constante da população da presa independente da densidade 2001 by W. H. Freeman and (c) da presa Company
  85. 85. Vários fatores reduzem asoscilações de predador e presa Todas as condições a seguir tendem estabilizar os números de predadores e presas (no sentido de manter tamanhos populacionais de equilíbrio que não variam): – Ineficiência do predador – Limitações dependentes de densidade do predador ou presa por fatores externos – Presas alternativas para o predador – Refúgios de predação em densidades baixas da presa – Tempos de retorno curtos na resposta do predador a mudanças da abundancia da presa (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  86. 86. Influencias DestabilizantesA presença de ciclos de predadores e presasindica influencias destabilizantes:– Tais influencias tipicamente retardam o tempo nas interações entre predadores e presas: Período de desenvolvimento Tempo necessário para a resposta numérica do predador Tempo para induzir a resposta imune em indivíduos ou respostas induzidas nas plantas– Quando as influencias destabilizantes pesam mais do que os estabilizantes, os ciclos populacionais podem acontecer (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  87. 87. Efeitos de Níveis Diferentes da PredaçãoOs predadores não eficientes não podem manter apresa a níveis baixos (presa limitada por recursos,principalmente).O aumento da eficiência do predador adiciona umsegundo ponto estável a densidade baixa da presa.Um aumento adicional das respostas numéricas efuncionais do predador pode eliminar um ponto estávelde densidade alta da presaA predação intensa em todo nível pode forçar aextinção da presa (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  88. 88. Quando o predador força a presa a extinção?É possível que o predador força a presaa extinção quando:– Os predadores e presas mantidos em sistemas simples de laboratório– O predador se mantêm em densidades altas pela disponibilidade de presas alternativas menos preferidas: O controle biológico pode ser melhorado ao oferecer presas alternativas aos parasitóides e predadores (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  89. 89. Coexistência de predadores e presasComo predadores (não prudentes) coexistir com presasnaturalmente?Natureza é complexaLocais de esconderijo da presaMeta-populações: populações podem “se esconder” depredadores – Eventualmente os predadores encontram populações não exploradas e podem levar essas a extinção; – Porém, as presas individuais dispersam continuamente e encontram locais onde não existem predadores. – Exemplo e o universo de ácaros e laranjas de Huffaker e populações de Cactoblastis e Opuntia na AustráliaEscolhas alternativas de presas – Podem estabilizar interações de predadores e presas por aliviar a pressão sobre cada espécie de presa
  90. 90. Efeito de tempos de retornoAté aqui tivemos como premissa que as respostas de predadores apresas (e o oposto) são instantâneasUma situação mais real inclua tempos de retorno (o temponecessário para a presa consumida ser transforma em novospredadores, ou para os predadores morrer de fome)A incorporação de tempos de retorno aos modelos geralmentetem efeitos destabiliziantes, resultando em oscilações maioresdas populações de predador e presaHarrison (1995) incorporou tempos de retorno a respostanumérica de Didinium consumindo presas de ParameciumMelhorou muito o ajuste dos modelos a flutuações reais depopulações de predador e presa descritos por Luckinbill (1973)
  91. 91. Modelos de predação e experimentos simples de microcosmos prevêem:Coexistência no equilíbrio estável, após ciclos de oscilações apagadas,ou dentro de ciclos de limites estáveis, ou instabilidade e falta de coexistência,dependendo especialmente da biologia das espécies que interagem: A resposta funcional dos predadores as presas (geralmente leva a instabilidade se não lineares) Capacidade de suporte dos predadores e presas na ausência do outro (freqüentemente estabilizantes) Refúgios para as presas (freqüentemente estabilizantes) Especificidade do predador a presa (não estabilizante se a troca ocorre a uma densidade menor da presa, mas estabilizante se a troca ocorre em densidades maiores da presa) E mais…
  92. 92. Dinâmica de um modelo dependente da razão depredadores e presas comdiretrizes não constantes de exploração
  93. 93. Modelos de Predadores e Presas 1925 e 1926: Lotka e Volterra independentemente propuseram um par de equações diferenciais que modelam a relação entre um predador solitário e uma presa solitária num ambiente: Variáveis e Parâmetrosx  rx  axy x – população da presa y – população do predador r – taxa intrínseca de aumento da presay  bxy  cy a – coeficiente de predação b – taxa reprodutiva por 1 presa consumida c – taxa de mortalidade do predador
  94. 94. Modelo de dependência de razão de predadores e presas Crescimento predação Da presa axy Parâmetros e variáveis x  x(1  x)  x – população da presa yx y – população do predador bxy a – taxa de captura da presa y  dy  d – taxa de mortalidade do predador yx b – taxa de conversão do predadorMortalidade CrescimentoDo predador Do predador
  95. 95. O modelo de Lotka-Volterra dx  rx  axy dt dy   my  bxy dt • r taxa de crescimento da presa : lei de Malthus • m taxa de mortalidade do predador: mortalidade natu • lei de ação de massa • a e b coeficientes de predação : b=ea • e coeficiente de conversão de presa em biomassa do p
  96. 96. Comparar modelos com duas funções não constantes da exploração da presa.1. H ( x)  hx hx2. H ( x)  cx
  97. 97. Modelo de esforço constante deH ( x)  hx exploração axy • A presa é explorada a umax  x(1  x)   hx taxa definida por uma função yx linear. •Existem dois equilíbrios no  bx  primeiro quadrante sob certosy  y  d   valores dos parâmetros.  yx • Um dos pontos representa a coexistência da espécie. •Esforço máximo de exploração =1
  98. 98. O efeito de exploração sobreH ( x)  hx a Presa axy x  x(1  x)  h yx bxy y  dy  yx
  99. 99. Bifurcações no Modelo de esforço constante de exploraçãoBifurcação de Hopf H ( x)  hx Bifurcação trans-crítica
  100. 100. Orbitas de conexão H ( x)  hx
  101. 101. Modelo de limitação a exploração hx H ( x)  cx • A presa e caçada a uma taxa definida por uma função racional. •O modelo tem três axy hxx  x(1  x)   equilíbrios que existem no yx cx primeiro quadrante sob certas condições.  bx  • Um desses pontosy  y  d   representa a coexistência das  yx espécies
  102. 102. Bifurcações no Modelo de limitação a exploração hxH ( x)  cx
  103. 103. ResumoCoexistência é possível sob os diretrizesde exploração.Bifurcações múltiplas e orbitas deconexão existem no equilíbrio decoexistência.A produção máxima sustentávelcalculada para o modelo de esforçoconstante de exploração
  104. 104. Images from Estes et al. 1998
  105. 105. Images from Estes et al. 1998
  106. 106. O modelo de Lotka-Volterra pode imitar os ciclos de predadores e presas obeservados na natureza
  107. 107. Resultado e a 3ro gráfico aesquerdaHá um aumento cíclico equebra nas populações depredador e presa no tempoDensidade de predadoressempre atrás da densidade dapresaCenário de Banquete e FomePresa e predador nuncaatingem a extinçãoRegulação mutua depopulaçõesAnálise simplificada
  108. 108. Graphical analyses and stability of predator-prey systemsModifications of prey isocline (see lecture, text) – Humped prey isocline Why is it often hump-shaped? (Recall slope of logistic model) Efeito de Allee em densidades baixas de presas Stability depends on relative position of predator isocline – Prey refuge from predatorModifications of predator isocline – Predator carrying capacity – Predator interference (e.g., territoriality)Factors that destabilize predator-prey interactions – Time lags, predator efficiency – Monophagous predator (inability to switch prey)
  109. 109. Estabilidade e InstabilidadeFatores que promovem a Fatores que promovem aestabilidade instabilidade – Predadores não – Predadores muito eficientes eficientes – Dependência da – Dependência da densidade no predador densidade inversa dos ou na presa predadores ou presas – Predador troca a presa – Tempos de retorno alternativa antes da longos em resposta a extinção da presa densidade do predador – Tempos de retorno – Ambientes simples, sem pequenos em resposta a refúgios densidade da presa
  110. 110. Population Cycles in Mathematical and LaboratoryLotka Volterra assumes host population Modelsgrows exponentially, and population size islimited by parasites, pathogens, andpredators: dNh/dt = rhNh – pNhNprhNh = Exponential growth by host population.– Opposed by: P = rate of parasitism / predation. Nh = Number of hosts. Np = Number of parasites / predators.
  111. 111. Population Cycles inMathematical and Laboratory ModelsLotka Volterra assumes parasite/predatorgrowth rate is determined by rate ofconversion of food into offspring minusmortality rate of parasitoid population: dNp/dt = cpNhNp-dpNpcpNhNp = Conversion rate of hosts intooffspring.pNhNp = Rate at which exploiters destroyhosts.C = Conversion factor
  112. 112. O modelo de Lotka-Volterra imita os ciclos naturais do lince e da lebre
  113. 113. Seleção de um modelo Lotka-Volterra Clássico(crescimento exponencial da presa, resposta funcional Tipo I do predador)Não estável estruturalmente, mas interesse histórica Lotka-Volterra(crescimento logístico da presa, resposta funcional Tipo I do predador) Não tem ciclos! Rosenzweig-MacArthur(crescimento logístico da presa, resposta funcional Tipo II do predador, saciação do predador) Ciclos!

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