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O modelo de Lotka e Volterra da predação

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Modelos de predador e presa
     Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
       popecologia@hotmail.com

 Ecologia de Populações

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Modelo genérico

   dx
       f ( x )  h( x, y )
   dt
   dy
        g ( y )  eh( x, y )
   dt
   • f(x) crescimento ...

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Análise da estabilidade local


      Jacobiana no equilibrio positivo

                            0  ax 
            ...

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O modelo de Lotka e Volterra da predação

  1. 1. Modelos de predador e presa Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Ecologia de Populações
  2. 2. Modelo genérico dx  f ( x )  h( x, y ) dt dy   g ( y )  eh( x, y ) dt • f(x) crescimento da presa • g(y) mortalidade do predador • h(x,y) predação • e coeficiente da conversão de presas em biomassa do predador
  3. 3. Análise da estabilidade local Jacobiana no equilibrio positivo  0  ax  * J  * *  by    0   detJ*>0 e trJ*=0 (centro)
  4. 4.  Sistemas lineares de 2D (hiperbólicos)
  5. 5. Análise da estabilidade local  Prova da existencia de trajetorias centrais (teorema da linearização)  Existência de um primeiro integral H(x,y) : H ( x, y )  m ln( x )  r ln( y )  bx  ay
  6. 6. O Modelo de Lotka e Volterra com o crescimento logístico da presa dx 1  x   axy  rx  dt  K dy  my  bxy dt
  7. 7. Isoclinais nulos do modelo de Lotka- Volterra com o crescimento logístico da presa
  8. 8. Modelo de Lotka-Volterra com o crescimento logístico da presa dx 1  x   axy  rx  dt  K dy   my  bxy dt  Pontos de equilíbrio : (0,0) (K,0) (x*,y*)
  9. 9. Analise de estabilidade local Jacobiano a equilíbrio positivo  rx  *   ax  * J  *  K   by 0  *  detJ*>0 e trJ*<0 (estável)
  10. 10.  Condição da estabilidade assintoica local
  11. 11.  Isoclinais de Lotka-Volterra
  12. 12. Campo de orientação do modelo de Lotka-Volterra
  13. 13. O modelo de Lotka-Volterra Equação de crescimento da presa: dN = a N - b N P dt Equação do crescimento do predador: dN = c N P -- d P dt Onde N e P são as densidades da presa e predador respectivamente. a e d são as taxas per capita de mudança na ausência do outro. b e c são as taxas de mudança do predador e presa respectivamente que resultam da interação entre eles.
  14. 14. Resultado e a 3ro gráfico a esquerda Há um aumento cíclico e quebra nas populações de predador e presa no tempo Densidade de predadores sempre atrás da densidade da presa Cenário de Banquete e Fome Presa e predador nunca atingem a extinção Regulação mutua de populações Análise simplificada
  15. 15. Modelo sugere uma regulação mútua de populações Resposta funcional: quanto mais presa, mais consumo ocorre Resposta numérica: aumento do consumo resulta no aumento da reprodução do predador Mas não é tão simples. Quais outros fatores podem estar envolvidos? Exemplo. Cobertura vegetal
  16. 16. Isoclinal de crescimento Zero do predador Isoclinal de Crescimento Zero Da presa Prevê o comportamento cíclico - amplitude depende das condições iniciais
  17. 17. Coexistência de Predador e Presa Sob quais condições existe uma coexistência estável de predador e presa? O resultado é similar ao resultado com a competição entre duas espécies.
  18. 18. Coexistência de Predador e Presa Nossa estratégia básica é – 1) escrever equações diferencias simples que descrevem o crescimento das duas populações – 2) definir o equilíbrio como o ponto onde as populações não mudam. – 3) realizar uma análise do plano de fase usando os isoclinais das duas espécies.
  19. 19. Modelos de Predação Nicholson e Bailey desenvolveram um modelo de hospedeiro – Parasitóide que renova as premissas: - a mortalidade do predador é independente da densidade. - a conversão de energia pelos predadores em nascimentos é retardada por uma geração.
  20. 20. Duas Equações Ligagas – O Modelo de Nicholson e Bailey : Equação do crescimento do hospedeiro (presa): H t+1 = r H t e (-a Pt) Equação do crescimento do Parasitóide (predador): P t+1 = Pt [ 1 - e (-a Pt) ] Onde H é o hospedeiro ou presa. P é o predador ou parasitóide. t é o tempo, r é a taxa finita de aumento do hospedeiro. a é a taxa de parasitismo por cada parasitóide.
  21. 21. Duas Equações Ligagas – O Modelo de Nicholson e Bailey : Equação de crescimento de hospedeiro (presa): H t+1 = H t e (-a Pt) Equação de crescimento de Parasitóide (predador): P t+1 = Pt [ 1 - e (-a Pt) ] Se o número de hospedeiros retirado pelos parasitóides iguala a fração ou presas que é o recrutamento, então a população parental fica igual. Se o parasitóide retira parte da população parental de hospedeiros então a população de parasitóide diminua. Assim, a sobre-exploração por parasitóide/predador pode resultar em oscilações maiores e a extinção possível de uma população ou outra
  22. 22. Modelo de Lotka-Volterra Taxa de crescimento da poplação da presa: dH/dt = rH-pHP H: tamanho da população da presa P: tamanho da população do predador p: proporção de encontros que terminam na matança (eficiencia de captura) r: taxa intrínseca de aumento da população de presa
  23. 23. Modelo de Lotka-Volterra Taxa de crescimento do predador: dP/dt = apHP-dP a: fração de energia da presa convertida em predadores novos p: proporção de encontros que resulta na matança (eficiencia de captura) d: taxa de mortalidade do predador
  24. 24. Modelo de Lotka-Volterra O modelo de Lotka-Volterra pode gerar ciclos populacionais de predador e presa porque eles controlam reciprocamente o crescimento populacional do outro (efeito dinâmico) Porém, obtenção uma dinamica ciclica estável é rara com esse modelo simples
  25. 25. Coexistência de Predador e Presa Modelo da população de predador: dP  apHP  dP dt
  26. 26. Coexistência de Predador e Presa Aqui, dP/dt é a taxa de crescimento do predador. a = eficiência da produção do predador (proporçao da energia assimilada pelo predador que é convertida em biomassa nova do predador. p= eficiência de ingestão do predador (proporção da presa disponível atualmente consumida).
  27. 27. Coexistência de Predador e Presa H = densidade da presa. d = taxa de mortalidade do predador. Na ausência da presa, a população do predador precisa cair a zero.
  28. 28. Coexistência de Predador e Presa Para a população de presa: dH  rH  pHP dt
  29. 29. Coexistência de Predador e Presa dH/dt = taxa de crescimento da população da presa. H = densidade da presa. p= eficiência de ingestão do predador (proporção da presa disponível atualmente consumida). P é a densidade do predador. r é a taxa de natalidade da presa.
  30. 30. Coexistência de Predador e Presa Os nascimentos da presa sofrem diminuição pelas mortes (pHP). Os encontros entre predadores e presas é o produto de seus números. Essa é a idéia da ‘movimentação browniana’.
  31. 31. Coexistência de Predador e Presa Em equilíbrio, dP  0  apHP  dP dt dH  0  rH  pHP dt
  32. 32. Os sistemas de predador e presa podem ter mais de um estado estável A presa é limitada pela disponibilidade de alimento e os efeitos do predador: – Algumas populações podem ter dois ou mais pontos estáveis de equilíbrio, ou estados estáveis múltiplos: Uma situação dessas aparece quando: – A presa exibe um padrão típico de dependência de densidade (crescimento reduzido ao aproximar a capacidade de suporte) – O predador exibe uma resposta funcional to Tipo III (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  33. 33. Três Equilíbrios O modelo de respostas de predador e presa a densidade de presa resulta em três estados estáveis de equilíbrio: – Um ponto estável A (densidade baixa da presa) onde: Qualquer aumento da população de presa é compensado pelo aumento de eficiência da captura de presas pelo predador – Um ponto não estável B (densidade intermédia da presa) onde: O controle da presa muda da predação a limitação de recursos – Um ponto estável C onde: A presa escapa de controle do predador e é regulada próxima a sua capacidade de suporte pela escassez de (c) 2001 by W. H. Freeman and alimentos Company
  34. 34. Implicações de Estados Estáveis Múltiplos Os predadores podem controlar uma presa a um nível populacional baixo (ponto A no modelo), mas podem perder o potencial de regular a densidade da presa se essa aumenta acima do ponto B no modelo: – Um predador que controla uma praga agrícola pode perder o controle dessa praga se o predador passa uma supressão por outros fatores temporalmente: Uma vez que a população da praga excede o ponto B, aumentará a nível populacional no ponto C, independente da atividade do predador Nesse ponto, a população de praga ficara elevada até outro fator reduz a população deFreeman and (c) 2001 by W. H. praga embaixo do ponto B no modelo Company
  35. 35. Equilíbrio apHP  dP rH  pHP
  36. 36. Equilíbrio Isoclinal do predador: d H aP
  37. 37. Equilíbrio Isoclinal da presa: r P p
  38. 38. Equilíbrio Como no caso de espécies competidorasl essas equações diferenciais não tem soluçõex explícitas. Precisamos graficar os isoclinais. Isso produz o gráfico a seguir:
  39. 39. Equilíbrio O comportamento desse sistema é intuitivo. Produz o tipo de comportamento que pode ser presenciado no sistema de lobos e alces na Ilha de Royale. O mesmo tipo de comportamento se apresenta no sistema de lince e lebre. Podemos fazer um gráfico:
  40. 40. Equilíbrio Os tempos de retorno tem sentido. Demora para que a população do predador alcançar a população da presa. Os predadores não produzem predadores novos instantaneamente. Tampouco parem de reproduzir no mesmo instante.
  41. 41. Equilíbrio Podemos tornar o modelo mais real. Existe uma capacidade de suporte da população da presa, e provavelmente uma capacidade de suporte para o predador. Também existe um efeito de Allee: alguma população mínima necessária para suster a população.
  42. 42. Equilíbrio O sistema fica mais interessante. A localização exata do isoclinal do predador é importante. Os resultados serão diferentes para sistemas nos quais o isoclinal do predador fica a esquerda ou direto do ‘corcundo’ do isoclinal da presa.
  43. 43. Equilíbrio Não Estável No primeiro cenário, uma vez perturbado o sistema do ponto de equilíbrio, o sistema gira fora dos limites e resulta na extinção. Por que?
  44. 44. Equilíbrio Não Estável Nesse caso, a corcunda fica ao direto do isoclinal do predador resultando num sistema não estável. Por que? A população do predador é capaz de crescer ainda sob condições de densidade baixa da presa porque o predador é eficiente. Quando o predador fica menos eficiente, o isoclinal do predador muda ao direto
  45. 45. Equilíbrio Estável Quando a ‘corcunda’ fica a esquerda, a região na qual a população do predador não cresce é maior. As densidades muito elevadas da presa são necessárias para que o predador aumenta. Isso pode ser o resultado da cripse, ou o forrageio ineficiente do predador.
  46. 46. Modelo de Lotka-Volterra com o crescimento exponencial da presa : coexistência
  47. 47. O modelo de Lotka- Volterra
  48. 48. O modelo de Lotka- Volterra
  49. 49. Modelo de Lotka-Volterra com o crescimento logístico da presa : r extinção do predador
  50. 50. BifurcaçãoTranscritica K  x* (K,0) estável e (x*,y*) não estável e negativo (K,0) e (x*,y*) são iguais Kx * (K,0) não estável e (x*,y*) estável e positivo K  x*
  51. 51. Perda de soluções periódicas dx 1  x   axy  rx  dt  K dy   my  bxy dt x-y x-y 8 20 6,4 16 4,8 12 y y 3,2 8 1,6 4 0 0 0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 x x coexistencia Extinção do predador
  52. 52. Resposta funcional Tipo I e II
  53. 53. O modelo de Holling dx 1  x   axy  rx  dt  K Dx dy bxy   my  dt Dx
  54. 54. Existência de um ciclo de limites ( bifurcação super- crítica de Hopf)  y  x   x 2  y 2  dx dt   x  y   x 2  y 2  dy dt  Coodenados Polares  r   r 2  dr dt d  1 dt
  55. 55. Equilíbrio estável
  56. 56.  Na bifurcação
  57. 57.  Existencia de um ciclo de limites
  58. 58.  Bifurcação super-crítica de Hopf
  59. 59. A Teorema de Poincaré- Bendixson Uma semi-orbita restrito no plano tende a : • um equilíbrio estável • um ciclo de limites • um gráfico de ciclo
  60. 60. Região de Armadilha
  61. 61. Região de Armadilha : Annulus
  62. 62. Exemplo de uma região de armadilha dx x3  yx dt 3 dy   x dt  Modelo de Van der Pol (l>0)
  63. 63. O modelo de Holling dx 1  x   axy  rx  dt  K Dx dy bxy   my  dt Dx
  64. 64. Isoclinais nulos do modelo de Holling
  65. 65. Caixa de Poincaré para o modelo de Holling
  66. 66. Modelo de Holling com ciclo de limites
  67. 67. Paradoxo de enriquecimento Com o aumento de K : • Extinção do predador • Coexistencia do predador e presa (TC) • Equilibrio de predador e presa fica não estãvel (Hopf) • Ocorrencia de um ciclo de limite estável (variações grandes)
  68. 68. Quais equilíbrios são prováveis? Os modelos de predador e presa sugerem que: – A presa é mais provável estar em equilíbrio relativamente alto ou relativamente baixo (ou tal vez ambos) – Os equilíbrios a densidades intermédias da presa não são prováveis (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  69. 69. Outros modelos de presa e predador …) • Resposta funcional (Tipo III, dependente da razãot • Presa-predador-super-predador… • Níveis tróficos
  70. 70. Condições de estabilidade de Routh-Hurwitz • Equações características n  a1n1  a2n2  ...  an1n1  an  0 • Condições de estabilidade : M* l.a.s. k , R(k )  0  H i  0 a1 a3 a5 a1 a3 H 1  a1 H2  H3  1 a2 a4 1 a2 0 a1 a3
  71. 71. Condições de estabilidade de Routh-Hurwitz • Dimensão 2 2  trA  det A  0 H1  a1  trA  0 H 2  a1a2  a3  det A  0 • Dimensão 3 3  a12  a2  a3  0 H1  a1  0 H 2  a1a2  a3  0 H 3  a3  0
  72. 72. Exemplo de 3 níveis tróficos dx  rx  axy dt dy   my  bxy  cyz dt dz  z (1  z )  dyz dt
  73. 73. Modelo de competição inter-específica dx1  x1 x2   r1 x1 1   a12  dt  K1 K1  dx2  x2 x1   r2 x2 1   a21  dt  K2 K2   Sistema transformado du  u 1  u  av  d dv  v 1  v  bu  d
  74. 74. O efeito de exploração sobre a Presa Analisa o modelo com duas funções não constantes de coleta na equalçao da presa. 1. H ( x)  hx hx 2. H ( x)  cx
  75. 75. O efeito de exploração sobre a Presa Encontre os pontos de equilíbrio e determine a estabilidade local
  76. 76. O efeito de exploração sobre a Presa Descobrir as bifurcações, órbitas periódicas e orbitas de conexão Diagrama de Bifurcação da Equação Logística Exemplo de uma Bifurcação de Hopf
  77. 77. Modelo: Esforço de Caça Constante •A presa é caçada a uma axy taxa definida por uma x  x(1  x)   hx função linear. yx •Existem dois pontos de equilíbrio no primeiro  bx  quadrante sob certos y  y  d   valores dos parametros.  yx • um ponto representa a co-existencia das esppecies. •Esforço máximo de caça = 1
  78. 78. Bifurcações do Modelo Bifurcação de Hopf Bifurcação Transcritica
  79. 79. Conexão dos Orbitos
  80. 80. Modelo de Limitação da Caça • A presa e caçada a uma taxa axy hx definida por uma função x  x(1  x)   racional. yx cx •O modelo tem três equilíbrios que existem no  bx  primeiro quadrante sob y  y  d   certas condições.  yx • Um desses pontos representa a coexistência das espécies
  81. 81. Bifurcações no Modelo de limitação da caça
  82. 82. Conclusões A coexistência é possível com ambas políticas de exploração. As bifurcações múltiplas e orbitas de conexão existem no equilíbrio de coexistência. A caça máxima sustentável do modelo de esforço constante da caça
  83. 83. O modelo original prevê oscilações de predadores e presas observadas freqüentemente na natureza. – Um aumento da taxa de natalidade da presa aumenta a densidade de equilíbrio do predador, mas não da presa Essa previsão is borne out em experimentos simples com bactérias e bacteriófagos por Bohannan e Lenski. Tem várias fraquezas, porém – oscilações completamente neutras não são observadas na natureza – são artefatos da simplicidade do modelo – modelo tem como premissa a eficiência de captura da presa é independente da densidade de presa – a presa não fica saciada – Modelo tem como premissa nenhuma dependência de densidade da presa
  84. 84. Modificação do Modelo de Lotka- Volterra para Predadores e Presas Existem vários problemas com as equações de Lotka-Volterra: – A carência de qualquer força que tende restaurar as populações ao equilíbrio conjunto: Essa condição é conhecido como o equilíbrio neutro – A carência da saciação do predador: Cada predador consume uma proporção constante da população da presa independente da densidade 2001 by W. H. Freeman and (c) da presa Company
  85. 85. Vários fatores reduzem as oscilações de predador e presa Todas as condições a seguir tendem estabilizar os números de predadores e presas (no sentido de manter tamanhos populacionais de equilíbrio que não variam): – Ineficiência do predador – Limitações dependentes de densidade do predador ou presa por fatores externos – Presas alternativas para o predador – Refúgios de predação em densidades baixas da presa – Tempos de retorno curtos na resposta do predador a mudanças da abundancia da presa (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  86. 86. Influencias Destabilizantes A presença de ciclos de predadores e presas indica influencias destabilizantes: – Tais influencias tipicamente retardam o tempo nas interações entre predadores e presas: Período de desenvolvimento Tempo necessário para a resposta numérica do predador Tempo para induzir a resposta imune em indivíduos ou respostas induzidas nas plantas – Quando as influencias destabilizantes pesam mais do que os estabilizantes, os ciclos populacionais podem acontecer (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  87. 87. Efeitos de Níveis Diferentes da Predação Os predadores não eficientes não podem manter a presa a níveis baixos (presa limitada por recursos, principalmente). O aumento da eficiência do predador adiciona um segundo ponto estável a densidade baixa da presa. Um aumento adicional das respostas numéricas e funcionais do predador pode eliminar um ponto estável de densidade alta da presa A predação intensa em todo nível pode forçar a extinção da presa (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  88. 88. Quando o predador força a presa a extinção? É possível que o predador força a presa a extinção quando: – Os predadores e presas mantidos em sistemas simples de laboratório – O predador se mantêm em densidades altas pela disponibilidade de presas alternativas menos preferidas: O controle biológico pode ser melhorado ao oferecer presas alternativas aos parasitóides e predadores (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  89. 89. Coexistência de predadores e presas Como predadores (não prudentes) coexistir com presas naturalmente? Natureza é complexa Locais de esconderijo da presa Meta-populações: populações podem “se esconder” de predadores – Eventualmente os predadores encontram populações não exploradas e podem levar essas a extinção; – Porém, as presas individuais dispersam continuamente e encontram locais onde não existem predadores. – Exemplo e o universo de ácaros e laranjas de Huffaker e populações de Cactoblastis e Opuntia na Austrália Escolhas alternativas de presas – Podem estabilizar interações de predadores e presas por aliviar a pressão sobre cada espécie de presa
  90. 90. Efeito de tempos de retorno Até aqui tivemos como premissa que as respostas de predadores a presas (e o oposto) são instantâneas Uma situação mais real inclua tempos de retorno (o tempo necessário para a presa consumida ser transforma em novos predadores, ou para os predadores morrer de fome) A incorporação de tempos de retorno aos modelos geralmente tem efeitos destabiliziantes, resultando em oscilações maiores das populações de predador e presa Harrison (1995) incorporou tempos de retorno a resposta numérica de Didinium consumindo presas de Paramecium Melhorou muito o ajuste dos modelos a flutuações reais de populações de predador e presa descritos por Luckinbill (1973)
  91. 91. Modelos de predação e experimentos simples de microcosmos prevêem: Coexistência no equilíbrio estável, após ciclos de oscilações apagadas, ou dentro de ciclos de limites estáveis, ou instabilidade e falta de coexistência, dependendo especialmente da biologia das espécies que interagem: A resposta funcional dos predadores as presas (geralmente leva a instabilidade se não lineares) Capacidade de suporte dos predadores e presas na ausência do outro (freqüentemente estabilizantes) Refúgios para as presas (freqüentemente estabilizantes) Especificidade do predador a presa (não estabilizante se a troca ocorre a uma densidade menor da presa, mas estabilizante se a troca ocorre em densidades maiores da presa) E mais…
  92. 92. Dinâmica de um modelo dependente da razão de predadores e presas com diretrizes não constantes de exploração
  93. 93. Modelos de Predadores e Presas 1925 e 1926: Lotka e Volterra independentemente propuseram um par de equações diferenciais que modelam a relação entre um predador solitário e uma presa solitária num ambiente: Variáveis e Parâmetros x  rx  axy x – população da presa y – população do predador r – taxa intrínseca de aumento da presa y  bxy  cy a – coeficiente de predação b – taxa reprodutiva por 1 presa consumida c – taxa de mortalidade do predador
  94. 94. Modelo de dependência de razão de predadores e presas Crescimento predação Da presa axy Parâmetros e variáveis x  x(1  x)  x – população da presa yx y – população do predador bxy a – taxa de captura da presa y  dy  d – taxa de mortalidade do predador yx b – taxa de conversão do predador Mortalidade Crescimento Do predador Do predador
  95. 95. O modelo de Lotka-Volterra dx  rx  axy dt dy   my  bxy dt • r taxa de crescimento da presa : lei de Malthus • m taxa de mortalidade do predador: mortalidade natu • lei de ação de massa • a e b coeficientes de predação : b=ea • e coeficiente de conversão de presa em biomassa do p
  96. 96. Comparar modelos com duas funções não constantes da exploração da presa. 1. H ( x)  hx hx 2. H ( x)  cx
  97. 97. Modelo de esforço constante de H ( x)  hx exploração axy • A presa é explorada a uma x  x(1  x)   hx taxa definida por uma função yx linear. •Existem dois equilíbrios no  bx  primeiro quadrante sob certos y  y  d   valores dos parâmetros.  yx • Um dos pontos representa a coexistência da espécie. •Esforço máximo de exploração =1
  98. 98. O efeito de exploração sobre H ( x)  hx a Presa axy x  x(1  x)  h yx bxy y  dy  yx
  99. 99. Bifurcações no Modelo de esforço constante de exploração Bifurcação de Hopf H ( x)  hx Bifurcação trans-crítica
  100. 100. Orbitas de conexão H ( x)  hx
  101. 101. Modelo de limitação a exploração hx H ( x)  cx • A presa e caçada a uma taxa definida por uma função racional. •O modelo tem três axy hx x  x(1  x)   equilíbrios que existem no yx cx primeiro quadrante sob certas condições.  bx  • Um desses pontos y  y  d   representa a coexistência das  yx espécies
  102. 102. Bifurcações no Modelo de limitação a exploração hx H ( x)  cx
  103. 103. Resumo Coexistência é possível sob os diretrizes de exploração. Bifurcações múltiplas e orbitas de conexão existem no equilíbrio de coexistência. A produção máxima sustentável calculada para o modelo de esforço constante de exploração
  104. 104. Images from Estes et al. 1998
  105. 105. Images from Estes et al. 1998
  106. 106. O modelo de Lotka-Volterra pode imitar os ciclos de predadores e presas obeservados na natureza
  107. 107. Resultado e a 3ro gráfico a esquerda Há um aumento cíclico e quebra nas populações de predador e presa no tempo Densidade de predadores sempre atrás da densidade da presa Cenário de Banquete e Fome Presa e predador nunca atingem a extinção Regulação mutua de populações Análise simplificada
  108. 108. Graphical analyses and stability of predator-prey systems Modifications of prey isocline (see lecture, text) – Humped prey isocline Why is it often hump-shaped? (Recall slope of logistic model) Efeito de Allee em densidades baixas de presas Stability depends on relative position of predator isocline – Prey refuge from predator Modifications of predator isocline – Predator carrying capacity – Predator interference (e.g., territoriality) Factors that destabilize predator-prey interactions – Time lags, predator efficiency – Monophagous predator (inability to switch prey)
  109. 109. Estabilidade e Instabilidade Fatores que promovem a Fatores que promovem a estabilidade instabilidade – Predadores não – Predadores muito eficientes eficientes – Dependência da – Dependência da densidade no predador densidade inversa dos ou na presa predadores ou presas – Predador troca a presa – Tempos de retorno alternativa antes da longos em resposta a extinção da presa densidade do predador – Tempos de retorno – Ambientes simples, sem pequenos em resposta a refúgios densidade da presa
  110. 110. Population Cycles in Mathematical and Laboratory Lotka Volterra assumes host population Models grows exponentially, and population size is limited by parasites, pathogens, and predators: dNh/dt = rhNh – pNhNp rhNh = Exponential growth by host population. – Opposed by: P = rate of parasitism / predation. Nh = Number of hosts. Np = Number of parasites / predators.
  111. 111. Population Cycles in Mathematical and Laboratory Models Lotka Volterra assumes parasite/predator growth rate is determined by rate of conversion of food into offspring minus mortality rate of parasitoid population: dNp/dt = cpNhNp-dpNp cpNhNp = Conversion rate of hosts into offspring. pNhNp = Rate at which exploiters destroy hosts. C = Conversion factor
  112. 112. O modelo de Lotka-Volterra imita os ciclos naturais do lince e da lebre
  113. 113. Seleção de um modelo Lotka-Volterra Clássico (crescimento exponencial da presa, resposta funcional Tipo I do predador) Não estável estruturalmente, mas interesse histórica Lotka-Volterra (crescimento logístico da presa, resposta funcional Tipo I do predador) Não tem ciclos! Rosenzweig-MacArthur (crescimento logístico da presa, resposta funcional Tipo II do predador, saciação do predador) Ciclos!

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