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Ecologia de Populações
   Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
      popecologia@hotmail.com




Crescimento logístico

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Metas
Descrever o crescimento exponencial e
  logístico de populações e o conceito da
  capacidade de suporte em aula de
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Crescimento real

Os recursos são limitados

A taxa de natalidade muda

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crescimento Logistico

  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Crescimento logístico
  2. 2. Metas Descrever o crescimento exponencial e logístico de populações e o conceito da capacidade de suporte em aula de modelo logístico e regulação de populações Comparar os fatores dependentes e independentes de densidade que controlam populações e discutir como esses resultam na regulação populacional
  3. 3. Crescimento real Os recursos são limitados A taxa de natalidade muda A taxa de mortalidade muda
  4. 4. Equação de crescimento logístico G = rmax N (K-N/K) G = Crescimento populacional por unidade de tempo rmax = a taxa máxima de crescimento populacional por unidade de tempo N = número de indivíduos K = capacidade de suporte
  5. 5. Gráfico do crescimento logístico A equação diferencial Crescimento 30 populacional Tamanho populacional Zona de baixo ou dn/dt = r0N(1 - N/K) 20 nenhum crescimento 10 Zona de crescimento rápido 0 A forma integrada 0 5 10 tempo 15 Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ]
  6. 6. Crescimento Logístico Exemplos de Crescimento Logístico
  7. 7. O crescimento logístico é retardado por fatores que limitam as populações K = Capacidade de suporte é o tamanho máximo da população que o ambiente pode suportar
  8. 8. Crescimento Logístico Modelo de Crescimento Logístico • Taxas de crescimento populacional diminuem quando a população aproxima a capacidade de suporte dN K  N   rN   Ajuste para recursos limitados dt  K  Tamanho populacional Taxa per capita de crescimento Taxa de crescimento populacional
  9. 9. Crescimento Logístico Modelo de Crescimento Logístico • O crescimento logístico produz um curva de forma de S; a taxa de crescimento populacional diminua quando N aproxima K Tamanho populacional (N) K Tempo (t)
  10. 10. Crescimento Logístico  Como funciona o modelo de crescimentorN K  N  dN     K  logístico? dt • When N is very small (imagine N is 1 and K is 1000)... K  N     K  is close to 1, so population grows exponentially dN (1)  N  K  rN   Tamanho populacional (N) dt  K  Tempo (t)
  11. 11. Crescimento Logístico  Como funciona o modelo de crescimento rN K  N  dN dt    K   logístico? • When N approaches K (imagine N is 500, 600, ...900 and K is 1000)... K  N  Gets closer and closer to 0, so Crescimento    K  populacional slowly approaches 0 Tamanho populacional (N) Tempo (t)
  12. 12. Curva de crescimento logístico  K = capacidade de suporte  O termo (K - N)/K lida com a a estabilização  da curva
  13. 13. Crescimento Logístico  Como funciona o modelo de crescimento rN K  N  dN dt    K   logístico? • Quando N é igual a K (por exemplo N é 1000 e K é 1000)... K  N     K  é igual a 0, e por isso o crescimento populacional é 0 Tamanho populacional (N) Tempo (t)
  14. 14. Curvas perfeitas não são comuns na natureza
  15. 15. As populações flutuam no tempo 1. Condições ambientais que mudam – clima – predadores – Doenças 2. Dinâmica intrínseco e dependência da densidade
  16. 16. A densidades baixas, a taxa de crescimento é alta, e uma população pequena cresce rapidamente. K N 0 1 tempo
  17. 17. A população supera a capacidade de suporte, e a população diminua. K N 0 1 2 tempo
  18. 18. Se o declínio da população sob o valor de K, a população continua flutuando. K N tempo
  19. 19. Crescimento Populacional Darwin reconheceu que os organismos podem reproduzir além dos recursos ambientais Potencial biótico – a taxa pela qual a população de uma espécie aumentará quando não existem limites a sua taxa de crescimento
  20. 20. A taxa intrínseca de aumento é 20 balanceada por fatores extrínsecos. A pesar do potencial de aumento exponencial, a maioria das populações mantêm níveis relativamente estáveis – por que? – Esse paradoxo foi observado por Malthus e Darwin – Para limitar o crescimento populacional é necessário um declínio da taxa de natalidade, um aumento da taxa de mortalidade, ou ambos
  21. 21. Referencias Darwinianas “O elefante é um das seres com a menor taxa de reprodução ….começa reproduzir aos 30 anos e continua até os 90 anos, criando 3 pares de proles nesse intervalo; assim, ao fim de 5 séculos teremos 50 mil elefantes que originaram do par inicial” Darwin 1859, Capitulo 3
  22. 22. Populações podem crescer a taxas elevadas: O exemplo de elefantes de Darwin: – Longevidade de 100 anos. – Idade reprodutiva (30-90 anos) – Seis filhotes produzidos. – Entre 740-750 anos: 19 milhões de elefantes do par original.
  23. 23. Os limites do crescimento exponencial A população de elefantes do Parque Nacional de Kruger, África do Sul – Cresceu exponencialmente por 60 anos depois proteção da caça – Geralmente uma ocorrência não natural Eventualmente aumento da população causou dano suficiente a vegetação do parque que provavelmente sua fonte de recursos sumirá
  24. 24. O exemplo de elefantes de Darwin 8,000 6,000 População de Elefantes 4,000 2,000 0 1900 1920 1940 1960 1980 Ano
  25. 25. Referencias Darwinianas Porque mais indivíduos nascem que possivelmente sobrevivem, deve existir uma luta de existência, ou um indivíduo com outra da mesma espécie, ou com indivíduos de espécies distintas, ou com as condições físicas da vida. É a doutrina de Malthus aplicada com força máxima aos reinos inteiros das plantas e animais; porque nesse caso não existe um aumento artificial de alimento, e sem restrições prudenciais de casamento. A pesar de que algumas espécies podem atualmente estar expandindo, mais ou menos rapidamente em números, todas as espécies não podem porque não existe espaço suficiente na Terra. – Charles Darwin (1859)
  26. 26. Populações tem a capacidade de aumentar rapidamente… até confrontadas por fatores extrínsecos
  27. 27. Limitações de Crescimento Exponencial Renas nas Ilhas de Pribalof no Mar de Bering reindeer slide
  28. 28. A taxa de crescimento populacional depende das condições ecológicas Taxa de Crescimento Umidade %
  29. 29. O que aconteceu?
  30. 30. Conseqüências de Densidades Elevadas31 sobre o Crescimento Populacional Densidades elevadas: – Resultam em menos alimento disponível para os indivíduos e sua prole – Aumento o stress social – Promove a disseminação de doenças – Atrai a atenção de predadores Esses fatores atuam para frear e eventualmente parar o crescimento populacional.
  31. 31. Limites das taxas de crescimento Nenhuma população pode crescer infinitamente. Ainda os organismos que reproduzem lentamente, como elefantes, baleias, e antas, e o Homem, ultrapassaram o limite dos recursos disponíveis se reproduziram sem fim.
  32. 32. Fatores independentes da densidade – Os fatores que limitam populações cujo intensidade não tem relação a densidade populacional – Incluem eventos como estiagem, vulcões, e outros desastres naturais
  33. 33. Fatores Independentes da Densidade Não relacionados ao tamanho populacional Mais importantes: – tempo – clima
  34. 34. Crescimento Exponencial Capacidade de suporte Tamanho Populacional Resistência ambiental aplicada abruptamente Tempo
  35. 35. Em várias populações naturais, os fatores independentes da densidade limitam o Crescimento exponencial Declínio abrupto tamanho populacional antes do que os fatores dependentes de densidade ficam importantes
  36. 36. Fatores dependentes da densidade – Os fatores que limitam as populações cuja intensidade aumento com o aumento do tamanho populacional – Aumento da taxa da mortalidade ou diminuição da taxa de natalidade da população
  37. 37. Crescimento Real Recursos são limitados Taxa de natalidade muda Taxa de mortalidade muda
  38. 38. O Crescimento Populacional se baseia em recursos disponíveis O crescimento exponencial é um aumento rápido populacional devido a abundancia de recursos.
  39. 39. Crescimento e seus Limites Número de machos reprodutivos de Número de indivíduos (por 200 ml) Focas (milhares) Tempo (anos) Tempo (dias) Muitas populações exibem o crescimento logístico
  40. 40. Regulação de Crescimento Populacional Fatores dependentes da densidade O modelo logístico – É uma descrição da competição intra- específica – Descreve o crescimento populacional como dependente da densidade
  41. 41. O nascimento de gêmeos aumenta quando a densidade populacional é baixa.
  42. 42. Fatores Dependentes da Densidade Aumenta de força quando a densidade populacional aumenta Especialmente afeita organismos de vida longa incluem – predação – parasitismo – competição
  43. 43. Controles Dependentes da Densidade A equação de crescimento logístico com controles dependentes de densidade Os fatores limitantes se tornam mais intensos ao aumentar o tamanho populacional Doenças, competição, parasitas, efeitos tóxicos
  44. 44. O modelo de crescimento logístico: A realidade de um ambiente limitado Toda população pode crescer • falta de alimento exponencialmente • falta de espaço Os fatores limitantes • competição podem restringir o crescimento • doença populacional • parasitas • predação
  45. 45. Crescimento logístico O modelo logístico inclua o conceito da capacidade de suporte O crescimento exponencial – Não pode ser sustentado muito tempo em qualquer população Um modelo mais real de populações – Limita o crescimento ao incorporar a capacidade de suporte
  46. 46. Capacidade de suporte (K) – É o número de indivíduos na população que o ambiente pode manter sem aumento ou redução bruto – É o tamanho máximo da população que o ambiente pode suportar – Geralmente precisa ser estimada
  47. 47. Crescimento Populacional – O crescimento populacional continua sem limites? O número de recursos usualmente inibem as populações de crescer exponencialmente Capacidade de suporte (K) = número máximo de indivíduos que um ambiente pode suportar – A taxa de crescimento populacional = 0 quando a população alcança a capacidade de suporte – Na capacidade de suporte as taxas de natalidade e mortalidade são iguais
  48. 48. Capacidade de Suporte Uma população crescerá até um ou vários recursos limitantes ficam suficientes raros para inibir a reprodução de forma que a população não cresce mais. O recurso limitante pode ser luz, água, locais de nidificação, presa, nutrientes ou outros fatores. Eventualmente, cada população alcança sua capacidade de suporte, ou seja o número máximo de indivíduos que um ambiente particular pode suportar.
  49. 49. Capacidade de suporte do ambiente (K) Tamanho Populacional Tempo
  50. 50. Premissas do Modelo de Crescimento Logístico • População fechada (nenhuma imigração, emigração) • Nenhuma estrutura genética • Nenhuma estrutura de idade ou tamanho • Crescimento contínuo sem tempos de retorno • Capacidade de suporte constante • O crescimento populacional é controlado pela competição intra-específica
  51. 51. Tempo (t)
  52. 52. Tamanho populacional (N) Crescimento exponencial Crescimento Logístico Capacidade de suporte Não pode ultrapassar carrying capacity Número de Gerações
  53. 53. O modelo de crescimento logístico inclua o conceito da capacidade de suporte Crescimento exponencial  Não pode continuar por muito tempo em qualquer população  Um modelo mais real de populações  Limita o crescimento incorporando a capacidade de suporte  Capacidade de suporte (K )  É o tamanho populacional máximo que o ambiente pode suportar
  54. 54. Capacidade de suporte As populações crescem até um ou vários recursos limitantes ficam raros suficientes para inibir a reprodução, freando o crescimento populacional. O recurso limitante pode ser luz, água, locais de nidificação, presas, nutrientes ou outros fatores. Eventualmente, cada população atinge sua capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que o ambiente pode suportar.
  55. 55. Modelo de Crescimento Logístico O modelo logístico explica a capacidade de suporte. K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode sustiver. N=O número de indivíduos na população num período de tempo Rmax é a taxa máxima de crescimento populacional dN/dT=rmaxN(K-N)/K Pergunta: Qual valor tem dN/dT quando N=K?
  56. 56. Qual o valor de dN/dT quando N=K? Quando N=K, dN/dT=0 Também, quando N é pequeno, dN/dT =aproximadamente rmax quando N>K a população decai.
  57. 57. Crescimento Logístico Ao aumentar o tamanho populacional, a taxa de reprodução diminua Quando a população alcança a capacidade de suporte, o crescimento pára Capacidade de suporte inicial Número de indivíduos Capacidade de suporte nova S Tempo
  58. 58. Taxa de crescimento populacional (dN/dt) Máxima Capacidade de suporte é igual a mudança populacional Positiva 0 Negativa Tamanho populacional (N)
  59. 59. Modelos de Crescimento Populacional Seleção K – Populações em equilíbrio – Vivem em densidades próximas aos limites impostos pelos recursos Seleção r – Populações oportunistas – Vivem em ambientes onde existe pouca competição
  60. 60. Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento logístico Colonização pelo Molusco Balanus balonoides na zona inter-mareia r Número de moluscos (por cm K quadrado) Semanas
  61. 61. Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento quase logístico Crescimento Populacional do Búfalo Africano, Syncerus caffer Ao eliminar a doença rinder A população de búfalo se pest,da Seregetei, a população estabelece dentro de uma de búfalo cresceu década Número de búfalos Eliminação de Rinder Pest Anos
  62. 62. Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento quase logístico Número de indivíduos/50 ml Tempo (dias) Fig. 52.13b
  63. 63. O modelo logístico – Descreve o crescimento de uma população Número de machos reprodutivos ideal que se de Focas (milhares) retarda pela influencia de fatores limitantes dN/dt = rN(K-N/K) Ano
  64. 64. Curva de forma de S logístico em crescimento Número de machos reprodutivos de Focas (milhares) Ano
  65. 65. Quando o número de sementes plantadas aumenta O número de plantas reprodutivas cai Número médio de sementes por Tamanho da Ninhada indivíduo reprodutivo Sementes plantados por Densidade de fêmeas metro quadrado
  66. 66. Sobrevivência (%) Densidade (besouros/0,5 g de farinha)
  67. 67. A Equação Logística 68 Em 1910, Raymond Pearl e L.J. Reed analisaram dados da população dos Estados Unidos desde 1790, e tentaram projetar o crescimento futuro da população. Os dados do censo demonstrando um declínio da taxa exponencial de crescimento populacional sugeriram que r deve diminuir como função do aumento de N.
  68. 68. Comportamento da Equação 69 Logística A equação logística descreve uma população que se estabiliza a capacidade de suporte, K: – Populações inferiores a K crescem – Populações superiores a K diminuam – Uma população em K fica constante Uma população pequena crescendo em forma descrita a equação logística exibe crescimento sigmóide. O ponto de inflexão em K/2 separa as fases de aceleração e de desaceleração do crescimento
  69. 69. Derivação da equação logística Estimulado por o trabalho de Malthus' "Essay on the Principle of Population", Verhulst (1838) publicou a equação "logistique" para descrever o crescimento sigmóide da densidade populacional em referencia a capacidade de suporte. A equação foi redefinido por Pearl e Reed (1920). Posteriormente, Lotka (1925) derivou a mesma equação matematicamente, sob o nome “da lei de crescimento populacional.” e Gause (1934) demonstrou sua validez em experimentos em laboratório. A forma discreta da equação logística foi proposta por Cook (1965) e é idêntica a equação de Ricker (1954) .
  70. 70. 71 A Proposta de Pearl e Reed Pearl e Reed propuseram que a relação de r com N deve tomar a forma de: r = r0(1 - N/K) na qual K é a capacidade de suporte do ambiente para a população. A equação diferencial modificada do crescimento populacional assim vira a equação logística: dN/dt = r0N(1 - N/K)
  71. 71. Modelo Logístico e a Regulação de Populações Uma derivação matemática “intuitiva” do modelo de crescimento logístico – Também conhecido como o modelo sigmóide de crescimento populacional – Desenvolvido por Pearl e Reed, baseado nas pesquisas de Verhulst e outros Se dN/dt = r(N)N – Ou seja é o modelo exponencial, mas r agora é uma função de N (= tamanho populacional) – Agora, r diminua com o tamanho populacional – Define r(N) como r*(1-(N/K)); a função r(N) varia de r quando N-->0, a 0 quando N-->K; K definida como a capacidade de suporte. Modelo intero: dN/dt = r*N*(1-(N/K)) = r*N*(K-N)/K
  72. 72. Crescimento Logístico Potencial biótico Capacidade de suporte Tamanho da População Tempo
  73. 73. Crescimento Logístico Inicialmente as populações crescem exponencialmente. Mas, o crescimento populacional freara o crescimento devido ao alcançar a capacidade de suporte. – O número de indivíduos que o ambiente pode suportar
  74. 74. Crescimento Logístico Fase K logística: crescimento a uma taxa N diminuída ● Ponto de inflexão Fase exponencial: crescimento a uma taxa que aumenta Tempo 
  75. 75. O modelo logístico e populações reais 1,000 800 600 0 crescimento de populações 400 Número de laboratório de 200 0 0 5 15 Paramecia 10 Tempo (dias) – Ajusta a uma curva de 180 150 forma de S 120 90 Algumas populações sobre 60 Número 30 passam K 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 – Antes de atingir uma Tempo (dias) 80 densidade relativamente 60 estável 40 Algumas populações 20 – Flutuam ao redor de K Número 0 1975 1980 1985 1990 1995 2000 Tempo (anos)
  76. 76. Muitas populações começam com um padrão de crescimento exponencial, mas Não ficam estaveis; em algum momento, as taxas de nascimento precisam cair e ou As taxas de mortalidade precisam aumentar. Lembre: r = b - d; o declínio de r com aumento de densidade é resultado de Declínio de b e/ ou aumento de d Regulação dependente da densidade = -FB: N r por via de recursos limitantes (Malthus pg 435) e/ou, aumento de agressão, predação, doenças …
  77. 77. Crescimento e Regulação Populacional Capacidade de suporte (K) Determinada por – Recursos renováveis como água, luz e nutrientes – Recursos não renováveis como o espaço
  78. 78. Capacidade de Suporte N KN r( )N t K – Crescimento logístico da população – r diminua com o aumento de N – K-N informa o número de indivíduos que a população pode acomodar – Curva em forma de S
  79. 79. Capacidade de suporte K Capacidade de suporte Flutuações ao redor da capacidade de Número de Indivíduos suporte Tempo
  80. 80. Capacidade de suporte (Resistência ambiental) Capacidade de suporte Número de Indivíduos equilíbrio (Potencial Biótico) Crescimento rápido Tempo
  81. 81. Capacidade de suporte O tamanho máximo de população que um ambiente num ponto de tempo pode suportar sem degradação do habitat. Curva logístic Ultrapassa Capacidade de suporte População (milhões) Ano
  82. 82. Ultrapassando a Capacidade Uma população pode temporariamente aumentar acima da capacidade de suporte Isso geralmente é seguido por um colapso; um aumento dramático de mortes
  83. 83. Ou sem fim Renas na Ilha de Pribalof no Mar de Bering reindeer slide
  84. 84. Capacidade de suporte Sobre passa Cai K Capacidade de Suporte Inicial Número de Indivíduos Capacidade De Suporte Reduzida Tempo
  85. 85. Modelo de Crescimento Logístico O modelo logístico de crescimento descreve de forma mais real a situação onde a população cresce exponencialmente durante um ´período e depois um ou mais fatores ambientais limita o crescimento. Os fatores ambientais que limitam o crescimento de uma população são fatores que limitam as populações
  86. 86. Limites das taxas de crescimento O modelo logístico de crescimento populacional - incorpora o efeito da densidade populacional sobre a taxa de aumento. A capacidade de suporte não pode ser ultrapassado e forma uma relação sigmóide.
  87. 87. 88 As Projeções de Pearl e Reed Pearl e Reed projetaram uma população estável de 197,273,000 para os Estados Unidos. A população americana alcançou esse nível entre 1960 e 1970 e continua crescer com vigor. Pearl e Reed não poderiam prever as melhorias de saúde pública e tratamento médico que aumentaram as taxas de sobrevivência.
  88. 88. Crescimento Logístico No modelo logístico de crescimento populacional – A taxa per capita de aumento decai ao aproximar a capacidade de suporte
  89. 89. Limites das taxas de crescimento População (milhões) Taxa exponencial de aumento (r) Ano
  90. 90. Mudança de taxas de natalidade e mortalidade com aumento populacional b0 d0 Neq número
  91. 91. Derivando a equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade 1. dn/dt = (b-d)N Substituindo as taxas de natalidade e mortalidade, as equações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade 2.dn/dt = [(b0 – kbN)-(d0 + kdN)]N O rearranjo e agrupamento de termos dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N E finalmente 3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N
  92. 92. Crescimento Logístico Premissas do modelo logístico – Relação entre densidade e a taxa de aumento é linear – Crescimento é proporcional aos recursos que restam (resposta linear) – Efeito da densidade sobre a taxa de aumento é instantâneo – O ambiente é constante (r e K são constantes) – K e r são específicas a espécies num ambiente particular – Todo indivíduo é idêntico (sem sexo, idade, etc.) – Sem imigração, emigração, predação, parasitismo, competição inter-específica. Propósito do modelo heurístico e determinístico é somente a idéia essencial da regulação
  93. 93. Crescimento Logístico G = rmax N (K-N/K) G = crescimento populacional por unidade de tempo rmax = taxa máxima de crescimento populacional por unidade de tempo N = número de indivíduos K = capacidade de suporte
  94. 94. •O ciclo de crescimento microbial Fases de tempo de retorno, exponencial, estacionária e morte Termos usados para populações. Fase de Crescimento Lag Exponencial Estacionária Morte Contagem viável Log (organismos viáveis/ml) Densidade ótica Turbidez (densidade ótica) Tempo
  95. 95. O modelo de crescimento logístico O modelo logístico incorpora a capacidade de suporte. K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode sustiver. N= O número de indivíduos na população num momento de tempo rmax é a taxa máxima de crescimento a população dN/dT=rmaxN(K-N)/K Pergunta: o que é o valor de dN/dT quando N=K?
  96. 96. Resposta Quando N=K, dN/dT=0 Da mesma forma, quando N é pequeno, dN/dT =aproximadamente rmax Quando N>K a população diminua.
  97. 97. Equilíbrio dependente da densidade em (K) a capacidade de suporte Recursos começam ficar limitantes Nascimentos = Mortes Tamanho populacional Recursos abundantes Crescimento mais rápido da população Nascimentos excedem mortes Tempo
  98. 98. Crescimento logístico do lince; r = b - d! Solução do modelo logístico (envolve resolver uma equação diferencial, usando métodos de calculo diferencial): N(t) = K/(1 + b*e-rt), onde b = [K-N(0)]/N(0) Essa equação pode ser representada num gráfico de N versus t
  99. 99. Crescimento Logístico  Como modelar o crescimento logístoco?  Como escrever uma equação para a curva de forma de S?  Começamos com o crescimento exponencial dN = r * N dt
  100. 100. Crescimento Logístico  Como modelar o crescimento logístico?  Como escrever uma equação para uma curva em forma de S?  A taxa de crescimento populacional (dN/dt) é limitada pela capacidade de suporte dN N = r * N (1 – ) dt K
  101. 101. O que significa (1-N/K)? Parte não usada de K Se a área azul representa a capacidade de suporte, E a área vermelho representa o tamanho populacional… K = 100 indivíduos N = 15 indivíduos (1-N/K) = 0.85 a população cresce a uma taxa de 85% da taxa de crescimento de uma população que aumenta exponencialmente
  102. 102. Crescimento Logístico dN N = r * N (1 – ) Vejamos 3 casos: dt K – N<<K (população está pequena relativa a capacidade de suporte) Resultado? – N=K (população está na capacidade de suporte) Resultado? – N>>K (população excede a capacidade de suporte) Resultado?
  103. 103. O tamanho populacional como função do tempo K Nt   rt 1  [( K  N 0 ) / N 0 ]e
  104. 104. Crescimento Logístico A equação de crescimento logístico – Inclua a capacidade de suporte, K dN (K  N)  rmax N dt K
  105. 105. Crescimento Logístico O modelo logístico lida com a capacidade de suporte. K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode suportar. N= O número de indivíduos na população a um tempo específico rmax é a taxa máxima de crescimento da população dN/dT=rmaxN(K-N)/K
  106. 106. Como se comporta o modelo logístico? dN/dt = r*N*(K-N)/K Quando N aproxima K, a expressão a direta ((K-N)/K) aproxima a 0. Assim, dN/dt aproxima a 0, o que significa que N não muda no tempo: A população é estável! Alternativamente, quando N aproxima a 0, a expressão direita ((K-N)/K) aproxima a 1. Assim dN/dt aproxima r*N*1, ou seja, dN/dt é aproximadamente igual a r*N: A população cresce exponencialmente! O gráfico def N versus o tempo (t) tem forma sigmoide. Começa com o crescimento exponencial e depois aproxima a capacidade de suporte com uma tangente igual a zero.
  107. 107. O comportamento de uma população logística Como o tangente da curva logística (N como função de t) varia com N? Intuitivamente– varia de 0 (a N baixa) a máximo (a N intermediaria), e 0 em N = K (curva de forma de S com máximo a N = K/2).
  108. 108. Crescimento Logístico Descreve uma população que experimenta dependência negativa de densidade. O tamanho da população fica estável em K = capacidade de suporte dN/dt = rmN(K-N)/K onde rm = taxa máxima de aumento sem a limitação de recursos r = ‘taxa intrínseca de aumento’ K = capacidade de suporte (K-N)/K = resistência ambiental = proporção de recursos não usados
  109. 109. A curva logística incorpora as influencias de crescimento per capita diminuído e o aumento de tamanho populacional Specific
  110. 110. r (taxa intrínseca de aumento) diminua como função de N. O crescimento populacional é dependente da densidade. rm tangente = r rm/K r0 N K
  111. 111. Crescimento Logístico A equação logística incorpora um termo que reduz a mudança populacional próximo a K: N = rmaxN (K - N / K) t Máxima Taxa de crescimento (dN/dt) Positiva Negativa Tamanho da População
  112. 112. Crescimento Logístico O problema da não linearidade na função R pode ser tratado pela adição de outro parâmetro , o coeficiente de curvatura, QP ou
  113. 113. Crescimento Logístico Se QP = 1 a função é linear (b), se QP < 1 é côncava (tangente Taxa de Mudança diminua com densidade) 0 (a), e se QP > 1 é convexo (tangente Densidade da População aumenta com densidade) (c,). Sob condições da competição intra-específica, como nos animais territoriais, esperamos que QP seja mais de 1 porque a competição deve aumentar próxima a capacidade de suporte.
  114. 114. Prever o crescimento populacional em 4 gerações quando: N = 100, rmax = 1.0, e K = 200 dN/dt = rmaxN(K-N)/K Ger. Ng Geração 1 Geração 3 1 100 dN/dt = 1.0(100)(200-100)/200 dN/dt = 1.0(187.5)(200-187.5)/200 2 150 dN/dt = 1.0(100)(0.5) = 50 dN/dt = 1.0(187.5)(0.0625) = 11.7 3 187.5 N2 = 100 + 50 = 150 N4 = 187.5 + 11.7 = 199.2 4 199.2 5 200 Geração 2 Geração 4 dN/dt = 1.0(150)(200-150)/200 dN/dt = 1.0(199.2)(200-199.2)/200 dN/dt = 1.0(150)(0.25) = 37.5 dN/dt = 1.0(199.2)(0.004) = 0.8 N3 = 150 + 37.5 = 187.5 N5 = 199.2 + 0.8 = 200
  115. 115. Derivando a equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade dado dn/dt = rN se r = b - d onde: b = taxa de natalidade d = taxa de mortalidade então dn/dt = (b - d)N
  116. 116. Determinando valores para (kb + kd) No caso de nenhuma mudança da população, r = 0, e porque r = b + d, então b = d. Nesse ponto, N = Neq assim b0 - kbNeq = d0 + kdNeq Resolvendo para (kb + kd) b0 - d0 = kbNeq + kdNeq (kb + kd)Neq = (b0 - d0) E finamente (kb + kd) = (b0 - d0)/Neq
  117. 117. Substituindo para (kb + kd) dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]N vira dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]N rearranjo dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]N Se b0 - d0 se redefine como r0 (taxa intrínseca de crescimento) e Neq se define como K (capacidade de suporte), então dn/dt = r0 N(1 - N/K)
  118. 118. Gráfico do crescimento logístico Crescimento populacional A equação diferencial 30 Tamanho populacional dn/dt = r0N(1 - N/K) 25 20 Zona de pouco 15 crescimento A forma integrada 10 Zona de 5 crescimento 0 Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ] 0 2 4 6 8 10 12 tempo
  119. 119. Crescimento Logístico dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea-rt) K = capacidade de suporte - o tamanho populacional que uma área tem recursos suficientes para suster
  120. 120. Quando N aproxima K numa população, 0 que o modelo logística prevê? – A taxa de crescimento não mudará. – A taxa de crescimento aproxima zero. – A população demonstra um efeito de Allee. – A população aumentará exponencialmente. – A capacidade de suporte aumentará.
  121. 121. Para fazer o modelo exponencial de crescimento mais real, precisamos tornar a taxa de aumento r = b - d cair quando o tamanho populacional N aproxima a capacidade de suporte K; r = rmax at N próximo a 0 e r = 0 quando N aproxima a K Uma forma simples para fazer isso é r = rmax (1 - N/K) Tamanho da População (N) 0 modelo logístico de crescimento: dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] N { dN/dt é o tangente de N versus t} Número de Gerações Isso regula N pela retroalimentação negativa,: no ponto K; quando N<K, r>0; quando N>K, r<0; a população N deve aproximar o fazer ciclos ao redor de K, mas a dinâmica pode ser caótica!
  122. 122. Num mapa de N(t), poderíamos visualizar a dinâmica de populações prevista pelo modelo logístico. Porém, é díficil resolver a equação [ dN/dt = [rmax (1 - N/K)] N ] para N(t) = uma função explicita f(K, rmax,N0,t). Voltamos a aproximação discreta: Nt = [  (1 - Nt-1/K) ] Nt-1 , onde  corresponde a taxa instantânea rmax Podemos simplificar ainda mais se dividimos ambos os lados por K, de forma xi = Ni/K = tamanho populacional relativo a K. Agora temos o modelo logístico discreto: xt = [  (1 - xt-1) ] xt-1 , que podemos explorar com uma planilha de excel. 1 A valores pequenas de  (2.0), Ocorre o crescimento logístico {aproxima K/2} N/K = x Mas, quando  cresce (4.8), caos acontece! 0 0 2 4 6 8 10
  123. 123. Modelo de Crescimento Logístico A taxa de crescimento desacelera quando a população aproxima a capacidade de suporte
  124. 124. A dinâmica de populações com gerações discretas A equação logística para o crescimento geométrico (gerações discretas): N (t ) N(t  1)  λ(1  )N(t ) K Essa equação pode resultar em flutuações populacionais.
  125. 125. Animais grandes de vida longa apresentem flutuações relativamente pequenas – Podem tolerar mudanças ambientais – Taxa reprodutiva baixa -> resposta lenta Animais pequenos de vida curta apresentam flutuações grandes – Populações se renovam rapidamente – Nenhuma defesa contra mudança de condições
  126. 126. Small organisms can have large fluctuations.
  127. 127. Different species in the same environment can fluctuate independently.
  128. 128. Ciclos periódicos – fluctuations with regular intervals between successive highs and lows
  129. 129. Se r < 1, a população aumentará até K sem oscilações grandes
  130. 130. Se 1< r < 2, a população demonstrará oscilações leves, e ciclos que diminuem de amplitude no tempo
  131. 131. Se r > 2, a população demonstrará ciclos com limites (ciclos regulares).
  132. 132. At very large r, a população may show chaotic fluctuations.
  133. 133. Warm temps, high r lead to cycles Cooler temps, lower r, no cycles
  134. 134. Fatores que afeita o valor de r – número de proles por episodio reprodutivo – Sobrevivência até e durante a idade reprodutiva – Idade da primeira reprodução – Comprimento da idade reprodutiva
  135. 135. Equação do crescimento logístico dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea- rt) K = capacidade de suporte – o tamanho da população que os recursos de uma área podem suportar
  136. 136. Crescimento Logístico A taxa de crescimento populacional diminua quando a população aproxima a capacidade de suporte dN KN  ro N   Ajuste para recursos limitantes dt  K  Tamanho populacional Taxa per capita de crescimento Taxa de crescimento populacional
  137. 137. Crescimento Logístico – Modelo de crescimento logístico O crescimento logístico produz uma curva em forma de S; a taxa de crescimento populacional diminua quando N aproxima a K K Tamanho populacional (N) Tempo (t)
  138. 138. Crescimento logístico A equação de crescimento logístico – Inclua K, a capacidade de suporte dN (K  N)  rmax N dt K
  139. 139. Crescimento Logístico dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea-rt) K = capacidade de suporte - o tamanho populacional que uma área tem recursos suficientes para suster
  140. 140. Capacidade de suporte N KN r( )N t K – Crescimento logístico da população – r diminua quando N aumenta – K-N informa sobre o número de indivíduos que a população ainda pode incorporar – Curva em forma de S
  141. 141. Estratégias de Coleta Coleta máxima sustentável – o número máximo de indivíduos que podem ser retirados sem influenciar a coleta futura
  142. 142. Coleta máxima sustentável Tamanho Populacional K Coleta máxima sustentável Tempo, em gerações
  143. 143. Coleta máxima sustentável Coleta ótima sustentável – meta é distinta de coleta do número máximo de indivíduos Coletar os melhores, ou maiores indivíduos
  144. 144. O modelo de crescimento logístico: dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] [N] @N=0: r = rmax N N* K/2 r=0 @N = K N Para descobrir o tamanho populacional N* onde dN/dt está no máximo (crescendo mais rapidamente), tome a derivado de (dN/dt ) respeito a N, igual a 0 e resolve para N* 0 = [rmax (1 - N/K)] [1] + [rmax ( -1/K)] [N] 0 = 1 - N/K - N/K = 1 - 2N/K N* = K/2 a população reproduz mais rápida ao tamanho intermediário; a níveis inferiores, poucas fêmeas para maximizar a taxa; a níveis superiores existe excesso da competição intra-específica Isso forma a base do conceito de Coleta sustentável máxima No manejo da fauna
  145. 145. Derivação da equação logística Royama (1992) derivou a equação logística considerando um sistema no qual organismos distribuídos aleatoriamente conseguem recursos de uma área de influencia circular de raio r, e competem com organismos vizinhos na sobreposição das áreas de influencia, ou quando a distancia ao vizinho é menor do que 2r
  146. 146. O modelo de consumo geométrico de Royama
  147. 147. Derivação da equação logística Gi é a taxa per capita finita de mudança de um organismo competindo com i vizinhos e Pr(i) é a proporção esperada da população com i competidores sobrepostos. Assim a taxa média finita do aumento população é uma soma ponderada:
  148. 148. Derivação da equação logística Se os indivíduos da população de consumidores são distribuídos aleatoriamente, podem ser descritos pela distribuição Poisson com média de P, a densidade da população (na realidade, Pt-1 mas o subscrito é omitido para facilidade). Sob essas condições, o número de competidores também tem distribuição Poisson com média de sP, onde s = 4?r2. Assim, as proporções esperadas podem ser obtidas da fórmula de Poisson:
  149. 149. Derivação da equação logística Pode ser substituído na equação anterior:
  150. 150. Derivação da equação logística A equação pode ser reduzida a teorema de Taylor Equivalente a equação de Ricker (1954) usada em pesca. Usando a idéia de Berryman et al. (1995), RP = lnG e AP = lnG0, assim:
  151. 151. Derivação da equação logística O parâmetro b pode ser expandido à b = V/H, onde V é uma medida da intensidade da competição, e H e a densidade dos recursos. Por isso, resulta na função logística R: V é o mesma da demanda por presas por um predador,, assim, quanto maior o grau da competição intra-específica.
  152. 152. Os cientistas podem estudar populações durante anos.
  153. 153. Curvas de Populações Naturais Irregular Estável Número de Indivíduos Cíclica Eruptiva Tempo Fig. 9-7 p. 168
  154. 154. Diagnoses A mudança populacional é causado por dois processes principais: 1. Exógenos 2. processes que causam mudanças na densidade média da população e/ou que causam a população flutuar ao redor de sua densidade média (variação aleatória), e processos endógenos, ou de retro-alimentação, que regulam as populações ao redor de suas densidades médias (retroalimentação negativa) e criam quebras ou limiares que separam níveis diferentes de abundância média (retroalimentação positiva).
  155. 155. Diagnoses O sistema endógeno se constitua por dois componentes que se influenciem mutuamente e criam um sistema de retroalimentação. A retroalimentação pode ser causada por causas mútuas porque cada componente da ligação afeita todos os outros componentes de aquqla ligação. A retroalimentação é classificada pelo signo da retroalimentação (+ ou -) e o número de componentes envolvidos na ligação (ordem ou dimensão).
  156. 156. Teoria A teoria e uma frase sistemática dos princípios, processos e relações a base de um fenômeno natural. As teorias tentam explicar os eventos observados em referencia a princípios, relações e processes casuais conhecidos, como, por exemplo, a teoria de evolução explica o processo de especiação dos princípios de heredibilidade, variabilidade, e seleção natural.
  157. 157. Teoria A teoria proporciona o marco dentro do qual atingimos metas práticas como, por exemplo, no programa espacial, onde a teoria de Newton- Kepler da movimentação planetária nos permite prever a trajetória de um vehiculo espacial. Quando fazemos coisas práticas sem referencia a teoria relevante geralmente erramos, como no uso de pesticidas químicas sem considerações das teorias de evolução e dinâmica de populações (Berryman 1991).
  158. 158. Testes de Hipóteses As interpretações a base da analise diagnostica, são, de verdade, somente hipóteses sobre os fatores responsáveis para o fenômeno. O teste mais forte na ecologia é a previsão do efeito de uma manipulação experimental a priori.
  159. 159. Testes de Hipóteses Os hipóteses acerca dos mecanismos que controlam a dinâmica de populações no campo podem ser testados por experimentos que perturbam o equilíbrio populacional. Observações subsequentes sobre as mudanças nas taxas de mortalidade e natalidade podem permitir a detecção dos fatores que controlam a dinâmica próxima a equilíbrio
  160. 160. Dados Uma serie de observações sobre o numero dos indivíduos numa população estimados em intervalos temporais e conhecida como uma serie temporal e a análise desses dados é conhecido como análise de series temporais. Estudaremos alguns procedimentos elementares para a análise de series temporais e depois será usado para diagnosticar as causas possíveis da flutuação populacional observada e to build modelos de previsão.
  161. 161. Limites as taxas de crescimento Competição para recursos pode forçar uma diminuição das taxas de reprodução. A necessidade de defender o espaço pode reduzir o tamanho da população. A predação pode também reduzir o tamanho da população
  162. 162. Testes de Hipóteses Se a densidade de uma população foi aumentada (perturbação positiva), e for detectado um aumento na mortalidade devido a predação, podemos concluir que os predadores atuam como o fator limitante.
  163. 163. Conclusão: presas e predadores O que aprendemos desses exemplos (como experimentos “naturais”)? Os predadores e presas coexistem naturalmente? Os predadores regulam a presa na Natureza? K (P* > 0, N* > 0) N Np < K Tempo
  164. 164. Como o modelo logístico se ajusta a populações reais? Para populações de Paramecia, crustáceos e outros no laboratório, o modelo logístico se ajusta bem. Para populações reais, o modelo logístico não se ajusta bem. Geralmente outros fatores estão envolvidos. Um fator: o tempo de retorno que é o tempo entre atingir a capacidade de suporte e a desaceleração da reprodução.
  165. 165. Como o modelo logístico se ajusta a populações reais? O modelo logístico prevê taxas per capita de crescimento distintas nas populações. De densidade baixa ou alta relativa a capacidade de suporte do ambiente Taxa per capita de aumento aproxima 0 a atingir K Por exemplo em densidades altas, cada indivíduo tem poucos recursos, e a população cresce lentamente
  166. 166. Crescimento Logístico O modelo logística ajusta para poucas populações reais – Mas é útil para estimar o potencial de crescimento futuro
  167. 167. • Equação Logística: • dN/dt = rmaxN[(K-N)/K] • Reprodução nos sistemas marinhos freqüentemente é confinado a periodos discretos de recrutamento de números grandes de larvas que dispersam, colonizam e morrem durante o tempo
  168. 168. Crescimento Logístico A equação logística original presume que cada indivíduo tem oportunidade igual na aquisição dos recursos limitantes e que a relação entre a taxa per capita de mudança realizada e densidade populacional é linear. Porém, existem situações nas quais isso não acontece, como quando o comportamento social determina o resultado da interação.
  169. 169. Resumo: Modelos de Crescimento Populacional Os ecólogos de populações usam modelos matemáticos para descrever os fenômenos naturais – Crescimento Exponencial – Crescimento Logístico – Em ambos, r = taxa de crescimento (dN/dt)
  170. 170. O modelo exponencial é útil algumas vezes, mas não funciona na maioria dos casos Na maioria de populações em sistemas relativamente não perturbados, a taxa de crescimento populacional é dinâmica no tempo e no espaço. Os processos estocásticos interferem no crescimento populacional. As populações sofrem as influencias de recursos limitados. (regulação dependente da densidade- crescimento logístico) As populações sofrem influencias de outras espécies (competição inter- específica) As populações sofrem influencias de predadores (e presa), mutualistas, parasites,doenças, etc.
  171. 171. Consideramos que o crescimento populacional está relacionado aos recursos, competição, predação,,, existem outros fatores não diretamente relacionados aos recursos que têm influencias tremendas sobre o crescimento populacional a largo prazo. Até aqui usamos a premissa de um processo determinístico de crescimento populacional. A abundancia responde aos recursos e as limitações da historia vital. Mas, outros forças atuam…
  172. 172. A estocasticidade demográfica é causada pela variação aleatória das taxas de natalidade e mortalidade. Na realidade, a copula, a reprodução e a morte, não são muito previsíveis. Os fatores aleatórios podem atuar para mudar a abundancia populacional de forma não facilmente prevista. A estocasticidade ambiental é causada pela variação aleatória das taxas de natalidade e mortalidade devido as condições ambientais, como estiagem, tempestades e outras
  173. 173. A incerteza populacional é importante em populações pequenas. As populações pequenas são vulneráveis a extinção, parcialmente porque tem números menores- mas também devido as maneiras específicas de que essas populações atuam. Não necessariamente cresce de uma população pequena a uma população grande baseada somente na disponibilidade de recursos. Efeitos de Allee- os fatores que limitam populações estão relacionadas as taxas de mortalidade e natalidade somente para populações pequenas? Para Panex quando o tamanho populacional cai, também cai o número de frutos produzidos por planta. Por que? Devem ter mais recursos se há menos plantas. As taxas de mortalidade podem mudar- por exemplo, se os organismos usam um comportamento gregário para evitar os. Os números podem ficar menor do que um limiar específico. Também, com uma abundância menor = menos diversidade genética e a possibilidade da imbreeding depression.
  174. 174. Referencias Berryman, A. A. 1978. Population cycles of the Douglas-fir tussock moth (Lepidoptera: Lymantriidae): the time-delay hypothesis. Canadian Entomologist 110: 513-518. Berryman, A. A., A. P. Gutierrez e R. Arditi. 1995. Credible, parsimonious and useful predator-prey models -- a reply to Abrams, Gleeson, and Sarnelle. Ecology 76: 1980-1985. Cook, L. M. 1965. Oscillation in the simple logistic growth model. Nature 207: 316. Gause, G. 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkins, Baltimore. Kingsland, S. E. 1985. Modeling nature. University of Chicago Press, Chicago. Ricker, W. E. 1954. Stock and recruitment. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 11: 559-623. Royama, T. 1992. Analytical Population Dynamics. Chapman and Hall, London. Verhulst, P. F. 1838. Recherches mathematiques sur la loi d'accrossement de la population. Memoirs de l'Academie Royal Bruxelles 18: 1-38.
  175. 175. Taxa de crescimento O crescimento é o número de nascimentos – o número de mortes numa população A taxa de natalidade é o numero de nascimentos/1000 indivíduos A taxa de mortalidade é o número de mortes/1000 indivíduos
  176. 176. É impossível estudar uma população isolada. Fatores que afetam a população: -Abióticos -Auto-regulação Os fatores são utilizados na modelagem dependendo do seu grau de importância. Modelo de Malthus, 1798 –primeiro modelo do crescimento de uma população humana.
  177. 177. Papel da migração dos indivíduos Além dos nascimentos e mortes A emigração retira indivíduos e a imigração adiciona indivíduos a população A mudança na população é nascimentos mais imigrantes menos mortes mais emigrantes
  178. 178. Mudança nas taxas de natalidade e mortalidade com aumento da população b0 d0 Neq números
  179. 179. Derivação da equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade 1. dn/dt = (b - d)N Substituindo as taxas de mortalidade e natalidade na equação 1, as equações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade 2. dn/dt = [(b0 - kbN) - (d0 + kdN)]N Rearranjo e agrupamento dos termos dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N E finalmente 3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N
  180. 180. Determinando os valores de (kb + kd) Para nenhuma mudança do tamanho populacional, r = 0, e porque r = b + d, então b = d. Neste ponto , N = Neq assim b0 - kbNeq = d0 + kdNeq solving for (kb + kd) b0 - d0 = kbNeq + kdNeq (kb + kd)Neq = (b0 - d0) E finalmente (kb + kd) = (b0 - d0)/Neq
  181. 181. Substituindo (kb + kd) na equação 3 dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]N becomes dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]N rearranging dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]N If b0 - d0 is redefined as r0 (intrinsic rate of crescimento) and Neq is defined as K (carrying capacity), then dn/dt = r0 N(1 - N/K)
  182. 182. Dinâmica de populações c (n=0) => decaimento/crescimento de  kcn ordem zero (n=1) => 1ª ordem t …….. No caso de (n=1) => 1ª ordem: c A solução analítica é: K>0 c  c0e kt c0 No caso de (n=1) => 1ª ordem: K<0 K >0 implica crescimento exponencial K<0 decaimento assintótico para zero. t
  183. 183. Solução “Logística” A solução designada por “Logística admite que o crescimento exponencial não é sustentável. Admitindo que há uma população máxima K deverá ser variável. c c Cmax  kcn t k  k0 cmax  c  / cmax C0 t
  184. 184. Solução Numérica (explícito) Discretizando a derivada c temporal obtém-se:  kcn t k  k0 cmax  c  / cmax c t  t  c t  kc* t Se usarmos um método explicito vem: ct  t  1  kt ct Se k<o então o parênteses pode ser negativo e nesse caso a nova concentração ficaria negativa e o método ficaria instável: k 0 Nesta passagem o sinal da 1  kt   0  t  1 / k desigualdade troca quando de divide por k<0
  185. 185. Solução Numérica (implícito) Se usarmos um método c implícito a equação fica:  kcn t k  k0 cmax  c  / cmax c t  t c t  kc* t c t  t  c / 1  kt  t Neste caso o método pode instabilizar no caso de k>0: k 0 1  kt   0  t  1 / k
  186. 186. Critérios de estabilidade Quando temos mortalidade, se o método for explícito o número de indivíduos que morre é função do valor que tínhamos no início do passo de tempo. Isso implica que o valor seja calculado por excesso. Se o passo no tempo for demasiado grande poderemos eliminar mais indivíduos do que os existentes e ficamos com um valor negativo (o mesmo se pode dizer para a concentração). Quando temos natalidade o problema coloca-se com o método implícito porque fisicamente o número de filhos é proporcionalmente ao número de pais e por isso o cálculo deve de ser explícito. O cálculo implícito seria equivalente a dizer que “os filhos já nasceriam grávidos”.
  187. 187. Generalizando poderemos dizer que: As fontes devem de ser calculadas explicitamente e os poços implicitamente. Se isso for possível evitam-se instabilidades no modelo. Se o modelo for estável qual deve de ser o passo espacial? O menor possível para que a solução numérica não se afaste da solução analítica. x c K>0 implícito explícito c0 K<0 t
  188. 188. Estratégias reprodutivas derivadas da posição da população na curva de crescimento logístico Seleção r Seleção K Ocorre em densidades Ocorre em densidades populacionais baixas populacionais altas pouca competição recursos limitantes Número grande de proles Muito investimento Pouca energia por prole parental por prole Pouco ou nenhum cuidado Cuidado parental parental Desenvolvimento lento Desenvolvimento rápido Número baixo de proles Freqüentemente iteroparas semelparas Boas competidoras Boas colonizadoras
  189. 189. Interações entre duas espécies As equações de Lotka - Volterra
  190. 190. Mensuração da competição intra-específica e inter- espefícia Na equação logística, o termo N/K mensura o efeito sobre o crescimento de uma população pela adição de um membro novo da mesma espécie (competição intra-específica). dn/dt = rN(1 - N/K) O efeito da segunda espécie sobre o crescimento da primeira espécie Pode ser modelado ao adicionar um segundo termo que mede o efeito da adição de indivíduos da segunda espécie (Competição inter-específica). dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - N2/K1)
  191. 191. Mensuração da equivalência ecológica Porque o efeito de uma espécie sobre o crescimento de outra não seria idêntico ao efeito de uma espécie sobre seu próprio crescimento, um ajuste de equivalência precisa ser feito: N1 = 12N2 Onde: 12 mede o efeito sobre uma espécie por outra espécie2. e N2 = 21N1 Onde: 21 mede o efeito sobre a espécie2 pela espécie1. .
  192. 192. Equação de Competição de Lotka-Volterra Assim para um sistema de duas espécies, a equação para cada uma vira: Para a espécie1 dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) Para a espécie2 dn2/dt = r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2)
  193. 193. Analise Gráfica das Equações de Lotka- Volterra Procurando as condições de equilíbrio
  194. 194. Resolução das equações para o crescimento zero Set equação for each species equal to zero (no crescimento) r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) = 0 and r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2) = 0 Dividing by riNi, multiplying through by Ki and rearranging yields the following pair of linear equaçãos: N1 = K1 - 12N2 and N2 = K2 - 21N1
  195. 195. Encontrando os pontos finais para as linear equações lineares Para cada equação, substituindo 0 para cada Ni da os pontos finais do gráfico de N1 versus N2, definindo o isoclinal para cada espécie. Para a espécie1; Na ausência de espécie2, a espécoe1 alcança a N1 = K1 capacidade de suporte e Precisa K1/12 da espécie2 para eliminar a N2 = K1/12 espécie1. Para a espécie2; Na ausência da espécie1, a espécie2 alcança a N2 = K2 capacidade de suporte e Precisa K2/21 da espécie1 para eliminar a N1 = K2/21 espécie2.
  196. 196. Gráficos dos Isoclinais K1 dn1/dt = 0 K2/12 N1 dn2/dt = 0 K1/21 K2 N2
  197. 197. Soluções Gráficas K1 Sp1 always wins K2/12 Sp2 always wins K2/12 K1 N1 K2 K1/21 K1/21 K2 K1 Unstable equilibrium K2/12 Stable equilibrium K2/12 N1 K1 K1/21 K2 K2 K1/21 N2 N2
  198. 198. Condições para os resultados Não igualdades K1>K2/12 K1<K2/12 Equilíbrio A espécie 2 K2>K1/21 não estável ganha A espécie 1 Equilíbrio K2<K1/21 ganha estável
  199. 199. Analise maior das não igualdades Com a premissa de que a capacidade de suporte Ki é igual para ambas espécies e invertendo as não igualdades, acontece as condições a seguir. Para o equilíbrio não estável Para o equilíbrio estável 12 > 1 12 < 1 e e 21 > 1 21 < 1
  200. 200. Interpretações Biológicas As ’s medem a capacidade de uma espécie para restringir outra espécie relativa a ela mesma. Se ambas as ’s são <1, então cada espécie tem mais efeito sobre seu próprio crescimento do que sobre o crescimento de outra. Devem estar usando recursos distintos. Se ambas as ’s são >1, então cada espécie é capaz de excluir a outra dos recursos por um consumo maior ou a defesa do recurso
  201. 201. Princípio da exclusão competitiva Espécies ecologicamente equivalentes não podem coexistir. Uma espécie será extinta na área da competição ou mudar de recursos.
  202. 202. DINÂMICA POPULACIONAL DE VERHULST (MODELO LOGÍSTICO)
  203. 203. Verhulst propôs em 1837 ,uma modificação na equação de Malthus.Verhulst considera que taxa de crescimento populacional ´´e proporcional a população em cada instante’ e não constante como acreditava Malthus. Este modelo é bastante utilizado para projetar populações futuras, caso não haja nenhuma fatalidade provocada por guerras epidemias ou coisa s desse tipo. O modelo de Verhulst ou modelo logístico parte do pressuposto em que uma população de uma certa espécie, vivendo em um determinado meio,atinja um limite máximo sustentável . Seja P=P(t) a população num instante t logo esse limite máximo sustentável(ou capacidade do ambiente) é dado por: lim P(t )  L t 
  204. 204. Considerando que a variação esteja sujeita a um fator de proporcionalidade inibidor. Isto é, a equação deve incorporar a queda de crescimento a medida que a população cresce. dP Partindo da equação de Malthus temos:  K ( P) P dt A taxa de variação da população K é proporcional a população em cada instante e não constante. Sabemos que se P  L  K ( P)  0 Ou seja, se a população é maior que o limite sustentável,ela irá decrescer até atingir tal limite, logo: K ( P)  0
  205. 205. Se P  L  K ( P)  0 Ou seja se a população é menor que o limite sustentável então ela irá crescer até atingir tal limite, portanto: K ( P)  0 Uma função que atende essas condições seria: aP K ( P)  a  ,a  0 L aP pois se PL aK 0 L aP se PL aK 0 L logo podemos escrever a equação logística
  206. 206. dP  aP   a  P dt  L  dP  P  aP1   dt  L 2 dP aP  ap  (Equação de Bernoulli) dt L Para esboçarmos graficamente tal modelo,precisamos fazer a seguinte analise qualitativa.
  207. 207. 1º) Os pontos críticos ou soluções de equilíbrio: dP P2  0  aP  a 0 dt L aPL  ap 2  0  PL  P 2  0  PL  P   0  P1  0, P2  L L Logo os pontos críticos são: P(t )  0, P(t )  L 2º) Ponto de inflexão: dp ap 2 d2p dp ap dp  ap   2 a 2 dt L dt dt L dt dp 2 adp 2ap dp 2 0  0 dt dt L dt 2ap L a 0 p L 2
  208. 208. 3º) Se L dp p  0 2 dt logo a função é crescente Portanto, podemos afirmar que se trata de um a curva convexa. 4º) Se L dP logo a função é crescente PL 0 2 dt d 2P dp ap dP d 2P dp  2 P  a 2   a 1   dt dt L dt dt dt  L  dP 2P como a 0 e 1 0 logo podemos afirmar que dt L d 2P 0 e portanto a curva é côncava. dt
  209. 209. dP 5º) Se P  L  0 logo a função decrescente dt d 2P dP 2aP dP d 2 P  2P  a   1  0 dt 2 dt L dt dt  L  logo podemos afirmar que d 2P  2P  o a curva é convexa. pois ,  0, 1  0 dt  L  Agora podemos escrever o gráfico f(P)xP. Como f(p) é uma função do 2º grau, precisamos encontrar o vértice da parábola. L L Quando P temos L   a 1  2  dP 2 dt 2 L    dP L 1 dP aL  a 1     dt 2  2 dt 4
  210. 210. Logo os vértices são:  L aL   ,  2 4 
  211. 211. E por fim podemos esboçar o gráfico da solução,que será o gráfico de Pxt.
  212. 212. Resumindo: L Se P a curvatura é para cima, e a função é crescente 2 L Se P a curvatura é para baixo e a função é crescente 2 Se PL a função é decrescente e a curvatura é para cima. Podemos observar graficamente,que sendo a população menor que o limite sustentável,ou maior que esse limite sustentável,ela sempre tenderá a atingir tal limite. Todas essas informações que nós obtemos do comportamento da função,nos fizemos sem resolver a EDO,ou seja foram informações qualitativas.Agora vamos obter as informações quantitativas,resolvendo a EDO.É bom lembrar que em casos de sistemas de EDOs quase nunca é possível se obter informações quantitativas.
  213. 213. Voltando á Equação logística a temos: dP aP 2  aP  (I) dt L Esta é uma equação de 1º ordem,também chamada equação de Bernoulli,mas que também pode ser resolvida utilizando técnicas de separação de variáveis.Resolvendo a equação temos: dP aP 2 dP aP a  2 dP 1 a  aP   2  2  P  P a dt L P dt P L dt L 1 2 dP dz  2 dP dz Fazendo P  z  P  P  dt dt dt dt Substituindo na equação (I) temos: dz a   za  que é uma equação linear de 1º ordem. dt L
  214. 214. dz a  za   0 dt L  t   e    t   e at adt Introduzindo uma fator integrante temos: dz a at e at  e az  e  0 at dt L d e at z  a at a at  e  e z   e dt at dt L L a e at 1 C e z at  C  z   at L a L e
  215. 215. Voltando a variável original,temos: P 1  z 1 C  P 1   at L e 1 e at  LC  P Le at Le at Le at  P  at  P(t )  at e  LC e  LC Se considerarmos a população inicial,então ,ou seja no instante t=0 a população é inicial.Logo temos o seguinte PVI: Le at Pt   at P0  P0 e  LC
  216. 216. Resolvendo: 1 1  LC L Le a0 L     1  LC P0  a 0  P0  P0 L P0 e  LC 1  LC L l  P0 1   1  LC  C P0 P0 L L  P0 C  LP0 Agora basta substituirmos o valor da constante encontrado: Le at P t    L  P0  e at  L  LP    0  Le at P t   L  P0 e at  P0 P0 Le at P0 L P t    P t   P0 e  L  P0 at P0  l  P0 e  at
  217. 217. Que é a equação para o crescimento populacional segundo Verhulst. P0 L lim Pt   lim t  P0 L  P0 e at t  P0 L Pt   L lim L  P0  lim P0  at t  e t  O limite de P será exatamente L .Como diz a teoria de Verhulst,a população crescerá até um limite L. O problema deste modelo é que ele não diz quando uma população será extinta.Mesmo começando com uma população pequena ,a população simplesmente tenderá a uma capacidade máxima L do ambiente.Tal modelo possui falhas ,mais ainda é bastante utilizado para análise de crescimento populacional de cidades ,bem como de população de lactobacilos e outros.
  218. 218. Equações de Lotka-Volterra Sistema Predador – Presa:
  219. 219. Evento: Uma espécie (o predador) alimenta-se de outra espécie (presa), a qual por sua vez possui outra fonte de alimento. Notação: P: população do predador, . p: população da presa, . Hipóteses Fundamentais: (H1) Na ausência do predador, a presa satisfaz dp  ap dt a>0
  220. 220. (H2) Na ausência da presa, o predador satisfaz dP  cp dt c>0
  221. 221. Hipóteses de interação: O número de encontros entre P e p é proporcional ao produto das respectivas populações. Cada encontro promove o crescimento de P e inibe o crescimento de p. ap  ap  pP  0  cP  cp  pP  0 Onde:  : Intensidade da interação de P com p, em relação à p.  : Intensidade da interação de p com P, em relação à P.
  222. 222. Modelo Matemático: Equações de Lotka – Volterra.  dp  dt  p(a  P)  ( Pp ) :   dP  P(c  p)  dt  Pontos críticos: (pc, Pc) solução do seguinte sistema:  p ( a  P )  0   P(c  p)  0 c a p  0 e P  0 ou p  eP  
  223. 223. Linearização: SDLH Associado. d  u   Fp ( pc , Pc ) FP  pc , Pc   u     v   G ( p , P ) G  p , P  v   dt    p c c P c c   Onde: u  p  pc v  P  Pc
  224. 224. Ou seja: d  u   a  Pc  Pc  u      dt  v   Pc     c  pc  v    Se ( pc , Pc )  (0,0) d  u   a 0  u  é PS.    v   0  c  v   (0,0)   dt     
  225. 225. 0 0  1   0    1  1 N(A-aI):          2  0       0  c  a     0   2     0    a  c 0  1   0    2  0 N(A+cI):   0        1  0       0   2   0       1  
  226. 226.  c a  Se: (pc, Pc) =   ,      c  0   u  d u        dt  v   a     v  0      c r    r 2  ac  r1  i ac   c , a    é centro, logo é estável. PA (r )        a r r2  i ac    
  227. 227. Observação: Trajetórias: tem-se que:  du c  dt   v   dv  2 a u      2cvdv  2 audu  dv   a u du  2c v  dt    2 v2 2 u 2 v2 2 u 2 u2 v2   c   a  k   c  a  k  2  1 (elipses) 2 2 2 2 k k a 2 c 2
  228. 228. Fazendo: Pp ( c   ) ( c   ) dP P(c  p) p p    dp p ( a  P ) pP(a   ) (a   ) P P  ( a   )dP  ( c   )dp  a ln P  P  c ln p  p  k  a ln P  c ln p  P  p  k P p
  229. 229. Taxa Intrínseca de Crescimento Crescimento hiper- exponencial próximo a limiar não estável A trajetória afasta do limiar não estável quando a densidade se representa de forma logarítmica.
  230. 230. Fim
  231. 231. Fim

Editor's Notes

  • But this does not happen we are not overrun by elephants Pops do not usually increase so that they are out of balance with the rest of the environment Pops. Regulated by env. Factors. We will go on to explore the main factors known to regulate pops. But first what happens to a pop. When no controlling influence exsists????
  • Figure: 06-08 Caption: Typical growth curve for a bacterial population. See Sections 6.5 and 6.6 for a description of the counting methods employed.
  • Are both equations necessary? Use only bottom? Why does GB use delta t instead of dt? dN/dt = instantaneious response to amount of availabie resources If smalll N, then no break = K/K If large N - big brea, 0/K so dN/dt = 0
  • dN/Ndt = r declines as N increases; a linear decreasing function of population size = specific rate of change of population growth dNdt = reaches max at K/2; population growth rate is max when pop size = 1/2K = absolute rate of change of population growth
  • Same as previous slide Left Add Fig. 14.5 for human popualtion
  • The red line shows how population growth rate varies with population size.
  • Answer: b Source: Barstow - Test Bank for Biology, Sixth Edition, Question #29.
  • Carrying capacity r = intrinsic rate of increase. B-D. R=1+r

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