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crescimento Logistico

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Crescimento Logístico

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crescimento Logistico

  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.comCrescimento logístico
  2. 2. MetasDescrever o crescimento exponencial e logístico de populações e o conceito da capacidade de suporte em aula de modelo logístico e regulação de populaçõesComparar os fatores dependentes e independentes de densidade que controlam populações e discutir como esses resultam na regulação populacional
  3. 3. Crescimento realOs recursos são limitadosA taxa de natalidade mudaA taxa de mortalidade muda
  4. 4. Equação de crescimento logístico G = rmax N (K-N/K)G = Crescimento populacional por unidade de tempormax = a taxa máxima de crescimento populacional por unidade de tempoN = número de indivíduosK = capacidade de suporte
  5. 5. Gráfico do crescimento logístico A equação diferencial Crescimento 30 populacional Tamanho populacional Zona de baixo oudn/dt = r0N(1 - N/K) 20 nenhum crescimento 10 Zona de crescimento rápido 0 A forma integrada 0 5 10 tempo 15 Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ]
  6. 6. Crescimento LogísticoExemplos de Crescimento Logístico
  7. 7. O crescimento logístico é retardado por fatores que limitam as populaçõesK = Capacidade de suporte é o tamanho máximo da população que o ambiente pode suportar
  8. 8. Crescimento LogísticoModelo de Crescimento Logístico • Taxas de crescimento populacional diminuem quando a população aproxima a capacidade de suporte dN K  N   rN   Ajuste para recursos limitados dt  K  Tamanho populacional Taxa per capita de crescimento Taxa de crescimento populacional
  9. 9. Crescimento LogísticoModelo de Crescimento Logístico • O crescimento logístico produz um curva de forma de S; a taxa de crescimento populacional diminua quando N aproxima K Tamanho populacional (N) K Tempo (t)
  10. 10. Crescimento Logístico Como funciona o modelo de crescimentorN K  N  dN     K  logístico? dt • When N is very small (imagine N is 1 and K is 1000)... K  N     K  is close to 1, so population grows exponentially dN (1)  N  K  rN   Tamanho populacional (N) dt  K  Tempo (t)
  11. 11. Crescimento Logístico Como funciona o modelo de crescimento rN K  N  dN dt    K   logístico? • When N approaches K (imagine N is 500, 600, ...900 and K is 1000)... K  N  Gets closer and closer to 0, so Crescimento    K  populacional slowly approaches 0 Tamanho populacional (N) Tempo (t)
  12. 12. Curva de crescimento logístico K = capacidade de suporte O termo (K - N)/K lida com a a estabilização da curva
  13. 13. Crescimento Logístico Como funciona o modelo de crescimento rN K  N  dN dt    K   logístico? • Quando N é igual a K (por exemplo N é 1000 e K é 1000)... K  N     K  é igual a 0, e por isso o crescimento populacional é 0 Tamanho populacional (N) Tempo (t)
  14. 14. Curvas perfeitas não são comuns na natureza
  15. 15. As populações flutuam no tempo1. Condições ambientais que mudam – clima – predadores – Doenças2. Dinâmica intrínseco e dependência da densidade
  16. 16. A densidades baixas, a taxa de crescimento é alta, e uma população pequena cresce rapidamente. K N 0 1 tempo
  17. 17. A população supera a capacidade de suporte, e a população diminua. K N 0 1 2 tempo
  18. 18. Se o declínio da população sob o valor de K, a população continua flutuando. K N tempo
  19. 19. Crescimento PopulacionalDarwin reconheceu que os organismos podem reproduzir além dos recursos ambientaisPotencial biótico – a taxa pela qual a população de uma espécie aumentará quando não existem limites a sua taxa de crescimento
  20. 20. A taxa intrínseca de aumento é 20 balanceada por fatores extrínsecos.A pesar do potencial de aumento exponencial, a maioria das populações mantêm níveis relativamente estáveis – por que? – Esse paradoxo foi observado por Malthus e Darwin – Para limitar o crescimento populacional é necessário um declínio da taxa de natalidade, um aumento da taxa de mortalidade, ou ambos
  21. 21. Referencias Darwinianas“O elefante é um das seres com a menor taxa de reprodução ….começa reproduzir aos 30 anos e continua até os 90 anos, criando 3 pares de proles nesse intervalo; assim, ao fim de 5 séculos teremos 50 mil elefantes que originaram do par inicial” Darwin 1859, Capitulo 3
  22. 22. Populações podem crescer a taxas elevadas: O exemplo de elefantes de Darwin:– Longevidade de 100 anos.– Idade reprodutiva (30-90 anos)– Seis filhotes produzidos.– Entre 740-750 anos: 19 milhões de elefantes do par original.
  23. 23. Os limites do crescimento exponencial A população de elefantes do Parque Nacional de Kruger, África do Sul – Cresceu exponencialmente por 60 anos depois proteção da caça – Geralmente uma ocorrência não naturalEventualmente aumento da população causou dano suficiente a vegetação do parque que provavelmente sua fonte de recursos sumirá
  24. 24. O exemplo de elefantes de Darwin 8,000 6,000 População de Elefantes 4,000 2,000 0 1900 1920 1940 1960 1980 Ano
  25. 25. Referencias DarwinianasPorque mais indivíduos nascem quepossivelmente sobrevivem, deve existir umaluta de existência, ou um indivíduo com outrada mesma espécie, ou com indivíduos deespécies distintas, ou com as condições físicasda vida. É a doutrina de Malthus aplicada comforça máxima aos reinos inteiros das plantas eanimais; porque nesse caso não existe umaumento artificial de alimento, e semrestrições prudenciais de casamento. A pesarde que algumas espécies podem atualmenteestar expandindo, mais ou menos rapidamenteem números, todas as espécies não podemporque não existe espaço suficiente na Terra.– Charles Darwin (1859)
  26. 26. Populações tem a capacidade de aumentarrapidamente… até confrontadas por fatoresextrínsecos
  27. 27. Limitações de Crescimento Exponencial Renas nas Ilhas de Pribalof no Mar de Bering reindeer slide
  28. 28. A taxa de crescimento populacional depende das condições ecológicas Taxa de CrescimentoUmidade %
  29. 29. O que aconteceu?
  30. 30. Conseqüências de Densidades Elevadas31 sobre o Crescimento PopulacionalDensidades elevadas:– Resultam em menos alimento disponível para os indivíduos e sua prole– Aumento o stress social– Promove a disseminação de doenças– Atrai a atenção de predadoresEsses fatores atuam para frear eeventualmente parar o crescimentopopulacional.
  31. 31. Limites das taxas de crescimentoNenhuma população pode crescer infinitamente.Ainda os organismos que reproduzem lentamente, como elefantes, baleias, e antas, e o Homem, ultrapassaram o limite dos recursos disponíveis se reproduziram sem fim.
  32. 32. Fatores independentes da densidade – Os fatores que limitam populações cujo intensidade não tem relação a densidade populacional – Incluem eventos como estiagem, vulcões, e outros desastres naturais
  33. 33. Fatores Independentes da DensidadeNão relacionados ao tamanhopopulacionalMais importantes:– tempo– clima
  34. 34. Crescimento Exponencial Capacidade de suporteTamanho Populacional Resistência ambiental aplicada abruptamente Tempo
  35. 35. Em váriaspopulaçõesnaturais, osfatoresindependentesda densidadelimitam o Crescimento exponencial Declínio abruptotamanhopopulacionalantes do queos fatoresdependentesde densidadeficamimportantes
  36. 36. Fatores dependentes da densidade – Os fatores que limitam as populações cuja intensidade aumento com o aumento do tamanho populacional – Aumento da taxa da mortalidade ou diminuição da taxa de natalidade da população
  37. 37. Crescimento RealRecursos são limitadosTaxa de natalidade mudaTaxa de mortalidade muda
  38. 38. O Crescimento Populacional sebaseia em recursos disponíveisO crescimento exponencial é um aumento rápido populacional devido a abundancia de recursos.
  39. 39. Crescimento e seus LimitesNúmero de machos reprodutivos de Número de indivíduos (por 200 ml) Focas (milhares) Tempo (anos) Tempo (dias) Muitas populações exibem o crescimento logístico
  40. 40. Regulação de Crescimento Populacional Fatores dependentes da densidadeO modelo logístico – É uma descrição da competição intra- específica – Descreve o crescimento populacional como dependente da densidade
  41. 41. O nascimento de gêmeos aumenta quando a densidade populacional é baixa.
  42. 42. Fatores Dependentes da DensidadeAumenta de força quando a densidadepopulacional aumentaEspecialmente afeita organismos de vida longaincluem– predação– parasitismo– competição
  43. 43. Controles Dependentes da DensidadeA equação de crescimento logísticocom controles dependentes dedensidadeOs fatores limitantes se tornam maisintensos ao aumentar o tamanhopopulacionalDoenças, competição, parasitas,efeitos tóxicos
  44. 44. O modelo de crescimento logístico: A realidade de um ambiente limitadoToda população pode crescer • falta de alimentoexponencialmente • falta de espaço Os fatores limitantes • competição podem restringir o crescimento • doença populacional • parasitas • predação
  45. 45. Crescimento logísticoO modelo logístico inclua o conceito da capacidade de suporteO crescimento exponencial – Não pode ser sustentado muito tempo em qualquer populaçãoUm modelo mais real de populações – Limita o crescimento ao incorporar a capacidade de suporte
  46. 46. Capacidade de suporte (K) – É o número de indivíduos na população que o ambiente pode manter sem aumento ou redução bruto – É o tamanho máximo da população que o ambiente pode suportar – Geralmente precisa ser estimada
  47. 47. Crescimento Populacional – O crescimento populacional continua sem limites? O número de recursos usualmente inibem as populações de crescer exponencialmente Capacidade de suporte (K) = número máximo de indivíduos que um ambiente pode suportar – A taxa de crescimento populacional = 0 quando a população alcança a capacidade de suporte – Na capacidade de suporte as taxas de natalidade e mortalidade são iguais
  48. 48. Capacidade de SuporteUma população crescerá até um ou vários recursos limitantes ficam suficientes raros para inibir a reprodução de forma que a população não cresce mais.O recurso limitante pode ser luz, água, locais de nidificação, presa, nutrientes ou outros fatores.Eventualmente, cada população alcança sua capacidade de suporte, ou seja o número máximo de indivíduos que um ambiente particular pode suportar.
  49. 49. Capacidade de suporte do ambiente (K)Tamanho Populacional Tempo
  50. 50. Premissas do Modelo de Crescimento Logístico • População fechada (nenhuma imigração, emigração) • Nenhuma estrutura genética • Nenhuma estrutura de idade ou tamanho • Crescimento contínuo sem tempos de retorno • Capacidade de suporte constante • O crescimento populacional é controlado pela competição intra-específica
  51. 51. Tempo (t)
  52. 52. Tamanho populacional (N) Crescimento exponencial Crescimento Logístico Capacidade de suporte Não pode ultrapassar carrying capacity Número de Gerações
  53. 53. O modelo de crescimento logístico inclua o conceito da capacidade de suporteCrescimento exponencial  Não pode continuar por muito tempo em qualquer população Um modelo mais real de populações  Limita o crescimento incorporando a capacidade de suporte Capacidade de suporte (K )  É o tamanho populacional máximo que o ambiente pode suportar
  54. 54. Capacidade de suporte As populações crescem até um ou vários recursos limitantes ficam raros suficientes para inibir a reprodução, freando o crescimento populacional. O recurso limitante pode ser luz, água, locais de nidificação, presas, nutrientes ou outros fatores. Eventualmente, cada população atinge sua capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que o ambiente pode suportar.
  55. 55. Modelo de Crescimento Logístico O modelo logístico explica a capacidade de suporte. K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode sustiver. N=O número de indivíduos na população num período de tempo Rmax é a taxa máxima de crescimento populacional dN/dT=rmaxN(K-N)/K Pergunta: Qual valor tem dN/dT quando N=K?
  56. 56. Qual o valor de dN/dT quando N=K?Quando N=K, dN/dT=0Também, quando N é pequeno,dN/dT =aproximadamente rmaxquando N>K a população decai.
  57. 57. Crescimento LogísticoAo aumentar o tamanho populacional, a taxa de reprodução diminuaQuando a população alcança a capacidade de suporte, o crescimento pára Capacidade de suporte inicial Número de indivíduos Capacidade de suporte nova S Tempo
  58. 58. Taxa de crescimento populacional (dN/dt) Máxima Capacidade de suporte é igual a mudança populacional Positiva 0 Negativa Tamanho populacional (N)
  59. 59. Modelos de Crescimento PopulacionalSeleção K – Populações em equilíbrio – Vivem em densidades próximas aos limites impostos pelos recursosSeleção r – Populações oportunistas – Vivem em ambientes onde existe pouca competição
  60. 60. Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento logístico Colonização pelo Molusco Balanus balonoides na zona inter-mareia r Número de moluscos (por cm K quadrado) Semanas
  61. 61. Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento quase logístico Crescimento Populacional do Búfalo Africano, Syncerus caffer Ao eliminar a doença rinder A população de búfalo se pest,da Seregetei, a população estabelece dentro de uma de búfalo cresceu década Número de búfalos Eliminação de Rinder Pest Anos
  62. 62. Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento quase logístico Número de indivíduos/50 ml Tempo (dias) Fig. 52.13b
  63. 63. O modelo logístico – Descreve o crescimento de uma população Número de machos reprodutivos ideal que se de Focas (milhares) retarda pela influencia de fatores limitantes dN/dt = rN(K-N/K) Ano
  64. 64. Curva de forma de S logístico em crescimento Número de machos reprodutivos de Focas (milhares)Ano
  65. 65. Quando o número de sementes plantadas aumenta O número de plantas reprodutivas caiNúmero médio de sementes por Tamanho da Ninhadaindivíduo reprodutivo Sementes plantados por Densidade de fêmeas metro quadrado
  66. 66. Sobrevivência (%) Densidade (besouros/0,5 g de farinha)
  67. 67. A Equação Logística 68Em 1910, Raymond Pearl e L.J. Reedanalisaram dados da população dosEstados Unidos desde 1790, e tentaramprojetar o crescimento futuro dapopulação.Os dados do censo demonstrando umdeclínio da taxa exponencial decrescimento populacional sugeriram quer deve diminuir como função do aumentode N.
  68. 68. Comportamento da Equação 69 LogísticaA equação logística descreve uma populaçãoque se estabiliza a capacidade de suporte, K:– Populações inferiores a K crescem– Populações superiores a K diminuam– Uma população em K fica constanteUma população pequena crescendo em formadescrita a equação logística exibe crescimentosigmóide.O ponto de inflexão em K/2 separa as fases deaceleração e de desaceleração do crescimento
  69. 69. Derivação da equação logísticaEstimulado por o trabalho de Malthus "Essay on thePrinciple of Population", Verhulst (1838) publicou aequação "logistique" para descrever o crescimentosigmóide da densidade populacional em referencia acapacidade de suporte. A equação foi redefinido porPearl e Reed (1920). Posteriormente, Lotka (1925)derivou a mesma equação matematicamente, sob o nome“da lei de crescimento populacional.” e Gause (1934)demonstrou sua validez em experimentos emlaboratório. A forma discreta da equação logística foiproposta por Cook (1965) e é idêntica a equação deRicker (1954) .
  70. 70. 71A Proposta de Pearl e ReedPearl e Reed propuseram que a relação de rcom N deve tomar a forma de: r = r0(1 - N/K)na qual K é a capacidade de suporte doambiente para a população.A equação diferencial modificada docrescimento populacional assim vira a equaçãologística: dN/dt = r0N(1 - N/K)
  71. 71. Modelo Logístico e a Regulação de PopulaçõesUma derivação matemática “intuitiva” do modelo decrescimento logístico – Também conhecido como o modelo sigmóide de crescimento populacional – Desenvolvido por Pearl e Reed, baseado nas pesquisas de Verhulst e outrosSe dN/dt = r(N)N – Ou seja é o modelo exponencial, mas r agora é uma função de N (= tamanho populacional) – Agora, r diminua com o tamanho populacional – Define r(N) como r*(1-(N/K)); a função r(N) varia de r quando N-->0, a 0 quando N-->K;K definida como a capacidade de suporte.Modelo intero: dN/dt = r*N*(1-(N/K)) = r*N*(K-N)/K
  72. 72. Crescimento Logístico Potencial biótico Capacidade de suporte Tamanhoda População Tempo
  73. 73. Crescimento LogísticoInicialmente aspopulações crescemexponencialmente.Mas, o crescimentopopulacional freara ocrescimento devidoao alcançar acapacidade desuporte.– O número de indivíduos que o ambiente pode suportar
  74. 74. Crescimento Logístico Fase K logística: crescimento a uma taxaN diminuída ● Ponto de inflexão Fase exponencial: crescimento a uma taxa que aumenta Tempo 
  75. 75. O modelo logístico e populações reais 1,000 800 6000 crescimento de populações 400 Número de laboratório de 200 0 0 5 15 Paramecia 10 Tempo (dias) – Ajusta a uma curva de 180 150 forma de S 120 90Algumas populações sobre 60 Número 30 passam K 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 – Antes de atingir uma Tempo (dias) 80 densidade relativamente 60 estável 40Algumas populações 20 – Flutuam ao redor de K Número 0 1975 1980 1985 1990 1995 2000 Tempo (anos)
  76. 76. Muitas populações começam com um padrão de crescimento exponencial, masNão ficam estaveis; em algum momento, as taxas de nascimento precisam cair e ouAs taxas de mortalidade precisam aumentar. Lembre: r = b - d; o declínio de r com aumento de densidade é resultado de Declínio de b e/ ou aumento de d Regulação dependente da densidade = -FB: N r por via de recursos limitantes (Malthus pg 435) e/ou, aumento de agressão, predação, doenças …
  77. 77. Crescimento e Regulação PopulacionalCapacidade de suporte (K)Determinada por – Recursos renováveis como água, luz e nutrientes – Recursos não renováveis como o espaço
  78. 78. Capacidade de Suporte N KN r( )N t K– Crescimento logístico da população– r diminua com o aumento de N– K-N informa o número de indivíduos que a população pode acomodar– Curva em forma de S
  79. 79. Capacidade de suporte K Capacidade de suporte Flutuações ao redor da capacidade deNúmero de Indivíduos suporte Tempo
  80. 80. Capacidade de suporte (Resistência ambiental) Capacidade de suporteNúmero deIndivíduos equilíbrio (Potencial Biótico) Crescimento rápido Tempo
  81. 81. Capacidade de suporteO tamanho máximo de população que um ambiente num ponto de tempo pode suportar sem degradação do habitat.Curva logístic Ultrapassa Capacidade de suporte População (milhões) Ano
  82. 82. Ultrapassando a CapacidadeUma população pode temporariamente aumentar acima da capacidade de suporteIsso geralmente é seguido por um colapso; um aumento dramático de mortes
  83. 83. Ou sem fim Renas na Ilha de Pribalof no Mar de Bering reindeer slide
  84. 84. Capacidade de suporte Sobre passa Cai K Capacidade de Suporte InicialNúmero de Indivíduos Capacidade De Suporte Reduzida Tempo
  85. 85. Modelo de Crescimento LogísticoO modelo logístico de crescimentodescreve de forma mais real a situaçãoonde a população cresceexponencialmente durante um ´períodoe depois um ou mais fatores ambientaislimita o crescimento. Os fatores ambientais que limitam o crescimento de uma população são fatores que limitam as populações
  86. 86. Limites das taxas de crescimentoO modelo logístico de crescimento populacional - incorpora o efeito da densidade populacional sobre a taxa de aumento.A capacidade de suporte não pode ser ultrapassado e forma uma relação sigmóide.
  87. 87. 88As Projeções de Pearl e ReedPearl e Reed projetaram uma população estável de 197,273,000 para os Estados Unidos.A população americana alcançou esse nível entre 1960 e 1970 e continua crescer com vigor.Pearl e Reed não poderiam prever as melhorias de saúde pública e tratamento médico que aumentaram as taxas de sobrevivência.
  88. 88. Crescimento LogísticoNo modelo logístico de crescimento populacional – A taxa per capita de aumento decai ao aproximar a capacidade de suporte
  89. 89. Limites das taxas de crescimento População (milhões) Taxa exponencial de aumento (r) Ano
  90. 90. Mudança de taxas de natalidade emortalidade com aumento populacional b0 d0 Neq número
  91. 91. Derivando a equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade 1. dn/dt = (b-d)NSubstituindo as taxas de natalidade e mortalidade, asequações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade 2.dn/dt = [(b0 – kbN)-(d0 + kdN)]N O rearranjo e agrupamento de termos dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N E finalmente 3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N
  92. 92. Crescimento LogísticoPremissas do modelo logístico – Relação entre densidade e a taxa de aumento é linear – Crescimento é proporcional aos recursos que restam (resposta linear) – Efeito da densidade sobre a taxa de aumento é instantâneo – O ambiente é constante (r e K são constantes) – K e r são específicas a espécies num ambiente particular – Todo indivíduo é idêntico (sem sexo, idade, etc.) – Sem imigração, emigração, predação, parasitismo, competição inter-específica.Propósito do modelo heurístico e determinístico ésomente a idéia essencial da regulação
  93. 93. Crescimento Logístico G = rmax N (K-N/K)G = crescimento populacional por unidade detempormax = taxa máxima de crescimentopopulacional por unidade de tempoN = número de indivíduosK = capacidade de suporte
  94. 94. •O ciclo de crescimento microbial Fases de tempo de retorno, exponencial, estacionária e morte Termos usados para populações. Fase de Crescimento Lag Exponencial Estacionária Morte Contagem viávelLog (organismos viáveis/ml) Densidade ótica Turbidez (densidade ótica) Tempo
  95. 95. O modelo de crescimento logístico O modelo logístico incorpora a capacidade de suporte. K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode sustiver. N= O número de indivíduos na população num momento de tempo rmax é a taxa máxima de crescimento a população dN/dT=rmaxN(K-N)/K Pergunta: o que é o valor de dN/dT quando N=K?
  96. 96. RespostaQuando N=K, dN/dT=0Da mesma forma, quando N épequeno,dN/dT =aproximadamente rmaxQuando N>K a população diminua.
  97. 97. Equilíbrio dependente da densidade em (K) a capacidade de suporte Recursos começam ficar limitantes Nascimentos = MortesTamanho populacional Recursos abundantes Crescimento mais rápido da população Nascimentos excedem mortes Tempo
  98. 98. Crescimento logístico do lince; r = b - d! Solução do modelo logístico (envolve resolver uma equação diferencial, usando métodos de calculo diferencial): N(t) = K/(1 + b*e-rt), onde b = [K-N(0)]/N(0) Essa equação pode ser representada num gráfico de N versus t
  99. 99. Crescimento Logístico Como modelar o crescimento logístoco? Como escrever uma equação para a curva de forma de S? Começamos com o crescimento exponencial dN = r * N dt
  100. 100. Crescimento Logístico Como modelar o crescimento logístico? Como escrever uma equação para uma curva em forma de S? A taxa de crescimento populacional (dN/dt) é limitada pela capacidade de suporte dN N = r * N (1 – ) dt K
  101. 101. O que significa (1-N/K)? Parte não usada de KSe a área azul representa a capacidade de suporte,E a área vermelho representa o tamanho populacional…K = 100 indivíduosN = 15 indivíduos(1-N/K) = 0.85 a população cresce a uma taxa de 85% dataxa de crescimento de uma população que aumentaexponencialmente
  102. 102. Crescimento Logístico dN N = r * N (1 – )Vejamos 3 casos: dt K– N<<K (população está pequena relativa a capacidade de suporte) Resultado?– N=K (população está na capacidade de suporte) Resultado?– N>>K (população excede a capacidade de suporte) Resultado?
  103. 103. O tamanho populacional como função do tempo K Nt   rt 1  [( K  N 0 ) / N 0 ]e
  104. 104. Crescimento LogísticoA equação de crescimento logístico– Inclua a capacidade de suporte, K dN (K  N)  rmax N dt K
  105. 105. Crescimento LogísticoO modelo logístico lida com acapacidade de suporte.K= Capacidade de suporte, ou onúmero máximo de indivíduos que apopulação pode suportar.N= O número de indivíduos napopulação a um tempo específicormax é a taxa máxima de crescimentoda populaçãodN/dT=rmaxN(K-N)/K
  106. 106. Como se comporta o modelo logístico? dN/dt = r*N*(K-N)/KQuando N aproxima K, a expressão a direta ((K-N)/K)aproxima a 0. Assim, dN/dt aproxima a 0, o que significaque N não muda no tempo: A população é estável!Alternativamente, quando N aproxima a 0, a expressãodireita ((K-N)/K) aproxima a 1. Assim dN/dt aproximar*N*1, ou seja, dN/dt é aproximadamente igual a r*N: Apopulação cresce exponencialmente!O gráfico def N versus o tempo (t) tem forma sigmoide.Começa com o crescimento exponencial e depois aproxima acapacidade de suporte com uma tangente igual a zero.
  107. 107. O comportamento de uma população logísticaComo o tangente da curva logística (Ncomo função de t) varia com N?Intuitivamente– varia de 0 (a N baixa) amáximo (a N intermediaria), e 0 em N = K(curva de forma de S com máximo a N =K/2).
  108. 108. Crescimento LogísticoDescreve uma população que experimenta dependência negativa de densidade.O tamanho da população fica estável em K =capacidade de suportedN/dt = rmN(K-N)/Konde rm = taxa máxima de aumento sem a limitação de recursos r = ‘taxa intrínseca de aumento’ K = capacidade de suporte (K-N)/K = resistência ambiental = proporção de recursos não usados
  109. 109. A curva logística incorpora as influencias decrescimento per capita diminuído e o aumentode tamanho populacional Specific
  110. 110. r (taxa intrínseca de aumento) diminua comofunção de N. O crescimento populacional é dependente da densidade. rm tangente = r rm/K r0 N K
  111. 111. Crescimento Logístico A equação logística incorpora um termo que reduz a mudança populacional próximo a K: N = rmaxN (K - N / K) t Máxima Taxa de crescimento (dN/dt) Positiva Negativa Tamanho da População
  112. 112. Crescimento LogísticoO problema da não linearidade nafunção R pode ser tratado pela adiçãode outro parâmetro , o coeficiente decurvatura, QP ou
  113. 113. Crescimento Logístico Se QP = 1 a função é linear (b), se QP < 1 é côncava (tangente Taxa de Mudança diminua com densidade) 0 (a), e se QP > 1 é convexo (tangente Densidade da População aumenta com densidade) (c,).Sob condições da competição intra-específica, como nosanimais territoriais, esperamos que QP seja mais de 1porque a competição deve aumentar próxima a capacidadede suporte.
  114. 114. Prever o crescimento populacional em 4 gerações quando: N = 100, rmax = 1.0, e K = 200 dN/dt = rmaxN(K-N)/KGer. Ng Geração 1 Geração 31 100 dN/dt = 1.0(100)(200-100)/200 dN/dt = 1.0(187.5)(200-187.5)/2002 150 dN/dt = 1.0(100)(0.5) = 50 dN/dt = 1.0(187.5)(0.0625) = 11.73 187.5 N2 = 100 + 50 = 150 N4 = 187.5 + 11.7 = 199.24 199.25 200 Geração 2 Geração 4 dN/dt = 1.0(150)(200-150)/200 dN/dt = 1.0(199.2)(200-199.2)/200 dN/dt = 1.0(150)(0.25) = 37.5 dN/dt = 1.0(199.2)(0.004) = 0.8 N3 = 150 + 37.5 = 187.5 N5 = 199.2 + 0.8 = 200
  115. 115. Derivando a equação para mudançasnas taxas de natalidade e mortalidade dado dn/dt = rN se r = b - d onde: b = taxa de natalidade d = taxa de mortalidade então dn/dt = (b - d)N
  116. 116. Determinando valores para (kb + kd) No caso de nenhuma mudança da população, r = 0, e porque r = b + d, então b = d. Nesse ponto, N = Neq assim b0 - kbNeq = d0 + kdNeq Resolvendo para (kb + kd) b0 - d0 = kbNeq + kdNeq (kb + kd)Neq = (b0 - d0) E finamente (kb + kd) = (b0 - d0)/Neq
  117. 117. Substituindo para (kb + kd) dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]Nvira dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]Nrearranjo dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]NSe b0 - d0 se redefine como r0 (taxa intrínseca decrescimento) e Neq se define como K (capacidade desuporte), então dn/dt = r0 N(1 - N/K)
  118. 118. Gráfico do crescimento logístico Crescimento populacional A equação diferencial 30 Tamanho populacional dn/dt = r0N(1 - N/K) 25 20 Zona de pouco 15 crescimento A forma integrada 10 Zona de 5 crescimento 0Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ] 0 2 4 6 8 10 12 tempo
  119. 119. Crescimento LogísticodN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 +ea-rt)K = capacidade de suporte - otamanho populacional que uma áreatem recursos suficientes parasuster
  120. 120. Quando N aproxima K numa população, 0 que o modelo logística prevê? – A taxa de crescimento não mudará. – A taxa de crescimento aproxima zero. – A população demonstra um efeito de Allee. – A população aumentará exponencialmente. – A capacidade de suporte aumentará.
  121. 121. Para fazer o modelo exponencial de crescimento mais real, precisamos tornar a taxa de aumento r = b - d cair quando o tamanho populacional N aproxima a capacidade de suporte K;r = rmax at N próximo a 0 e r = 0 quando N aproxima a KUma forma simples para fazer isso é r = rmax (1 - N/K) Tamanho da População (N) 0 modelo logístico de crescimento: dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] N { dN/dt é o tangente de N versus t} Número de Gerações Isso regula N pela retroalimentação negativa,: no ponto K; quando N<K, r>0; quando N>K, r<0; a população N deve aproximar o fazer ciclos ao redor de K, mas a dinâmica pode ser caótica!
  122. 122. Num mapa de N(t), poderíamos visualizar a dinâmica de populações prevista pelo modelo logístico. Porém, é díficil resolver a equação [ dN/dt = [rmax (1 - N/K)] N ] para N(t) = uma função explicita f(K, rmax,N0,t).Voltamos a aproximação discreta: Nt = [  (1 - Nt-1/K) ] Nt-1 , onde  corresponde a taxa instantânea rmax Podemos simplificar ainda mais se dividimos ambos os lados por K, de forma xi = Ni/K = tamanho populacional relativo a K. Agora temos o modelo logístico discreto: xt = [  (1 - xt-1) ] xt-1 , que podemos explorar com uma planilha de excel. 1 A valores pequenas de  (2.0), Ocorre o crescimento logístico {aproxima K/2} N/K = x Mas, quando  cresce (4.8), caos acontece! 0 0 2 4 6 8 10
  123. 123. Modelo de Crescimento LogísticoA taxa de crescimento desacelera quandoa população aproxima a capacidade desuporte
  124. 124. A dinâmica de populações com gerações discretasA equação logística para o crescimento geométrico (gerações discretas): N (t ) N(t  1)  λ(1  )N(t ) KEssa equação pode resultar em flutuações populacionais.
  125. 125. Animais grandes de vida longa apresentem flutuações relativamente pequenas – Podem tolerar mudanças ambientais – Taxa reprodutiva baixa -> resposta lentaAnimais pequenos de vida curta apresentam flutuações grandes – Populações se renovam rapidamente – Nenhuma defesa contra mudança de condições
  126. 126. Small organisms can have large fluctuations.
  127. 127. Different species in the same environment canfluctuate independently.
  128. 128. Ciclos periódicos – fluctuations with regular intervals between successive highs and lows
  129. 129. Se r < 1, a população aumentará até K sem oscilações grandes
  130. 130. Se 1< r < 2, a população demonstrará oscilações leves, e ciclos que diminuem de amplitude no tempo
  131. 131. Se r > 2, a população demonstrará ciclos com limites (ciclos regulares).
  132. 132. At very large r, a população may showchaotic fluctuations.
  133. 133. Warm temps,high r lead tocyclesCoolertemps, lowerr, no cycles
  134. 134. Fatores que afeita o valor de r – número de proles por episodio reprodutivo – Sobrevivência até e durante a idade reprodutiva – Idade da primeira reprodução – Comprimento da idade reprodutiva
  135. 135. Equação do crescimento logísticodN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea- rt)K = capacidade de suporte – o tamanho da população que os recursos de uma área podem suportar
  136. 136. Crescimento Logístico A taxa de crescimento populacional diminua quando a população aproxima a capacidade de suporte dN KN  ro N   Ajuste para recursos limitantes dt  K  Tamanho populacional Taxa per capita de crescimento Taxa de crescimento populacional
  137. 137. Crescimento Logístico – Modelo de crescimento logístico O crescimento logístico produz uma curva em forma de S; a taxa de crescimento populacional diminua quando N aproxima a K K Tamanho populacional (N) Tempo (t)
  138. 138. Crescimento logísticoA equação de crescimento logístico– Inclua K, a capacidade de suporte dN (K  N)  rmax N dt K
  139. 139. Crescimento LogísticodN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 +ea-rt)K = capacidade de suporte - otamanho populacional que uma áreatem recursos suficientes parasuster
  140. 140. Capacidade de suporte N KN r( )N t K– Crescimento logístico da população– r diminua quando N aumenta– K-N informa sobre o número de indivíduos que a população ainda pode incorporar– Curva em forma de S
  141. 141. Estratégias de ColetaColeta máxima sustentável – o númeromáximo de indivíduos que podem serretirados sem influenciar a coletafutura
  142. 142. Coleta máxima sustentável Tamanho Populacional K Coleta máxima sustentável Tempo, em gerações
  143. 143. Coleta máxima sustentável Coleta ótima sustentável – meta é distinta de coleta do número máximo de indivíduos Coletar os melhores, ou maiores indivíduos
  144. 144. O modelo de crescimento logístico: dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] [N] @N=0: r = rmax N N* K/2 r=0 @N = K NPara descobrir o tamanho populacional N* onde dN/dt está no máximo (crescendomais rapidamente), tome a derivado de (dN/dt ) respeito a N, igual a 0 e resolvepara N* 0 = [rmax (1 - N/K)] [1] + [rmax ( -1/K)] [N] 0 = 1 - N/K - N/K = 1 - 2N/K N* = K/2 a população reproduz mais rápida ao tamanho intermediário; a níveis inferiores, poucas fêmeas para maximizar a taxa; a níveis superiores existe excesso da competição intra-específicaIsso forma a base do conceito de Coleta sustentável máximaNo manejo da fauna
  145. 145. Derivação da equação logísticaRoyama (1992) derivou a equação logísticaconsiderando um sistema no qual organismosdistribuídos aleatoriamente conseguemrecursos de uma área de influencia circular deraio r, e competem com organismos vizinhos nasobreposição das áreas de influencia, ou quandoa distancia ao vizinho é menor do que 2r
  146. 146. O modelo de consumogeométrico de Royama
  147. 147. Derivação da equação logísticaGi é a taxa per capita finita de mudança de umorganismo competindo com i vizinhos e Pr(i) éa proporção esperada da população com icompetidores sobrepostos. Assim a taxa médiafinita do aumento população é uma somaponderada:
  148. 148. Derivação da equação logísticaSe os indivíduos da população de consumidores sãodistribuídos aleatoriamente, podem ser descritospela distribuição Poisson com média de P, adensidade da população (na realidade, Pt-1 mas osubscrito é omitido para facilidade). Sob essascondições, o número de competidores também temdistribuição Poisson com média de sP, onde s =4?r2. Assim, as proporções esperadas podem serobtidas da fórmula de Poisson:
  149. 149. Derivação da equação logísticaPode ser substituído na equação anterior:
  150. 150. Derivação da equação logística A equação pode ser reduzida a teorema de TaylorEquivalente a equação de Ricker (1954) usadaem pesca. Usando a idéia de Berryman et al.(1995), RP = lnG e AP = lnG0, assim:
  151. 151. Derivação da equação logísticaO parâmetro b pode ser expandido à b = V/H,onde V é uma medida da intensidade dacompetição, e H e a densidade dos recursos.Por isso, resulta na função logística R:V é o mesma da demanda por presas por umpredador,, assim, quanto maior o grau dacompetição intra-específica.
  152. 152. Os cientistas podem estudar populações durante anos.
  153. 153. Curvas de Populações Naturais Irregular EstávelNúmero de Indivíduos Cíclica Eruptiva Tempo Fig. 9-7 p. 168
  154. 154. DiagnosesA mudança populacional é causado por doisprocesses principais: 1. Exógenos 2. processes que causam mudanças nadensidade média da população e/ou que causama população flutuar ao redor de sua densidademédia (variação aleatória), e processosendógenos, ou de retro-alimentação, queregulam as populações ao redor de suasdensidades médias (retroalimentação negativa)e criam quebras ou limiares que separam níveisdiferentes de abundância média(retroalimentação positiva).
  155. 155. DiagnosesO sistema endógeno se constitua por doiscomponentes que se influenciem mutuamente ecriam um sistema de retroalimentação. Aretroalimentação pode ser causada por causasmútuas porque cada componente da ligaçãoafeita todos os outros componentes de aquqlaligação. A retroalimentação é classificada pelosigno da retroalimentação (+ ou -) e o númerode componentes envolvidos na ligação (ordem oudimensão).
  156. 156. TeoriaA teoria e uma frase sistemática dos princípios,processos e relações a base de um fenômenonatural. As teorias tentam explicar os eventosobservados em referencia a princípios, relaçõese processes casuais conhecidos, como, porexemplo, a teoria de evolução explica o processode especiação dos princípios de heredibilidade,variabilidade, e seleção natural.
  157. 157. TeoriaA teoria proporciona o marco dentro do qualatingimos metas práticas como, por exemplo, noprograma espacial, onde a teoria de Newton-Kepler da movimentação planetária nos permiteprever a trajetória de um vehiculo espacial.Quando fazemos coisas práticas sem referenciaa teoria relevante geralmente erramos, como nouso de pesticidas químicas sem consideraçõesdas teorias de evolução e dinâmica depopulações (Berryman 1991).
  158. 158. Testes de HipótesesAs interpretações a base da analisediagnostica, são, de verdade, somentehipóteses sobre os fatores responsáveispara o fenômeno. O teste mais forte naecologia é a previsão do efeito de umamanipulação experimental a priori.
  159. 159. Testes de HipótesesOs hipóteses acerca dos mecanismosque controlam a dinâmica de populaçõesno campo podem ser testados porexperimentos que perturbam o equilíbriopopulacional. Observações subsequentessobre as mudanças nas taxas demortalidade e natalidade podem permitira detecção dos fatores que controlam adinâmica próxima a equilíbrio
  160. 160. DadosUma serie de observações sobre o numero dos indivíduos numa população estimados em intervalos temporais e conhecida como uma serie temporal e a análise desses dados é conhecido como análise de series temporais. Estudaremos alguns procedimentos elementares para a análise de series temporais e depois será usado para diagnosticar as causas possíveis da flutuação populacional observada e to build modelos de previsão.
  161. 161. Limites as taxas de crescimentoCompetição para recursos pode forçar uma diminuição das taxas de reprodução.A necessidade de defender o espaço pode reduzir o tamanho da população.A predação pode também reduzir o tamanho da população
  162. 162. Testes de HipótesesSe a densidade de uma população foi aumentada (perturbação positiva), e for detectado um aumento na mortalidade devido a predação, podemos concluir que os predadores atuam como o fator limitante.
  163. 163. Conclusão: presas e predadoresO que aprendemos desses exemplos (como experimentos “naturais”)?Os predadores e presas coexistem naturalmente?Os predadores regulam a presa na Natureza? K (P* > 0, N* > 0)N Np < K Tempo
  164. 164. Como o modelo logístico se ajusta a populações reais?Para populações de Paramecia, crustáceos e outros no laboratório, o modelo logístico se ajusta bem.Para populações reais, o modelo logístico não se ajusta bem.Geralmente outros fatores estão envolvidos.Um fator: o tempo de retorno que é o tempo entre atingir a capacidade de suporte e a desaceleração da reprodução.
  165. 165. Como o modelo logístico seajusta a populações reais?O modelo logístico prevê taxas per capita de crescimento distintas nas populações. De densidade baixa ou alta relativa a capacidade de suporte do ambienteTaxa per capita de aumento aproxima 0 a atingir KPor exemplo em densidades altas, cada indivíduo tem poucos recursos, e a população cresce lentamente
  166. 166. Crescimento LogísticoO modelo logística ajusta para poucas populações reais – Mas é útil para estimar o potencial de crescimento futuro
  167. 167. • Equação Logística: • dN/dt = rmaxN[(K-N)/K]• Reprodução nos sistemas marinhosfreqüentemente é confinado aperiodos discretos de recrutamentode números grandes de larvas quedispersam, colonizam e morremdurante o tempo
  168. 168. Crescimento LogísticoA equação logística original presume que cada indivíduo tem oportunidade igual na aquisição dos recursos limitantes e que a relação entre a taxa per capita de mudança realizada e densidade populacional é linear. Porém, existem situações nas quais isso não acontece, como quando o comportamento social determina o resultado da interação.
  169. 169. Resumo: Modelos deCrescimento PopulacionalOs ecólogos de populações usam modelos matemáticos para descrever os fenômenos naturais – Crescimento Exponencial – Crescimento Logístico – Em ambos, r = taxa de crescimento (dN/dt)
  170. 170. O modelo exponencial é útilalgumas vezes, mas nãofunciona na maioria dos casosNa maioria de populações em sistemasrelativamente não perturbados, a taxade crescimento populacional édinâmica no tempo e no espaço.Os processos estocásticos interferemno crescimento populacional.As populações sofrem as influenciasde recursos limitados. (regulaçãodependente da densidade-crescimento logístico)As populações sofrem influencias deoutras espécies (competição inter-específica)As populações sofrem influencias depredadores (e presa), mutualistas,parasites,doenças, etc.
  171. 171. Consideramos que o crescimento populacionalestá relacionado aos recursos, competição,predação,,, existem outros fatores nãodiretamente relacionados aos recursos que têminfluencias tremendas sobre o crescimentopopulacional a largo prazo. Até aqui usamos apremissa de um processo determinístico decrescimento populacional. A abundanciaresponde aos recursos e as limitações dahistoria vital. Mas, outros forças atuam…
  172. 172. A estocasticidade demográfica écausada pela variação aleatória dastaxas de natalidade e mortalidade. Narealidade, a copula, a reprodução e amorte, não são muito previsíveis. Osfatores aleatórios podem atuar paramudar a abundancia populacional deforma não facilmente prevista.A estocasticidade ambiental é causadapela variação aleatória das taxas denatalidade e mortalidade devido ascondições ambientais, como estiagem,tempestades e outras
  173. 173. A incerteza populacional é importante empopulações pequenas. As populaçõespequenas são vulneráveis a extinção,parcialmente porque tem números menores-mas também devido as maneiras específicasde que essas populações atuam. Nãonecessariamente cresce de uma populaçãopequena a uma população grande baseadasomente na disponibilidade de recursos. Efeitos de Allee- os fatores que limitam populações estão relacionadas as taxas de mortalidade e natalidade somente para populações pequenas? Para Panex quando o tamanho populacional cai, também cai o número de frutos produzidos por planta. Por que? Devem ter mais recursos se há menos plantas. As taxas de mortalidade podem mudar- por exemplo, se os organismos usam um comportamento gregário para evitar os. Os números podem ficar menor do que um limiar específico. Também, com uma abundância menor = menos diversidade genética e a possibilidade da imbreeding depression.
  174. 174. ReferenciasBerryman, A. A. 1978. Population cycles of the Douglas-fir tussock moth(Lepidoptera: Lymantriidae): the time-delay hypothesis. CanadianEntomologist 110: 513-518.Berryman, A. A., A. P. Gutierrez e R. Arditi. 1995. Credible, parsimoniousand useful predator-prey models -- a reply to Abrams, Gleeson, and Sarnelle.Ecology 76: 1980-1985.Cook, L. M. 1965. Oscillation in the simple logistic growth model. Nature207: 316.Gause, G. 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkins, Baltimore.Kingsland, S. E. 1985. Modeling nature. University of Chicago Press,Chicago.Ricker, W. E. 1954. Stock and recruitment. Journal of the Fisheries ResearchBoard of Canada 11: 559-623.Royama, T. 1992. Analytical Population Dynamics. Chapman and Hall,London.Verhulst, P. F. 1838. Recherches mathematiques sur la loi daccrossement dela population. Memoirs de lAcademie Royal Bruxelles 18: 1-38.
  175. 175. Taxa de crescimentoO crescimento é o número de nascimentos – o número de mortes numa populaçãoA taxa de natalidade é o numero de nascimentos/1000 indivíduosA taxa de mortalidade é o número de mortes/1000 indivíduos
  176. 176. É impossível estudar uma população isolada.Fatores que afetam a população:-Abióticos-Auto-regulaçãoOs fatores são utilizados na modelagemdependendo do seu grau de importância.Modelo de Malthus, 1798 –primeiro modelo docrescimento de uma população humana.
  177. 177. Papel da migração dos indivíduosAlém dos nascimentos e mortesA emigração retira indivíduos e a imigração adiciona indivíduos a populaçãoA mudança na população é nascimentos mais imigrantes menos mortes mais emigrantes
  178. 178. Mudança nas taxas denatalidade e mortalidade com aumento da população b0 d0 Neq números
  179. 179. Derivação da equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade 1. dn/dt = (b - d)N Substituindo as taxas de mortalidade e natalidade na equação 1, as equações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade 2. dn/dt = [(b0 - kbN) - (d0 + kdN)]N Rearranjo e agrupamento dos termos dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N E finalmente 3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N
  180. 180. Determinando os valores de (kb + kd) Para nenhuma mudança do tamanho populacional, r = 0, e porque r = b + d, então b = d. Neste ponto , N = Neq assim b0 - kbNeq = d0 + kdNeq solving for (kb + kd) b0 - d0 = kbNeq + kdNeq (kb + kd)Neq = (b0 - d0) E finalmente (kb + kd) = (b0 - d0)/Neq
  181. 181. Substituindo (kb + kd) na equação 3 dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]Nbecomes dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]Nrearranging dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]NIf b0 - d0 is redefined as r0 (intrinsic rate of crescimento) andNeq is defined as K (carrying capacity), then dn/dt = r0 N(1 - N/K)
  182. 182. Dinâmica de populações c (n=0) => decaimento/crescimento de  kcn ordem zero (n=1) => 1ª ordem t ……..No caso de (n=1) => 1ª ordem: cA solução analítica é: K>0 c  c0e kt c0No caso de (n=1) => 1ª ordem: K<0K >0 implica crescimento exponencialK<0 decaimento assintótico para zero. t
  183. 183. Solução “Logística” A solução designada por “Logística admite que o crescimento exponencial não é sustentável. Admitindo que há uma população máxima K deverá ser variável. cc Cmax  kcntk  k0 cmax  c  / cmax C0 t
  184. 184. Solução Numérica (explícito) Discretizando a derivadac temporal obtém-se:  kcntk  k0 cmax  c  / cmax c t  t  c t  kc* tSe usarmos um métodoexplicito vem: ct  t  1  kt ctSe k<o então o parênteses pode ser negativo e nessecaso a nova concentração ficaria negativa e o métodoficaria instável:k 0 Nesta passagem o sinal da1  kt   0  t  1 / k desigualdade troca quando de divide por k<0
  185. 185. Solução Numérica (implícito) Se usarmos um métodoc implícito a equação fica:  kcntk  k0 cmax  c  / cmax c t  t c t  kc* t c t  t  c / 1  kt  t Neste caso o método pode instabilizar no caso de k>0: k 0 1  kt   0  t  1 / k
  186. 186. Critérios de estabilidadeQuando temos mortalidade, se o método forexplícito o número de indivíduos que morre éfunção do valor que tínhamos no início do passo detempo. Isso implica que o valor seja calculado porexcesso. Se o passo no tempo for demasiadogrande poderemos eliminar mais indivíduos do queos existentes e ficamos com um valor negativo (omesmo se pode dizer para a concentração).Quando temos natalidade o problema coloca-secom o método implícito porque fisicamente onúmero de filhos é proporcionalmente ao númerode pais e por isso o cálculo deve de ser explícito. Ocálculo implícito seria equivalente a dizer que “osfilhos já nasceriam grávidos”.
  187. 187. Generalizando poderemos dizer que:As fontes devem de ser calculadasexplicitamente e os poços implicitamente. Seisso for possível evitam-se instabilidades nomodelo.Se o modelo for estável qual deve de ser opasso espacial? O menor possível para que asolução numérica não se afaste da soluçãoanalítica. x c K>0 implícito explícito c0 K<0 t
  188. 188. Estratégias reprodutivas derivadas da posição da população na curva de crescimento logísticoSeleção r Seleção K Ocorre em densidades Ocorre em densidades populacionais baixas populacionais altas pouca competição recursos limitantes Número grande de proles Muito investimento Pouca energia por prole parental por prole Pouco ou nenhum cuidado Cuidado parental parental Desenvolvimento lento Desenvolvimento rápido Número baixo de proles Freqüentemente iteroparas semelparas Boas competidoras Boas colonizadoras
  189. 189. Interações entre duas espécies As equações de Lotka - Volterra
  190. 190. Mensuração da competiçãointra-específica e inter- espefíciaNa equação logística, o termo N/K mensura oefeito sobre o crescimento de uma população pela adição de um membronovo da mesma espécie (competição intra-específica). dn/dt = rN(1 - N/K)O efeito da segunda espécie sobre o crescimento da primeira espéciePode ser modelado ao adicionar um segundo termo que mede o efeito daadição de indivíduos da segunda espécie (Competição inter-específica). dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - N2/K1)
  191. 191. Mensuração da equivalência ecológica Porque o efeito de uma espécie sobre o crescimento de outra não seria idêntico ao efeito de uma espécie sobre seu próprio crescimento, um ajuste de equivalência precisa ser feito: N1 = 12N2 Onde: 12 mede o efeito sobre uma espécie por outra espécie2. e N2 = 21N1 Onde: 21 mede o efeito sobre a espécie2 pela espécie1. .
  192. 192. Equação de Competição de Lotka-VolterraAssim para um sistema de duas espécies, a equação para cada uma vira: Para a espécie1 dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) Para a espécie2 dn2/dt = r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2)
  193. 193. Analise Gráfica dasEquações de Lotka- VolterraProcurando as condições de equilíbrio
  194. 194. Resolução das equações para o crescimento zero Set equação for each species equal to zero (no crescimento) r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) = 0 and r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2) = 0 Dividing by riNi, multiplying through by Ki and rearranging yields the following pair of linear equaçãos: N1 = K1 - 12N2 and N2 = K2 - 21N1
  195. 195. Encontrando os pontos finais para as linear equações linearesPara cada equação, substituindo 0 para cada Ni da os pontos finais dográfico de N1 versus N2, definindo o isoclinal para cada espécie. Para a espécie1; Na ausência de espécie2, a espécoe1 alcança a N1 = K1 capacidade de suporte e Precisa K1/12 da espécie2 para eliminar a N2 = K1/12 espécie1. Para a espécie2; Na ausência da espécie1, a espécie2 alcança a N2 = K2 capacidade de suporte e Precisa K2/21 da espécie1 para eliminar a N1 = K2/21 espécie2.
  196. 196. Gráficos dos Isoclinais K1 dn1/dt = 0 K2/12N1 dn2/dt = 0 K1/21 K2 N2
  197. 197. Soluções Gráficas K1 Sp1 always wins K2/12 Sp2 always wins K2/12 K1N1 K2 K1/21 K1/21 K2 K1 Unstable equilibrium K2/12 Stable equilibrium K2/12 N1 K1 K1/21 K2 K2 K1/21 N2 N2
  198. 198. Condições para os resultados Não igualdades K1>K2/12 K1<K2/12 Equilíbrio A espécie 2K2>K1/21 não estável ganha A espécie 1 EquilíbrioK2<K1/21 ganha estável
  199. 199. Analise maior das não igualdadesCom a premissa de que a capacidade de suporte Ki é igual para ambas espéciese invertendo as não igualdades, acontece as condições a seguir. Para o equilíbrio não estável Para o equilíbrio estável 12 > 1 12 < 1 e e 21 > 1 21 < 1
  200. 200. Interpretações BiológicasAs ’s medem a capacidade de uma espéciepara restringir outra espécie relativa a elamesma.Se ambas as ’s são <1, então cada espécietem mais efeito sobre seu própriocrescimento do que sobre o crescimento deoutra. Devem estar usando recursosdistintos.Se ambas as ’s são >1, então cada espécieé capaz de excluir a outra dos recursos porum consumo maior ou a defesa do recurso
  201. 201. Princípio da exclusão competitivaEspécies ecologicamenteequivalentes não podemcoexistir. Uma espécie seráextinta na área dacompetição ou mudar derecursos.
  202. 202. DINÂMICA POPULACIONAL DE VERHULST (MODELO LOGÍSTICO)
  203. 203. Verhulst propôs em 1837 ,uma modificação na equação de Malthus.Verhulstconsidera que taxa de crescimento populacional ´´e proporcional a populaçãoem cada instante’ e não constante como acreditava Malthus.Este modelo é bastante utilizado para projetar populações futuras, caso nãohaja nenhuma fatalidade provocada por guerras epidemias ou coisa s dessetipo.O modelo de Verhulst ou modelo logístico parte do pressuposto em queuma população de uma certa espécie, vivendo em um determinadomeio,atinja um limite máximo sustentável . Seja P=P(t) a população numinstante t logo esse limite máximo sustentável(ou capacidade do ambiente)é dado por: lim P(t )  L t 
  204. 204. Considerando que a variação esteja sujeita a um fator de proporcionalidadeinibidor. Isto é, a equação deve incorporar a queda de crescimento a medidaque a população cresce. dPPartindo da equação de Malthus temos:  K ( P) P dtA taxa de variação da população K é proporcional a população em cada instantee não constante.Sabemos que se P  L  K ( P)  0Ou seja, se a população é maior que o limite sustentável,ela irá decrescer atéatingir tal limite, logo: K ( P)  0
  205. 205. Se P  L  K ( P)  0Ou seja se a população é menor que o limite sustentável então ela irá cresceraté atingir tal limite, portanto: K ( P)  0Uma função que atende essas condições seria: aP K ( P)  a  ,a  0 L aPpois se PL aK 0 L aPse PL aK 0 L logo podemos escrever a equação logística
  206. 206. dP  aP   a  P dt  L  dP  P  aP1   dt  L 2 dP aP  ap  (Equação de Bernoulli) dt LPara esboçarmos graficamente tal modelo,precisamos fazer a seguinteanalise qualitativa.
  207. 207. 1º) Os pontos críticos ou soluções de equilíbrio: dP P2  0  aP  a 0 dt L aPL  ap 2  0  PL  P 2  0  PL  P   0  P1  0, P2  L LLogo os pontos críticos são: P(t )  0, P(t )  L2º) Ponto de inflexão: dp ap 2 d2p dp ap dp  ap   2 a 2 dt L dt dt L dt dp 2 adp 2ap dp 2 0  0 dt dt L dt 2ap L a 0 p L 2
  208. 208. 3º) Se L dp p  0 2 dtlogo a função é crescentePortanto, podemos afirmar que se trata de um a curva convexa.4º) Se L dP logo a função é crescente PL 0 2 dtd 2P dp ap dP d 2P dp  2 P  a 2   a 1   dt dt L dt dt dt  L  dP 2P como a 0 e 1 0 logo podemos afirmar que dt Ld 2P 0 e portanto a curva é côncava. dt
  209. 209. dP5º) Se P  L  0 logo a função decrescente dtd 2P dP 2aP dP d 2 P  2P  a   1  0dt 2 dt L dt dt  L  logo podemos afirmar que d 2P  2P  o a curva é convexa.pois ,  0, 1  0 dt  L Agora podemos escrever o gráfico f(P)xP. Como f(p) é uma função do 2º grau,precisamos encontrar o vértice da parábola. L LQuando P temos L   a 1  2  dP 2 dt 2 L    dP L 1 dP aL  a 1     dt 2  2 dt 4
  210. 210. Logo os vértices são:  L aL   ,  2 4 
  211. 211. E por fim podemos esboçar o gráfico da solução,que será o gráfico de Pxt.
  212. 212. Resumindo: LSe P a curvatura é para cima, e a função é crescente 2 LSe P a curvatura é para baixo e a função é crescente 2 Se PL a função é decrescente e a curvatura é para cima. Podemos observar graficamente,que sendo a população menor que o limite sustentável,ou maior que esse limite sustentável,ela sempre tenderá a atingir tal limite. Todas essas informações que nós obtemos do comportamento da função,nos fizemos sem resolver a EDO,ou seja foram informações qualitativas.Agora vamos obter as informações quantitativas,resolvendo a EDO.É bom lembrar que em casos de sistemas de EDOs quase nunca é possível se obter informações quantitativas.
  213. 213. Voltando á Equação logística a temos: dP aP 2  aP  (I) dt LEsta é uma equação de 1º ordem,também chamada equação de Bernoulli,masque também pode ser resolvida utilizando técnicas de separação devariáveis.Resolvendo a equação temos: dP aP 2 dP aP a  2 dP 1 a  aP   2  2  P  P a dt L P dt P L dt L 1 2 dP dz  2 dP dz Fazendo P  z  P  P  dt dt dt dtSubstituindo na equação (I) temos: dz a   za  que é uma equação linear de 1º ordem. dt L
  214. 214. dz a  za   0 dt L  t   e    t   e at adtIntroduzindo uma fator integrante temos: dz a at e at  e az  e  0 at dt L d e at z  a at a at  e  e z   e dt at dt L L a e at 1 C e z at  C  z   at L a L e
  215. 215. Voltando a variável original,temos: P 1  z 1 C P 1   at L e1 e at  LC P Le at Le at Le at P  at  P(t )  at e  LC e  LCSe considerarmos a população inicial,então ,ou seja no instante t=0 a populaçãoé inicial.Logo temos o seguinte PVI: Le at Pt   at P0  P0 e  LC
  216. 216. Resolvendo: 1 1  LC L Le a0 L     1  LC P0  a 0  P0  P0 L P0 e  LC 1  LC L l  P0 1   1  LC  C P0 P0 L L  P0 C  LP0 Agora basta substituirmos o valor da constante encontrado: Le at P t    L  P0  e at  L  LP    0  Le at P t   L  P0 e at  P0 P0 Le at P0 L P t    P t   P0 e  L  P0 at P0  l  P0 e  at
  217. 217. Que é a equação para o crescimento populacional segundo Verhulst. P0 L lim Pt   lim t  P0 L  P0 e at t  P0 L Pt   L lim L  P0  lim P0  at t  e t O limite de P será exatamente L .Como diz a teoria de Verhulst,a populaçãocrescerá até um limite L.O problema deste modelo é que ele não diz quando uma população seráextinta.Mesmo começando com uma população pequena ,a populaçãosimplesmente tenderá a uma capacidade máxima L do ambiente.Tal modelopossui falhas ,mais ainda é bastante utilizado para análise de crescimentopopulacional de cidades ,bem como de população de lactobacilos e outros.
  218. 218. Equações de Lotka-Volterra Sistema Predador – Presa:
  219. 219. Evento: Uma espécie (o predador) alimenta-se de outra espécie(presa), a qual por sua vez possui outra fonte de alimento.Notação:P: população do predador, .p: população da presa, .Hipóteses Fundamentais:(H1) Na ausência do predador, a presa satisfaz dp  ap dt a>0
  220. 220. (H2) Na ausência da presa, o predador satisfaz dP  cp dtc>0
  221. 221. Hipóteses de interação: O número de encontros entre P e p é proporcional aoproduto das respectivas populações. Cada encontro promove ocrescimento de P e inibe o crescimento de p. ap  ap  pP  0  cP  cp  pP  0 Onde:  : Intensidade da interação de P com p, em relação à p.  : Intensidade da interação de p com P, em relação à P.
  222. 222. Modelo Matemático: Equações de Lotka – Volterra.  dp  dt  p(a  P)  ( Pp ) :   dP  P(c  p)  dt  Pontos críticos: (pc, Pc) solução do seguinte sistema:  p ( a  P )  0   P(c  p)  0 c a p  0 e P  0 ou p  eP  
  223. 223. Linearização: SDLH Associado.d  u   Fp ( pc , Pc ) FP  pc , Pc   u     v   G ( p , P ) G  p , P  v  dt    p c c P c c  Onde: u  p  pc v  P  Pc
  224. 224. Ou seja: d  u   a  Pc  Pc  u      dt  v   Pc     c  pc  v    Se ( pc , Pc )  (0,0) d  u   a 0  u  é PS.    v   0  c  v   (0,0)   dt     
  225. 225. 0 0  1   0    1  1N(A-aI):          2  0       0  c  a     0   2     0    a  c 0  1   0    2  0 N(A+cI):   0        1  0       0   2   0       1  
  226. 226.  c a  Se: (pc, Pc) =   ,      c  0   u  d u        dt  v   a     v  0      c r    r 2  ac  r1  i ac   c , a    é centro, logo é estável.PA (r )        a r r2  i ac    
  227. 227. Observação: Trajetórias: tem-se que:  du c  dt   v   dv  2 a u      2cvdv  2 audu  dv   a u du  2c v  dt    2 v2 2 u 2 v2 2 u 2 u2 v2   c   a  k   c  a  k  2  1 (elipses) 2 2 2 2 k k a 2 c 2
  228. 228. Fazendo: Pp ( c   ) ( c   )dP P(c  p) p p   dp p ( a  P ) pP(a   ) (a   ) P P ( a   )dP  ( c   )dp  a ln P  P  c ln p  p  k  a ln P  c ln p  P  p  k P p
  229. 229. Taxa Intrínseca de CrescimentoCrescimento hiper-exponencialpróximo a limiarnão estávelA trajetória afasta dolimiar não estávelquando a densidade serepresenta de formalogarítmica.
  230. 230. Fim
  231. 231. Fim

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