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Lince e Lebre

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Ecologia de Populações



Ciclos Populacionais:Lince e Lebre



        Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
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Ciclos populacionais— A gralha sagrada da ecologia
•Tem uma historia longa sem consenso sobre os mecanismos.
•A meta é que...

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Resumo: lebre e lince

Relações entre predadores e presas e o
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O lince e o l...

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Lince e Lebre

  1. 1. Ecologia de Populações Ciclos Populacionais:Lince e Lebre Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Ciclos populacionais— A gralha sagrada da ecologia •Tem uma historia longa sem consenso sobre os mecanismos. •A meta é que o entendimento de ciclos populacionais proporcionaria o entendimento de temas gerais de regulação e dinâmica populacional. •Arcebispo de Uppsala, Sueca publicou dois trabalhos sobre as flutuações ciclicas de roedores pequenas na metade do século 16. •A partir de 1900, os biólogos analisaram registros da Hudson Bay Company, incluindo do lince canadense.
  3. 3. Resumo: lebre e lince Relações entre predadores e presas e o modelo de mudança de fase: uma descrição geral O lince e o lebre: Atributos das espécies e comportamento A relação cíclica entre o lince e o lebre Hipóteses diferentes sobre as causas possíveis de padrões cíclicos de predador e presa Outras causas e efeitos possíveis Conclusão e Resumo
  4. 4. Algumas perguntas fundamentais A pergunta básica da ecologia de populações é: – Quais fatores influenciam o tamanho e estabilidade de populações? Porque a maioria das espécies são consumidores e servem de recursos para outros consumidores, essa pergunta pode ser: – As populações são limitadas pelo o que comem ou pelo oCompany come elas? que (c) 2001 by W. H. Freeman and
  5. 5. Lince e Lebre Why do populations cycle?
  6. 6. Mais perguntas Os predadores reduzem o tamanho da população da presa além da capacidade de suporte definida pelos recursos da presa? – Essa pergunta segue dos interesses no manejo de pragas de culturas, populações de caça, e espécies em perigo de extinção A dinâmica da interação entre predador e presa causa oscilações populacionais? – Essa pergunta segue das observações de ciclos de predadores e presas no campo (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  7. 7. Um dos exemplos mais famosos da interação entre predador e presa é entre o lince e o lebre na Canadá
  8. 8. Lebre
  9. 9. A presa: Lepus Americanus Pernas traseiras como sapatos de neve Noturno Pulos de 3m a 70 km por hora Massa de 2 kg quando maduro Dieta consiste folhas de plantas e árvores (Marty, 1995)
  10. 10. Padrão de sobrevivência em lebres •A sobrevivência começa declinar durante a fase de aumento do ciclo antes de atingir a densidade máxima (como para a reprodução) •Por isso, a sobrevivência e a reprodução máxima ocorrem cedo na fase de •Aumento populacional
  11. 11. Padrão da produção reprodutiva em lebres Número de filhotes/fêmea Número de lebres/ha
  12. 12. Estudo de caso: ciclos de lebres •Herbívoro não territorial das florestas boreais com um ciclo de 10 anos •Reprodução: 3 a 4 ninhadas por verão com um tamanho médio de 5 filhotes por ninhada. Sempre reproduzem primeiro a um ano de idade, e por isso a idade da maturidade sexual é fixa. •Produção reprodutiva alcança um pico cedo na fase de aumento populacional e cai rapidamente quando a população ainda aumenta, alcançando o ponto menor durante a densidade pico ou 1 a 2 anos depois. Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.
  13. 13. A teia trófica do lebre Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997
  14. 14. Lince
  15. 15. As espécies de Lince Lynx canadensis Lynx pardinus Lynx lynx Lynx rufus Maps and pictures from Big Cats Online (dialspace.dial.pipex.com/agarman/bco)
  16. 16. O predador: Lynx Canadensis; o lince Pele valorosa Visão melhor do que outros sentidos 10 – 14 kg. de adulto Caça principalmente lebres mas também come outras presas One of Sixteen Lynx Kittens born in Colorado Summer 2004
  17. 17. Características do Lince O lince é marrão ou pode ser de cor de cinza com pontos ligeiramente pretos. O lince tem orelhas grandes com uma tufa de pelos nos pontos. O lince tem pernas compridas e patas grandes. O rabo é curto com o fim com cor preto.
  18. 18. Habitat O lince vive nas florestas de coníferas. O lince vive próximo a áreas rochosas, e áreas inundadas. Amplitude Geográfica A amplitude geográfica do Lince estende sobre a maior parte da Alaska e a parte sul dos estados de Washington, Oregon, Montana, Idaho e da Canadá.
  19. 19. O lince canadense
  20. 20. Comportamento O lince é solitário e territorial. As áreas vitais das fêmeas sobrepõem as áreas vitais dos machos. As áreas vitais das fêmeas podem sobrepor mas as áreas vitais dos machos não sobrepõem
  21. 21. Ciclo Vital do Lince O lince reproduz entre fevereiro e março. Geralmente as fêmeas pariam de um a seis filhotes. Quando os filhotes caçam com a mãe e ao madurar caçam sozinhos.
  22. 22. Dieta do Lince Quase 75% da dieta do lince se constitua de lebres. Se alimenta de roedores e aves, carcaças e as vezes animais maiores como veados ou caribou.
  23. 23. A teia trófica do Lince Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997
  24. 24. A genética é similar a ecologia? Rueness et al., Nature (in press)
  25. 25. A ecologia e genética do lince O padrão genética espacial resulta da dinamica ecológica que depende das diferencias climáticas? Rueness et al., Nature
  26. 26. Amostras genéticas Rueness et al., Nature (in press)
  27. 27. Genética do lince Os dados indicam que a diferenciação genética depende da historia vital do lince que dispersa durante a fase de queda quando a mortalidade é mais alta
  28. 28. Genética do lince Densidade - 100 105 0 110 12 115 120 Anos 34 etc... Anos emigração Diferencia relativa no Fst Proporção máxima de proles Dependência da fase da emigração Stenseth et al., (unpubl.)
  29. 29. Genética do lince A Região Pacifica se distingue geneticamente da Região Continental, e A Região Continental se distingue da Região Atlântica Rueness et al., Nature (in press)
  30. 30. Genética do lince A diferenciação genética fica marcada entre a Região Pacifica e a Região Continental devido ao efeito das Montanhas Rochosas As diferencias genéticas entre a Região Continental e a Região Atlântica dependem da condição da neve afeita o lebre e o lince.
  31. 31. Ciclos populacionais— o gral sagrado da ecologia •Historia comprida da pesquisa sem consenso dos mecanismos •Meta é entender os ciclos populacionais para ter mais conhecimento aos problemas gerais da regulação e dinâmica populacional. •O bispo de Uppsala, Suécia publicou dois registros sobre as flutuações cíclicas de roedores pequenas na metade do século 16. •No começo do século de 1900, os biólogos analisaram os registros do comercio de peles da Hudson’s Bay Company, incluindo aqueles do lince Número de linces (X 1000) Ano
  32. 32. O lince e o lebre: quais fatores causam as oscilações cíclicas populacionais?
  33. 33. 1844 -- 1935 N.C. Stenseth Science 1995
  34. 34. A dinâmica de populações de predador e presa As populações reais de presa e seus predadores tendem demonstrar ciclos de abundancia nos quais o pico da abundancia da presa precede o pico na abundancia do predador. – O estudo clássico de Elton (1928) do lince e lebre ilustra os ciclos. O estudo foi baseado nos dados históricos usando o número de peles de lebres e linces vendidos a Hudson´s Bay Company.
  35. 35. Ciclos de Predadores e Presas A idéia de ciclos de densidade populacional é uma idéia dominante da ecologia de populações. Originalmente descrito por Elton e Nicholson (1942), o ciclo famoso de lince e lebre… Lebre Lince Número (X 1000)
  36. 36. Tudo começou com Charles Elton (1924, 1942) ... E até agora é o exemplo de texto padrão ...
  37. 37. Raven e Johnson 1996: Biology
  38. 38. Krebs 2001: Ecology
  39. 39. Futuyma 1998: Evolutionary Biology
  40. 40. Edelstein-Keshet 1988: Mathematical Models in Biology
  41. 41. A Hudson’s Bay Company proporciona o melhor conjunto de largo prazo sobre as populações de linces e lebres
  42. 42. Dados da Companhia de Hudson Bay
  43. 43. No começo do 1990, o lince e o lebre foram caçados para seu pele Elton viu os gráficos das caçados por ano do Hudson’s Bay Fur Trading Company Detectou um ciclo regular de aproximadamente 10 anos.
  44. 44. Charles Elton Estudou (ao lado direto) organismos vivos em relação ao ambiente natural, ou Ecologia Começou seus estudos em Oxford em 1920 e morreu em 1991
  45. 45. O trabalho clássico de Charles Elton1 iniciou a pesquisa científica de ciclos populacionais que continua até hoje em dia. •Elton fundou o Bureau de Populações Animais como uma unidade dentro do Departamento de Zoologia e Anatomia Comparativa da Universidade de Oxford. •Elton escreveu o texto famoso “Animal Ecology”. Elton, C. 1924. Periodic fluctuations in number of animals: their causes and effects. Br. J. Exp. Biol. 2:119-163.
  46. 46. Elton foi nomeado assesor biológico da Hudson Bay Fur Company Elton examinou os registros de números caçados do lince desde 1736 (300 anos) Os resultados de Elton foram publicados em 1942
  47. 47. Os predadores e presas tem uma dinâmica oscilatória sincronizada na natureza? O exemplo mais famoso e mais estudado de ciclos populacionais é o caso do lince e o lebre na Canadá (Elton e Nicholson 1942) As populações de lince demonstram ciclos com maior abundancia ~ cada 10 anos. As populações de lince seguem as populações de lebre, com picos 1 a 2 anos após o pico do lebre
  48. 48. Ciclos de Predadores e Presas A idéia de ciclos de densidade populacional é uma idéia dominante da ecologia de populações. Originalmente descrito por Elton e Nicholson (1942), o famoso ciclo de lince- lebre…
  49. 49. Número de peles (X 1000)
  50. 50. Vendas de peles são índices bons da abundancia real Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1998
  51. 51. Exemplo de lebre e lince O trabalho seminal de Charles Elton (1924), “Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects”, British Journal of Experimental Biology, foi o primeiro, de vários, trabalhos para analisar esse conjunto de dados Esses ciclos são regulares com periodicidade constante? O que causa esses ciclos? – Interação entre predador e presa? – Interação de lebre e recurso? (lebres se alimentam das folhas de coníferas e outras espécies) – Ciclos de atividade solar? – O Homem (como caçador) interage com o predador e a presa?
  52. 52. O que causa as mudanças populacionais? Ao aumentar o número de lebres duas coisas acontecem: 1. Falta de alimento para os lebres 2. Aumento do número de linces (predação)
  53. 53. O número de linces aumenta quando o número de lebres é alto, mas se o alimento dos lebres é faltante e a predação é elevada…………………….. …………a população de lebres entra em colapso
  54. 54. A queda de números de lebres resulta em 3 coisas … (1) Alguns linces emigram a locais onde tem mais alimento. (2) Os linces comem outras presas quando o número de lebres é baixo. (3) Maior competição entre os linces. UMA QUEDA na população de Lince
  55. 55. E depois….. Menos lebres resulta num crescimento novo da vegetação + os lebres precisam vigiar para poucos linces for + Há mais vegetação para consumir Por isso, o número de lebres começa aumentar E o ciclo de predador e presa começa de novo
  56. 56. Ciclos populacionais Resultou na idéia: Mais lebres (retardado) Menos linces (retardado) Mais presa para linces Menos lebres Mais linces (retardado) Essa idéia forma a base dos conceitos das interações entre predadores e presas.
  57. 57. Oscilações das duas populações no tempo Lebre Lebre Lince Linces (X 1000) Lebres (X 1000) Ano (Ecological Model, 2002)
  58. 58. Lebre Lince Linces (X 1000) Lebres (X 1000) Ano Os picos maiores sempre são da Presa Por que?
  59. 59. Causas da Mudança Dinâmica de Fase As populações do lebre aumentam e se alimentam da vegetação A vegetação produz compostas secundários de defesa como resposta – ficam menos palatável e com menos nutrição Causa o declínio da população de lebres – que também fazem canibalismo – e morrem em números grandes O lince continua se alimentar de lebres, mas eventualmente acabam com a presa O crescimento vegetal recupera lentamente e (Ecological Model, 2002) renova a população de lebres
  60. 60. Evidencias de observações de lebres Alimento – no inverno consumem brotos e ramos de de arbustos e plantulas. – Uma população reduziu a biomassa alimentar de 530 kg/ha no fim de Novembro a 160 kg/ha no fim de Março. Predadores -Lince (predador especialista clássico) Coiotes podem também ter papeis importantes. – Predação pode representar entre 60 e 98% da mortalidade durante densidades de pico
  61. 61. Ciclos populacionais O impacto da mortalidade dependente da densidade produz curvas das populações do predador e presas no tempo: Peles recebidas pela Hudson Bay Company de caçadores no norte de Canadá O trabalho original de lince e lebres de de MacLulich (1937) que estimulou o estudo de sistemas de predador e presas
  62. 62. Ciclos populacionais Lebre Lince Essa porção do gráfico demonstra como uma relação simples recíproca e retardada dependente da densidade resultou na preeminência da idéia Porém, pouca coisa na biologia é tão simples! Pesquisas recentes demonstram que outros fatores existem.
  63. 63. Ciclos populacionais Essa parte do gráfico demonstra uma desvio do padrão anterior que ocorreu entre 1845 e 1860. Hare Lynx Como? Por que? Estudos recentes demonstram que os aumentos de populações de lebres ? ? causam impactos sobre populações de plântulas, induzindo mudanças na química das plantas que causam impactos negativos sobre o crescimento e sobrevivência do lebre. Populações menores de lebres podem ter resultando em populações menores de linces devido a falta de alimento. Mesmo?
  64. 64. Dinâmica de lebre e lince • padrão: o ciclo distinto de 10 anos (dados da caça) • processos?: obscuros! • hipótese: (1) vegetação e lebre (2) Libre e lince (3) Vegetação e lebre e lince (4) Atividade lynx solar + Sunspot
  65. 65. Ciclos de Predadores e Presas Depois Sinclair (1993) encontrou uma correlação entre a atividade solar e crescimento das espécies lenhosas (de anéis de crescimento correlacionados com a caça do lebre) em fase com o ciclo do lebre. Por isso, a atividade solar puxou todo o comportamento cíclico?
  66. 66. Dinâmica de lebre e lince • padrão: o ciclo distinto de 10 anos •(dados da caça) lynx + Sunspot
  67. 67. Ciclos de Abundancia de Lebres de Neve e seus Predadores O lebre da neve (Lepus americanus) e lince (Lynx canadensis). – Registros extensivos de caça. – Elton propus que os ciclos de abundancia são forçados pela variação da radiação solar. – Keith propus algumas teorias de sobre- população: Dizimação por doença e parasitismo. Stress fisiológico a densidades altas. Fome devido a redução de alimento.
  68. 68. Ciclos de Predadores e Presas Porem, Kieth et al. 1984 e Sinclair et al. 1988 descobriram que na realidade foi um ciclo de lebres e vegetação e os predadores somente seguiram o ciclo. Vegetação Biomassa Relativa no Outono Lebre Faisão Predadores
  69. 69. Outras Hipóteses: Caça Caça: a caça do lince é um fator importante no aumento da população do lebre essa idéia vem da teoria de acima por embaixo (MacLean, 1980)
  70. 70. Caça do lince Qual efeito tem a caça do lince sobre o fluxo cíclico das populações? Mas muitos dos linces caçados teriam morrido de qualquer jeito devido ao processo de embaixo para acima… ou não? Como podemos testar essa idéia? (Krebs)
  71. 71. Evidencia que a Caça Afeita populações Em 1982 a população do lince colapsou, mas em 1987 as peles do lince tinham uma valor e demanda elevado Houve outro colapso em 1992 após o aumento significante do custo da caça Ainda assim, linces sarados existirem durante o colapso populacional porque comem outras presas
  72. 72. Bo Deng February 2006 UNL
  73. 73. dH a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L dt 1  ah1 H dL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  T dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L L dT a2 L L’= 0  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 L H --- população de lebre L --- população de lince T --- população de caçadores H ’= 0 K(T) ---capacidade mediada pela caçador b3 --- razão de coleta a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento 0 H m3 --- taxa de falência (b1 - d1 )/ m1 h3 --- tempo de manuseio por captura Teorema: (Princípio de Equilíbrio de Enriquecimento) Para suficiente grande b1 / h0 – d1 suficientemente grande, o ponto de equilíbrio com a densidade maior do predador de topo e a maior densidade de predador é sempre estável.
  74. 74. dH a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L dt 1  ah1 H dL  b2 a1 H L  d 2 L  m2 L2  a2 L T L dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L L’= 0 dT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 L H --- população de lebre H ’= 0 L --- população de lince T --- população de caçadores K(T) ---capacidade mediada pela caçador b3 --- razão de coleta a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento 0 H m3 --- taxa de falência h3 --- tempo de manuseio por captura Teorema: (Princípio da Eficiência do Equilíbrio) Para b3 / h2 – d3 suficiente grande, o ponto de equilíbrio maior positivo de densidade do predador de topo é sempre estável. Se não existem pontos de equilíbrio de densidade positiva do predador de topo, então o ponto de equilíbrio com a maior densidade de predador é estável para b2 / h1 – d2 suficientemente grande
  75. 75. dH a1 H H a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L  rH (1  )  L dt 1  a1h1 H K 1  a1h1 H dL a1 H  b2 L  d 2 L  m2 L2 dt 1  a1h1 H H --- População de lebres L --- População de linces r = b1 – d1 --- Taxa intrínseco per capita de crescimento de lebres K = m1 / b1 – d1 --- Capacidade de suporte do lebre mi --- Parâmetros da competição inter-específica bi --- Razão de nascimentos a consumo di --- Taxa natural Per Capita de Mortalidade ai --- Taxa da probabilidade de encontro hi --- Tempo de manuseio por presa
  76. 76. • 3d Model dH a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L dt 1  ah1 H dL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  T dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L dT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 L H --- população de lebre L --- população de lince T --- população de caçador b3 --- razão da coleta de peles a Recrutamento d3 --- taxa per capita de aposentar m3 --- taxa de falência ou consolidação h2 --- tempo de manuseio por presa
  77. 77. dH H a1 H  rH (1  ) L dt K (T ) 1  a1T1 H dL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L  2 T dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L dT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 L Premissa: Capacidade do lebre mediado pelo caçador K K0 0 T K = K (T ) = K0 (T + T0) / (T + T1)
  78. 78. dH H a1 H  rH (1  ) L dt K (T ) 1  a1T1 H dL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L  2 T dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L dT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 L H --- população de lebre L --- população de lince T --- população de caçadores K(T) ---capacidade mediada pela caçador b3 --- razão de coleta a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento m3 --- taxa de falência h3 --- tempo de manuseio por captura
  79. 79. K K K0 K0 0 T 0 T Lebre e caçador oscilam em fase Lebre e caçador oscilam NÃO em fase
  80. 80. • 3d Model dH a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L dt 1  ah1 H dL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  T dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L dT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 L H --- População de lebres L --- População de linces T --- População de caçadores b3 --- Razão de coleta de peles a recrutamento d3 --- Taxa per capita de recrutamento m3 --- Taxa de falência ou consolidação h2 --- Tempo de manuseio por captura
  81. 81. dH H a1 H  rH (1  ) L dt K (T ) 1  a1T1 H dL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  T dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L dT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 L Premissa: a capacidade da lebre é regulada pelo caçador H --- População de lebres K L --- População de linces K0 T --- População de caçadores K(T) ---Capacidade regulada pelo caçador b3 --- Razão de coleta de peles a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento 0 T m3 --- taxa de falência K = K (T ) = K0 (T + T0) / (T + T1) h3 --- tempo de manuseio por captura
  82. 82. dH H a1 H  rH (1  ) L dt K (T ) 1  a1T1 H dL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  T dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L dT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 L
  83. 83. O ciclo populacional de lince e lebre visto pelos ‘olhos' do lince
  84. 84. K K K0 K0 0 T 0 T Lebre e caçador oscilam em fase Lebre e caçador oscilam fora de fase
  85. 85. Testando a Hipótese da Caça Lince maduro mais importante para o crescimento populacional Criação de refúgios da caça desses linces Os refúgios sem caça: – Inibem as extinções locais – Aumentam a população de lince – Maximizam a caça ao largo prazo (Hassel, 1998)
  86. 86. Qual é o papel do predador nas oscilações do predador e presa? Krebs et al. (1996) pesquisa na Canadá ártica – O alimento durante o inverno é importante: a qualidade do alimento declina quando sujeito a herbívoria intensa pelo lebre em densidades altas – O estudo tentou examinar ambos os fatores mediante a retirada de predadores (usando cercas) e adicionando alimento (ração) durante um pico populacional e declínio subseqüente
  87. 87. Descrição da Dinâmica O ciclo foi reconhecido por caçadores há 100 anos Ciclos populacionais de 10 anos Mudou de 7 a 9 lebres por hectare em 1990 to 0 a 1 por hectare em 1991 No inverno após cada colapso resultou numa queda de 30 a 3 linces por 100 km2 Continua morrer 2 anos após o declínio do lebre (Marty, 1995)
  88. 88. Quais fatores devem ser manipulados num experimento? (de Chitty 1996)
  89. 89. Outras Hipóteses:Vegetação Os lebres são herbívoros eficientes de Vegetação: inverno os lebres Podem forragear em também se adaptam ambientes invernais severos as defesas químicas Os lebres evitam das plantas no tempo, produtos químicos das e assim o ciclo não plantas devido ao sofre os efeitos da aumento da população de falta de vegetação. lebres Os lebres diluem qualquer produto químico ingerido ao comer uma variedade (Marty, 1995) ampla de outras plantas
  90. 90. Lebres - Papel da Disponibilidade de alimento Vivem nas florestas boreais dominadas por coníferas. – O crescimento denso de arbustos do sub- bosque. No inverno, comem ramos e brotos de arbustos e plântulas de coníferas. – Uma população reduziu a biomassa de alimento de 530 kg/ha no fim de novembro a 160 kg/ha ao fim de março Crescimento produzido após a predação severa pode aumentar os níveis de defesa química das plantas.
  91. 91. Dinâmica de lebre e lince O projeto Kluane Experimento de escala grande de delinhamento fatorial (1) Blocos de contrle (2) Blocos de adição de alimento (3) Blocos de exclusão de predadores (4) 2+3 blocos • monitoramento durante 15 anos
  92. 92. Dinâmica de lebre e lince O projeto Kluane (-predação, + alimento) Densidade de lebres (-predação) • Resposta não (+alimento) aditiva (controle) 10 vezes ano Vegetação, lince e lebre • aumento do periodo do ciclo … mas a adição de alimento e exclusão de predadores preveniu os lebres de não terem ciclos. – Por que?
  93. 93. Evidencias Experimentais de Lebres 3 parcelas testemunhos, 6 parcelas experimentais – Adição de alimento (2) ou fertilizante (2) ou retirada de predadores (2) A retirada de predadores e a adição de aimento aumentaram a população de lebres
  94. 94. Experimento Hipótese: a predação e disponibilidade de alimento, ou uma combinação de ambas controla o ciclo de lince e lebre Hipótese nula: o ciclo de lebre e lince não está controlado por esses fatores, ou uma combinação deles Adição de alimento Adição de alimento Sem linces Sem linces Previsão: a predação de lebres em pelo menos uma parcela manipulada será maior do que nas parcelas de testemunho Previsão da hipótese nula: as populações de lebres serão iguais em todas as parcelas Testemunho Exclusão de Adição de Exclusão de predadores alimento Predadores + alimento Conclusão?
  95. 95. Abundancia de lebres em resposta a tratamentos e controles (Krebs et al.)
  96. 96. Razão da densidade de lebres em tratamentos versus controles para efeitos de tratamentos separados e combinados; note o maior efeito é dos tratamentos combinados (C)
  97. 97. Taxas de sobrevivência dos lebres maiores nos tratamentos combinados Taxa de sobrevivência por ano Testemunhos Fertilizantes Alimento Exclusão de Exclusão de predadores predadores + alimento
  98. 98. Experimento da adição de alimento natural Testemunho Tamanho Populacional Verão Alimento •Concluiu que a escassez de alimento não explica o ciclo de lebres
  99. 99. Um modelo geral de vegetação, lebre e predador Vegetação: Vt+1= Vt Fv (Vp, Hp, ev) Lebre: Ht+1= Ht Fh (Vp, Hp, Pp, eh) Predadores: Pt+1= Pt Fp (Hp, Pp, ep) Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997
  100. 100. 14_15.jpg
  101. 101. Evidencia dos efeitos de três níveis tróficos O experimento de Krebs et al. (Lago Kluane, 1987-94) Tratamento I Tratamento II Tratamento III Reduzir predadores Adicionar alimento Reduzir predadores + adicionar alimento 2x aumento de lebres 2x aumento de lebres 10x aumento de lebres Populações de lebres forçadas por acima e por abaixo Modelo estatístico ht+1 = a0 + a1 ht + a2 ht-1 + a3 ht -2 + e Um processo da 3ª ordem pt+1 = b0 + b1 pt + b2 pt-1 + e Um processo da 2ª ordem Krebs et al., Science 1995; Stenseth, Science 1995
  102. 102. Dinâmica de lebre e lince perspectiva do lince A Kluane indica que as interações entre lebres e linces são centrais. Nt = f(Nt-1,Nt-2,..., Nt-11)!... … dinamica não linear! Dependência elevada (80%) da densidade de lebre ... f(Nt-1,Nt-2) densidade hare iaumento Nt = f(Nt-1,Nt-2) diminua lynx ano
  103. 103. Lebres – Papel de predadores – Lince (predador especialista clássico) Coiotes também podem ter papel importante. – predação pode explicar 60-98% da mortalidade durante densidades de pico. Complementar: – A população de lebre aumenta causando a oferta de alimento diminuir. Fome e perda de peso pode levar ao aumento da predação, todos que diminuam a população de lebres.
  104. 104. Hipótese da Predação A predação foi a causa da mortalidade de 95% dos lebres com radio transmissoras (linces, coiotes, gaviões, corujas). Todos os predadores demonstraram mudanças numéricas fortes com um atraso de 1 a 2 anos após o ciclo do lebre. Os linces e coiotes mataram mais lebres por dia nas fases de pico e declínio que durante a fase de aumento. O experimento de exclusão de predadores em Yukon (“Experimento de Kluane”) restringiu o acesso de predadores a duas áreas (1 km2 cada) usando cercas elétricas. Alimento também foi adicionado a um dos tratamento de redução de predadores (mas as parcelas com cerca não foram replicadas, mas as parcelas de testemunho eram).
  105. 105. Taxa de sobrevivência após 30 dias Hipótese da Predação Exclusão de predadores + alimento Exclusão de predadores Testemunhos Densidade de lebres Lebres por ha Ano •Retirada de predadores mamíferos aumentou as taxas de sobrevivência Mas, o alimento tinha um efeito menor •Não da para salientar qualquer espécie de predador, ou seja o ciclo não é sempre lince e lebre
  106. 106. Dinâmica de lebre e lince O que nós informa os resultados experimentais? ... E são consistentes com a análise Estatística das series temporais?
  107. 107. Ainda não sabemos o que empurre as mudanças da reprodução durante o cicloe. Krebs et al sugeririam que a “Hipótese de Stress” na qual o stress crônico se relaciona aos sinais dos predadores (odor, pegadas, tentativas fracassadas de captura) e a densidade de predadores. Mas, não existe explicação para a fase baixa que dura para 2 a 4 anos após o declínio. Porém, Krebs et al. concluíram que o ciclo de 10 anos do lebre era o resultado da interação entre a predação e oferta da alimentos. A predação é o processo dominante, e os efeitos do alimento são indiretos. O ciclo é causado pelo “tempo de retorno” dos efeitos diretos e indiretos da predação”.
  108. 108. Causas hipotéticas do ciclo As explicações dominantes envolvem três fatores principais: alimento, predação e interações sociais, que podem agir sozinho ou em combinação. •‘A hipótese do alimento têm dois variantes: quantidade e qualidade do alimento. A qualidade do alimente pode ser relacionada ao aumento dos compostos químicos secundários (taninos e resinas) por plantas em resposta a herbivoria dos lebres. Pouca evidencia existe que a quantidade de alimento é limitante. Somente 3% da mortalidade de lebres foi atribuída diretamente a fome . O experimento da adição de alimento (ração) resultou num aumento de 2 a 2 vezes de densidade (principalmente por imigração) mas o ciclo de lebres não mudou. Second food addition experiment involved natural food (white spruce) Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.
  109. 109. Os Mecanismos Biológicos que afeitam os ciclos do sul Clima - sazonalidade – Sincronia ou não (Stenseth et al. 1999,2004) OAN Leste-oeste (estatísticas provinciais) – Tempo provocado pela atividade solar (Sinclair et al. 1993, Sinclair e Gosline 1997) Não explica a assíncrona oriental (efeito de NAO) – A sazonalidade liga as fases (King e Schaffer 2001) Hipótese: a sazonalidade mais fraca reduz a força sazonal e provoca uma oscilação de anos múltiplos
  110. 110. Ciclos de escala apropriada Discriminando o sul – Amplitude reduzida – Mais periodicidades dos variáveis – Menos sincronia Compile dados de caça – Alberta e BC Registros da Hudson’s Bay Company antes de 1950 Transectos Provinciais 1950 - 2006. Caça de Agregar os dados lince em transectos Análise do gradiente latitudinal 1994-1999 usando métodos de series Poole e Mowat 2001 temporais
  111. 111. Series Temporais do Lince
  112. 112. Series Temporais do Lince 1920-1994 1820-1940 Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1998
  113. 113. Zoneamento ecológico ou climático? N. C. Stenseth et al., Science 1999
  114. 114. Zoneamento ecológico ou climático? Zoneamento climático
  115. 115. Zoneamento ecológico ou climático? A divisão da Canadá por zonas climáticas Stenseth et al., Science 1999
  116. 116. Dinâmica de lebre e lince Floresta aberta Continental Atlantica Floresta fechada Pacifica Floresta e Pastagem Ince e lebre: uma perspectiva espacial
  117. 117. Quando os linces e os lebres não sincronizam: uma enigma antiga Lebres (x 1000) Linces (x 1000) Ano
  118. 118. Sincronia Regional Stenseth et al., (unpublished)
  119. 119. Sincronia espacial entre pares de series temporais de linces Sincronia (correlação cruzada) Distancia
  120. 120. Quebra de ciclo em áreas locais A caça de Linces no norte de Alberta (Parque Nacional de Wood Buffalo) comparada com Nordegg, Alberta . Boyce et al. 2005. Biological Conservation 126: 395. Mullen. 2006. M.S. Thesis, University of Alberta.
  121. 121. Quebra de ciclo em áreas regionais Resultados da análise espectral da series temporal do lince Análise Espectral Alberta e Localidade Anos Pico P Período Columbia Britânica tem ciclos significantes ao nível de província Murray et al. Journal of Wildlife Management.
  122. 122. Sincronia 1897-1934 Pacifico Continental Atlantico L2 L3 L5 L7 L11 L12 L14 Sincronia de fase entre pares 0 1 1 0 0 0 0 L2 1.00 Correlação entre pares 0 0 0 -1 -1 -1 L3 0.75 1.00 0 0 -1 -1 -1 L5 0.78 0.80 1.00 0 -1 -1 -2 L7 0.66 0.59 0.81 1.00 0 0 0 L11 0.75 0.60 0.48 0.50 1.00 0 0 L12 0.78 0.55 0.48 0.56 0.83 1.00 0 L14 0.50 0.29 0.21 0.21 0.57 0.79 1.00 Stenseth et al.,
  123. 123. Sincronia 1920-1994 Sincronia de fase entre pares Pacifico Continental Atlantico L15 L16 L17 L18 L19 L20 L21 L22 0 0 2 2 3 1 1 -1 L15 1.00 0 2 1 2 1 0 0 Correlação entre pares L16 0.46 1.00 0 0 1 0 -1 -2 L17 0.40 0.30 1.00 0 1 0 -1 -2 L18 0.69 0.19 0.53 1.00 0 0 -2 -2 L19 0.42 -0.17 0.29 0.71 1.00 0 -1 -1 L20 0.53 0.00 0.50 0.87 0.74 1.00 0 0 L21 0.77 0.27 0.51 0.78 0.60 0.68 1.00 0 L22 0.70 0.36 0.37 0.49 0.36 0.38 0.71 1.00 Stenseth et al., (unpublished)
  124. 124. Quebra de ciclo em áreas regionais Resultados da análise espectral da series temporal do lince Análise Espectral Localidade Anos Pico P Período Estados vizinhos não tem ciclos significantes Murray et al. Journal of Wildlife Management.
  125. 125. Modelo de Predador e Presa com Dependência de Fase Lebres: Ht+1= Ht exp[ai,0 - ai,1xt - ai,2yt] Predadores: Pt+1= Pt exp[bi,0 - bi,1yt - bi,2xt] é equivalente a yt = (ai,0bi,2 + ai,1bi,0) + (2 - ai,1 - bi,1)yt-1 + (ai,1 + bi,1 - ai,1bi,1 - ai,2bi,2 - 1)yt-2 + et Não linear Modelo de limiar Superior Inferior da dependência b2,2 yt-2 b1,2 yt-2 de fase Stenseth et al., yt-2 yt-2 Proc. Natl. Acad. Sci. 1998
  126. 126. Dependência da Fase Rochester, Alberta Kluane Lake, Yukon Dependência da Fase Resposta funcional Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1998
  127. 127. A não linearidade ocorre devido as relações dependente de fase entre o lebre e o lince Resposta funcional A dependência da fase pode ser atribuída as condições variáveis do clima … e a condição da neve entra como um co- variável significante que produz uma resposta funcional similar
  128. 128. … a condição da neve pode ser um fator chave na estruturação da interação dinâmica entre o lince e o lebre Source: Rudolfo's Usenet Animal Pictures Gallery
  129. 129. .. but most likely more than only the snow condition … ... Precisamos mais dados de tempo... ... A Oscilação do Atlântico Norte (OAN) pode ajudar ... Stenseth et al. (2003) Studying climate effects on ecology through the use of climate indices: the North Atlantic Oscillation, El Niño Southern Oscillation and beyond. Proc. R. Soc. Lond. B (in press)
  130. 130. Os modelos estatísticos das series temporais foram usados para gerar dados sinteticos br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr -ft + yr+er,t - - - - yr,t-2  qr yr,t = br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr+t + yr+er,t + + + f + yr,t-2  qr yr,t = abundancia logarítmica na região r no ano t ft = força externa. ft = sin(2pwt) er,t = ruído independente (no tempo e no espaço) N(0,1) Stenseth et al., (unpublished)
  131. 131. Os modelos usados para gerar dados sintéticos br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr -ft + yr+er,t - - - - yr,t-2  qr yr,t = br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr+t + yr+er,t + + + f + yr,t-2  qr Valores dos parâmetros usados em cada região
  132. 132. Sincronia em dados sintéticos Observado 1897-1934 Observado 1920-1994 Pacifico Continental Atlântico Phase-synchrony between a pair of time-series Correlation between a pair of time-series 0 (0) 0.67 0 Pacifico 1 (0) 1.60 0 (1) 0 0.54 (0.15) 0.73 0.25 0 (0) 0 -1.11 0 Continental 0.57 (0.12) -1 (1) -1.20 0.87 0.89 0.65 (0.14) 0.68 -0.09 0.43 0.59 0 (0) 0 0 Atlântico 0.10 (0.12) -0.04 (0.11) 0.87 0.91 0.48 (0.17) Stenseth et al., (unpublished)
  133. 133. A influencia da dispersão e a sazonalidade sobre a dinâmica de linces no oeste de Canadá
  134. 134. Os mecanismos biológicos que afeitam os ciclos austrais Dispersão do predador – Pulso do epicentro (Ranta et al. 1997) – As densidades de presa no sul são baixas demais para apoiar dinâmica cíclica (Steury e Murray 2004) – Poço populacional – Pulso de imigração da área central (McKelvey et al. 2000) Hipótese: A dinâmica e persistência austrais dependem da dispersão
  135. 135. Causas do Ciclo •As explicações envolvem três fatores principais — alimento, predação, e interações sociais — que podem atuar em combinação ou sozinhos. •A hipótese de alimento‘ tem duas formas: qualidade e quantidade do alimento. •A qualidade de alimento pode ser relacionado ao aumento de compostos secundários químicos das plantas (taninos e resinas) em resposta a herbívoria pelo lebre •Poucas evidencias sugerem que a qualidade total do alimento é limitante. •Somente 3% da mortalidade de lebres atribuído a fome diretamente . •Experimentos de suplemento de alimento (ração) resultaram num aumento de 2 a 3 vezes da densidade (principalmente pela imigração) mas o ciclo do lebre continua sem mudança. •Um segundo experimento de suplemento de alimento usou alimento natural Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.
  136. 136. Hipótese da Predação •Causa da morte de 95% dos lebres com colares com rádio foi a predação (lince, coiotes, falcões, corujas). •Todos os predadores demonstraram uma resposta numérica retardada de 2 a 3 anos depois do ciclo de pico de lebres. •Lince e coiote mataram mais lebres por dia na fase de pico e declínio que durante a fase de aumento. •Experimentos de exclusão de predadores no Yukon (“Experimento de Kluane”) nos quais os predadores mamíferos foram excluídos usando cercas elétricas em duas áreas (1 km2 cada). •Alimento foi adicionado a um dos tratamentos de redução de predadores (os tratamentos de cercas não foram replicados mas os testemunhos foram).
  137. 137. Conclusões do experimento de Krebs et al. de linces e lebres Era possível estender o pico da abundancia populacional de lebres, mas foi muito difícil Tanto o suplemento de alimento como a redução de presas afeita separadamente as populações de lebres Efeito de alimento e predadores tinham o efeito somado maior, indicando uma interação de alimento e predadores na extensão dos níveis elevados de populações de lebres
  138. 138. Resumo: O lebre e o lince vem suas teias tróficas de forma distinta •O lebre vê todos seus inimigos (sem importar da fonte da mortalidade) O lebre também vê todas as suas espécies alimentares (sem importar o que consume) •O lebre tem algum grau de auto-regulação populacional Por isso, é um processo da terceira ordem. O lince consume uma variedade grande de espécies de presas, mas prefere o lebre O lince tem um grau baixo de auto-regulação populacional Por isso, é um processo da segunda ordem Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997
  139. 139. A dinâmica do lince e do lebre visto do lince, sugere que o padrão de flutuações climáticas leva a estruturação ecológica e genética. O padrão de flutuações climáticas também cria um gradiente ambiental quase crítico que resulta na separação genética (um processo de importância chave da especiação).
  140. 140. Relações entre Predadores e Presas O Balance da Natureza… Presa regula o predador – estrutura depende da disponibilidade de presas e o conteúdo de nutrientes dos níveis tróficos inferiores Predador regula a presa – Lobo e alces – Estrutura de níveis tróficos inferiores depende do efeito do consumo a níveis tróficos maiores (Hassel, 1998)
  141. 141. Acima para embaixo??? O lince é o fator principal do declínio da população da presa de lebres? NÃO! O lince continua reproduzir até acabar com a presa Se a predação por linces fosse a causa principal, o fluxo não deve acontecer quando há poucos linces, mas ocorre Outros fatores são necessários Então, o que produz o declínio original???
  142. 142. Embaixo para acima???? A oferta de vegetação a lebre controla a população de linces? SIM!!! A dieta do lebre cai e os lebres morrem de fome, e os linces tem outras presas Mas…o que acontece??? O lince é exigente e muitos morrem de fome A falta de predadores induz o crescimento vigoroso da vegetação Mais vegetação e a falta de predadores induz a população de lebres a crescer Com mais presas e nutrição disponíveis, a população de lince cresce e o ciclo começa de (Poole, 1994)
  143. 143. Resumo O lince vê o mundo de forma diferente do que o lebre: O lebre vê o mundo em três dimensões; O lince vê o mundo em duas dimensões O lince é regulado por um não linearidade no segundo tempo de retorno ou seja sua relação com o lebre •A ecologia tem uma influencia forte do tempo (como as condições de neve) A evolução e genética é regulado pelo tempo
  144. 144. Resumo: A dinâmica cíclica do lince e o lebre é um experimento clássico é um exemplo clássico da relação tradicional de predador com presa. O ciclo é mais provável resultado de uma combinação de dominações de acima para embaixo e de embaixo para acima. Muitos fatores ambientais como a teia trófica, adaptações da vegetação, caça e preferência afeita o fluxo populacional em vez dominar o ciclo
  145. 145. O que podemos concluir??? O balance dos processos naturais é delicado. Sofrem os efeitos de qualquer força exercida sobre eles e refletia os círculos concêntricos e cadeias de energia do ambiente natural que são os alicerces.
  146. 146. Resumo: Lince e Lebre A interação assimétrica entre a ecologia e o clima CLIMA VARIABILIDADE
  147. 147. Resumo: Quebra de Ciclo Explicação da quebra do ciclo – Dispersão em populações pequenas – Hipótese da sazonalidade e manutenção do ciclo Conseqüências – fragmentação e mudança climática – Sazonalidade como força primária A mudança climática muda ciclos populacionais – Dispersão como força principal Mapas de habitat e dispersão identificam barreiras em habitats chaves Modelo modificado de uso humano de populações persistentes e conexões entre habitats
  148. 148. Resumo: Lince e Lebre O modelo simples de Lotka e Volterra não funciona para explicar tudo. O ciclo de lince e lebre é mais complexo do que sugerido pela semelhança superficial as previsões dos modelos simples de Lotka e Volterra Existe uma sincronia ampla na America do Norte e em algumas ilhas de Canadá onde não há linces, mas ainda assim existem ciclos nas populações dos lebres Análises detalhadas sugerem que as populações de lebre estão limitadas pela disponibilidade de alimento e a predação (e.g., Keith 1983) Os lebres rapidamente comem a quantidade de alimento (principalmente brotos e ramos novas de arbustos e plântulas) alem da qualidade do alimento (os lebres estimulam as defesas induzidas das plantas) A baixa disponibilidade de alimento contribuía a suscetibilidade a predação pelo lince, alem pelos gaviões, corujas, coiotes, raposas, e outros predadores. Ciclos de atividade solar e sua influencia sobre o tempo e as plantas alimentares também são candidatos bons
  149. 149. Referencias Hassel, M.P. www.pnas.org. Vol. 95, Issue 18, 10661-10664, September 1, 1998. Krebs, Charles J. www.esajournals.org. Ecology. Vol 79, no.4. Pp. 1193-1208. Launchbaugh. www.cnr.uidaho.edu. U of Idaho, Foraging Ecology. 2004. MacLean, Stephen. www.gi.alaska.edu. June 9, 1980. Madler, Sylvia. www.sci.sdsu.edu. Biology 5th Edition. 1998. Marty, Sid. lynx.uio.no/jon/lynx/cglynx1b.htm. Canadian Geographic Magazine, Sept./Oct. 1995. Poole, Kim G. lynx.uio.no/lynx/nancy/news/cn20_04.htm. Cat News. Issue 20. Spring 1994.
  150. 150. Fim da aula

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