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Lince e Lebre

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Lince e Lebre
Ciclos Populacionais

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Lince e Lebre

  1. 1. Ecologia de PopulaçõesCiclos Populacionais:Lince e Lebre Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Ciclos populacionais— A gralha sagrada da ecologia•Tem uma historia longa sem consenso sobre os mecanismos.•A meta é que o entendimento de ciclos populacionais proporcionaria oentendimento de temas gerais de regulação e dinâmica populacional.•Arcebispo de Uppsala, Sueca publicou dois trabalhos sobre as flutuações ciclicasde roedores pequenas na metade do século 16.•A partir de 1900, os biólogos analisaram registros da Hudson Bay Company,incluindo do lince canadense.
  3. 3. Resumo: lebre e linceRelações entre predadores e presas e omodelo de mudança de fase: uma descriçãogeralO lince e o lebre: Atributos das espécies ecomportamentoA relação cíclica entre o lince e o lebreHipóteses diferentes sobre as causaspossíveis de padrões cíclicos de predador epresaOutras causas e efeitos possíveisConclusão e Resumo
  4. 4. Algumas perguntas fundamentais A pergunta básica da ecologia de populações é: – Quais fatores influenciam o tamanho e estabilidade de populações? Porque a maioria das espécies são consumidores e servem de recursos para outros consumidores, essa pergunta pode ser: – As populações são limitadas pelo o que comem ou pelo oCompany come elas? que (c) 2001 by W. H. Freeman and
  5. 5. Lince e LebreWhy do populations cycle?
  6. 6. Mais perguntasOs predadores reduzem o tamanho dapopulação da presa além da capacidade desuporte definida pelos recursos da presa?– Essa pergunta segue dos interesses no manejo de pragas de culturas, populações de caça, e espécies em perigo de extinçãoA dinâmica da interação entre predador epresa causa oscilações populacionais?– Essa pergunta segue das observações de ciclos de predadores e presas no campo (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  7. 7. Um dos exemplos mais famosos da interação entrepredador e presa é entre o lince e o lebre na Canadá
  8. 8. Lebre
  9. 9. A presa: Lepus Americanus Pernas traseiras como sapatos de neve Noturno Pulos de 3m a 70 km por hora Massa de 2 kg quando maduro Dieta consiste folhas de plantas e árvores(Marty, 1995)
  10. 10. Padrão de sobrevivência em lebres•A sobrevivência começa declinar durante a fase de aumento do ciclo antes deatingir a densidade máxima (como para a reprodução)•Por isso, a sobrevivência e a reprodução máxima ocorrem cedo na fase de•Aumento populacional
  11. 11. Padrão da produção reprodutiva em lebres Número de filhotes/fêmea Número de lebres/ha
  12. 12. Estudo de caso: ciclos de lebres•Herbívoro não territorial das florestas boreaiscom um ciclo de 10 anos•Reprodução: 3 a 4 ninhadas por verão com umtamanho médio de 5 filhotes por ninhada. Semprereproduzem primeiro a um ano de idade, e por issoa idade da maturidade sexual é fixa.•Produção reprodutiva alcança um pico cedo na fasede aumento populacional e cai rapidamente quando apopulação ainda aumenta, alcançando o ponto menordurante a densidade pico ou 1 a 2 anos depois. Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.
  13. 13. A teia trófica do lebre Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997
  14. 14. Lince
  15. 15. As espécies de LinceLynx canadensis Lynx pardinus Lynx lynx Lynx rufus Maps and pictures from Big Cats Online (dialspace.dial.pipex.com/agarman/bco)
  16. 16. O predador: Lynx Canadensis; o lincePele valorosaVisão melhor do queoutros sentidos10 – 14 kg. de adultoCaça principalmentelebres mas tambémcome outras presas One of Sixteen Lynx Kittens born in Colorado Summer 2004
  17. 17. Características do LinceO lince é marrão ou pode ser de cor decinza com pontos ligeiramente pretos. Olince tem orelhas grandes com uma tufade pelos nos pontos. O lince tem pernascompridas e patas grandes. O rabo écurto com o fim com cor preto.
  18. 18. HabitatO lince vive nas florestas de coníferas. O lince vive próximo a áreas rochosas, e áreas inundadas. Amplitude GeográficaA amplitude geográfica do Lince estendesobre a maior parte da Alaska e a partesul dos estados de Washington, Oregon,Montana, Idaho e da Canadá.
  19. 19. O lince canadense
  20. 20. ComportamentoO lince é solitário e territorial.As áreas vitais das fêmeas sobrepõem as áreas vitais dos machos. As áreas vitais das fêmeas podem sobrepor mas as áreas vitais dos machos não sobrepõem
  21. 21. Ciclo Vital do LinceO lince reproduz entre fevereiro e março.Geralmente as fêmeas pariam de um a seis filhotes.Quando os filhotes caçam com a mãe e ao madurar caçam sozinhos.
  22. 22. Dieta do LinceQuase 75% da dieta do lince se constitua de lebres. Se alimenta de roedores e aves, carcaças e as vezes animais maiores como veados ou caribou.
  23. 23. A teia trófica do Lince Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997
  24. 24. A genética é similar a ecologia? Rueness et al., Nature (in press)
  25. 25. A ecologia e genética do linceO padrão genética espacial resulta da dinamicaecológica que depende das diferencias climáticas? Rueness et al., Nature
  26. 26. Amostrasgenéticas Rueness et al., Nature (in press)
  27. 27. Genética do linceOs dados indicam que a diferenciação genéticadepende da historia vital do lince que dispersadurante a fase de queda quando a mortalidade émais alta
  28. 28. Genética do lince Densidade - 100 105 0 110 12 115 120 Anos 34 etc... Anos emigraçãoDiferenciarelativa no Fst Proporção máxima de proles Dependência da fase da emigração Stenseth et al., (unpubl.)
  29. 29. Genética do linceA Região Pacifica se distingue geneticamente daRegião Continental, eA Região Continental se distingue da Região Atlântica Rueness et al., Nature (in press)
  30. 30. Genética do linceA diferenciação genética fica marcada entrea Região Pacifica e a Região Continentaldevido ao efeito das Montanhas Rochosas As diferencias genéticas entre a Região Continental e a Região Atlântica dependem da condição da neve afeita o lebre e o lince.
  31. 31. Ciclos populacionais— o gral sagrado da ecologia•Historia comprida da pesquisa sem consenso dos mecanismos•Meta é entender os ciclos populacionais para ter mais conhecimento aosproblemas gerais da regulação e dinâmica populacional.•O bispo de Uppsala, Suécia publicou dois registros sobre as flutuações cíclicas deroedores pequenas na metade do século 16.•No começo do século de 1900, os biólogos analisaram os registros do comerciode peles da Hudson’s Bay Company, incluindo aqueles do lince Número de linces (X 1000) Ano
  32. 32. O lince e o lebre: quaisfatores causam as oscilações cíclicas populacionais?
  33. 33. 1844 -- 1935N.C. StensethScience 1995
  34. 34. A dinâmica de populações de predador e presaAs populações reais de presa e seus predadores tendem demonstrarciclos de abundancia nos quais o pico da abundancia da presa precede opico na abundancia do predador. – O estudo clássico de Elton (1928) do lince e lebre ilustra os ciclos. O estudo foi baseado nos dados históricos usando o número de peles de lebres e linces vendidos a Hudson´s Bay Company.
  35. 35. Ciclos de Predadores e Presas A idéia de ciclos de densidade populacional é uma idéia dominante da ecologia de populações.Originalmente descrito por Elton e Nicholson (1942), o ciclo famoso de lince e lebre… Lebre Lince Número (X 1000)
  36. 36. Tudo começou com Charles Elton (1924, 1942)... E até agora é o exemplo de texto padrão ...
  37. 37. Raven e Johnson 1996: Biology
  38. 38. Krebs 2001: Ecology
  39. 39. Futuyma 1998: Evolutionary Biology
  40. 40. Edelstein-Keshet1988: Mathematical Models in Biology
  41. 41. A Hudson’s Bay Company proporciona o melhor conjunto de largo prazo sobre as populações de linces e lebres
  42. 42. Dados daCompanhia deHudson Bay
  43. 43. No começo do 1990, o lincee o lebre foram caçados paraseu peleElton viu os gráficos dascaçados por ano do Hudson’sBay Fur Trading CompanyDetectou um ciclo regularde aproximadamente 10anos.
  44. 44. Charles Elton Estudou (ao lado direto) organismos vivos em relação ao ambiente natural, ou Ecologia Começou seus estudos em Oxford em 1920 e morreu em 1991
  45. 45. O trabalho clássico de Charles Elton1 iniciou a pesquisa científica de ciclos populacionais que continua até hoje em dia.•Elton fundou o Bureau dePopulações Animais comouma unidade dentro doDepartamento de Zoologia eAnatomia Comparativa daUniversidade de Oxford.•Elton escreveu o textofamoso “Animal Ecology”.Elton, C. 1924. Periodic fluctuations in number ofanimals: their causes and effects. Br. J. Exp.Biol. 2:119-163.
  46. 46. Elton foi nomeado assesor biológicoda Hudson Bay Fur CompanyElton examinou os registros denúmeros caçados do lince desde1736 (300 anos) Os resultados de Elton forampublicados em 1942
  47. 47. Os predadores e presas tem uma dinâmica oscilatória sincronizada na natureza? O exemplo mais famoso e mais estudado de ciclos populacionais é o caso do lince e o lebre na Canadá (Elton e Nicholson 1942) As populações de lince demonstram ciclos com maior abundancia ~cada 10 anos. As populações de lince seguem as populações de lebre, com picos 1 a 2 anos após o pico do lebre
  48. 48. Ciclos de Predadores e Presas A idéia de ciclos de densidade populacional é uma idéia dominante da ecologia de populações.Originalmente descrito por Elton e Nicholson (1942), o famoso ciclo de lince- lebre…
  49. 49. Número de peles (X 1000)
  50. 50. Vendas de peles são índices bons da abundancia real Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1998
  51. 51. Exemplo de lebre e linceO trabalho seminal de Charles Elton (1924), “Periodicfluctuations in the numbers of animals: their causes andeffects”, British Journal of Experimental Biology, foi oprimeiro, de vários, trabalhos para analisar esse conjuntode dadosEsses ciclos são regulares com periodicidade constante?O que causa esses ciclos? – Interação entre predador e presa? – Interação de lebre e recurso? (lebres se alimentam das folhas de coníferas e outras espécies) – Ciclos de atividade solar? – O Homem (como caçador) interage com o predador e a presa?
  52. 52. O que causa as mudanças populacionais? Ao aumentar o número de lebres duas coisas acontecem: 1. Falta de alimento para os lebres 2. Aumento do número de linces (predação)
  53. 53. O número de linces aumentaquando o número de lebres éalto, mas se o alimento doslebres é faltante e apredação éelevada……………………..…………a população de lebresentra em colapso
  54. 54. A queda de números de lebresresulta em 3 coisas …(1) Alguns linces emigram a locais ondetem mais alimento.(2) Os linces comem outras presasquando o número de lebres é baixo.(3) Maior competição entre os linces.UMA QUEDA na população de Lince
  55. 55. E depois…..Menos lebres resulta num crescimento novo davegetação+ os lebres precisam vigiar para poucos lincesfor+ Há mais vegetação para consumirPor isso, o número de lebres começa aumentarE o ciclo de predador e presa começa de novo
  56. 56. Ciclos populacionais Resultou na idéia: Mais lebres (retardado)Menos linces (retardado) Mais presa para linces Menos lebres Mais linces (retardado) Essa idéia forma a base dos conceitos das interaçõesentre predadores e presas.
  57. 57. Oscilações das duas populações no tempo Lebre Lebre Lince Linces (X 1000)Lebres (X 1000) Ano (Ecological Model, 2002)
  58. 58. Lebre Lince Linces (X 1000)Lebres (X 1000) Ano Os picos maiores sempre são da Presa Por que?
  59. 59. Causas da Mudança Dinâmica de FaseAs populações do lebre aumentam e sealimentam da vegetaçãoA vegetação produz compostas secundários dedefesa como resposta – ficam menos palatávele com menos nutriçãoCausa o declínio da população de lebres – quetambém fazem canibalismo – e morrem emnúmeros grandesO lince continua se alimentar de lebres, maseventualmente acabam com a presaO crescimento vegetal recupera lentamente e (Ecological Model, 2002)renova a população de lebres
  60. 60. Evidencias de observações de lebresAlimento – no inverno consumem brotose ramos de de arbustos e plantulas.– Uma população reduziu a biomassa alimentar de 530 kg/ha no fim de Novembro a 160 kg/ha no fim de Março.Predadores -Lince (predadorespecialista clássico) Coiotes podem também ter papeis importantes.– Predação pode representar entre 60 e 98% da mortalidade durante densidades de pico
  61. 61. Ciclos populacionaisO impacto da mortalidade dependente da densidade produzcurvas das populações do predador e presas no tempo:Pelesrecebidaspela HudsonBay Companyde caçadoresno norte deCanadá O trabalho original de lince e lebres de de MacLulich (1937) que estimulou o estudo de sistemas de predador e presas
  62. 62. Ciclos populacionais Lebre LinceEssa porção do gráficodemonstra como umarelação simples recíproca eretardada dependente dadensidade resultou napreeminência da idéiaPorém, pouca coisa na biologia é tão simples!Pesquisas recentes demonstram que outros fatores existem.
  63. 63. Ciclos populacionais Essa parte do gráfico demonstra uma desvio do padrão anterior que ocorreu entre 1845 e 1860. Hare Lynx Como? Por que?Estudos recentes demonstram que osaumentos de populações de lebres ? ?causam impactos sobre populações deplântulas, induzindo mudanças na químicadas plantas que causam impactosnegativos sobre o crescimento esobrevivência do lebre.Populações menores de lebres podemter resultando em populações menoresde linces devido a falta de alimento.Mesmo?
  64. 64. Dinâmica de lebre e lince • padrão: o ciclo distinto de 10 anos (dados da caça)• processos?: obscuros! • hipótese: (1) vegetação e lebre (2) Libre e lince (3) Vegetação e lebre e lince (4) Atividade lynx solar + Sunspot
  65. 65. Ciclos de Predadores e PresasDepois Sinclair (1993) encontrou uma correlação entre a atividade solar e crescimento das espécies lenhosas (de anéis de crescimento correlacionados com a caça do lebre) em fase com o ciclo do lebre.Por isso, a atividade solar puxou todo o comportamento cíclico?
  66. 66. Dinâmica de lebre e lince• padrão: o ciclo distinto de 10 anos•(dados da caça) lynx + Sunspot
  67. 67. Ciclos de Abundancia de Lebres de Neve e seus PredadoresO lebre da neve (Lepus americanus) elince (Lynx canadensis).– Registros extensivos de caça.– Elton propus que os ciclos de abundancia são forçados pela variação da radiação solar.– Keith propus algumas teorias de sobre- população: Dizimação por doença e parasitismo. Stress fisiológico a densidades altas. Fome devido a redução de alimento.
  68. 68. Ciclos de Predadores e PresasPorem, Kieth et al. 1984 e Sinclair et al. 1988 descobriram que na realidade foi um ciclo de lebres e vegetação e os predadores somente seguiram o ciclo. Vegetação Biomassa Relativa no Outono Lebre Faisão Predadores
  69. 69. Outras Hipóteses: CaçaCaça: a caça do lince é um fator importante no aumento da população do lebre essa idéia vem da teoria de acima por embaixo (MacLean, 1980)
  70. 70. Caça do linceQual efeito tem acaça do lince sobre ofluxo cíclico daspopulações?Mas muitos doslinces caçadosteriam morrido dequalquer jeito devidoao processo deembaixo para acima…ou não?Como podemostestar essa idéia? (Krebs)
  71. 71. Evidencia que a Caça Afeita populações Em 1982 a população do lince colapsou, mas em 1987 as peles do lince tinham uma valor e demanda elevado Houve outro colapso em 1992 após o aumento significante do custo da caça Ainda assim, linces sarados existirem durante o colapso populacional porque comem outras presas
  72. 72. Bo DengFebruary 2006 UNL
  73. 73. dH a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L dt 1  ah1 HdL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  Tdt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L LdT a2 L L’= 0  b3 T  d 3T  m3T 2dt 1  a2 h2 L H --- população de lebreL --- população de linceT --- população de caçadores H ’= 0K(T) ---capacidade mediada pela caçador b3 --- razão de coleta a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento 0 Hm3 --- taxa de falência (b1 - d1 )/ m1 h3 --- tempo de manuseio por captura Teorema: (Princípio de Equilíbrio de Enriquecimento) Para suficiente grande b1 / h0 – d1 suficientemente grande, o ponto de equilíbrio com a densidade maior do predador de topo e a maior densidade de predador é sempre estável.
  74. 74. dH a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L dt 1  ah1 H dL  b2 a1 H L  d 2 L  m2 L2  a2 L T L dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L L’= 0 dT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 L H --- população de lebre H ’= 0 L --- população de lince T --- população de caçadores K(T) ---capacidade mediada pela caçador b3 --- razão de coleta a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento 0 H m3 --- taxa de falência h3 --- tempo de manuseio por capturaTeorema: (Princípio da Eficiência do Equilíbrio) Para b3 / h2 – d3 suficiente grande, o ponto de equilíbrio maior positivo de densidade do predador de topo é sempre estável. Se não existem pontos de equilíbrio de densidade positiva do predador de topo, então o ponto de equilíbrio com a maior densidade de predador é estável para b2 / h1 – d2 suficientemente grande
  75. 75. dH a1 H H a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L  rH (1  )  L dt 1  a1h1 H K 1  a1h1 HdL a1 H  b2 L  d 2 L  m2 L2dt 1  a1h1 HH --- População de lebresL --- População de lincesr = b1 – d1 --- Taxa intrínseco per capita de crescimento de lebresK = m1 / b1 – d1 --- Capacidade de suporte do lebremi --- Parâmetros da competição inter-específicabi --- Razão de nascimentos a consumodi --- Taxa natural Per Capita de Mortalidadeai --- Taxa da probabilidade de encontrohi --- Tempo de manuseio por presa
  76. 76. • 3d ModeldH a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L dt 1  ah1 HdL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  Tdt 1  a1h1 H 1  a2 h2 LdT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2dt 1  a2 h2 LH --- população de lebreL --- população de linceT --- população de caçador b3 --- razão da coleta de peles a Recrutamentod3 --- taxa per capita de aposentarm3 --- taxa de falência ou consolidaçãoh2 --- tempo de manuseio por presa
  77. 77. dH H a1 H  rH (1  ) L dt K (T ) 1  a1T1 HdL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L  2 Tdt 1  a1h1 H 1  a2 h2 LdT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2dt 1  a2 h2 LPremissa: Capacidade do lebre mediado pelo caçador K K0 0 TK = K (T ) = K0 (T + T0) / (T + T1)
  78. 78. dH H a1 H  rH (1  ) L dt K (T ) 1  a1T1 HdL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L  2 Tdt 1  a1h1 H 1  a2 h2 LdT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2dt 1  a2 h2 LH --- população de lebreL --- população de linceT --- população de caçadoresK(T) ---capacidade mediada pela caçador b3 --- razão de coleta a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamentom3 --- taxa de falência h3 --- tempo de manuseio por captura
  79. 79. K K K0 K0 0 T 0 TLebre e caçador oscilam em fase Lebre e caçador oscilam NÃO em fase
  80. 80. • 3d ModeldH a1 H  (b1  d1 ) H  m1 H 2  L dt 1  ah1 HdL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  Tdt 1  a1h1 H 1  a2 h2 LdT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2dt 1  a2 h2 LH --- População de lebresL --- População de lincesT --- População de caçadoresb3 --- Razão de coleta de peles a recrutamentod3 --- Taxa per capita de recrutamentom3 --- Taxa de falência ou consolidaçãoh2 --- Tempo de manuseio por captura
  81. 81. dH H a1 H  rH (1  ) L dt K (T ) 1  a1T1 H dL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  T dt 1  a1h1 H 1  a2 h2 L dT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2 dt 1  a2 h2 LPremissa: a capacidade da lebre é regulada pelo caçador H --- População de lebres K L --- População de lincesK0 T --- População de caçadores K(T) ---Capacidade regulada pelo caçador b3 --- Razão de coleta de peles a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento0 T m3 --- taxa de falênciaK = K (T ) = K0 (T + T0) / (T + T1) h3 --- tempo de manuseio por captura
  82. 82. dH H a1 H  rH (1  ) L dt K (T ) 1  a1T1 HdL a1 H a2 L  b2 L  d 2 L  m2 L2  Tdt 1  a1h1 H 1  a2 h2 LdT a2 L  b3 T  d 3T  m3T 2dt 1  a2 h2 L
  83. 83. O ciclo populacional de lince e lebre visto pelos ‘olhos do lince
  84. 84. K K K0 K0 0 T 0 TLebre e caçador oscilam em fase Lebre e caçador oscilam fora de fase
  85. 85. Testando a Hipótese da Caça Lince maduro mais importante para o crescimento populacional Criação de refúgios da caça desses linces Os refúgios sem caça: – Inibem as extinções locais – Aumentam a população de lince – Maximizam a caça ao largo prazo(Hassel, 1998)
  86. 86. Qual é o papel do predador nas oscilações do predador e presa?Krebs et al. (1996) pesquisa na Canadá ártica– O alimento durante o inverno é importante: a qualidade do alimento declina quando sujeito a herbívoria intensa pelo lebre em densidades altas– O estudo tentou examinar ambos os fatores mediante a retirada de predadores (usando cercas) e adicionando alimento (ração) durante um pico populacional e declínio subseqüente
  87. 87. Descrição da DinâmicaO ciclo foi reconhecido por caçadoreshá 100 anosCiclos populacionais de 10 anosMudou de 7 a 9 lebres por hectare em1990 to 0 a 1 por hectare em 1991No inverno após cada colapso resultounuma queda de 30 a 3 linces por 100km2Continua morrer 2 anos após o declíniodo lebre (Marty, 1995)
  88. 88. Quais fatores devem ser manipulados num experimento? (de Chitty 1996)
  89. 89. Outras Hipóteses:Vegetação Os lebres são herbívoros eficientes de Vegetação: inverno os lebres Podem forragear em também se adaptam ambientes invernais severos as defesas químicas Os lebres evitam das plantas no tempo, produtos químicos das e assim o ciclo não plantas devido ao sofre os efeitos da aumento da população de falta de vegetação. lebres Os lebres diluem qualquer produto químico ingerido ao comer uma variedade(Marty, 1995) ampla de outras plantas
  90. 90. Lebres - Papel da Disponibilidade de alimentoVivem nas florestas boreais dominadaspor coníferas. – O crescimento denso de arbustos do sub- bosque.No inverno, comem ramos e brotos dearbustos e plântulas de coníferas. – Uma população reduziu a biomassa de alimento de 530 kg/ha no fim de novembro a 160 kg/ha ao fim de marçoCrescimento produzido após a predaçãosevera pode aumentar os níveis dedefesa química das plantas.
  91. 91. Dinâmica de lebre e lince O projeto Kluane Experimento de escala grande de delinhamento fatorial (1) Blocos de contrle (2) Blocos de adição de alimento (3) Blocos de exclusão de predadores (4) 2+3 blocos • monitoramento durante 15 anos
  92. 92. Dinâmica de lebre e lince O projeto Kluane (-predação, + alimento)Densidade de lebres (-predação) • Resposta não (+alimento) aditiva (controle) 10 vezes ano Vegetação, lince e lebre • aumento do periodo do ciclo … mas a adição de alimento e exclusão de predadores preveniu os lebres de não terem ciclos. – Por que?
  93. 93. Evidencias Experimentais de Lebres3 parcelas testemunhos, 6 parcelasexperimentais– Adição de alimento (2) ou fertilizante (2) ou retirada de predadores (2)A retirada de predadores e a adição de aimentoaumentaram a população de lebres
  94. 94. ExperimentoHipótese: a predação e disponibilidade de alimento, ou uma combinação de ambas controla o ciclo delince e lebreHipótese nula: o ciclo de lebre e lince não está controlado por esses fatores, ou uma combinação deles Adição de alimento Adição de alimento Sem linces Sem lincesPrevisão: a predação de lebres em pelo menos uma parcela manipulada será maior do que nas parcelasde testemunhoPrevisão da hipótese nula: as populações de lebres serão iguais em todas as parcelas Testemunho Exclusão de Adição de Exclusão de predadores alimento Predadores + alimento Conclusão?
  95. 95. Abundancia de lebres em resposta a tratamentos e controles (Krebs et al.)
  96. 96. Razão da densidade de lebres em tratamentosversus controles para efeitos de tratamentos separados ecombinados; note o maior efeito édos tratamentos combinados (C)
  97. 97. Taxas de sobrevivência dos lebres maiores nos tratamentos combinadosTaxa de sobrevivência por ano Testemunhos Fertilizantes Alimento Exclusão de Exclusão de predadores predadores + alimento
  98. 98. Experimento da adição de alimento natural Testemunho Tamanho Populacional Verão Alimento •Concluiu que a escassez de alimento não explica o ciclo de lebres
  99. 99. Um modelo geral de vegetação, lebre e predadorVegetação: Vt+1= Vt Fv (Vp, Hp, ev)Lebre: Ht+1= Ht Fh (Vp, Hp, Pp, eh)Predadores: Pt+1= Pt Fp (Hp, Pp, ep) Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997
  100. 100. 14_15.jpg
  101. 101. Evidencia dos efeitos de três níveis tróficosO experimento de Krebs et al. (Lago Kluane, 1987-94)Tratamento I Tratamento II Tratamento IIIReduzir predadores Adicionar alimento Reduzir predadores + adicionar alimento2x aumento de lebres 2x aumento de lebres 10x aumento de lebres Populações de lebres forçadas por acima e por abaixoModelo estatísticoht+1 = a0 + a1 ht + a2 ht-1 + a3 ht -2 + e Um processo da 3ª ordempt+1 = b0 + b1 pt + b2 pt-1 + e Um processo da 2ª ordem Krebs et al., Science 1995; Stenseth, Science 1995
  102. 102. Dinâmica de lebre e lince perspectiva do lince A Kluane indica que as interações entre lebres e linces são centrais. Nt = f(Nt-1,Nt-2,..., Nt-11)!... … dinamica não linear!Dependência elevada (80%) da densidade de lebre... f(Nt-1,Nt-2) densidade hare iaumento Nt = f(Nt-1,Nt-2) diminua lynx ano
  103. 103. Lebres – Papel de predadores– Lince (predador especialista clássico) Coiotes também podem ter papel importante.– predação pode explicar 60-98% da mortalidade durante densidades de pico.Complementar:– A população de lebre aumenta causando a oferta de alimento diminuir. Fome e perda de peso pode levar ao aumento da predação, todos que diminuam a população de lebres.
  104. 104. Hipótese da PredaçãoA predação foi a causa da mortalidade de 95% dos lebres com radiotransmissoras (linces, coiotes, gaviões, corujas).Todos os predadores demonstraram mudanças numéricas fortes com um atrasode 1 a 2 anos após o ciclo do lebre.Os linces e coiotes mataram mais lebres por dia nas fases de pico e declínio quedurante a fase de aumento.O experimento de exclusão de predadores em Yukon (“Experimento deKluane”) restringiu o acesso de predadores a duas áreas (1 km2 cada) usandocercas elétricas. Alimento também foi adicionado a um dos tratamento de redução de predadores (mas as parcelas com cerca não foram replicadas, mas as parcelas de testemunho eram).
  105. 105. Taxa de sobrevivência após 30 dias Hipótese da Predação Exclusão de predadores + alimento Exclusão de predadores Testemunhos Densidade de lebres Lebres por ha Ano •Retirada de predadores mamíferos aumentou as taxas de sobrevivência Mas, o alimento tinha um efeito menor •Não da para salientar qualquer espécie de predador, ou seja o ciclo não é sempre lince e lebre
  106. 106. Dinâmica de lebre e lince O que nós informa os resultados experimentais?... E são consistentes com a análise Estatística das series temporais?
  107. 107. Ainda não sabemos o que empurre as mudanças da reprodução durante o cicloe.Krebs et al sugeririam que a “Hipótese de Stress” na qual o stress crônico serelaciona aos sinais dos predadores (odor, pegadas, tentativas fracassadas decaptura) e a densidade de predadores.Mas, não existe explicação para a fase baixa que dura para 2 a 4 anos apóso declínio.Porém, Krebs et al.concluíram que o ciclo de10 anos do lebre era oresultado da interaçãoentre a predação e ofertada alimentos. A predação éo processo dominante, e osefeitos do alimento sãoindiretos. O ciclo écausado pelo “tempo deretorno” dos efeitosdiretos e indiretos dapredação”.
  108. 108. Causas hipotéticas do cicloAs explicações dominantes envolvem três fatores principais: alimento, predação einterações sociais, que podem agir sozinho ou em combinação.•‘A hipótese do alimento têm dois variantes: quantidade e qualidade do alimento. A qualidade do alimente pode ser relacionada ao aumento dos compostos químicos secundários (taninos e resinas) por plantas em resposta a herbivoria dos lebres. Pouca evidencia existe que a quantidade de alimento é limitante. Somente 3% da mortalidade de lebres foi atribuída diretamente a fome . O experimento da adição de alimento (ração) resultou num aumento de 2 a 2 vezes de densidade (principalmente por imigração) mas o ciclo de lebres não mudou. Second food addition experiment involved natural food (white spruce)Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.
  109. 109. Os Mecanismos Biológicos que afeitam os ciclos do sulClima - sazonalidade– Sincronia ou não (Stenseth et al. 1999,2004) OAN Leste-oeste (estatísticas provinciais)– Tempo provocado pela atividade solar (Sinclair et al. 1993, Sinclair e Gosline 1997) Não explica a assíncrona oriental (efeito de NAO)– A sazonalidade liga as fases (King e Schaffer 2001)Hipótese: a sazonalidade mais fracareduz a força sazonal e provoca umaoscilação de anos múltiplos
  110. 110. Ciclos de escala apropriada Discriminando o sul – Amplitude reduzida – Mais periodicidades dos variáveis – Menos sincronia Compile dados de caça – Alberta e BC Registros da Hudson’s Bay Company antes de 1950 Transectos Provinciais 1950 - 2006.Caça de Agregar os dadoslince emtransectos Análise do gradiente latitudinal1994-1999 usando métodos de seriesPoole e Mowat 2001 temporais
  111. 111. Series Temporais do Lince
  112. 112. Series Temporais do Lince 1920-19941820-1940Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1998
  113. 113. Zoneamento ecológico ou climático? N. C. Stenseth et al., Science 1999
  114. 114. Zoneamento ecológico ou climático? Zoneamento climático
  115. 115. Zoneamento ecológico ou climático? A divisão da Canadá por zonas climáticas Stenseth et al., Science 1999
  116. 116. Dinâmica de lebre e lince Floresta aberta Continental Atlantica Floresta fechada Pacifica Floresta e Pastagem Ince e lebre: uma perspectiva espacial
  117. 117. Quando os linces e os lebres não sincronizam: uma enigma antigaLebres (x 1000) Linces (x 1000) Ano
  118. 118. Sincronia Regional Stenseth et al., (unpublished)
  119. 119. Sincronia espacial entre pares deseries temporais de linces Sincronia (correlação cruzada) Distancia
  120. 120. Quebra de ciclo em áreas locaisA caça de Linces no norte de Alberta (ParqueNacional de Wood Buffalo) comparada comNordegg, Alberta . Boyce et al. 2005. Biological Conservation 126: 395. Mullen. 2006. M.S. Thesis, University of Alberta.
  121. 121. Quebra de ciclo em áreas regionais Resultados da análise espectral da series temporal do lince Análise Espectral Alberta eLocalidade Anos Pico P Período Columbia Britânica tem ciclos significantes ao nível de província Murray et al. Journal of Wildlife Management.
  122. 122. Sincronia 1897-1934 Pacifico Continental Atlantico L2 L3 L5 L7 L11 L12 L14 Sincronia de fase entre pares 0 1 1 0 0 0 0 L2 1.00Correlação entre pares 0 0 0 -1 -1 -1 L3 0.75 1.00 0 0 -1 -1 -1 L5 0.78 0.80 1.00 0 -1 -1 -2 L7 0.66 0.59 0.81 1.00 0 0 0 L11 0.75 0.60 0.48 0.50 1.00 0 0 L12 0.78 0.55 0.48 0.56 0.83 1.00 0 L14 0.50 0.29 0.21 0.21 0.57 0.79 1.00 Stenseth et al.,
  123. 123. Sincronia 1920-1994 Sincronia de fase entre pares Pacifico Continental Atlantico L15 L16 L17 L18 L19 L20 L21 L22 0 0 2 2 3 1 1 -1 L15 1.00 0 2 1 2 1 0 0Correlação entre pares L16 0.46 1.00 0 0 1 0 -1 -2 L17 0.40 0.30 1.00 0 1 0 -1 -2 L18 0.69 0.19 0.53 1.00 0 0 -2 -2 L19 0.42 -0.17 0.29 0.71 1.00 0 -1 -1 L20 0.53 0.00 0.50 0.87 0.74 1.00 0 0 L21 0.77 0.27 0.51 0.78 0.60 0.68 1.00 0 L22 0.70 0.36 0.37 0.49 0.36 0.38 0.71 1.00 Stenseth et al., (unpublished)
  124. 124. Quebra de ciclo em áreas regionais Resultados da análise espectral da series temporal do lince Análise EspectralLocalidade Anos Pico P Período Estados vizinhos não tem ciclos significantes Murray et al. Journal of Wildlife Management.
  125. 125. Modelo de Predador e Presa com Dependência de Fase Lebres: Ht+1= Ht exp[ai,0 - ai,1xt - ai,2yt] Predadores: Pt+1= Pt exp[bi,0 - bi,1yt - bi,2xt] é equivalente a yt = (ai,0bi,2 + ai,1bi,0) + (2 - ai,1 - bi,1)yt-1 + (ai,1 + bi,1 - ai,1bi,1 - ai,2bi,2 - 1)yt-2 + et Não linear Modelo de limiar Superior Inferior da dependência b2,2 yt-2 b1,2 yt-2 de faseStenseth et al., yt-2 yt-2Proc. Natl. Acad. Sci. 1998
  126. 126. Dependência da Fase Rochester, Alberta Kluane Lake, YukonDependência da Fase Resposta funcional Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1998
  127. 127. A não linearidade ocorredevido as relações dependentede fase entre o lebre e o lince Resposta funcional A dependência da fase pode ser atribuída as condições variáveis do clima … e a condição da neve entra como um co- variável significante que produz uma resposta funcional similar
  128. 128. … a condição da neve pode serum fator chave na estruturação da interação dinâmica entre o lince e o lebre Source: Rudolfos Usenet Animal Pictures Gallery
  129. 129. .. but most likely more than only the snow condition … ... Precisamos mais dados de tempo... ... A Oscilação do Atlântico Norte (OAN) pode ajudar ...Stenseth et al. (2003) Studying climate effects on ecology through the use of climate indices: the NorthAtlantic Oscillation, El Niño Southern Oscillation and beyond. Proc. R. Soc. Lond. B (in press)
  130. 130. Os modelos estatísticos das series temporais foram usados para gerar dados sinteticos br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr -ft + yr+er,t - - - - yr,t-2  qr yr,t = br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr+t + yr+er,t + + + f + yr,t-2  qryr,t = abundancia logarítmica na região r no ano tft = força externa. ft = sin(2pwt)er,t = ruído independente (no tempo e no espaço) N(0,1) Stenseth et al., (unpublished)
  131. 131. Os modelos usados para gerar dados sintéticos br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr -ft + yr+er,t - - - - yr,t-2  qryr,t = br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr+t + yr+er,t + + + f + yr,t-2  qrValores dos parâmetros usados em cada região
  132. 132. Sincronia em dados sintéticos Observado 1897-1934Observado 1920-1994 Pacifico Continental Atlântico Phase-synchrony between a pair of time-series Correlation between a pair of time-series 0 (0) 0.67 0 Pacifico 1 (0) 1.60 0 (1) 0 0.54 (0.15) 0.73 0.25 0 (0) 0 -1.11 0 Continental 0.57 (0.12) -1 (1) -1.20 0.87 0.89 0.65 (0.14) 0.68 -0.09 0.43 0.59 0 (0) 0 0 Atlântico 0.10 (0.12) -0.04 (0.11) 0.87 0.91 0.48 (0.17) Stenseth et al., (unpublished)
  133. 133. A influencia da dispersão e asazonalidade sobre a dinâmica de linces no oeste de Canadá
  134. 134. Os mecanismos biológicos que afeitam os ciclos austrais Dispersão do predador – Pulso do epicentro (Ranta et al. 1997) – As densidades de presa no sul são baixas demais para apoiar dinâmica cíclica (Steury e Murray 2004) – Poço populacional – Pulso de imigração da área central (McKelvey et al. 2000) Hipótese: A dinâmica e persistência austrais dependem da dispersão
  135. 135. Causas do Ciclo•As explicações envolvem três fatores principais — alimento, predação, einterações sociais — que podem atuar em combinação ou sozinhos.•A hipótese de alimento‘ tem duas formas: qualidade e quantidade do alimento. •A qualidade de alimento pode ser relacionado ao aumento de compostos secundários químicos das plantas (taninos e resinas) em resposta a herbívoria pelo lebre •Poucas evidencias sugerem que a qualidade total do alimento é limitante. •Somente 3% da mortalidade de lebres atribuído a fome diretamente . •Experimentos de suplemento de alimento (ração) resultaram num aumento de 2 a 3 vezes da densidade (principalmente pela imigração) mas o ciclo do lebre continua sem mudança. •Um segundo experimento de suplemento de alimento usou alimento naturalKrebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.
  136. 136. Hipótese da Predação•Causa da morte de 95% dos lebres com colares com rádio foi a predação (lince,coiotes, falcões, corujas).•Todos os predadores demonstraram uma resposta numérica retardada de 2 a 3anos depois do ciclo de pico de lebres.•Lince e coiote mataram mais lebres por dia na fase de pico e declínio quedurante a fase de aumento.•Experimentos de exclusão de predadores no Yukon (“Experimento de Kluane”)nos quais os predadores mamíferos foram excluídos usando cercas elétricas emduas áreas (1 km2 cada).•Alimento foi adicionado a um dos tratamentos de redução de predadores (ostratamentos de cercas não foram replicados mas os testemunhos foram).
  137. 137. Conclusões do experimento de Krebs et al. de linces e lebresEra possível estender o pico da abundanciapopulacional de lebres, mas foi muito difícilTanto o suplemento de alimento como a reduçãode presas afeita separadamente as populaçõesde lebresEfeito de alimento e predadores tinham oefeito somado maior, indicando uma interaçãode alimento e predadores na extensão dos níveiselevados de populações de lebres
  138. 138. Resumo: O lebre e o lince vem suas teias tróficas de forma distinta•O lebre vê todos seus inimigos (sem importar da fonte damortalidade)O lebre também vê todas as suas espécies alimentares (sem importaro que consume)•O lebre tem algum grau de auto-regulação populacionalPor isso, é um processo da terceira ordem.O lince consume uma variedade grande de espécies de presas, masprefere o lebreO lince tem um grau baixo de auto-regulação populacionalPor isso, é um processo da segunda ordem Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997
  139. 139. A dinâmica do lince e do lebre visto do lince, sugere que opadrão de flutuações climáticas leva a estruturaçãoecológica e genética.O padrão de flutuações climáticas também cria umgradiente ambiental quase crítico que resulta na separaçãogenética (um processo de importância chave daespeciação).
  140. 140. Relações entre Predadores e Presas O Balance da Natureza… Presa regula o predador – estrutura depende da disponibilidade de presas e o conteúdo de nutrientes dos níveis tróficos inferiores Predador regula a presa – Lobo e alces – Estrutura de níveis tróficos inferiores depende do efeito do consumo a níveis tróficos maiores(Hassel, 1998)
  141. 141. Acima para embaixo???O lince é o fator principal do declínio da populaçãoda presa de lebres?NÃO! O lince continua reproduzir até acabarcom a presaSe a predação por linces fosse a causaprincipal, o fluxo não deve acontecer quandohá poucos linces, mas ocorreOutros fatores são necessáriosEntão, o que produz o declínio original???
  142. 142. Embaixo para acima????A oferta de vegetação a lebre controla apopulação de linces? SIM!!! A dieta do lebre cai e os lebres morrem de fome, e os linces tem outras presasMas…o que acontece???O lince é exigente e muitos morrem de fomeA falta de predadores induz o crescimentovigoroso da vegetaçãoMais vegetação e a falta de predadoresinduz a população de lebres a crescerCom mais presas e nutrição disponíveis, apopulação de lince cresce e o ciclo começa de (Poole, 1994)
  143. 143. Resumo O lince vê o mundo de forma diferente do que o lebre: O lebre vê o mundo em três dimensões; O lince vê o mundo em duas dimensões O lince é regulado por um não linearidade no segundo tempo de retorno ou seja sua relação com o lebre•A ecologia tem uma influencia forte do tempo (como ascondições de neve) A evolução e genética é regulado pelo tempo
  144. 144. Resumo:A dinâmica cíclica do lince e o lebre é umexperimento clássico é um exemplo clássico darelação tradicional de predador com presa.O ciclo é mais provável resultado de umacombinação de dominações de acima paraembaixo e de embaixo para acima.Muitos fatores ambientais como a teiatrófica, adaptações da vegetação, caça epreferência afeita o fluxo populacional em vezdominar o ciclo
  145. 145. O que podemos concluir??? O balance dos processos naturais édelicado. Sofrem os efeitos de qualquer forçaexercida sobre eles e refletia os círculosconcêntricos e cadeias de energia doambiente natural que são os alicerces.
  146. 146. Resumo: Lince e LebreA interação assimétrica entre a ecologia e oclima CLIMA VARIABILIDADE
  147. 147. Resumo: Quebra de Ciclo Explicação da quebra do ciclo – Dispersão em populações pequenas – Hipótese da sazonalidade e manutenção do ciclo Conseqüências – fragmentação e mudança climática – Sazonalidade como força primária A mudança climática muda ciclos populacionais – Dispersão como força principal Mapas de habitat e dispersão identificam barreiras em habitats chaves Modelo modificado de uso humano de populações persistentes e conexões entre habitats
  148. 148. Resumo: Lince e LebreO modelo simples de Lotka e Volterra não funciona para explicartudo. O ciclo de lince e lebre é mais complexo do que sugerido pelasemelhança superficial as previsões dos modelos simples de Lotka eVolterraExiste uma sincronia ampla na America do Norte e em algumas ilhasde Canadá onde não há linces, mas ainda assim existem ciclos naspopulações dos lebresAnálises detalhadas sugerem que as populações de lebre estãolimitadas pela disponibilidade de alimento e a predação (e.g., Keith1983)Os lebres rapidamente comem a quantidade de alimento(principalmente brotos e ramos novas de arbustos e plântulas) alemda qualidade do alimento (os lebres estimulam as defesas induzidasdas plantas)A baixa disponibilidade de alimento contribuía a suscetibilidade apredação pelo lince, alem pelos gaviões, corujas, coiotes, raposas, eoutros predadores. Ciclos de atividade solar e sua influencia sobre o tempo e as plantas alimentares também são candidatos bons
  149. 149. ReferenciasHassel, M.P. www.pnas.org. Vol. 95, Issue 18, 10661-10664, September 1, 1998.Krebs, Charles J. www.esajournals.org. Ecology. Vol 79, no.4. Pp. 1193-1208.Launchbaugh. www.cnr.uidaho.edu. U of Idaho, Foraging Ecology. 2004.MacLean, Stephen. www.gi.alaska.edu. June 9, 1980.Madler, Sylvia. www.sci.sdsu.edu. Biology 5th Edition. 1998.Marty, Sid. lynx.uio.no/jon/lynx/cglynx1b.htm. Canadian Geographic Magazine, Sept./Oct. 1995.Poole, Kim G. lynx.uio.no/lynx/nancy/news/cn20_04.htm. Cat News. Issue 20. Spring 1994.
  150. 150. Fim da aula

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