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Ecologia de PopulaçõesProf. Dr. Harold Gordon Fowlerpopecologia@hotmail.com
LEIS DE POTENCIAPontes entre escalas microscópicas e           macroscópicas
A Teoria Metabólica da Ecologia       Bi=B0[R]M3/4e-E/kT
Complexidade e Robustez
Robustez e incerteza   Sensitiva                                    HomemErro,sensitividade                               ...
Sistemas “Complexos”                                         Robustez  Sensitiva                                         e...
ExemplosBiologia (redes de DNA, redes de  transdução de sinais, redes neurais,  dobramento de proteínas,  comportamento, m...
Nesses exemplos, o robustez é mais importante do que  – materiais  – energia  – entropia  – informação  – ComputaçãoExibem...
Conservação do robustez                             sensitividade                                     É balanceada porErro...
Tamanho dos eventos                                                Versus a frequêncialog(probabilidade)                  ...
Dadosincompletos                 101                   Rabos pesados Freqüência                 100                       ...
As leis de potencia são            ubíquas.Extinção de espéciesO mundo é altamente não Gaussiano!
Por que leis de potencia? A teorema do limite central (lei denúmeros grandes) prevê distribuições              Gaussianas ...
Atualmente:  A teorema do limite central prevê   que devemos obter distribuições   Gaussianas ou leis de potencia.Rabos   ...
Porém:Ainda precisamos entender como   rabos pesados se originam.
O modelo mais simples para percolação.                            Modelo                            simplificado          ...
Clusters conectados                      conectados                         não                      conectados
Um “surto” queatinge um clustercausa a perda domesmo
Premissa: um surtoaleatório                     produção                          =                     densidade         ...
Disseminação de Doenças.                           produção                                =                           den...
1                 0.9                 0.8       “ponto crítico”                 0.7Produção média                 0.6     ...
A ciênciareducionista échata….  isolada
Ponto crítico
1           0.9             limite N  Produção   0.8média      0.7                                   “ponto crítico”    ...
criticidadeEssa visão é muito genérica
Leis de    Criticidadepotencia
210                           Densidade                           alta 110          Densidade 010          baixa          ...
A densidade crítica          diminua com a            dimensãoDimensão     Densidade    2        .592746    3        .3116...
Por que leis de       potencia?Quase qualquer                        Distribuição                  Otimizar distribuição  ...
Malha de              132 x 32             0.9                         “otimizado”             0.8             0.7        ...
Distribuição de probabilidades (rabo do normal)x1=2.^(- ((1+ (1:n)/n)/.3 ).^2 );x2=2.^(- ((.5+ (1:n)/n)/.2 ).^2 );       p...
Distribuição de probabilidades (rabo do normal)   0.1902                             Região de alta probabilidade         ...
Ótimo “evoluído”                                     densidade= 0.9678      Eventos pequenos prováveis     produção = 0.96...
“otimizado”   1Produção  0.9  0.8elevada.  0.7  0.6  0.5  0.4                           aleatório  0.3  0.2  0.1    0     ...
Malha otimizadaEventos pequenos prováveis   Densidade =0.8496                             Produção = 0.7752           Even...
Malha otimizada                   Densidade =0.8496                   Produção = 0.7752 1      Produção0.90.80.7   grande....
0                 10                                       “crítico” Distribuições    -1 cumulativas                 10   ...
0                           10      Densidade      Ótima     = 0.9678   10                                -2      produção...
“Evoluindo” (produção densidade) Densidade =.8         Densidade =.9
As leis de potencia são inevitáveis               Bom (eventos pequenos)                        Mal (eventos grandes) Desi...
Essa fonte de leis depotencia é universal                             DistribuiçãoQuase qualquer   Otimiza a   de eventos ...
Tolerância é muitodiferente do que acriticidade.• Mecanismo de geração de leis de potencia.• Densidades maiores.• Maiores ...
Robustez e hiper-sensitividade extremos.                 Falhas                pequenas
Essas quatro regimes são muito diferentes                        Quente              crítico    isolado
Sob esse ponto de vista,          as leis de potencia          ocorrem somente num um          ponto          críticoisolado
QuenteMas ossistemasquentes têmleis de potenciaa todadensidade
Essas três transições são muito diferentes.
Conservado?Sensitividade a:                    falhas     raios
Princípios importantes da      conservação de “robustez”A quantidade “bruta” de retro-alimentação positiva e negativa nosi...
Quente                     críticoProdução           isolado                        Intensidade, inter-conexões,          ...
O fundamento     científico se baseia     somente em parte     desse desenho, e como                          Técnicas    ...
TrocasO estado                severasQuente é                dedominado por            robustez               Quente      ...
ComparaçãoCaracterística       Crítico              QuentesDensidades           Moderada             elevadaProdução      ...
Exemplos da criticidade?(Sistemas que exibem características dacriticidade, criticidade de auto-organização, oumargem de c...
Exemplos de Quente? Importante: A disseminação dedoenças não é empiricamente ummodelo para qualquer sistema, incluindoo se...
Extinção99.9% de todas as espécies que existiam  agora são extintasOs eventos de extinção têm rabos pesados.5 eventos de e...
Catástrofes e extinçãoExiste um debate continuo sobre as causas dessas  extinções.Os biólogos agora concordam que as extin...
Habitatsterrestre     versus   marinhoilha          versus   continentetropical      versus   não tropical      Maior vuln...
EspecializaçãoDentro de um habitat, a especialização oferece benefícios a  corto prazo.A especialização correlaciona conci...
Evolução e extinção                                    QuenteEspecialização                          Perturbação
Ecossistemas       Redes       tróficas       reais      Quente  Redes  tróficas  aleatórias
Ecossistemas e extinçãoCaracterística       Crítico              QuentesDensidades           Moderada             elevadaP...
Malthus: auto-catalise:dX/dt = r X com r = taxa de natalidade - taxa de mortalidadesolução exponencial : X(t)   = X(0)ertE...
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Fato crucialSe o termo c(w.,t) e a distribuição de   ri (t) ‘s são comunspara todos os i ‘sA lei de potencia de Pareto    ...
Se calculamos a média de ambos os membros dewi (t+t) – wi (t) = ri (t) wi (t) + a w(t) – c(w.,t) wi(t)E temos a premissa d...
E aplicando a regra de cadeia para as diferenciais d     xi (t):dxi (t) =dwi (t) / w(t) - w i (t) d (1/w)       =dwi (t) /...
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P(w) 10-1                 t=0     10-2     10-3     10-4     10-5     10-6     10-7     10-8     10-9            10-4   10...
P(w) 10-1     10-2     10-3     10-4          -5                              t=10 000     10     10-6     10-7     10-8  ...
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P(w) 10-1     10-2     10-3     10-4     10-5     10-6          -7                               t=30 000 000     10     1...
P(w) 10-1                     t=0     10-2     10-3     10-4     10-5     10-6        t=10 000          -7                ...
Outras Analogias      Equilíbrio Térmico            Mercado eficienteLei de Boltzmann              Lei de ParetoNão podemo...
Função alométricaAllometric Equation                                                                 Aplicação 1          ...
Ptot = NmaxBmed  M-3/4 M3/4  M0                    B  M3/4 e                     N  M-3/4              M = Massa corpo...
Ptot = NmaxBmed  M-3/4 M3/4  M0       “Durante a auto-organização, os arranjos do sistema       se desenvolvem que maxim...
Pensando em [R]:
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Algumas previsões:R  B  M L  M     34   R  Resource Metabolic Demand                                 Demanda metab...
O que tem a ver com a      ecologia?Pense e Lea antes de fazer      qualquer coisa
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  1. 1. Ecologia de PopulaçõesProf. Dr. Harold Gordon Fowlerpopecologia@hotmail.com
  2. 2. LEIS DE POTENCIAPontes entre escalas microscópicas e macroscópicas
  3. 3. A Teoria Metabólica da Ecologia Bi=B0[R]M3/4e-E/kT
  4. 4. Complexidade e Robustez
  5. 5. Robustez e incerteza Sensitiva HomemErro,sensitividade Archaebacteria Robustez fala Queda de Meteorito Tipos de incerteza
  6. 6. Sistemas “Complexos” Robustez Sensitiva extremoErro,sensitividade Robustez Tipos de incerteza
  7. 7. ExemplosBiologia (redes de DNA, redes de transdução de sinais, redes neurais, dobramento de proteínas, comportamento, macro-evolução)Ecologia e o ambiente (Extinção e biodiversidade, manejo de recursos, agricultura sustentável e energia)
  8. 8. Nesses exemplos, o robustez é mais importante do que – materiais – energia – entropia – informação – ComputaçãoExibem um robustez extremo: “robusto mas frágil.”
  9. 9. Conservação do robustez sensitividade É balanceada porErro,sensitividade robustez Tipos de incerteza
  10. 10. Tamanho dos eventos Versus a frequêncialog(probabilidade) log(p > tamanho) p  s-a 1<a<3 p  s-(a-1) log(frequência)
  11. 11. Dadosincompletos 101 Rabos pesados Freqüência 100 Gaussiana 10-1 Distribuições Gaussianas têm 10-2 probabilidades 10 4 10 5 10 6 10 7 diminuídas de eventos grandes
  12. 12. As leis de potencia são ubíquas.Extinção de espéciesO mundo é altamente não Gaussiano!
  13. 13. Por que leis de potencia? A teorema do limite central (lei denúmeros grandes) prevê distribuições Gaussianas (normal, curvas de sino,…). Certo?
  14. 14. Atualmente: A teorema do limite central prevê que devemos obter distribuições Gaussianas ou leis de potencia.Rabos TLC Leis de potenciapesadosOu TLC Gaussiana.
  15. 15. Porém:Ainda precisamos entender como rabos pesados se originam.
  16. 16. O modelo mais simples para percolação. Modelo simplificado de ‘disseminação de doenças’ ou percolação
  17. 17. Clusters conectados conectados não conectados
  18. 18. Um “surto” queatinge um clustercausa a perda domesmo
  19. 19. Premissa: um surtoaleatório produção = densidade - perdas (média)
  20. 20. Disseminação de Doenças. produção = densidade - perdas (média)
  21. 21. 1 0.9 0.8 “ponto crítico” 0.7Produção média 0.6 0.5 0.4 N=100 0.3 0.2 0.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 densidade
  22. 22. A ciênciareducionista échata…. isolada
  23. 23. Ponto crítico
  24. 24. 1 0.9 limite N  Produção 0.8média 0.7 “ponto crítico” 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 densidade
  25. 25. criticidadeEssa visão é muito genérica
  26. 26. Leis de Criticidadepotencia
  27. 27. 210 Densidade alta 110 Densidade 010 baixa As leis de potencia: somente -110 nos pontos críticos 0 1 2 3 4 10 10 10 10 10
  28. 28. A densidade crítica diminua com a dimensãoDimensão Densidade 2 .592746 3 .3116 4 .197 5 .107 … ...  0 Software
  29. 29. Por que leis de potencia?Quase qualquer Distribuição Otimizar distribuição De eventos a produção De surtos Lei de Potencia  Resultados analíticos e numéricos.
  30. 30. Malha de 132 x 32 0.9 “otimizado” 0.8 0.7 malha produção 0.6 0.5 0.4 aleatório 0.3 0.2 0.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 densidade
  31. 31. Distribuição de probabilidades (rabo do normal)x1=2.^(- ((1+ (1:n)/n)/.3 ).^2 );x2=2.^(- ((.5+ (1:n)/n)/.2 ).^2 ); p ( x, y )  p ( x ) p ( y )  (1 x ) / .3 2 p ( x)  2  (. 5 y ) / .2 2 p( y)  2 x, y  (1,2,..., n) / n
  32. 32. Distribuição de probabilidades (rabo do normal) 0.1902 Região de alta probabilidade 5 10 15 20 4.4486e-026 252.8655e-011 30 5 10 15 20 25 30
  33. 33. Ótimo “evoluído” densidade= 0.9678 Eventos pequenos prováveis produção = 0.9625 “Evoluído” = adicionar Eventos um local por vez para grandes maximizar o produto não incremental (local) prováveis A densidade  explora somente (1   ) N 2 Escolhas de:  N2 Otimização local e limitada,  mais ainda produz muito  (1   ) N 2   produto
  34. 34. “otimizado” 1Produção 0.9 0.8elevada. 0.7 0.6 0.5 0.4 aleatório 0.3 0.2 0.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 densidade
  35. 35. Malha otimizadaEventos pequenos prováveis Densidade =0.8496 Produção = 0.7752 Eventos grandes não prováveis
  36. 36. Malha otimizada Densidade =0.8496 Produção = 0.7752 1 Produção0.90.80.7 grande.0.6 malha0.50.4 aleatória0.30.20.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
  37. 37. 0 10 “crítico” Distribuições -1 cumulativas 10 “evoluído” -2 10“densidadecrítica” -3 grid= .55 (a 10produçãomáxima) -4 10 0 1 2 3 10 10 10 10
  38. 38. 0 10 Densidade Ótima = 0.9678 10 -2 produção = 0.9625 -4 10 .9Evolução 10 -6 Vários estágios de -8 .8 10 densidade no caminho ao -10 “ótimo.” 10 .7 -12 10 0 1 2 3 10 10 10 10
  39. 39. “Evoluindo” (produção densidade) Densidade =.8 Densidade =.9
  40. 40. As leis de potencia são inevitáveis Bom (eventos pequenos) Mal (eventos grandes) Design melhorado Gaussiana
  41. 41. Essa fonte de leis depotencia é universal DistribuiçãoQuase qualquer Otimiza a de eventos distribuição de surtos Produção de Leis de potencia
  42. 42. Tolerância é muitodiferente do que acriticidade.• Mecanismo de geração de leis de potencia.• Densidades maiores.• Maiores produções, mais robustos a raios.• Altamente estruturada.• Não genéricas, não ocorre devido a flutuações aleatórias.• Não fractais, não auto-similares, não re-normalizavel.• Muito sensíveis a perturbações pequenas porque nãoforam desenhados para lidar com “mudanças de regras.”
  43. 43. Robustez e hiper-sensitividade extremos. Falhas pequenas
  44. 44. Essas quatro regimes são muito diferentes Quente crítico isolado
  45. 45. Sob esse ponto de vista, as leis de potencia ocorrem somente num um ponto críticoisolado
  46. 46. QuenteMas ossistemasquentes têmleis de potenciaa todadensidade
  47. 47. Essas três transições são muito diferentes.
  48. 48. Conservado?Sensitividade a: falhas raios
  49. 49. Princípios importantes da conservação de “robustez”A quantidade “bruta” de retro-alimentação positiva e negativa nosistema causal é igual. Os sistemas biológicos lidam com isso de formas criativas.
  50. 50. Quente críticoProdução isolado Intensidade, inter-conexões, (pressão, densidade, genes…)
  51. 51. O fundamento científico se baseia somente em parte desse desenho, e como Técnicas conseqüência... adicionais são místicas e erradasProdução crítico isolado Intensidade, inter-conexões, (pressão, densidade, genes…)
  52. 52. TrocasO estado severasQuente é dedominado por robustez Quente E falhas de cascada
  53. 53. ComparaçãoCaracterística Crítico QuentesDensidades Moderada elevadaProdução baixa - moderada elevadaRobustez Genérico, moderado elevado devido a incerteza baixa ou falhas.Configurações Genérica, fractal estrutural, estiloEventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturadaComportamento externo Complexo simples nominalmenteInternamente Simples ComplexoEstatística Leis de potencia Leis de potencia
  54. 54. Exemplos da criticidade?(Sistemas que exibem características dacriticidade, criticidade de auto-organização, oumargem de caos ) • Transições de fase de segunda ordem • Algumas pilhas da areia ou arroz • Terremotos? (provavelmente não)
  55. 55. Exemplos de Quente? Importante: A disseminação dedoenças não é empiricamente ummodelo para qualquer sistema, incluindoo ser humano.Porém, muitos sistemas complexos tem amaioria ou todos os atributos de Quente
  56. 56. Extinção99.9% de todas as espécies que existiam agora são extintasOs eventos de extinção têm rabos pesados.5 eventos de extinção principal e vários eventos menores.Atualmente ocorre a sexta extinção principal com a taxa aumentando por ordens de magnitude durante os últimos 10.000 anos.
  57. 57. Catástrofes e extinçãoExiste um debate continuo sobre as causas dessas extinções.Os biólogos agora concordam que as extinções foram causadas por eventos externos catastróficos – quedas de meteoros – Fenômenos geofísicos de escala grande.Proponentes argumentam que são produtos de “fenômenos biológicos co-evolutivos” Mas se as extinções de massa foram desencadeadas por eventos exógenos, a distribuição das extinções para uma perturbação qualquer é um processo estruturado, determinísticos, e previsível.
  58. 58. Habitatsterrestre versus marinhoilha versus continentetropical versus não tropical Maior vulnerabilidade a extinção
  59. 59. EspecializaçãoDentro de um habitat, a especialização oferece benefícios a corto prazo.A especialização correlaciona concisamente com o risco de extinção em extinções grandes.Por exemplo, o tamanho corporal grande tem sido um fator de risco em toda extinção de massa (mas não sempre nos animais marinhos).Porém, nas extinções menores do Eoceno superior, as espécies de mamíferos de corpos grandes não sofrem uma seleção contra.Isso salienta o papel de causas externas: as extinções da Eoceno superior foram geralmente relacionada a esfriamento global, que tende favorecer o tamanho corporal maior.
  60. 60. Evolução e extinção QuenteEspecialização Perturbação
  61. 61. Ecossistemas Redes tróficas reais Quente Redes tróficas aleatórias
  62. 62. Ecossistemas e extinçãoCaracterística Crítico QuentesDensidades Moderada elevadaProdução baixa - moderada elevadaRobustez Genérico, moderado elevado devido a incerteza baixa ou falhas.Configurações Genérica, fractal estrutural, estiloEventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturadaComportamento externo Complexo simples nominalmenteInternamente Simples ComplexoEstatística Leis de potencia Leis de potencia
  63. 63. Malthus: auto-catalise:dX/dt = r X com r = taxa de natalidade - taxa de mortalidadesolução exponencial : X(t) = X(0)ertEstimativas contemporâneas = a população dobra a cada 30anossolução de Verhulst : dX/dt = rX – cX2Solução: exponencial ====saturação em X= r/c
  64. 64. – c X2 = competição para recursos e outros efeitos deretroalimentação adversasaturação da população no valor de X= r/cPara o Homem, dados da época não podiam discriminar entre ocrescimento exponencial de Malthus e o crescimentologístico de VerhulstMas os dados de populações animais se ajustam:ovelhas em Tasmânia: exponencial nos primeiros 20 anos após introdução edepois saturado completamente após meio século.
  65. 65. Confirmações da Dinâmica LogísticaPhassianus cochicusColumba liviaPopulação humana mundial durante os últimos2000 anos e a população brasileira durante osúltimos 200 anos,Crescimento de colônias de Apis melliferaCulturas de Escheria coli,Drosofila em vidros,Lemmus lemmus ...
  66. 66. Sir Ronald Ross  Lotka: generalizou a equação logísticapara um sistema de equações diferencias acopladas para amalaria no Homem e nos mosquitosa11 = disseminação da doença entre o Homem menos oporcentagem de homens mortos ou saradosa12 = taxa de homens infectados por mosquitosa112 = saturação (número de homens já infectados tornagrande e não podem ser contados entre os infectados novos).A segunda equação = mesmos efeitos para os mosquitos
  67. 67. Volterra: d Xi = Xi (ri - ci F ( X1 … , X n ) )Xi = a população da espécie iri = taxa de crescimento da população i na ausência da competição e outras espéciesF = interação com outras espécies: predação competição simbiosePremissa de Volterra F =r1 X1 + ……+ rn XnMais rigoroso  Kolmogorov.M Peshel e W Mende The Predator-Prey Model;Do we live in a Volterra World? Springer Verlag, Wien , NY 1986
  68. 68. EigenA seleção Darwiniana e evolução em ambientes pré-bióticos.Auto-catalise = A propriedade fundamental de: vida ; capital ; idéias ; instituiçõesCada tipo i de moléculas de DNA e RNA se replica na presençade proteínas a uma taxa = aiTipos: em vez de gerar uma molécula idêntica do tipo i a taxade probabilidade de aij para uma molécula mudada do tipo jd Xi = Xi (ai - cii Xi - j cij Xj) +j aij Xj -j aij Xicij = competição dos replicadores para vários recursos  saturação
  69. 69. Eigen: aij variabilidade da população (adaptação y sobrevivência)junta com aij  mais estável num ambiente que mudaestocasticamente (agentes que não são aptos agora mas depoistornam os mais aptos)
  70. 70. Fato crucialSe o termo c(w.,t) e a distribuição de ri (t) ‘s são comunspara todos os i ‘sA lei de potencia de Pareto P(wi) ~ wi –1-a funciona e seu expoente a é independente de c(w.,t)Isso é um fato importante porque a independência de icorresponde a propriedade da eficiência do mercado nosmercados financeiros
  71. 71. Se calculamos a média de ambos os membros dewi (t+t) – wi (t) = ri (t) wi (t) + a w(t) – c(w.,t) wi(t)E temos a premissa de que N = limite da flutuaçõesaleatórias cancela:w(t+t) – w(t) = a w(t) – c(w.,t) w (t) x i (t) = w i (t) / w(t)Torna um modelo generalizado de Lotka-Volterra comcomportamento caótico
  72. 72. E aplicando a regra de cadeia para as diferenciais d xi (t):dxi (t) =dwi (t) / w(t) - w i (t) d (1/w) =dwi (t) / w(t) - w i (t) d w(t)/w2 =[ri (t) wi (t) + a w(t) – c(w.,t) wi (t)]/ w(t) -w i (t)/w [a w(t) – c(w.,t) w (t)]/w = ri (t) xi (t) + a – c(w.,t) xi (t) -x i (t) [a – c(w.,t) ]=Cancelamento crucial :o sistema se divide num conjunto de equações diferenciasestocásticas com independência linear e com coeficientesconstantes = (ri (t) –a ) xi (t) + a
  73. 73. dxi (t) = (ri (t) –a ) xi (t) + aRe-escalamento de t implica o re-escalamento pelo mesmofator em < ri (t) 2> =D e a e por isso a distribuição temporalestacionária assintotica P(xi ) depende somente da razão a/D Mas, para um xi suficiente grande o termo aditivo + a épequena e a equação reduz formalmente a equação Langevinapara ln xi (t)d ln xi (t) = (ri (t) – a )Onde a temperatura = D/2 e força = -a => Distribuição deBoltzmannP(ln xi ) d ln xi ~ exp(-2 a/D ln xi ) d ln xi ~ xi d xi -1-2 a/DDe fato, a solução exata é P(xi ) = exp[-2 a/(D xi )] xi -1-2a/D
  74. 74. P(w) 10-1 t=0 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 10-8 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  75. 75. P(w) 10-1 10-2 10-3 10-4 -5 t=10 000 10 10-6 10-7 10-8 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  76. 76. P(w) 10-1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 t=100 000 10-8 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  77. 77. P(w) 10-1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 10-8 t=1 000 000 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  78. 78. P(w) 10-1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 -7 t=30 000 000 10 10-8 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  79. 79. P(w) 10-1 t=0 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 t=10 000 -7 t=30 000 000 10 t=100 000 10-8 t=1 000 000 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  80. 80. Outras Analogias Equilíbrio Térmico Mercado eficienteLei de Boltzmann Lei de ParetoNão podemos extrair energia Riqueza não pode sairde sistemas em equilíbrio sistematicamente detérmico mercados eficientesExceto para os “Demônios de Exceto se têm acesso aMaxwell” com informação informação particularmicroscópica detalhadaAo extrair energia de Ao explorar assistemas não equilibrados, oportunidades de arbitragem,chegamos mais próximo a são eliminados (torna oequilíbrio mercado eficiente)Irreversibilidade IrreversibilidadeII Lei da Termodinâmica ?Entropia ?
  81. 81. Função alométricaAllometric Equation Aplicação 1 Application(1) Y  Y0 M b General Allometric Equation geral Equação alométrica(2) Bi  B0 M Relationship between organismal metabolic 3 Tamanho corporal e taxa metabólica 4 rate and body size (3) Bi  B0 M 4 e Incluindo temperatura Including temperature in the allometric 3 E kT equation as derived by Gillooly et al. (2002)(4) Bm  I / M  Bm  M e  1 4  E kT Taxa metabólica meatbolism Mass-specific rate of específica a massa tB  M 4 e 1 E Tempo biológico (longevidade) kT(5) Biological times (e.g. lifespan) K  R M  34 E e kT Carrying capacity and population density(6) Capacidade de can see [R] as contributing to Here you suporte e densidadeN M 4 populacional variability of normalization constant 3 explain(7) Be   j 1[( B j )( N j )]  n Fluxo metabólico as derived by Ecosystem metabolic flux e Para classes de tamanho Enquist et al. 2003 n 3 E Be   B0 M j 4 e  kT N j    For a given size class: B j  B0 M 4 e  3 E kT  M   34  j 1  B j  B0 M 0e  E kT  E kTBe  [ M  e  R M e K R]M W 0 1 4 E kT(8) W  MN Biomassa em pé Standing stock biomass(9) Ptot  PN Razão de Biomass ratio a biomassa Production to produção P  M 4 e  M  4e 3 E kT P 1 E kT W(10) Trophic structure assuming constant resource  log   3 4 Abundancia de indivíduos within a supply. The abundance of organisms em log   I tot M     classes diferentes de tamanhoN  N0  M   given size class. I  0
  82. 82. Ptot = NmaxBmed  M-3/4 M3/4  M0 B  M3/4 e N  M-3/4 M = Massa corporal média N = Densidade Máxima B = Medida de Metabolismo
  83. 83. Ptot = NmaxBmed  M-3/4 M3/4  M0 “Durante a auto-organização, os arranjos do sistema se desenvolvem que maximizam a entrada de poder, transformação de energia, e aqueles usos que reforcem a produção …” Lotka 1922 Ptot  M-3/4M3/4 [R] e-E/kT
  84. 84. Pensando em [R]:
  85. 85. Pensando em [R]:
  86. 86. Algumas previsões:R  B  M L  M 34 R  Resource Metabolic Demand Demanda metabólica T Taxa metabólica B  Metabolic Rate 3ML  MS4 M L  Leaf Biomass Biomassa foliar 3 M T  Total Plantvegetal total Biomassa BiomassM L  M R4 M S " S tem"Biomass Biomassa de galosMS  MR M R  Biomassa de raízes Root Biomass M A  Biomassa terrestre Abovegroun d Biomass M B  Biomassa subterrânea Belowground BiomassFor Clonal Plants Rhizomes ~Stems MA  ML MB  MS  MR
  87. 87. O que tem a ver com a ecologia?Pense e Lea antes de fazer qualquer coisa

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