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Leis de potencia

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Ecologia de Populações




Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

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LEIS DE POTENCIA
Pontes entre escalas microscópicas e
           macroscópicas

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A Teoria Metabólica da Ecologia
       Bi=B0[R]M3/4e-E/kT

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  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. LEIS DE POTENCIA Pontes entre escalas microscópicas e macroscópicas
  3. 3. A Teoria Metabólica da Ecologia Bi=B0[R]M3/4e-E/kT
  4. 4. Complexidade e Robustez
  5. 5. Robustez e incerteza Sensitiva Homem Erro, sensitividade Archaebacteria Robustez fala Queda de Meteorito Tipos de incerteza
  6. 6. Sistemas “Complexos” Robustez Sensitiva extremo Erro, sensitividade Robustez Tipos de incerteza
  7. 7. Exemplos Biologia (redes de DNA, redes de transdução de sinais, redes neurais, dobramento de proteínas, comportamento, macro-evolução) Ecologia e o ambiente (Extinção e biodiversidade, manejo de recursos, agricultura sustentável e energia)
  8. 8. Nesses exemplos, o robustez é mais importante do que – materiais – energia – entropia – informação – Computação Exibem um robustez extremo: “robusto mas frágil.”
  9. 9. Conservação do robustez sensitividade É balanceada por Erro, sensitividade robustez Tipos de incerteza
  10. 10. Tamanho dos eventos Versus a frequência log(probabilidade) log(p > tamanho) p  s-a 1<a<3 p  s-(a-1) log(frequência)
  11. 11. Dados incompletos 101 Rabos pesados Freqüência 100 Gaussiana 10-1 Distribuições Gaussianas têm 10-2 probabilidades 10 4 10 5 10 6 10 7 diminuídas de eventos grandes
  12. 12. As leis de potencia são ubíquas. Extinção de espécies O mundo é altamente não Gaussiano!
  13. 13. Por que leis de potencia? A teorema do limite central (lei de números grandes) prevê distribuições Gaussianas (normal, curvas de sino,…). Certo?
  14. 14. Atualmente: A teorema do limite central prevê que devemos obter distribuições Gaussianas ou leis de potencia. Rabos TLC Leis de potencia pesados Ou TLC Gaussiana.
  15. 15. Porém: Ainda precisamos entender como rabos pesados se originam.
  16. 16. O modelo mais simples para percolação. Modelo simplificado de ‘disseminação de doenças’ ou percolação
  17. 17. Clusters conectados conectados não conectados
  18. 18. Um “surto” que atinge um cluster causa a perda do mesmo
  19. 19. Premissa: um surto aleatório produção = densidade - perdas (média)
  20. 20. Disseminação de Doenças. produção = densidade - perdas (média)
  21. 21. 1 0.9 0.8 “ponto crítico” 0.7 Produção média 0.6 0.5 0.4 N=100 0.3 0.2 0.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 densidade
  22. 22. A ciência reducionista é chata…. isolada
  23. 23. Ponto crítico
  24. 24. 1 0.9 limite N   Produção 0.8 média 0.7 “ponto crítico” 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 densidade
  25. 25. criticidade Essa visão é muito genérica
  26. 26. Leis de Criticidade potencia
  27. 27. 2 10 Densidade alta 1 10 Densidade 0 10 baixa As leis de potencia: somente -1 10 nos pontos críticos 0 1 2 3 4 10 10 10 10 10
  28. 28. A densidade crítica diminua com a dimensão Dimensão Densidade 2 .592746 3 .3116 4 .197 5 .107 … ...  0 Software
  29. 29. Por que leis de potencia? Quase qualquer Distribuição Otimizar distribuição De eventos a produção De surtos Lei de Potencia  Resultados analíticos e numéricos.
  30. 30. Malha de 1 32 x 32 0.9 “otimizado” 0.8 0.7 malha produção 0.6 0.5 0.4 aleatório 0.3 0.2 0.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 densidade
  31. 31. Distribuição de probabilidades (rabo do normal) x1=2.^(- ((1+ (1:n)/n)/.3 ).^2 ); x2=2.^(- ((.5+ (1:n)/n)/.2 ).^2 ); p ( x, y )  p ( x ) p ( y )  (1 x ) / .3 2 p ( x)  2  (. 5 y ) / .2 2 p( y)  2 x, y  (1,2,..., n) / n
  32. 32. Distribuição de probabilidades (rabo do normal) 0.1902 Região de alta probabilidade 5 10 15 20 4.4486e-026 25 2.8655e-011 30 5 10 15 20 25 30
  33. 33. Ótimo “evoluído” densidade= 0.9678 Eventos pequenos prováveis produção = 0.9625 “Evoluído” = adicionar Eventos um local por vez para grandes maximizar o produto não incremental (local) prováveis A densidade  explora somente (1   ) N 2 Escolhas de:  N2  Otimização local e limitada,   mais ainda produz muito  (1   ) N 2    produto
  34. 34. “otimizado” 1 Produção 0.9 0.8 elevada. 0.7 0.6 0.5 0.4 aleatório 0.3 0.2 0.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 densidade
  35. 35. Malha otimizada Eventos pequenos prováveis Densidade =0.8496 Produção = 0.7752 Eventos grandes não prováveis
  36. 36. Malha otimizada Densidade =0.8496 Produção = 0.7752 1 Produção 0.9 0.8 0.7 grande. 0.6 malha 0.5 0.4 aleatória 0.3 0.2 0.1 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
  37. 37. 0 10 “crítico” Distribuições -1 cumulativas 10 “evoluído” -2 10 “densidade crítica” -3 grid = .55 (a 10 produção máxima) -4 10 0 1 2 3 10 10 10 10
  38. 38. 0 10 Densidade Ótima = 0.9678 10 -2 produção = 0.9625 -4 10 .9 Evolução 10 -6 Vários estágios de -8 .8 10 densidade no caminho ao -10 “ótimo.” 10 .7 -12 10 0 1 2 3 10 10 10 10
  39. 39. “Evoluindo” (produção densidade) Densidade =.8 Densidade =.9
  40. 40. As leis de potencia são inevitáveis Bom (eventos pequenos) Mal (eventos grandes) Design melhorado Gaussiana
  41. 41. Essa fonte de leis de potencia é universal Distribuição Quase qualquer Otimiza a de eventos distribuição de surtos Produção de Leis de potencia
  42. 42. Tolerância é muito diferente do que a criticidade. • Mecanismo de geração de leis de potencia. • Densidades maiores. • Maiores produções, mais robustos a raios. • Altamente estruturada. • Não genéricas, não ocorre devido a flutuações aleatórias. • Não fractais, não auto-similares, não re-normalizavel. • Muito sensíveis a perturbações pequenas porque não foram desenhados para lidar com “mudanças de regras.”
  43. 43. Robustez e hiper-sensitividade extremos. Falhas pequenas
  44. 44. Essas quatro regimes são muito diferentes Quente crítico isolado
  45. 45. Sob esse ponto de vista, as leis de potencia ocorrem somente num um ponto crítico isolado
  46. 46. Quente Mas os sistemas quentes têm leis de potencia a toda densidade
  47. 47. Essas três transições são muito diferentes.
  48. 48. Conservado? Sensitividade a: falhas raios
  49. 49. Princípios importantes da conservação de “robustez” A quantidade “bruta” de retro- alimentação positiva e negativa no sistema causal é igual. Os sistemas biológicos lidam com isso de formas criativas.
  50. 50. Quente crítico Produção isolado Intensidade, inter-conexões, (pressão, densidade, genes…)
  51. 51. O fundamento científico se baseia somente em parte desse desenho, e como Técnicas conseqüência... adicionais são místicas e erradas Produção crítico isolado Intensidade, inter-conexões, (pressão, densidade, genes…)
  52. 52. Trocas O estado severas Quente é de dominado por robustez Quente E falhas de cascada
  53. 53. Comparação Característica Crítico Quentes Densidades Moderada elevada Produção baixa - moderada elevada Robustez Genérico, moderado elevado devido a incerteza baixa ou falhas. Configurações Genérica, fractal estrutural, estilo Eventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturada Comportamento externo Complexo simples nominalmente Internamente Simples Complexo Estatística Leis de potencia Leis de potencia
  54. 54. Exemplos da criticidade? (Sistemas que exibem características da criticidade, criticidade de auto-organização, ou margem de caos ) • Transições de fase de segunda ordem • Algumas pilhas da areia ou arroz • Terremotos? (provavelmente não)
  55. 55. Exemplos de Quente? Importante: A disseminação de doenças não é empiricamente um modelo para qualquer sistema, incluindo o ser humano. Porém, muitos sistemas complexos tem a maioria ou todos os atributos de Quente
  56. 56. Extinção 99.9% de todas as espécies que existiam agora são extintas Os eventos de extinção têm rabos pesados. 5 eventos de extinção principal e vários eventos menores. Atualmente ocorre a sexta extinção principal com a taxa aumentando por ordens de magnitude durante os últimos 10.000 anos.
  57. 57. Catástrofes e extinção Existe um debate continuo sobre as causas dessas extinções. Os biólogos agora concordam que as extinções foram causadas por eventos externos catastróficos – quedas de meteoros – Fenômenos geofísicos de escala grande. Proponentes argumentam que são produtos de “fenômenos biológicos co-evolutivos” Mas se as extinções de massa foram desencadeadas por eventos exógenos, a distribuição das extinções para uma perturbação qualquer é um processo estruturado, determinísticos, e previsível.
  58. 58. Habitats terrestre versus marinho ilha versus continente tropical versus não tropical Maior vulnerabilidade a extinção
  59. 59. Especialização Dentro de um habitat, a especialização oferece benefícios a corto prazo. A especialização correlaciona concisamente com o risco de extinção em extinções grandes. Por exemplo, o tamanho corporal grande tem sido um fator de risco em toda extinção de massa (mas não sempre nos animais marinhos). Porém, nas extinções menores do Eoceno superior, as espécies de mamíferos de corpos grandes não sofrem uma seleção contra. Isso salienta o papel de causas externas: as extinções da Eoceno superior foram geralmente relacionada a esfriamento global, que tende favorecer o tamanho corporal maior.
  60. 60. Evolução e extinção Quente Especialização Perturbação
  61. 61. Ecossistemas Redes tróficas reais Quente Redes tróficas aleatórias
  62. 62. Ecossistemas e extinção Característica Crítico Quentes Densidades Moderada elevada Produção baixa - moderada elevada Robustez Genérico, moderado elevado devido a incerteza baixa ou falhas. Configurações Genérica, fractal estrutural, estilo Eventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturada Comportamento externo Complexo simples nominalmente Internamente Simples Complexo Estatística Leis de potencia Leis de potencia
  63. 63. Malthus: auto-catalise: dX/dt = r X com r = taxa de natalidade - taxa de mortalidade solução exponencial : X(t) = X(0)ert Estimativas contemporâneas = a população dobra a cada 30 anos solução de Verhulst : dX/dt = rX – cX2 Solução: exponencial ====saturação em X= r/c
  64. 64. – c X2 = competição para recursos e outros efeitos de retroalimentação adversa saturação da população no valor de X= r/c Para o Homem, dados da época não podiam discriminar entre o crescimento exponencial de Malthus e o crescimento logístico de Verhulst Mas os dados de populações animais se ajustam: ovelhas em Tasmânia: exponencial nos primeiros 20 anos após introdução e depois saturado completamente após meio século.
  65. 65. Confirmações da Dinâmica Logística Phassianus cochicus Columba livia População humana mundial durante os últimos 2000 anos e a população brasileira durante os últimos 200 anos, Crescimento de colônias de Apis mellifera Culturas de Escheria coli, Drosofila em vidros, Lemmus lemmus ...
  66. 66. Sir Ronald Ross  Lotka: generalizou a equação logística para um sistema de equações diferencias acopladas para a malaria no Homem e nos mosquitos a11 = disseminação da doença entre o Homem menos o porcentagem de homens mortos ou sarados a12 = taxa de homens infectados por mosquitos a112 = saturação (número de homens já infectados torna grande e não podem ser contados entre os infectados novos). A segunda equação = mesmos efeitos para os mosquitos
  67. 67. Volterra: d Xi = Xi (ri - ci F ( X1 … , X n ) ) Xi = a população da espécie i ri = taxa de crescimento da população i na ausência da competição e outras espécies F = interação com outras espécies: predação competição simbiose Premissa de Volterra F =r1 X1 + ……+ rn Xn Mais rigoroso  Kolmogorov. M Peshel e W Mende The Predator-Prey Model; Do we live in a Volterra World? Springer Verlag, Wien , NY 1986
  68. 68. Eigen A seleção Darwiniana e evolução em ambientes pré-bióticos. Auto-catalise = A propriedade fundamental de: vida ; capital ; idéias ; instituições Cada tipo i de moléculas de DNA e RNA se replica na presença de proteínas a uma taxa = ai Tipos: em vez de gerar uma molécula idêntica do tipo i a taxa de probabilidade de aij para uma molécula mudada do tipo j d Xi = Xi (ai - cii Xi - j cij Xj) +j aij Xj -j aij Xi cij = competição dos replicadores para vários recursos  saturação
  69. 69. Eigen: aij variabilidade da população (adaptação y sobrevivência) junta com aij  mais estável num ambiente que muda estocasticamente (agentes que não são aptos agora mas depois tornam os mais aptos)
  70. 70. Fato crucial Se o termo c(w.,t) e a distribuição de ri (t) ‘s são comuns para todos os i ‘s A lei de potencia de Pareto P(wi) ~ wi –1-a funciona e seu expoente a é independente de c(w.,t) Isso é um fato importante porque a independência de i corresponde a propriedade da eficiência do mercado nos mercados financeiros
  71. 71. Se calculamos a média de ambos os membros de wi (t+t) – wi (t) = ri (t) wi (t) + a w(t) – c(w.,t) wi (t) E temos a premissa de que N = limite da flutuações aleatórias cancela: w(t+t) – w(t) = a w(t) – c(w.,t) w (t) x i (t) = w i (t) / w(t) Torna um modelo generalizado de Lotka-Volterra com comportamento caótico
  72. 72. E aplicando a regra de cadeia para as diferenciais d xi (t): dxi (t) =dwi (t) / w(t) - w i (t) d (1/w) =dwi (t) / w(t) - w i (t) d w(t)/w2 =[ri (t) wi (t) + a w(t) – c(w.,t) wi (t)]/ w(t) -w i (t)/w [a w(t) – c(w.,t) w (t)]/w = ri (t) xi (t) + a – c(w.,t) xi (t) -x i (t) [a – c(w.,t) ]= Cancelamento crucial : o sistema se divide num conjunto de equações diferencias estocásticas com independência linear e com coeficientes constantes = (ri (t) –a ) xi (t) + a
  73. 73. dxi (t) = (ri (t) –a ) xi (t) + a Re-escalamento de t implica o re-escalamento pelo mesmo fator em < ri (t) 2> =D e a e por isso a distribuição temporal estacionária assintotica P(xi ) depende somente da razão a/D Mas, para um xi suficiente grande o termo aditivo + a é pequena e a equação reduz formalmente a equação Langevina para ln xi (t) d ln xi (t) = (ri (t) – a ) Onde a temperatura = D/2 e força = -a => Distribuição de Boltzmann P(ln xi ) d ln xi ~ exp(-2 a/D ln xi ) d ln xi ~ xi d xi -1-2 a/D De fato, a solução exata é P(xi ) = exp[-2 a/(D xi )] xi -1-2 a/D
  74. 74. P(w) 10-1 t=0 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 10-8 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  75. 75. P(w) 10-1 10-2 10-3 10-4 -5 t=10 000 10 10-6 10-7 10-8 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  76. 76. P(w) 10-1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 t=100 000 10-8 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  77. 77. P(w) 10-1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 10-8 t=1 000 000 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  78. 78. P(w) 10-1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 -7 t=30 000 000 10 10-8 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  79. 79. P(w) 10-1 t=0 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 t=10 000 -7 t=30 000 000 10 t=100 000 10-8 t=1 000 000 10-9 10-4 10-3 10-2 10-1 100 w
  80. 80. Outras Analogias Equilíbrio Térmico Mercado eficiente Lei de Boltzmann Lei de Pareto Não podemos extrair energia Riqueza não pode sair de sistemas em equilíbrio sistematicamente de térmico mercados eficientes Exceto para os “Demônios de Exceto se têm acesso a Maxwell” com informação informação particular microscópica detalhada Ao extrair energia de Ao explorar as sistemas não equilibrados, oportunidades de arbitragem, chegamos mais próximo a são eliminados (torna o equilíbrio mercado eficiente) Irreversibilidade Irreversibilidade II Lei da Termodinâmica ? Entropia ?
  81. 81. Função alométrica Allometric Equation Aplicação 1 Application (1) Y  Y0 M b General Allometric Equation geral Equação alométrica (2) Bi  B0 M Relationship between organismal metabolic 3 Tamanho corporal e taxa metabólica 4 rate and body size  (3) Bi  B0 M 4 e Incluindo temperatura Including temperature in the allometric 3 E kT equation as derived by Gillooly et al. (2002) (4) Bm  I / M  Bm  M e  1 4  E kT Taxa metabólica meatbolism Mass-specific rate of específica a massa tB  M 4 e 1 E Tempo biológico (longevidade) kT (5) Biological times (e.g. lifespan) K  R M  34 E e kT Carrying capacity and population density (6) Capacidade de can see [R] as contributing to Here you suporte e densidade N M 4 populacional variability of normalization constant 3 explain (7) Be   j 1[( B j )( N j )]  n Fluxo metabólico as derived by Ecosystem metabolic flux e Para classes de tamanho Enquist et al. 2003 n 3 E  Be   B0 M j 4 e  kT N j    For a given size class: B j  B0 M 4 e  3 E kT  M   34  j 1  B j  B0 M 0e  E kT  E kT Be  [ M  e  R M e K R]M W 0 1 4 E kT (8) W  MN Biomassa em pé Standing stock biomass (9) Ptot  PN Razão de Biomass ratio a biomassa Production to produção P  M 4 e  M  4e 3 E kT P 1 E kT W (10) Trophic structure assuming constant resource  log   3 4 Abundancia de indivíduos within a supply. The abundance of organisms em log   I tot M     classes diferentes de tamanho N  N0  M   given size class. I  0
  82. 82. Ptot = NmaxBmed  M-3/4 M3/4  M0 B  M3/4 e N  M-3/4 M = Massa corporal média N = Densidade Máxima B = Medida de Metabolismo
  83. 83. Ptot = NmaxBmed  M-3/4 M3/4  M0 “Durante a auto-organização, os arranjos do sistema se desenvolvem que maximizam a entrada de poder, transformação de energia, e aqueles usos que reforcem a produção …” Lotka 1922 Ptot  M-3/4M3/4 [R] e-E/kT
  84. 84. Pensando em [R]:
  85. 85. Pensando em [R]:
  86. 86. Algumas previsões: R  B  M L  M 34 R  Resource Metabolic Demand Demanda metabólica T Taxa metabólica B  Metabolic Rate 3 ML  MS4 M L  Leaf Biomass Biomassa foliar 3 M T  Total Plantvegetal total Biomassa Biomass M L  M R4 M S " S tem"Biomass Biomassa de galos MS  MR M R  Biomassa de raízes Root Biomass M A  Biomassa terrestre Abovegroun d Biomass M B  Biomassa subterrânea Belowground Biomass For Clonal Plants Rhizomes ~ Stems MA  ML MB  MS  MR
  87. 87. O que tem a ver com a ecologia? Pense e Lea antes de fazer qualquer coisa

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