Predação

1. Interações entre Predadores e
Presas
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Ecologia de Populações

2. Predação e Parasitismo
Por que estudar predação e parasitismo?
todo organismo é sujeito a várias
fontes da mortalidade, incluindo
morrer de fome, doenças e
predação, assim para entender a
estrutura e dinâmica de populações
e comunidades requer conhecimento
sobre esses processos

3. Predação e Parasitismo
Por que estudar predação e parasitismo?
O entendimento de quanta
mortalidade natural ocorre em
populações e por que, é crítico para
manejo de populações que
exploramos (peixes), ou que
queremos controlar (organismos de
doenças ou vetores, espécies
invasoras)

4. Plasticidade Fenotípica e Predação
Como a inovação evolutiva da plasticidade fenotípica
possa alterar a dinâmica de predadores e presas?
Agrawal 2001, Figura 1

5. Predação
1. Ciclos de predadores e presas
2. Modelos de predação
3. Respostas funcionais e numéricas
4. Estabilidade nos modelos de predador
e presa

6. Dois Problemas Principais:
1. Os predadores podem limitar as populações de
presa.
Isso mantém as populações sob K.

7. Dois Problemas Principais:
2. As populações de
predador e presa
aumentam e
desciam em ciclos
regulares.

9. Um modelo verbal de ciclos de predador e
presa:
1. Predadores se alimentam de presa o qual
reduz o número de presas
2. Predadores ficam com fome e suas
populações dessem
3. Com menos predadores, as presas
sobrevivem melhor e suas populações
aumentam
4. O aumenta das populações de presa
permita que a população de predadores
aumentar
E o ciclo se repete…

10. Por que os predadores aumentam de
população simultaneamente com a
presa?

11. O Modelo de Lotka-Volterra: Premissas
1. A população de presas cresce
exponencialmente na ausência de
predadores.
2. A predação e diretamente proporcional ao
produto das abundancias de presa e
predador (encontros aleatórios).
3. As populações de predador aumentam
baseado no número de presas. A taxa de
mortalidade é independente da
abundancia da presa.

12. O modelo de Lotka-Volterra:
– Alfred Lotka e Vito Voterra independentemente
formularam um modelo da dinâmica de
populações de predadores e presas.
Para a população da presa, o modelo começa com o
modelo exponencial de crescimento populacional, e
envolve um termo para a presa morta pelo predador,
assim:
dR/dt=rR - cRP
Onde R é a população da presa,
dR/dt é a taxa de crescimento da população da presa,
r é a taxa intrínseca de aumento da presa,
c é um constante que representa a eficiência do
predador, e
P é a população do predador

13. As Equações de Lotka-
Volterra de Predador e Presa
A equação:
dP/dt = acRP - dP
descreve a taxa de aumento da população do
predador, onde:
P é o número de predadores
R é o número de presas
a é a eficiência da conversão de alimento em
crescimento
c é um constante que expressa a eficiencia da
predação
d é um constante relacionadaand taxa de mortalidade
(c) 2001 by W. H. Freeman a
do predador
Company

14. A população do predador depende da
população da presa. Assim:
dP/dt=acRP-dP
– dP/dt é a taxa de crescimento da população do
predador
– onde P é a população do predador
– c é um constante que refletia a eficiência do
predador
– R é a população da presa
– d é a taxa per capita de mortalidade da
população do predador
– a é um constante que refletia a eficiência pela
qual as presas capturadas são convertidas em
predadores novos.

15. O modelo de Lotka-Volterra:
Existe um ponto de equilíbrio em:
R*=d/ac P*=r/c
– Esse equilíbrio é neutro
– Esse modelo produz oscilações de predadores e
presas que são neutralmente estáveis. Ao afastar
do equilíbrio, ocorrem ciclos de amplitudes maiores.

16. Previsões dos Modelos de
Lotka-Volterra
Os predadores e as presas tem condições de
equilíbrio (isoclinais de equilíbrio ou
isoclinais de crescimento zero):
– P = r/c para o predador
– R = d/ac para a presa
– Quando esses valores são colocados em gráfico,
existe um ponto único de equilíbrio conjunto onde
as populações de predador e presa são estáveis:
Quando as populações mudam do equilíbrio conjunto,
apresentam ciclos com um período de T = 2 / rd
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company

17. R = tamanho da população de presas
(“recurso”)
P = tamanho da população de
predadores
dR
 rR  cRP
dt
r = taxa exponencial de crescimento da
presa
c = eficiência da captura dos
predadores

18. dR
 rR  cRP
dt
Taxa de mudança da Retirada da presa
população de presa pelos predadores
Taxa intrínseca de
Crescimento da presa

19. Para o predador:
dP
 acRP  dP
dt
Taxa de
mortalidade do
predador
Taxa de mudança da Conversão de presa
população de predador Em predadores novos
a = eficiência da conversão de presa em
predador
d = taxa de mortalidade do predador

20. A população da presa alcança equilíbrio
quando dR/dt = 0
– equilíbrio – estado de balance entre forças
opostas
– Populações em equilibro não mudam
dR
 0  rR  cRP
dt

r
P
c
A população de presa se estabiliza a base
do tamanho da população do predador

21. A população do predador alcança
equilíbrio quando dP/dt = 0
dP
 0  acRP  dP
dt

d
R
ac
A população do predador se estabiliza
baseado no tamanho da população da
presa

22. Isoclinal – uma linha ao largo do qual
as populações não mudarão no tempo.
O número de predadores fica
constante se R = d/ac
O número de presa fica constante se
P = r/c.

23. Modelagem da dinâmica de predadores e presas usando o modelo Lotka-Volterra
A população da presa na ausência do predador:
dR/dt = rR
Onde R = população da presa
Presa na presença do predador
dR/dt = rR - cRP
Onde cRP é o número de presas individuais capturados
Perdas aos predadores é o produto da abundancia do
predador e presa, RP (premissa de que o predador e a
presa se movimentam aleatoriamente no ambiente) e a
eficiência de captura, c
c é uma medida do efeito do predador sobre a taxa per
capita de crescimento da presa

24. Quanto maior o valor de c: mais a taxa per capita de
crescimento da população da presa é reduzida pela adição
de um só predador
Aqui cR representa também a resposta funcional do
predador (que descreve como a taxa de captura da presa
é afeitada pela abundancia da presa). Nesse caso, a
resposta funcional é linear e a taxa de captura aumenta a
uma taxa constante com a densidade da presa.
Para o predador:
Na forma mais simples, o predador se especializa em uma
espécie de presa. Assim, na ausência da presa, a
população do predador decai exponencialmente:
dP/dt = -dP onde P é o tamanho da população do predador,
e d é a taxa per capita de mortalidade

25. O crescimento populacional ocorre quando a presa é
presente:
dP/dt = acRP - dP
Onde a é a eficiência de conversão – a capacidade do
predador de converter presas em taxa adicional per capita
de crescimento da população do predador (e cRP é o
número de presas capturadas)
Quando a tem um valor elevado uma presa solitária é
valoroso (matança de um mamute…).
d é a taxa per capita de mortalidade da população do
predador

26. Começando com a população de presa
dR/dt = rR - cRP
0 = rR - cRP
rR = cRP … e a presa (R) fica fora da equação!
r = cP
Equilíbrio P = r/c
Equilíbrio P = número de predadores para manter a
população da presa a crescimento zero.
Número de predadores depende da razão da taxa de
crescimento da presa a eficiência de captura do
predador.

27. Para a população do predador:
dP/dt = acRP - dP
0 = acRP - dP
acRP = dP… os predadores ficam fora da equação!
acR = d
Equilíbrio R = d/ac
Equilíbrio R é o número de presa necessária para
inibir o crescimento da população do predador e
manter em crescimento zero.
Quantas presas são necessárias depende da razão da
taxa per capita de mortalidade de predadores a
eficiência de conversão do predador

28. Linhas descontínuas são isoclinais de crescimento zero
flechas demonstram o sentido da trajetória das populações
PRESA PREDADOR
Predadores (P)
Isoclinal da
Número de
presa
Número de
Presas (R)

29. 
d
Predadores são estáveis quando: R
ac

Presas são estáveis quando: r
P
c
Número de
Predadores (P)
Número de presas (R)

30. 
r
Presas são estáveis quando: P
c
Isoclinal
Da presa
Número de
Predadores (P)
r/c
d/ac
Número de presas (R)

31. 
Predadores são estáveis quando: d
R
Isoclinal do ac
Predador
Número de
Predadores (P)
d/ac
Número de presas (R)

32. 
d
R
ac

r
equilíbrio P
c
Número de
Predadores (P)
r/c
d/ac
Número de presas (R)

33. Ciclos na Equação de Lotka e
Volterra
Um gráfico com os eixos representando as
populações de predador e presa ilustra
as previsões cíclicas das equações de
Lotka e Volterra de predador e presa:
– Uma trajetória populacional descreve as
mudanças conjuntas cíclicas de P e R contra
relógio no gráfico de P versus R
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company

34. Comportamento do modelo

35. Fatores que Mudam os Isoclinais de
Equilíbrio
O isoclinal da presa aumenta se:
– r aumenta ou c diminua, ou ambos:
A população da presa seria capaz suster a carga
de uma população maior de predador
O isoclinal do predador aumenta se:
– d aumenta e ou a ou c diminua:
Mais presas seriam necessárias para suster a
população do predador
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company

36. Outras Previsões do Modelo de
Lotka e Volterra
O aumento da eficiência de predação (c)
sozinha no modelo reduz os isoclinais da presa
e do predador:
– Menos presas seriam necessárias para suster uma
taxa dada de captura
– A população da presa seria menos capaz de
suportar o predador mais eficiente
O aumento da taxa de natalidade da presa (r)
deve resultar num aumento da população de
predadores mas não da presa
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company

38. Ciclo de equilíbrio neutro
P
R

39. Algumas premissa do modelo de Lotka e Volterra
não são prováveis
Predadores ficam com fome. O termo de predação, cRP assume que a
taxa de captura de presa é uma proporção direta da densidade da
presa (cR) = resposta funcional do Tipo I
As respostas funcionais dos Tipo II e
III permitam a saciação do predador
Número de presas consumidas
(a proporção da população da presa
diminuía com o aumento da abundancia
da presa)
A resposta funcional do Tipo III tem
uma taxa baixa de predação quando a
presa é rara. Por que?
Densidade da presa

40. Fatores que estabilizam as oscilações
De predador e presa
1. Ineficiência do predador (c baixa) resulta em níveis
maiores de equilíbrio da presa e do predador (equilíbrio
para o predador = r/c)
2. Fatores dependente da densidade exógenos ao sistema
afeita predadores ou presas
3. Troca de dieta pelo predador
4. Refúgios dos predadores
5. Tempos de retorno reduzidos entre as respostas da
presa e do predador

43. Os ciclos de predador e presa podem
não ser estáveis
– Os predadores eficientes podem causar
a extinção da presa
– Se a população muda do equilíbrio, não
existe força que traz as populações de
novo ao equilíbrio
– Eventualmente oscilações aleatórias
puxam uma ou ambas as espécies a
extinção

45. Fatores que promovem estabilidade
nas relações entre predadores e
presas
1. Predadores não eficientes (a presa
escapa)
– Predadores menos eficientes (c menor)
permitam mais presas a sobreviver
– Mais presas vivem suportam mais
predadores
2. Fatores externos limitam as
populações
– d maior para predadores
– r para predas

46. 3. Fontes alimentares alternativas para
o predador
– Menos pressão sobre a população de
presa
4. Refúgios da predação em densidades
baixas da presa
– Não permite que a população de presa
fica muita baixa
5. Resposta numérica rápida do
predador a mudança na população da
presa

47. O experimento de Huffaker sobre a
coexistência de predador e presa
2 espécies de ácaros, um predador e
uma presa

48. Os experimentos iniciais – os
predadores causaram a extinção da
presa e depois o predador foi extinto
Adicionado barreiras para inibir a
dispersão permita a coexistência do
predador com a presa.

49. Refúgios da predação permitam a
coexistência de presa e predador

50. Explosões da população da presa
Curva logística de crescimento
populacional
Taxa per
capita de ro
crescimento
K
Densidade da presa
dR
 rR  cRP
dt

51. Curva de resposta funcional
do Tipo II para o predador
Taxa per
capita de
mortalidade
K
Densidade da presa
dR
 rR  (predação)
dt

52. Estados estáveis múltiplos são possíveis

53. Inferior a ponto A – taxa de natalidade >
taxa de mortalidade; a população aumenta
A

54. Ponto A – equilíbrio estável; população
aumente embaixo de A e diminua acima de
A
A

55. Entre A e B – predador reduz a população a
ponto A
A B

56. Equilíbrio não estável – ponto de
equilíbrio do qual uma população se
deslocará a um ponto diferente novo
de equilíbrio se sujeita a perturbação

57. Ponto B – equilibrio não estável; below B,
predation reduces population to A; above B,
predators are less efficient, so population
grows to C
B

58. Entre pontos B e C – os predadores são
menos eficientes, e a população de presa
aumenta até o ponto C
B

59. Ponto C – equilíbrio estável
B

60. Os sistemas de predador e presa
podem ter múltiplos estados estaveis
A redução do número de predadores
podem causar a explosão do número
de
presas

61. Growth rate
Death rate

63. Interações entre pares de espécies
Influencia da Espécie A
- (negativa) 0 (neutra ou nula) + (positiva)
Influencia da Espécie B
- 0 +
A B A B A B
- - - -
Antagonismo
Competição Amensalismo
Predação/Parasitismo
- 0 +
A B A B A B
0 0 0 0
Neutralismo
Amensalismo Comensalismo
(Sem interação)
- 0 +
A B A B A B
+ + + +
Antagonismo
Comensalismo Mutualismo
Predação/Parasitismo
De Abrahamson (1989); Morin (1999), pg. 21

64. Predação
Modelando a predação: modelo de Lotka e Volterra
Presa (vitimas) na ausência de predadores:
dV/dt = rV
Presa na presença de predadores:
dV/dt = rV - VP
onde VP é perda aos predadores
Perdas aos predadores são proporcionais a VP (probabilidade de
encontros aleatórios) e eficiência de captura,  (efeito do predador
sobre a taxa de crescimento per capita da população de presas)
Um valor grande de  tem exemplo de baleias se alimentando de krill
V é a resposta funcional do predador (taxa de captura de presa como
função da abundancia da presa); neste caso a resposta funcional é linear,
ou seja a captura de presas aumenta a uma taxa constante com aumento
da presa

65. Predação
Na forma mais simples do modelo, o predador se especializa sobre uma
espécie de presa, de modo na ausência de presas a população do
predador cai exponencialmente:
dP/dt = -qP
P é o tamanho populacional do predador e q é a taxa de
mortalidade per capita
O crescimento populacional positivo ocorre quando há presas:
dP/dt = ßVP - qP
ß é a eficiência de conversão – a capacidade do predador de tornar a
presa em crescimento per capita
Valores grandes de ß tem exemplos em lobos predando alces
ßV é a resposta numérica da população do predador – a taxa per
capita de crescimento da população do predador como função da
população da presa

66. Solução de equilíbrio:
Para a população de presa
(V):
dV/dt = rV - VP
0 = rV - VP
VP = rV
P = r dV/dt < 0
P = r/
O isoclinal da presa dV/dt > 0
^
No equilíbrio P = r/;
O número de predadores
que manterá a população
de presas em crescimento
zero
^
P depende da razão da
taxa de crescimento da
presa a eficiência de
captura do predador
Gotelli (2001)

67. Solução de equilíbrio:
Para a população do predor (P) :
dP/dt = ßVP - qP
0 = ßVP - qP
ßVP = qP dP/dt < 0 dP/dt > 0
ßV = q
V = q/ß
O isoclinal do predador
^
No equilíbrio V = q/ß;
o número de presas que
sustenta a população de
predador a crescimento zero
^
V depende da razão da taxa de
mortalidade do predador a
eficiencia de conversão do
predador
Gotelli (2001)

68. Solução gráfica
combinada:
As populações do
predador e da presa
começaram fazer ciclos
porque eles controlam
reciprocamente o
crescimento
Gotelli (2001)

69. Solução gráfica
combinada:
As populações do predador
e da presa começaram
fazer ciclos porque eles
controlam reciprocamente o
crescimento
Gotelli (2001)

70. Coexistência com ciclos
de limites estáveis
Coexistência no equilíbrio estável
Equilíbrio não estável
Gotelli (2001)

71. Paradoxo do enriquecimento nas interações
competitivas (Rosenzweig 1971)
Essa idéia também se
desenvolveu do desejo
de advertir o uso
indiscriminado de
enriquecimento de
recursos para
favorecer populações
manejadas
Mas é somente de
interesse teórico?
Consulte: Abrams e
Walters 1996;
Murdoch et al. 1998,
Persson et al. 2001
Gotelli (2001)

72. Paradoxo do enriquecimento nas interações
competitivas (Rosenzweig 1971)
Mas somente tem
interesse teórico?
´
Consulte: Abrams e
Walters 1996;
Murdoch et al. 1998,
Persson et al. 2001
No mundo real o
enriquecimento
geralmente não
desestabaliza a
dinâmica,
provavelmente devido
a ocorrência ubíqua de
presas não vulneráveis
Gotelli (2001)

73. Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas
(Riebesell 1974; Tilman 1982, 1988)
Tangente dos vetores de
É uma das formas pelo
consumo para A
qual as interações
competitivas também
podem resultar in a A B
paradoxo do Tangente dos
enriquecimento vetores de
Imagine o que R2 1 2 3 consumo para B
4
acontece quando [P]
fertilizamos com N
5
Essa idéia também se 6
desenvolveu do desejo
de advertir o uso
indiscriminado de R1 [N]
enriquecimento de
recursos para Vetores de Ponto de oferta
favorecer populações Consumo De recursos
manejadas

74. Efeito da mudança do isoclinal do predador (mudança da
resposta numérica do predador)
O predador
é um
especialista
da presa
focal
O valor de K do
predador depende
da abundancia da
presa focal
O predador usa
presas múltiplas e
assim a K do
predador é
Onde ficaria o isoclinal do predador se o independente da
predador usa presas multiplas e força presa focal; neste
deterministicamente a presa focal a caso o predador
extinção tem um valor
baixo de k
Gotelli (2001)

75. Efeito dos refúgios da presa e/ou a imigração da presa
(efeito de resgate)
Tendência para
Estabilizar a
dinâmica.
Gotelli (2001)

76. Experimento demonstrando a
influencia estabilizante de
refúgios
O acaro de seis pontos se
alimente de laranjas e se
dispersa caminhando ou pela
emissão de balões de seda
O acaro predador se dispersa
caminhando
Huffaker (1958)

77. Experimento demonstrando a
influencia estabilizante de
refúgios
O acaro de seis pontos se
alimente de laranjas e se
dispersa caminhando ou pela
emissão de balões de seda
O acaro predador se dispersa
caminhando
Em arranjos experimentais, os
predadores levou a presa a
extinção na ausência de
refúgios para a presa, e
posteriormente também foi
extinto
Em arranjos grandes com
refúgios os predadores e
presas coexistirem com
oscilações acopladas
Huffaker (1958)

78. Efeito de tempos de retorno
Até aqui tivemos como premissa que as respostas de predadores a
presas (e o oposto) são instantâneas
Uma situação mais real inclua tempos de retorno (o tempo
necessário para a presa consumida ser transforma em novos
predadores, ou para os predadores morrer de fome)
A incorporação de tempos de retorno aos modelos geralmente
tem efeitos desestabiliziantes, resultando em oscilações maiores
das populações de predador e presa
Harrison (1995) incorporou tempos de retorno a resposta
numérica de Didinium consumindo presas de Paramecium
Melhorou muito o ajuste dos modelos a flutuações reais de
populações de predador e presa descritos por Luckinbill (1973)

79. Modelos de predação e experimentos simples de
microcosmos prevêem:
Coexistência no equilíbrio estável, após ciclos de oscilações apagadas,
ou dentro de ciclos de limites estáveis, ou instabilidade e falta de
coexistência, dependendo especialmente da biologia das espécies que
interagem:
A resposta funcional dos predadores as presas (geralmente leva
a instabilidade se não lineares)
Capacidade de suporte dos predadores e presas na ausência do
outro (freqüentemente estabilizantes)
Refúgios para as presas (freqüentemente estabilizantes)
Especificidade do predador a presa (não estabilizante se a troca
ocorre a uma densidade menor da presa, mas estabilizante se a
troca ocorre em densidades maiores da presa)
E mais…

80. Escape devido a saciação do predador
As respostas funcionais do Tipo II e do Tipo III sugerem que sob
algumas condições a saciação do predador ocorre
Exemplos de Plantas:
Janzen (1976) sugeriu que a predação de sementes é uma força seletiva
principal que favorece a produção massiva de sementes em intervalos
não anuais. Os bambus são exemplos dessa estratégia, com muitas
espécies frutificando a intervalos de 30 a 50 anos, e algumas ainda
mais como Phyllostachys bambusoides que frutifica a cada 120 anos!
Outras plantas que usam essa estratégia são: Dipterocarpaceae,
carvalhos, muitas coníferas, e a maioria das árvores tropicais.
Exemplos de Animais:
Williams et al. (1983) proporcionaram evidencias que espécies de
Magicicada emergem a cada 13 ou 17 anos para escapar de predadores
com ciclos similares. Esses emergem a densidades de até 4 milhões por
hectare = 4 toneladass de cigarras por hectare  a maior biomassa de
produção de uma população natural de animais terrestres.

81. Predação dependente do tamanho
Até aqui argumentei que todas as presas são do mesmo
tamanho (premissa do campo médio)
As presas grandes podem escapar de serem consumidos
devido as limitações morfológicas da alimentação do
predador, por exemplo, Paine (1966) documentou que o
molusco Muricanthus é muito grande para ser consumido
pelas estrelas do mar, Heliaster
As presas pequenas podem escapar detecção, ou os
recursos gastos na sua captura e seu manuseio podem ser
maiores do que o ganho de seu consumo

82. Predação dependente do tamanho
Brooks e Dodson (1965) propuseram que a predação
dependente de tamanho por peixes determina a
estrutura de tamanhos de zoopláncton de águas doces
Observações:
Os lagos geralmente não contem zooplancton grande e
abundante (>0.5 mm) junto com zooplancton pequeno
(<0.5 mm)
O zooplancton grande não foram encontradas com
peixes que consumem zooplancton

83. Predação dependente do tamanho
O lago cristal, Connecticut
Nenhum peixe planctivoro
Plâncton grande
Lago Cristal 22
anos após a
introdução de
Alosa aestivalis
(Blueback Herring)

84. Predação dependente do tamanho
Brooks e Dodson (1965) propuseram que a predação
dependente do tamanho determina a estrutura de
tamanho do zooplâncton de água doce
Observação
os lagos quase nunca tinham zooplancton grande abundante (>0.5
mm) junto com zooplancton pequeno (<0.5 mm)
O zooplancton não foram encontrados com peixes que consumiam
plancton
Hipótese:
0 zooplâncton grande são competidores superiores
para o alimento (fitoplancton) devido a uma eficiência
maior de filtragem
Os peixes planctivoros seletivamente consumem
plâncton grande e competitivamente superior

85. Predação dependente do tamanho
Análise detalhada dos mecanismos de mudança
demonstraram que:
Os peixes predam seletivamente o zoopláncton de
porte grande
Mas, o zoopláncton de porte grande não excluem
competitivamente o zoopláncton de porte pequena… eles
são comidos!