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Introdução a predação

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Interações entre Predadores e
            Presas




               Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
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Introdução a predação

  1. 1. Interações entre Predadores e Presas Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Ecologia de Populações
  2. 2. Predação e Parasitismo Por que estudar predação e parasitismo? todo organismo é sujeito a várias fontes da mortalidade, incluindo morrer de fome, doenças e predação, assim para entender a estrutura e dinâmica de populações e comunidades requer conhecimento sobre esses processos
  3. 3. Predação e Parasitismo Por que estudar predação e parasitismo? O entendimento de quanta mortalidade natural ocorre em populações e por que, é crítico para manejo de populações que exploramos (peixes), ou que queremos controlar (organismos de doenças ou vetores, espécies invasoras)
  4. 4. Plasticidade Fenotípica e Predação Como a inovação evolutiva da plasticidade fenotípica possa alterar a dinâmica de predadores e presas? Agrawal 2001, Figura 1
  5. 5. Predação 1. Ciclos de predadores e presas 2. Modelos de predação 3. Respostas funcionais e numéricas 4. Estabilidade nos modelos de predador e presa
  6. 6. Dois Problemas Principais: 1. Os predadores podem limitar as populações de presa. Isso mantém as populações sob K.
  7. 7. Dois Problemas Principais: 2. As populações de predador e presa aumentam e desciam em ciclos regulares.
  8. 8. Um modelo verbal de ciclos de predador e presa: 1. Predadores se alimentam de presa o qual reduz o número de presas 2. Predadores ficam com fome e suas populações dessem 3. Com menos predadores, as presas sobrevivem melhor e suas populações aumentam 4. O aumenta das populações de presa permita que a população de predadores aumentar E o ciclo se repete…
  9. 9. Por que os predadores aumentam de população simultaneamente com a presa?
  10. 10. O Modelo de Lotka-Volterra: Premissas 1. A população de presas cresce exponencialmente na ausência de predadores. 2. A predação e diretamente proporcional ao produto das abundancias de presa e predador (encontros aleatórios). 3. As populações de predador aumentam baseado no número de presas. A taxa de mortalidade é independente da abundancia da presa.
  11. 11. O modelo de Lotka-Volterra: – Alfred Lotka e Vito Voterra independentemente formularam um modelo da dinâmica de populações de predadores e presas. Para a população da presa, o modelo começa com o modelo exponencial de crescimento populacional, e envolve um termo para a presa morta pelo predador, assim: dR/dt=rR - cRP Onde R é a população da presa, dR/dt é a taxa de crescimento da população da presa, r é a taxa intrínseca de aumento da presa, c é um constante que representa a eficiência do predador, e P é a população do predador
  12. 12. As Equações de Lotka- Volterra de Predador e Presa A equação: dP/dt = acRP - dP descreve a taxa de aumento da população do predador, onde: P é o número de predadores R é o número de presas a é a eficiência da conversão de alimento em crescimento c é um constante que expressa a eficiencia da predação d é um constante relacionadaand taxa de mortalidade (c) 2001 by W. H. Freeman a do predador Company
  13. 13. A população do predador depende da população da presa. Assim: dP/dt=acRP-dP – dP/dt é a taxa de crescimento da população do predador – onde P é a população do predador – c é um constante que refletia a eficiência do predador – R é a população da presa – d é a taxa per capita de mortalidade da população do predador – a é um constante que refletia a eficiência pela qual as presas capturadas são convertidas em predadores novos.
  14. 14. O modelo de Lotka-Volterra: Existe um ponto de equilíbrio em: R*=d/ac P*=r/c – Esse equilíbrio é neutro – Esse modelo produz oscilações de predadores e presas que são neutralmente estáveis. Ao afastar do equilíbrio, ocorrem ciclos de amplitudes maiores.
  15. 15. Previsões dos Modelos de Lotka-Volterra Os predadores e as presas tem condições de equilíbrio (isoclinais de equilíbrio ou isoclinais de crescimento zero): – P = r/c para o predador – R = d/ac para a presa – Quando esses valores são colocados em gráfico, existe um ponto único de equilíbrio conjunto onde as populações de predador e presa são estáveis: Quando as populações mudam do equilíbrio conjunto, apresentam ciclos com um período de T = 2 / rd (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  16. 16. R = tamanho da população de presas (“recurso”) P = tamanho da população de predadores dR  rR  cRP dt r = taxa exponencial de crescimento da presa c = eficiência da captura dos predadores
  17. 17. dR  rR  cRP dt Taxa de mudança da Retirada da presa população de presa pelos predadores Taxa intrínseca de Crescimento da presa
  18. 18. Para o predador: dP  acRP  dP dt Taxa de mortalidade do predador Taxa de mudança da Conversão de presa população de predador Em predadores novos a = eficiência da conversão de presa em predador d = taxa de mortalidade do predador
  19. 19. A população da presa alcança equilíbrio quando dR/dt = 0 – equilíbrio – estado de balance entre forças opostas – Populações em equilibro não mudam dR  0  rR  cRP dt  r P c A população de presa se estabiliza a base do tamanho da população do predador
  20. 20. A população do predador alcança equilíbrio quando dP/dt = 0 dP  0  acRP  dP dt  d R ac A população do predador se estabiliza baseado no tamanho da população da presa
  21. 21. Isoclinal – uma linha ao largo do qual as populações não mudarão no tempo. O número de predadores fica constante se R = d/ac O número de presa fica constante se P = r/c.
  22. 22. Modelagem da dinâmica de predadores e presas usando o modelo Lotka-Volterra A população da presa na ausência do predador: dR/dt = rR Onde R = população da presa Presa na presença do predador dR/dt = rR - cRP Onde cRP é o número de presas individuais capturados Perdas aos predadores é o produto da abundancia do predador e presa, RP (premissa de que o predador e a presa se movimentam aleatoriamente no ambiente) e a eficiência de captura, c c é uma medida do efeito do predador sobre a taxa per capita de crescimento da presa
  23. 23. Quanto maior o valor de c: mais a taxa per capita de crescimento da população da presa é reduzida pela adição de um só predador Aqui cR representa também a resposta funcional do predador (que descreve como a taxa de captura da presa é afeitada pela abundancia da presa). Nesse caso, a resposta funcional é linear e a taxa de captura aumenta a uma taxa constante com a densidade da presa. Para o predador: Na forma mais simples, o predador se especializa em uma espécie de presa. Assim, na ausência da presa, a população do predador decai exponencialmente: dP/dt = -dP onde P é o tamanho da população do predador, e d é a taxa per capita de mortalidade
  24. 24. O crescimento populacional ocorre quando a presa é presente: dP/dt = acRP - dP Onde a é a eficiência de conversão – a capacidade do predador de converter presas em taxa adicional per capita de crescimento da população do predador (e cRP é o número de presas capturadas) Quando a tem um valor elevado uma presa solitária é valoroso (matança de um mamute…). d é a taxa per capita de mortalidade da população do predador
  25. 25. Começando com a população de presa dR/dt = rR - cRP 0 = rR - cRP rR = cRP … e a presa (R) fica fora da equação! r = cP Equilíbrio P = r/c Equilíbrio P = número de predadores para manter a população da presa a crescimento zero. Número de predadores depende da razão da taxa de crescimento da presa a eficiência de captura do predador.
  26. 26. Para a população do predador: dP/dt = acRP - dP 0 = acRP - dP acRP = dP… os predadores ficam fora da equação! acR = d Equilíbrio R = d/ac Equilíbrio R é o número de presa necessária para inibir o crescimento da população do predador e manter em crescimento zero. Quantas presas são necessárias depende da razão da taxa per capita de mortalidade de predadores a eficiência de conversão do predador
  27. 27. Linhas descontínuas são isoclinais de crescimento zero flechas demonstram o sentido da trajetória das populações PRESA PREDADOR Predadores (P) Isoclinal da Número de presa Número de Presas (R)
  28. 28.  d Predadores são estáveis quando: R ac  Presas são estáveis quando: r P c Número de Predadores (P) Número de presas (R)
  29. 29.  r Presas são estáveis quando: P c Isoclinal Da presa Número de Predadores (P) r/c d/ac Número de presas (R)
  30. 30.  Predadores são estáveis quando: d R Isoclinal do ac Predador Número de Predadores (P) d/ac Número de presas (R)
  31. 31.  d R ac  r equilíbrio P c Número de Predadores (P) r/c d/ac Número de presas (R)
  32. 32. Ciclos na Equação de Lotka e Volterra Um gráfico com os eixos representando as populações de predador e presa ilustra as previsões cíclicas das equações de Lotka e Volterra de predador e presa: – Uma trajetória populacional descreve as mudanças conjuntas cíclicas de P e R contra relógio no gráfico de P versus R (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  33. 33. Comportamento do modelo
  34. 34. Fatores que Mudam os Isoclinais de Equilíbrio O isoclinal da presa aumenta se: – r aumenta ou c diminua, ou ambos: A população da presa seria capaz suster a carga de uma população maior de predador O isoclinal do predador aumenta se: – d aumenta e ou a ou c diminua: Mais presas seriam necessárias para suster a população do predador (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  35. 35. Outras Previsões do Modelo de Lotka e Volterra O aumento da eficiência de predação (c) sozinha no modelo reduz os isoclinais da presa e do predador: – Menos presas seriam necessárias para suster uma taxa dada de captura – A população da presa seria menos capaz de suportar o predador mais eficiente O aumento da taxa de natalidade da presa (r) deve resultar num aumento da população de predadores mas não da presa (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  36. 36. Ciclo de equilíbrio neutro P R
  37. 37. Algumas premissa do modelo de Lotka e Volterra não são prováveis Predadores ficam com fome. O termo de predação, cRP assume que a taxa de captura de presa é uma proporção direta da densidade da presa (cR) = resposta funcional do Tipo I As respostas funcionais dos Tipo II e III permitam a saciação do predador Número de presas consumidas (a proporção da população da presa diminuía com o aumento da abundancia da presa) A resposta funcional do Tipo III tem uma taxa baixa de predação quando a presa é rara. Por que? Densidade da presa
  38. 38. Fatores que estabilizam as oscilações De predador e presa 1. Ineficiência do predador (c baixa) resulta em níveis maiores de equilíbrio da presa e do predador (equilíbrio para o predador = r/c) 2. Fatores dependente da densidade exógenos ao sistema afeita predadores ou presas 3. Troca de dieta pelo predador 4. Refúgios dos predadores 5. Tempos de retorno reduzidos entre as respostas da presa e do predador
  39. 39. Os ciclos de predador e presa podem não ser estáveis – Os predadores eficientes podem causar a extinção da presa – Se a população muda do equilíbrio, não existe força que traz as populações de novo ao equilíbrio – Eventualmente oscilações aleatórias puxam uma ou ambas as espécies a extinção
  40. 40. Fatores que promovem estabilidade nas relações entre predadores e presas 1. Predadores não eficientes (a presa escapa) – Predadores menos eficientes (c menor) permitam mais presas a sobreviver – Mais presas vivem suportam mais predadores 2. Fatores externos limitam as populações – d maior para predadores – r para predas
  41. 41. 3. Fontes alimentares alternativas para o predador – Menos pressão sobre a população de presa 4. Refúgios da predação em densidades baixas da presa – Não permite que a população de presa fica muita baixa 5. Resposta numérica rápida do predador a mudança na população da presa
  42. 42. O experimento de Huffaker sobre a coexistência de predador e presa 2 espécies de ácaros, um predador e uma presa
  43. 43. Os experimentos iniciais – os predadores causaram a extinção da presa e depois o predador foi extinto Adicionado barreiras para inibir a dispersão permita a coexistência do predador com a presa.
  44. 44. Refúgios da predação permitam a coexistência de presa e predador
  45. 45. Explosões da população da presa Curva logística de crescimento populacional Taxa per capita de ro crescimento K Densidade da presa dR  rR  cRP dt
  46. 46. Curva de resposta funcional do Tipo II para o predador Taxa per capita de mortalidade K Densidade da presa dR  rR  (predação) dt
  47. 47. Estados estáveis múltiplos são possíveis
  48. 48. Inferior a ponto A – taxa de natalidade > taxa de mortalidade; a população aumenta A
  49. 49. Ponto A – equilíbrio estável; população aumente embaixo de A e diminua acima de A A
  50. 50. Entre A e B – predador reduz a população a ponto A A B
  51. 51. Equilíbrio não estável – ponto de equilíbrio do qual uma população se deslocará a um ponto diferente novo de equilíbrio se sujeita a perturbação
  52. 52. Ponto B – equilibrio não estável; below B, predation reduces population to A; above B, predators are less efficient, so population grows to C B
  53. 53. Entre pontos B e C – os predadores são menos eficientes, e a população de presa aumenta até o ponto C B
  54. 54. Ponto C – equilíbrio estável B
  55. 55. Os sistemas de predador e presa podem ter múltiplos estados estaveis A redução do número de predadores podem causar a explosão do número de presas
  56. 56. Growth rate Death rate
  57. 57. Interações entre pares de espécies Influencia da Espécie A - (negativa) 0 (neutra ou nula) + (positiva) Influencia da Espécie B - 0 + A B A B A B - - - - Antagonismo Competição Amensalismo Predação/Parasitismo - 0 + A B A B A B 0 0 0 0 Neutralismo Amensalismo Comensalismo (Sem interação) - 0 + A B A B A B + + + + Antagonismo Comensalismo Mutualismo Predação/Parasitismo De Abrahamson (1989); Morin (1999), pg. 21
  58. 58. Predação Modelando a predação: modelo de Lotka e Volterra Presa (vitimas) na ausência de predadores: dV/dt = rV Presa na presença de predadores: dV/dt = rV - VP onde VP é perda aos predadores Perdas aos predadores são proporcionais a VP (probabilidade de encontros aleatórios) e eficiência de captura,  (efeito do predador sobre a taxa de crescimento per capita da população de presas) Um valor grande de  tem exemplo de baleias se alimentando de krill V é a resposta funcional do predador (taxa de captura de presa como função da abundancia da presa); neste caso a resposta funcional é linear, ou seja a captura de presas aumenta a uma taxa constante com aumento da presa
  59. 59. Predação Na forma mais simples do modelo, o predador se especializa sobre uma espécie de presa, de modo na ausência de presas a população do predador cai exponencialmente: dP/dt = -qP P é o tamanho populacional do predador e q é a taxa de mortalidade per capita O crescimento populacional positivo ocorre quando há presas: dP/dt = ßVP - qP ß é a eficiência de conversão – a capacidade do predador de tornar a presa em crescimento per capita Valores grandes de ß tem exemplos em lobos predando alces ßV é a resposta numérica da população do predador – a taxa per capita de crescimento da população do predador como função da população da presa
  60. 60. Solução de equilíbrio: Para a população de presa (V): dV/dt = rV - VP 0 = rV - VP VP = rV P = r dV/dt < 0 P = r/ O isoclinal da presa dV/dt > 0 ^ No equilíbrio P = r/; O número de predadores que manterá a população de presas em crescimento zero ^ P depende da razão da taxa de crescimento da presa a eficiência de captura do predador Gotelli (2001)
  61. 61. Solução de equilíbrio: Para a população do predor (P) : dP/dt = ßVP - qP 0 = ßVP - qP ßVP = qP dP/dt < 0 dP/dt > 0 ßV = q V = q/ß O isoclinal do predador ^ No equilíbrio V = q/ß; o número de presas que sustenta a população de predador a crescimento zero ^ V depende da razão da taxa de mortalidade do predador a eficiencia de conversão do predador Gotelli (2001)
  62. 62. Solução gráfica combinada: As populações do predador e da presa começaram fazer ciclos porque eles controlam reciprocamente o crescimento Gotelli (2001)
  63. 63. Solução gráfica combinada: As populações do predador e da presa começaram fazer ciclos porque eles controlam reciprocamente o crescimento Gotelli (2001)
  64. 64. Coexistência com ciclos de limites estáveis Coexistência no equilíbrio estável Equilíbrio não estável Gotelli (2001)
  65. 65. Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Rosenzweig 1971) Essa idéia também se desenvolveu do desejo de advertir o uso indiscriminado de enriquecimento de recursos para favorecer populações manejadas Mas é somente de interesse teórico? Consulte: Abrams e Walters 1996; Murdoch et al. 1998, Persson et al. 2001 Gotelli (2001)
  66. 66. Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Rosenzweig 1971) Mas somente tem interesse teórico? ´ Consulte: Abrams e Walters 1996; Murdoch et al. 1998, Persson et al. 2001 No mundo real o enriquecimento geralmente não desestabaliza a dinâmica, provavelmente devido a ocorrência ubíqua de presas não vulneráveis Gotelli (2001)
  67. 67. Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Riebesell 1974; Tilman 1982, 1988) Tangente dos vetores de É uma das formas pelo consumo para A qual as interações competitivas também podem resultar in a A B paradoxo do Tangente dos enriquecimento vetores de Imagine o que R2 1 2 3 consumo para B 4 acontece quando [P] fertilizamos com N 5 Essa idéia também se 6 desenvolveu do desejo de advertir o uso indiscriminado de R1 [N] enriquecimento de recursos para Vetores de Ponto de oferta favorecer populações Consumo De recursos manejadas
  68. 68. Efeito da mudança do isoclinal do predador (mudança da resposta numérica do predador) O predador é um especialista da presa focal O valor de K do predador depende da abundancia da presa focal O predador usa presas múltiplas e assim a K do predador é Onde ficaria o isoclinal do predador se o independente da predador usa presas multiplas e força presa focal; neste deterministicamente a presa focal a caso o predador extinção tem um valor baixo de k Gotelli (2001)
  69. 69. Efeito dos refúgios da presa e/ou a imigração da presa (efeito de resgate) Tendência para Estabilizar a dinâmica. Gotelli (2001)
  70. 70. Experimento demonstrando a influencia estabilizante de refúgios O acaro de seis pontos se alimente de laranjas e se dispersa caminhando ou pela emissão de balões de seda O acaro predador se dispersa caminhando Huffaker (1958)
  71. 71. Experimento demonstrando a influencia estabilizante de refúgios O acaro de seis pontos se alimente de laranjas e se dispersa caminhando ou pela emissão de balões de seda O acaro predador se dispersa caminhando Em arranjos experimentais, os predadores levou a presa a extinção na ausência de refúgios para a presa, e posteriormente também foi extinto Em arranjos grandes com refúgios os predadores e presas coexistirem com oscilações acopladas Huffaker (1958)
  72. 72. Efeito de tempos de retorno Até aqui tivemos como premissa que as respostas de predadores a presas (e o oposto) são instantâneas Uma situação mais real inclua tempos de retorno (o tempo necessário para a presa consumida ser transforma em novos predadores, ou para os predadores morrer de fome) A incorporação de tempos de retorno aos modelos geralmente tem efeitos desestabiliziantes, resultando em oscilações maiores das populações de predador e presa Harrison (1995) incorporou tempos de retorno a resposta numérica de Didinium consumindo presas de Paramecium Melhorou muito o ajuste dos modelos a flutuações reais de populações de predador e presa descritos por Luckinbill (1973)
  73. 73. Modelos de predação e experimentos simples de microcosmos prevêem: Coexistência no equilíbrio estável, após ciclos de oscilações apagadas, ou dentro de ciclos de limites estáveis, ou instabilidade e falta de coexistência, dependendo especialmente da biologia das espécies que interagem: A resposta funcional dos predadores as presas (geralmente leva a instabilidade se não lineares) Capacidade de suporte dos predadores e presas na ausência do outro (freqüentemente estabilizantes) Refúgios para as presas (freqüentemente estabilizantes) Especificidade do predador a presa (não estabilizante se a troca ocorre a uma densidade menor da presa, mas estabilizante se a troca ocorre em densidades maiores da presa) E mais…
  74. 74. Escape devido a saciação do predador As respostas funcionais do Tipo II e do Tipo III sugerem que sob algumas condições a saciação do predador ocorre Exemplos de Plantas: Janzen (1976) sugeriu que a predação de sementes é uma força seletiva principal que favorece a produção massiva de sementes em intervalos não anuais. Os bambus são exemplos dessa estratégia, com muitas espécies frutificando a intervalos de 30 a 50 anos, e algumas ainda mais como Phyllostachys bambusoides que frutifica a cada 120 anos! Outras plantas que usam essa estratégia são: Dipterocarpaceae, carvalhos, muitas coníferas, e a maioria das árvores tropicais. Exemplos de Animais: Williams et al. (1983) proporcionaram evidencias que espécies de Magicicada emergem a cada 13 ou 17 anos para escapar de predadores com ciclos similares. Esses emergem a densidades de até 4 milhões por hectare = 4 toneladass de cigarras por hectare  a maior biomassa de produção de uma população natural de animais terrestres.
  75. 75. Predação dependente do tamanho Até aqui argumentei que todas as presas são do mesmo tamanho (premissa do campo médio) As presas grandes podem escapar de serem consumidos devido as limitações morfológicas da alimentação do predador, por exemplo, Paine (1966) documentou que o molusco Muricanthus é muito grande para ser consumido pelas estrelas do mar, Heliaster As presas pequenas podem escapar detecção, ou os recursos gastos na sua captura e seu manuseio podem ser maiores do que o ganho de seu consumo
  76. 76. Predação dependente do tamanho Brooks e Dodson (1965) propuseram que a predação dependente de tamanho por peixes determina a estrutura de tamanhos de zoopláncton de águas doces Observações: Os lagos geralmente não contem zooplancton grande e abundante (>0.5 mm) junto com zooplancton pequeno (<0.5 mm) O zooplancton grande não foram encontradas com peixes que consumem zooplancton
  77. 77. Predação dependente do tamanho O lago cristal, Connecticut Nenhum peixe planctivoro Plâncton grande Lago Cristal 22 anos após a introdução de Alosa aestivalis (Blueback Herring)
  78. 78. Predação dependente do tamanho Brooks e Dodson (1965) propuseram que a predação dependente do tamanho determina a estrutura de tamanho do zooplâncton de água doce Observação os lagos quase nunca tinham zooplancton grande abundante (>0.5 mm) junto com zooplancton pequeno (<0.5 mm) O zooplancton não foram encontrados com peixes que consumiam plancton Hipótese: 0 zooplâncton grande são competidores superiores para o alimento (fitoplancton) devido a uma eficiência maior de filtragem Os peixes planctivoros seletivamente consumem plâncton grande e competitivamente superior
  79. 79. Predação dependente do tamanho Análise detalhada dos mecanismos de mudança demonstraram que: Os peixes predam seletivamente o zoopláncton de porte grande Mas, o zoopláncton de porte grande não excluem competitivamente o zoopláncton de porte pequena… eles são comidos!

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