Introdução a predação

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Introdução a predação

  1. 1. Interações entre Predadores e Presas Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Ecologia de Populações
  2. 2. Predação e ParasitismoPor que estudar predação e parasitismo?todo organismo é sujeito a váriasfontes da mortalidade, incluindomorrer de fome, doenças epredação, assim para entender aestrutura e dinâmica de populaçõese comunidades requer conhecimentosobre esses processos
  3. 3. Predação e ParasitismoPor que estudar predação e parasitismo?O entendimento de quantamortalidade natural ocorre empopulações e por que, é crítico paramanejo de populações queexploramos (peixes), ou quequeremos controlar (organismos dedoenças ou vetores, espéciesinvasoras)
  4. 4. Plasticidade Fenotípica e Predação Como a inovação evolutiva da plasticidade fenotípica possa alterar a dinâmica de predadores e presas?Agrawal 2001, Figura 1
  5. 5. Predação1. Ciclos de predadores e presas2. Modelos de predação3. Respostas funcionais e numéricas4. Estabilidade nos modelos de predador e presa
  6. 6. Dois Problemas Principais:1. Os predadores podem limitar as populações de presa. Isso mantém as populações sob K.
  7. 7. Dois Problemas Principais:2. As populações de predador e presa aumentam e desciam em ciclos regulares.
  8. 8. Um modelo verbal de ciclos de predador e presa:1. Predadores se alimentam de presa o qual reduz o número de presas2. Predadores ficam com fome e suas populações dessem3. Com menos predadores, as presas sobrevivem melhor e suas populações aumentam4. O aumenta das populações de presa permita que a população de predadores aumentarE o ciclo se repete…
  9. 9. Por que os predadores aumentam de população simultaneamente com a presa?
  10. 10. O Modelo de Lotka-Volterra: Premissas1. A população de presas cresce exponencialmente na ausência de predadores.2. A predação e diretamente proporcional ao produto das abundancias de presa e predador (encontros aleatórios).3. As populações de predador aumentam baseado no número de presas. A taxa de mortalidade é independente da abundancia da presa.
  11. 11. O modelo de Lotka-Volterra:– Alfred Lotka e Vito Voterra independentemente formularam um modelo da dinâmica de populações de predadores e presas. Para a população da presa, o modelo começa com o modelo exponencial de crescimento populacional, e envolve um termo para a presa morta pelo predador, assim:dR/dt=rR - cRP Onde R é a população da presa, dR/dt é a taxa de crescimento da população da presa, r é a taxa intrínseca de aumento da presa, c é um constante que representa a eficiência do predador, e P é a população do predador
  12. 12. As Equações de Lotka-Volterra de Predador e PresaA equação: dP/dt = acRP - dPdescreve a taxa de aumento da população dopredador, onde: P é o número de predadores R é o número de presas a é a eficiência da conversão de alimento em crescimento c é um constante que expressa a eficiencia da predação d é um constante relacionadaand taxa de mortalidade (c) 2001 by W. H. Freeman a do predador Company
  13. 13. A população do predador depende dapopulação da presa. Assim:dP/dt=acRP-dP– dP/dt é a taxa de crescimento da população do predador– onde P é a população do predador– c é um constante que refletia a eficiência do predador– R é a população da presa– d é a taxa per capita de mortalidade da população do predador– a é um constante que refletia a eficiência pela qual as presas capturadas são convertidas em predadores novos.
  14. 14. O modelo de Lotka-Volterra:Existe um ponto de equilíbrio em:R*=d/ac P*=r/c– Esse equilíbrio é neutro– Esse modelo produz oscilações de predadores e presas que são neutralmente estáveis. Ao afastar do equilíbrio, ocorrem ciclos de amplitudes maiores.
  15. 15. Previsões dos Modelos de Lotka-VolterraOs predadores e as presas tem condições deequilíbrio (isoclinais de equilíbrio ouisoclinais de crescimento zero):– P = r/c para o predador– R = d/ac para a presa– Quando esses valores são colocados em gráfico, existe um ponto único de equilíbrio conjunto onde as populações de predador e presa são estáveis: Quando as populações mudam do equilíbrio conjunto, apresentam ciclos com um período de T = 2 / rd (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  16. 16. R = tamanho da população de presas (“recurso”)P = tamanho da população de predadores dR  rR  cRP dtr = taxa exponencial de crescimento da presac = eficiência da captura dos predadores
  17. 17. dR  rR  cRP dtTaxa de mudança da Retirada da presapopulação de presa pelos predadores Taxa intrínseca de Crescimento da presa
  18. 18. Para o predador: dP  acRP  dP dt Taxa de mortalidade do predadorTaxa de mudança da Conversão de presapopulação de predador Em predadores novos a = eficiência da conversão de presa em predador d = taxa de mortalidade do predador
  19. 19. A população da presa alcança equilíbrioquando dR/dt = 0 – equilíbrio – estado de balance entre forças opostas – Populações em equilibro não mudamdR  0  rR  cRPdt rP cA população de presa se estabiliza a basedo tamanho da população do predador
  20. 20. A população do predador alcançaequilíbrio quando dP/dt = 0dP  0  acRP  dPdt dR acA população do predador se estabilizabaseado no tamanho da população dapresa
  21. 21. Isoclinal – uma linha ao largo do qualas populações não mudarão no tempo.O número de predadores ficaconstante se R = d/acO número de presa fica constante seP = r/c.
  22. 22. Modelagem da dinâmica de predadores e presas usando o modelo Lotka-VolterraA população da presa na ausência do predador:dR/dt = rROnde R = população da presaPresa na presença do predadordR/dt = rR - cRPOnde cRP é o número de presas individuais capturadosPerdas aos predadores é o produto da abundancia dopredador e presa, RP (premissa de que o predador e apresa se movimentam aleatoriamente no ambiente) e aeficiência de captura, cc é uma medida do efeito do predador sobre a taxa percapita de crescimento da presa
  23. 23. Quanto maior o valor de c: mais a taxa per capita decrescimento da população da presa é reduzida pela adiçãode um só predadorAqui cR representa também a resposta funcional dopredador (que descreve como a taxa de captura da presaé afeitada pela abundancia da presa). Nesse caso, aresposta funcional é linear e a taxa de captura aumenta auma taxa constante com a densidade da presa.Para o predador:Na forma mais simples, o predador se especializa em umaespécie de presa. Assim, na ausência da presa, apopulação do predador decai exponencialmente:dP/dt = -dP onde P é o tamanho da população do predador,e d é a taxa per capita de mortalidade
  24. 24. O crescimento populacional ocorre quando a presa épresente:dP/dt = acRP - dPOnde a é a eficiência de conversão – a capacidade dopredador de converter presas em taxa adicional per capitade crescimento da população do predador (e cRP é onúmero de presas capturadas)Quando a tem um valor elevado uma presa solitária évaloroso (matança de um mamute…).d é a taxa per capita de mortalidade da população dopredador
  25. 25. Começando com a população de presadR/dt = rR - cRP0 = rR - cRPrR = cRP … e a presa (R) fica fora da equação!r = cPEquilíbrio P = r/cEquilíbrio P = número de predadores para manter apopulação da presa a crescimento zero.Número de predadores depende da razão da taxa decrescimento da presa a eficiência de captura dopredador.
  26. 26. Para a população do predador:dP/dt = acRP - dP0 = acRP - dPacRP = dP… os predadores ficam fora da equação!acR = dEquilíbrio R = d/acEquilíbrio R é o número de presa necessária parainibir o crescimento da população do predador emanter em crescimento zero.Quantas presas são necessárias depende da razão dataxa per capita de mortalidade de predadores aeficiência de conversão do predador
  27. 27. Linhas descontínuas são isoclinais de crescimento zero flechas demonstram o sentido da trajetória das populações PRESA PREDADORPredadores (P) Isoclinal daNúmero de presa Número de Presas (R)
  28. 28.  d Predadores são estáveis quando: R ac  Presas são estáveis quando: r P cNúmero dePredadores (P) Número de presas (R)
  29. 29.  r Presas são estáveis quando: P c Isoclinal Da presaNúmero dePredadores (P) r/c d/ac Número de presas (R)
  30. 30.  Predadores são estáveis quando: d R Isoclinal do ac PredadorNúmero dePredadores (P) d/ac Número de presas (R)
  31. 31.  d R ac  r equilíbrio P cNúmero dePredadores (P) r/c d/ac Número de presas (R)
  32. 32. Ciclos na Equação de Lotka e VolterraUm gráfico com os eixos representando as populações de predador e presa ilustra as previsões cíclicas das equações de Lotka e Volterra de predador e presa: – Uma trajetória populacional descreve as mudanças conjuntas cíclicas de P e R contra relógio no gráfico de P versus R (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  33. 33. Comportamento do modelo
  34. 34. Fatores que Mudam os Isoclinais de Equilíbrio O isoclinal da presa aumenta se: – r aumenta ou c diminua, ou ambos: A população da presa seria capaz suster a carga de uma população maior de predador O isoclinal do predador aumenta se: – d aumenta e ou a ou c diminua: Mais presas seriam necessárias para suster a população do predador (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  35. 35. Outras Previsões do Modelo de Lotka e VolterraO aumento da eficiência de predação (c)sozinha no modelo reduz os isoclinais da presae do predador:– Menos presas seriam necessárias para suster uma taxa dada de captura– A população da presa seria menos capaz de suportar o predador mais eficienteO aumento da taxa de natalidade da presa (r)deve resultar num aumento da população depredadores mas não da presa (c) 2001 by W. H. Freeman and Company
  36. 36. Ciclo de equilíbrio neutro P R
  37. 37. Algumas premissa do modelo de Lotka e Volterranão são prováveisPredadores ficam com fome. O termo de predação, cRP assume que ataxa de captura de presa é uma proporção direta da densidade dapresa (cR) = resposta funcional do Tipo I As respostas funcionais dos Tipo II e III permitam a saciação do predador Número de presas consumidas (a proporção da população da presa diminuía com o aumento da abundancia da presa) A resposta funcional do Tipo III tem uma taxa baixa de predação quando a presa é rara. Por que? Densidade da presa
  38. 38. Fatores que estabilizam as oscilaçõesDe predador e presa1. Ineficiência do predador (c baixa) resulta em níveis maiores de equilíbrio da presa e do predador (equilíbrio para o predador = r/c)2. Fatores dependente da densidade exógenos ao sistema afeita predadores ou presas3. Troca de dieta pelo predador4. Refúgios dos predadores5. Tempos de retorno reduzidos entre as respostas da presa e do predador
  39. 39. Os ciclos de predador e presa podem não ser estáveis – Os predadores eficientes podem causar a extinção da presa – Se a população muda do equilíbrio, não existe força que traz as populações de novo ao equilíbrio – Eventualmente oscilações aleatórias puxam uma ou ambas as espécies a extinção
  40. 40. Fatores que promovem estabilidade nas relações entre predadores e presas1. Predadores não eficientes (a presa escapa) – Predadores menos eficientes (c menor) permitam mais presas a sobreviver – Mais presas vivem suportam mais predadores2. Fatores externos limitam as populações – d maior para predadores – r para predas
  41. 41. 3. Fontes alimentares alternativas para o predador – Menos pressão sobre a população de presa4. Refúgios da predação em densidades baixas da presa – Não permite que a população de presa fica muita baixa5. Resposta numérica rápida do predador a mudança na população da presa
  42. 42. O experimento de Huffaker sobre acoexistência de predador e presa2 espécies de ácaros, um predador euma presa
  43. 43. Os experimentos iniciais – ospredadores causaram a extinção dapresa e depois o predador foi extintoAdicionado barreiras para inibir adispersão permita a coexistência dopredador com a presa.
  44. 44. Refúgios da predação permitam acoexistência de presa e predador
  45. 45. Explosões da população da presa Curva logística de crescimento populacionalTaxa percapita de rocrescimento K Densidade da presa dR  rR  cRP dt
  46. 46. Curva de resposta funcional do Tipo II para o predadorTaxa percapita demortalidade K Densidade da presa dR  rR  (predação) dt
  47. 47. Estados estáveis múltiplos são possíveis
  48. 48. Inferior a ponto A – taxa de natalidade > taxa de mortalidade; a população aumenta A
  49. 49. Ponto A – equilíbrio estável; população aumente embaixo de A e diminua acima de A A
  50. 50. Entre A e B – predador reduz a população a ponto A A B
  51. 51. Equilíbrio não estável – ponto de equilíbrio do qual uma população se deslocará a um ponto diferente novo de equilíbrio se sujeita a perturbação
  52. 52. Ponto B – equilibrio não estável; below B, predation reduces population to A; above B, predators are less efficient, so population grows to C B
  53. 53. Entre pontos B e C – os predadores são menos eficientes, e a população de presa aumenta até o ponto C B
  54. 54. Ponto C – equilíbrio estável B
  55. 55. Os sistemas de predador e presa podem ter múltiplos estados estaveis A redução do número de predadores podem causar a explosão do número depresas
  56. 56. Growth rate Death rate
  57. 57. Interações entre pares de espécies Influencia da Espécie A - (negativa) 0 (neutra ou nula) + (positiva) Influencia da Espécie B - 0 + A B A B A B - - - - Antagonismo Competição Amensalismo Predação/Parasitismo - 0 + A B A B A B 0 0 0 0 Neutralismo Amensalismo Comensalismo (Sem interação) - 0 + A B A B A B + + + + Antagonismo Comensalismo Mutualismo Predação/ParasitismoDe Abrahamson (1989); Morin (1999), pg. 21
  58. 58. PredaçãoModelando a predação: modelo de Lotka e VolterraPresa (vitimas) na ausência de predadores: dV/dt = rVPresa na presença de predadores: dV/dt = rV - VP onde VP é perda aos predadoresPerdas aos predadores são proporcionais a VP (probabilidade deencontros aleatórios) e eficiência de captura,  (efeito do predadorsobre a taxa de crescimento per capita da população de presas)Um valor grande de  tem exemplo de baleias se alimentando de krillV é a resposta funcional do predador (taxa de captura de presa comofunção da abundancia da presa); neste caso a resposta funcional é linear,ou seja a captura de presas aumenta a uma taxa constante com aumentoda presa
  59. 59. PredaçãoNa forma mais simples do modelo, o predador se especializa sobre umaespécie de presa, de modo na ausência de presas a população dopredador cai exponencialmente: dP/dt = -qP P é o tamanho populacional do predador e q é a taxa demortalidade per capitaO crescimento populacional positivo ocorre quando há presas: dP/dt = ßVP - qPß é a eficiência de conversão – a capacidade do predador de tornar apresa em crescimento per capitaValores grandes de ß tem exemplos em lobos predando alcesßV é a resposta numérica da população do predador – a taxa percapita de crescimento da população do predador como função dapopulação da presa
  60. 60. Solução de equilíbrio:Para a população de presa(V): dV/dt = rV - VP 0 = rV - VP VP = rV P = r dV/dt < 0 P = r/O isoclinal da presa dV/dt > 0 ^No equilíbrio P = r/;O número de predadoresque manterá a populaçãode presas em crescimentozero^P depende da razão dataxa de crescimento dapresa a eficiência decaptura do predadorGotelli (2001)
  61. 61. Solução de equilíbrio:Para a população do predor (P) : dP/dt = ßVP - qP 0 = ßVP - qP ßVP = qP dP/dt < 0 dP/dt > 0 ßV = q V = q/ßO isoclinal do predador ^No equilíbrio V = q/ß;o número de presas quesustenta a população depredador a crescimento zero^V depende da razão da taxa demortalidade do predador aeficiencia de conversão dopredadorGotelli (2001)
  62. 62. Solução gráficacombinada:As populações dopredador e da presacomeçaram fazer ciclosporque eles controlamreciprocamente ocrescimentoGotelli (2001)
  63. 63. Solução gráficacombinada:As populações do predadore da presa começaramfazer ciclos porque elescontrolam reciprocamente ocrescimentoGotelli (2001)
  64. 64. Coexistência com ciclos de limites estáveis Coexistência no equilíbrio estável Equilíbrio não estávelGotelli (2001)
  65. 65. Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Rosenzweig 1971) Essa idéia também se desenvolveu do desejo de advertir o uso indiscriminado de enriquecimento de recursos para favorecer populações manejadas Mas é somente de interesse teórico? Consulte: Abrams e Walters 1996; Murdoch et al. 1998, Persson et al. 2001Gotelli (2001)
  66. 66. Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Rosenzweig 1971) Mas somente tem interesse teórico? ´ Consulte: Abrams e Walters 1996; Murdoch et al. 1998, Persson et al. 2001 No mundo real o enriquecimento geralmente não desestabaliza a dinâmica, provavelmente devido a ocorrência ubíqua de presas não vulneráveisGotelli (2001)
  67. 67. Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Riebesell 1974; Tilman 1982, 1988) Tangente dos vetores deÉ uma das formas pelo consumo para Aqual as interaçõescompetitivas tambémpodem resultar in a A Bparadoxo do Tangente dosenriquecimento vetores deImagine o que R2 1 2 3 consumo para B 4acontece quando [P]fertilizamos com N 5Essa idéia também se 6desenvolveu do desejode advertir o usoindiscriminado de R1 [N]enriquecimento derecursos para Vetores de Ponto de ofertafavorecer populações Consumo De recursosmanejadas
  68. 68. Efeito da mudança do isoclinal do predador (mudança da resposta numérica do predador) O predador é um especialista da presa focal O valor de K do predador depende da abundancia da presa focal O predador usa presas múltiplas e assim a K do predador é Onde ficaria o isoclinal do predador se o independente da predador usa presas multiplas e força presa focal; neste deterministicamente a presa focal a caso o predador extinção tem um valor baixo de kGotelli (2001)
  69. 69. Efeito dos refúgios da presa e/ou a imigração da presa (efeito de resgate)Tendência paraEstabilizar adinâmica. Gotelli (2001)
  70. 70. Experimento demonstrando ainfluencia estabilizante derefúgiosO acaro de seis pontos sealimente de laranjas e sedispersa caminhando ou pelaemissão de balões de sedaO acaro predador se dispersacaminhandoHuffaker (1958)
  71. 71. Experimento demonstrando ainfluencia estabilizante derefúgiosO acaro de seis pontos sealimente de laranjas e sedispersa caminhando ou pelaemissão de balões de sedaO acaro predador se dispersacaminhandoEm arranjos experimentais, ospredadores levou a presa aextinção na ausência derefúgios para a presa, eposteriormente também foiextintoEm arranjos grandes comrefúgios os predadores epresas coexistirem comoscilações acopladasHuffaker (1958)
  72. 72. Efeito de tempos de retornoAté aqui tivemos como premissa que as respostas de predadores apresas (e o oposto) são instantâneasUma situação mais real inclua tempos de retorno (o temponecessário para a presa consumida ser transforma em novospredadores, ou para os predadores morrer de fome)A incorporação de tempos de retorno aos modelos geralmentetem efeitos desestabiliziantes, resultando em oscilações maioresdas populações de predador e presaHarrison (1995) incorporou tempos de retorno a respostanumérica de Didinium consumindo presas de ParameciumMelhorou muito o ajuste dos modelos a flutuações reais depopulações de predador e presa descritos por Luckinbill (1973)
  73. 73. Modelos de predação e experimentos simples de microcosmos prevêem:Coexistência no equilíbrio estável, após ciclos de oscilações apagadas,ou dentro de ciclos de limites estáveis, ou instabilidade e falta de coexistência, dependendo especialmente da biologia das espécies que interagem: A resposta funcional dos predadores as presas (geralmente leva a instabilidade se não lineares) Capacidade de suporte dos predadores e presas na ausência do outro (freqüentemente estabilizantes) Refúgios para as presas (freqüentemente estabilizantes) Especificidade do predador a presa (não estabilizante se a troca ocorre a uma densidade menor da presa, mas estabilizante se a troca ocorre em densidades maiores da presa) E mais…
  74. 74. Escape devido a saciação do predador As respostas funcionais do Tipo II e do Tipo III sugerem que sob algumas condições a saciação do predador ocorreExemplos de Plantas:Janzen (1976) sugeriu que a predação de sementes é uma força seletivaprincipal que favorece a produção massiva de sementes em intervalosnão anuais. Os bambus são exemplos dessa estratégia, com muitasespécies frutificando a intervalos de 30 a 50 anos, e algumas aindamais como Phyllostachys bambusoides que frutifica a cada 120 anos!Outras plantas que usam essa estratégia são: Dipterocarpaceae,carvalhos, muitas coníferas, e a maioria das árvores tropicais.Exemplos de Animais:Williams et al. (1983) proporcionaram evidencias que espécies deMagicicada emergem a cada 13 ou 17 anos para escapar de predadorescom ciclos similares. Esses emergem a densidades de até 4 milhões porhectare = 4 toneladass de cigarras por hectare  a maior biomassa deprodução de uma população natural de animais terrestres.
  75. 75. Predação dependente do tamanhoAté aqui argumentei que todas as presas são do mesmotamanho (premissa do campo médio)As presas grandes podem escapar de serem consumidosdevido as limitações morfológicas da alimentação dopredador, por exemplo, Paine (1966) documentou que omolusco Muricanthus é muito grande para ser consumidopelas estrelas do mar, HeliasterAs presas pequenas podem escapar detecção, ou osrecursos gastos na sua captura e seu manuseio podem sermaiores do que o ganho de seu consumo
  76. 76. Predação dependente do tamanhoBrooks e Dodson (1965) propuseram que a predaçãodependente de tamanho por peixes determina aestrutura de tamanhos de zoopláncton de águas docesObservações: Os lagos geralmente não contem zooplancton grande eabundante (>0.5 mm) junto com zooplancton pequeno(<0.5 mm) O zooplancton grande não foram encontradas compeixes que consumem zooplancton
  77. 77. Predação dependente do tamanhoO lago cristal, ConnecticutNenhum peixe planctivoro Plâncton grande Lago Cristal 22 anos após a introdução de Alosa aestivalis (Blueback Herring)
  78. 78. Predação dependente do tamanhoBrooks e Dodson (1965) propuseram que a predaçãodependente do tamanho determina a estrutura detamanho do zooplâncton de água doceObservação os lagos quase nunca tinham zooplancton grande abundante (>0.5mm) junto com zooplancton pequeno (<0.5 mm) O zooplancton não foram encontrados com peixes que consumiamplanctonHipótese: 0 zooplâncton grande são competidores superiorespara o alimento (fitoplancton) devido a uma eficiênciamaior de filtragem Os peixes planctivoros seletivamente consumemplâncton grande e competitivamente superior
  79. 79. Predação dependente do tamanhoAnálise detalhada dos mecanismos de mudançademonstraram que: Os peixes predam seletivamente o zoopláncton deporte grande Mas, o zoopláncton de porte grande não excluemcompetitivamente o zoopláncton de porte pequena… elessão comidos!

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