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Introdução a meta populações

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Introdução a meta populações

  1. 1. Ecologia de Populações Meta-populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Sumário• Definir uma meta-população e explicar sua relevância a ecologia de populações• Descrever o processos que determinem a abundancia local dentro de uma meta- população• Explicar as premissas e comportamento do modelo de meta-populações de Levin• Aplicar o modelo de persistência de meta-populações de Hanksi aos habitats espacialmente heterogêneos
  3. 3. Sumário do TópicoHeterogeneidadeDefinições de dinâmicasDetalhes QuantitativosExemplos EmpíricosDispersãoMatrizes de transiçãoImplicações na Conservação
  4. 4. Por que Meta-populações?A maioria dos ambientes naturais não são uniformes:  Frutas em árvores  Árvores nos campos  Matas, parques  Ilhas, lagos, e reservatórios  Plantas ou animais inteiros  Para parasitas e micro-parasitasO habitat disponível pode variar em sua localização e recursos no tempoTodos os membros da população não interagem igualmente devido a sua separação espacial
  5. 5. Escalas geográficas dos processos ecológicos e evolutivos Continente Região Paisagem Local
  6. 6. Heterogeneidade de Habitat
  7. 7. Heterogeneidade “O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, eatualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia ainda mais heterogêneo” Ilkka Hanski 1999
  8. 8. Mosaicos HabitatRecursos Cobertura Qualidade Aptidão etc... Locais de nidificação Alimento
  9. 9. Perda e fragmentação de Habitat Fragmentação florestal na Várzeas em depressões Finlândia durante no Condado de 200 anos Champaign, Illinois, USA Atual Anterior
  10. 10. Floresta Fragmentada na Kenya J. Ward, USDA Forest Service, www.forestryimages.org
  11. 11. Conseqüências da heterogeneidadeespacial e temporal de habitatsEscala espacial: Natural e operacional Paisagem: divisão de espaço geográfico que apresenta uma homogeneidade geomorfológicaNível de organização biológica: Natural e operacional Populações e meta-populações Baguette M. e V.M.. Stevens, Oikos 2003
  12. 12. Conseqüências da heterogeneidade espacial e temporal de habitatsAs espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006) População População B A População D População C
  13. 13. Conseqüências da heterogeneidade espacial e temporal de habitatsAs espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006) As populações habitam habitats de qualidades diferentes População ou População ou Habitat B Habitat A Pop. ou Habitat D População ou Habitat C
  14. 14. A heterogeneidade é boa?Se a heterogeneidade ambiental é boa, então porque a fragmentação do habitat pelo Homem percebido como ruim?
  15. 15. Perda e fragmentação de Habitat•Habitat apropriado de várias espécies é naturalmente homogêneo.•Habitat apropriado para outras espécies tem uma distribuição maiscontínua mas tem sido fragmentado pelo uso da terra do Homem. Alteração de Habitat: 1. Perda de Habitat 2. Fragmentação de Habitat •Tamanho reduzido de manchas •Aumento da quantidade de borda 3. Isolamento de Habitat •Aumento de isolamento das manchas
  16. 16. Fragmentação de HabitatAlguns efeitos da fragmentação se manifestam pelo aumentode efeitos de borda.Quando as manchas de habitat diminuem de tamanho devidoa fragmentação, as populações que moram nessas manchasficam mais vulneráveis as condições adversas do ambienteque são prevalentes nas bordas da mancha de habitat, masnão no seu interior.Para uma mancha embutida numa paisagem agrícola ouperturbada, essas mudanças ambientais podem incluir umaumento de luz solar e temperatura ou diminuição deumidade.
  17. 17. Perda e fragmentação de HabitatA perda de habitat exerce uma pressão seletiva forte sobrepopulações. A perda de habitat freqüentemente resulta nãosomente na diminuição da quantidade de habitat, mastambém na heterogeneidade da distribuição de habitat. Aheterogeneidade pode ser gerada pelo uso da terra pelaagricultura, construção de prédios, represas, rodavas, ecorredores para linhas de gás ou força de alta tensão.O resultado é a fragmentação do habitat original que agoraexiste em manchas não continuas. Qualquer população queviveu no habitat original será reduzida a um tamanho totalmenor do que dividida em populações múltiplas. Umafragmentação posterior resulta na diminuição do tamanhomédio das manchas de habitat, e os torna isoladas.
  18. 18. Dinâmica de Populações na Paisagem As populações de várias espécies ocupam manchas de habitatde melhor qualidade e usam o habitat entre as manchassomente para mover de uma mancha para outra.Essas espécies existem em populações numerosas isoladasentre elas ou com uma troca limitada de indivíduos entre elas.Esse conjunto de populações da mesma espécie que interagemé uma meta-população.Cada população distinta nameta-população pode serchamada uma sub-população, uma população local, ousimplesmente uma população.
  19. 19. Heterogeneidade Heterogeneidade entre manchas
  20. 20. A Força Seletiva da HeterogeneidadeA redução ou ampliação de habitat pode ser uma força seletiva importante que favorece a adaptação local e a evolução rápida (Handcock e Britton 2006)O tamanho da população é importante para permitir o tempo suficiente para a adaptação antes da extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)A fragmentação de habitat pode também afeitar a evolução — o grau depende dos tamanhos das populações e o fluxo gênico e cultural entre populações — uma dinâmica básica de uma população
  21. 21. Nicho da Espécie Amplitude Geográfica Fragmentação de HabitatPerda de Isolamento de Manchas pequenasHabitat Habitat de habitatExtinção Conectividade Demografia
  22. 22. Colonização Diferencial de Habitats Favoráveis
  23. 23. Fragmentação e Heterogeneidade
  24. 24. Fragmentação e Heterogeneidade
  25. 25. Fragmentação e Heterogeneidade
  26. 26. Manchas e Tamanho Populacional Perda Anual Sustentável Perda de Manchas Aumento de Manchas Atuais Manchas K K K Tamanho Populacional Equilibrado
  27. 27. FragmentaçaoIsolamento elevado Isolamento baixo
  28. 28. Meta-populações e EvoluçãoA redução de habitat pode ser uma força seletiva importante na adaptação local e evolução rápida (Handcock e Britton 2006)O tamanho populacional é importante porque proporciona um tempo suficiente para que ocorre a adaptação antes da extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)A fragmentação pode ter um papel chave na evolução, mas depende da dinâmica básica de meta-populações ou seja tamanho populacional, e fluxos de migrantes e genes entre manchas
  29. 29. Fragmentação e Extinção Capacidade de Dispersão Efeitos da fragmentação são importantes aqui Quantidade total de habitat na paisagem Hanski, I, e OE Gaggiotti. 2004. Ecology, Genetics, and Evolution of Metapopulations.
  30. 30. Populações Pequenas ou em perigo de extinçãoAs taxas do crescimento populacional provavelmente serão negativas – Tem tamanho inicial tem pouco efeito na extensão da longevidade média de uma população Tempo a extinção escala com o logaritmo natural de K / r média (Lande 1993)As espécies com fecundidade alta e sobrevivência anual baixa provavelmente requerem populações maiores e taxas anuais de crescimento maiores para existir menos de que espécies menos fecundas com sobrevivência maior (Sæther et al. 2005) – Maior processos estocásticos sobre esses tipos de espécies oportunistasO tamanho populacional sozinho não é suficiente para estabelecer a vulnerabilidade de uma espécie (Sæther et al. 2005) – Necessidade de conhecer a tendência populacional (ou tendência esperada a base dos parâmetros populacionais) devido ao tempo de retorno na perda específica do tamanho nas populações
  31. 31. As causas de extinção depopulações pequenas ou espécies rarasPoucas manchasPoucos indivíduos em cada manchaAs manchas ficam apropriadas por pouco tempoA distancia de dispersão é além da capacidade do indivíduo
  32. 32. Sobrevivência de espécies em paisagens fragmentadas
  33. 33. Sobrevivência de espécies em paisagens fragmentadasAs florestas tropicais – Têm as maiores concentrações de espécies – Estão sob pressão de desmatamento a taxas cada vez maiores
  34. 34. Sobrevivência de espécies em paisagens fragmentadasMuitos paisagens naturais já existem de forma fragmentada – Fragmentação de habitat em manchas pequenas
  35. 35. Fragmentação de habitatA fragmentação de habitat tem dois componentes: – Uma redução na área coberta pelo tipo de habitat – Uma mudança na configuração de habitat
  36. 36. Paisagens naturalmente heterogêneas versuspaisagens fragmentadas1. A fragmentação resulta na redução da extensão e a conectividade de habitats, e as espécies podem se ajustar a essa configuração nova e disponibilidade de habitat.2. Uma paisagem naturalmente heterogênea tem uma estrutura rica de manchas internas, mas a paisagem fragmentada tipicamente tem manchas simplificadas, e uma matriz, como os campos agrícolas
  37. 37. Paisagens naturalmente heterogêneas versus paisagens fragmentadas3. Uma paisagem natural geralmente apresenta menos contraste entre manchas adjacentes do que uma paisagem fragmentada, e por isso apresentam potencialmente efeitos de borda menos intensos.4. Certos atributos de paisagens fragmentadas, como estradas e várias atividades humanas, apresentam riscos específicos a viabilidade populacional
  38. 38. O processo de fragmentaçãoNos sistemas terrestres a fragmentação tipicamente começa com a formação de clareiras.Quando crescem as clareiras ou quando ficam mais numerosas eventualmente formam a matriz.
  39. 39. Conseqüências biológicas da fragmentaçãoExclusão inicialEfeito de densidades altasEfeitos da fragmentação e áreaIsolamentoEfeitos de bordaEfeitos da matrizO problema especial de estradas – Invasões biológicas
  40. 40. As populações de um animal podem ser dividas por estradas que inibem a migração entre sub- populações
  41. 41. Invasões biológicasAs estradas podem servir como avenidas da invasão de algumas espécies.As estradas favorecem espécies com capacidades boas de dispersão em habitats perturbados aos custos de espécies com mobilidade limitada.
  42. 42. Efeitos dos processos ecológicosRegulação de acima por embaixo (efeitos de cascata)Mudanças de micro-climaEfeito de AlleeMutualismosSeqüência de baixa previsibilidade
  43. 43. Espécies não vulneráveis a fragmentação1. Uma espécie pode sobreviver numa matriz do uso da terra pelo Homem. – Essas espécies são tipicamente “invasoras” e têm pouco interesse de conservação.2. Uma espécie pode sobreviver ao manter populações viáveis dentro de fragmentos individuais de habitat. – Essas espécies têm áreas vitais pequenas.3. Precisa de ter alta mobilidade
  44. 44. Espécies vulneráveis a fragmentaçãoEspécies de distribuição amplaEspécies com capacidades pobres de dispersãoEspécies com necessidades especializadasEspécies de manchas grandes ou do interiorEspécies com recrutamento ou fecundidade baixoEspécies vulneráveis a persignação ou exploração do homem
  45. 45. O problema de mudanças climáticasFragmentação é um risco as populações num mundo relativamente estável.Ao adicionar o fenômeno da mudança climática rápida, ocorre o risco potencial mais preto a persistência de populações.
  46. 46. Perturbações: processo gerando padrãoUso comum: uma interrupção não previstaRequer a definição do sistema – Populações, comunidades, ecossistemas ou paisagens – Dimensões espaciais – Escala temporal
  47. 47. Mais obscuro mas interessante“...uma mudança na estrutura mínima de um objeto causado por um fator externo ao nível de interesse.” Pickett et al. 1989
  48. 48. Exemplos de Perturbações Naturais Grandes fogo (a perturbação mais estudada) furacões dinâmica de manchas geados, etc. enchentes, tempestades, estiagens deslizamento de terra (e de lava) bióticas (doenças, etc)
  49. 49. Sinopse dos resultados de YellowstoneResultados do estudo empírico – Efeitos da invasão de espécies não evidentes – Distribuição espacial de propágulos (sobreviventes) domina o padrão de recuperação – Sistemas não em equilíbrio em escalas muito maiores do que os paisagens
  50. 50. ResultadoDestruição de habitat causa “debito de extinção” – Aumento de distancias aos sítios mais favoráveis causado pela destruição de habitat retarda a re-colonização – Demoras produzem o “debito de extinção”Limiares de extinção específicas as espéciesDestruição de habitat pior para a competidor superior (espécie chave?) – Resultado depende das premissas do modelo
  51. 51. Hipótese da perturbação parcialHipótese de Branca de Neve afirma que:Perturbações raras permitam espécies competitivamente superiores a dominar Perturbações freqüentes causam extinções locais A perturbação parcial equilibra esses dois fatores e maximiza o número de espécies
  52. 52. Regime de PerturbaçãoPadrão característico de perturbação melhor descrito por: freqüência - tempo de retorno extensão - área perturbada intensidade - força física severidade - impacto no sistemaMas falta alguma coisa ....
  53. 53. O espaço realmente importa?As populações têm sensibilidade a regime de perturbação?Existe um “nível parcial” de perturbação que maximiza o número de espécies? – Seus parâmetros são dependentes espacialmente?
  54. 54. Populações isoladas e o vortice da extinção População pequenaQueda na taxa de cruzamento Aumento da consanguidade Queda do aptidão (sobrevivência e reprodução)
  55. 55. Processos chavesExtinção – Usualmente um risco constante multiplicado pelo número de manchas ocupadasColonização – Dependente do número de manchas ocupadas (fontes de colonizadoras) e vazias (alvos)Substituição – Extinção de local populações locais e o estabelecimento de populações locais novas em manchas vazias de habitat por migrantes de populações locais existentes Foco em populações e não em espécies (distinto a biogeografia de ilhas)
  56. 56. Necessidade de considerações da evoluçãoA redução de habitat pode ser uma força seletiva importante que favorece a adaptação local e a evolução rápida (Handcock e Britton 2006)O tamanho da população é importante para permitir o tempo suficiente para a adaptação antes da extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)A fragmentação pode também afeitar a evolução — o grau depende dos tamanhos das populações e o fluxo gênico e cultural entre populações — uma dinâmica básica de uma meta-população
  57. 57. Demografia Específica ao Habitat Teoria de ilhas Teoria da meta-população
  58. 58. Problemas com a biogeografia insular•Não responde as perguntas importantescomo: quais espécies seriam encontradasem áreas novas•As taxas atuais de extinção menores queprevistas•É uma abordagem de tempo evolutivo e nãoecológico•Por isso, precisamos teorias novas pararesponder perguntas sobre a persistênciade populações pequenas
  59. 59. Meta-populaçõesPor que o conceito de meta-populações é importante?As populações pequenas são especialmente vulneráveis a extinção – Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido somente a efeitos aleatórios – Pode acontecer ainda que as condições para o crescimento populacional são favoráveis – Existe ainda o problema da deriva genética e depressão da endogamiaEm populações maiores, as mudanças estocásticas da ordem de nascimentos e mortes não tem impacto porque os efeitos tendem a se cancelarEm populações pequenas, porém, essa ordem pode ter importância crucial a sobrevivência da população
  60. 60. Um mosaico de habitats
  61. 61. Mas somente partes do mosaicosão aptas para uma espécie:
  62. 62. As populações no mosaico não ficamisoladas e podem ser conectadas pela migração
  63. 63. Meta- populações teóricas Vista de mosaico de manchas Matriz de manchasMetapopulações reais Vista de mosaico de manchas Mosaico de Manchas(Wiens 1997)
  64. 64. Quando ocorrem efeitos não lineares f ( x)  f ( x )LimiaresContagio Espacial – Vizinhanças (dispersão) • Perturbações (epidemias) • Heterogeneidade espacial de recursos
  65. 65. Porque importa?Perda progressiva de áreas naturaisFragmentação do habitat atualExistência de limiares críticos que tornam as populações vulneráveis a mudanças pequenas e incrementais
  66. 66. Limiares no padrão de paisagemA conectividade muda repentinamente com mudanças pequenas de padrão – Detalhes de grão fino têm importância em escalas mais amplasA teoria de percolação caracteriza mudanças na dinâmica nos limiares – Adaptação de teoria a ecologia de paisagem continua proporcionar novidades
  67. 67. Limiares de padrão
  68. 68. Limiares de padrão
  69. 69. Resumo: Limiares de padrãoLimiares sempre devem existir – Localização é dependente de escala (grão)Os limiares de padrão são relacionados aos limiares de processos? – Ou seja., quando importa o espaço?
  70. 70. Fragmentação e ExtinçãoA fragmentação tende aumentar a extinção por meio de cinco mecanismos – 1.) Exclusão inicial – Os fragmentos restantes representam somente uma mostra do habitat original, muitas populações serão eliminadas por acaso – 2.) Isolamento – a paisagem modificada pode atuar como uma barreira a dispersão – 3.) Efeitos de populações - área – Fragmentos menores têm menos habitats, populações menores de muitas espécies (que são mais suscetíveis a extinção), e têm menos probabilidade de serem encontradas durante a dispersão
  71. 71. Fragmentação e ExtinçãoA fragmentação tende aumentar a extinção por meio de cinco mecanismos– 4.) Efeitos de borda – A fragmentação aumenta a quantidade de borda, que tende possuir um nível maior de predação, micro- climas diferentes, e outros.– 5.) Mudança da estrutura de comunidades – Interferência na perturbação natural de regimes de perturbação e outros processos resulta em mudanças da comunidade
  72. 72. Ecologia Espacial•A teoria de meta-populações virou a paradigma dominante paraentender e conservar espécies num paisagem altamentefragmentada.•Levins (1970) propus o termo ‘meta-população’ como uma população devárias populações locais.•Enfoque na dinâmica de extinções locais e a re-colonização de manchas.•As populações já não são consideradas como fechadas mas abertas.Um conjunto de populações locais (sub-populações) são abertas e adispersão entre esses locais é crítica para a persistência da meta-população. Nt+1 = Nt + B + I - D - E•Força os ecólogos enfocar em escalas espacias maiores
  73. 73. Estrutura Espacial e Geografia Os modelos de meta-populações têm como premissa que algumas partes da paisagem formam manchas de habitat (que podem ser potencialmente ocupadas por populações), com o resto do habitat sendo não apropriado. Em alguns casos, a espécie tem uma necessidade especifica de habitat que tem fronteiras claras, permitindo sua identificação facilmente. A maioria dos exemplos de habitats heterogêneos se ajustam a essa categoria.
  74. 74. Ecologia Espacial Mosaico - Mancha Meta-populações Paisagem
  75. 75. Ecologia da PaisagemO estudo das distribuições espaciais de indivíduos, populações e comunidades, e as causas e conseqüências desses padrões espaciais
  76. 76. Meta-populaçõesDentro da amplitude geográfica de uma espécie, as condições ambientais geralmente não são uniformemente favoráveis para a sobrevivência, crescimento e reprodução de sucessoO habitat apropriado tende formar uma rede de manchas que variam em tamanho e forma dentro da paisagem maior de habitat não apropriadoSe as manchas têm tamanho suficiente, podem suportar populações reprodutivas locaisPor isso, uma população de uma espécie pode consistir de um grupo de sub-populações espacialmente discretasUma meta-população é uma coleção de populações locais que interagem dentro de uma área ou região maior
  77. 77. Teoria de Meta-populaçõesAs manchas de habitas sofrem extinções periódicas previsíveisAs manchas são re-colonizadas por dispersoras de ilhas vizinhasSe a migração é maior do que a extinção a população persiste
  78. 78. Exemplos de espécies na balance de extinção e re-colonização Borboletas em morros de granito -Populações reprodutivas discretas -Todas as populações são pequenas com alto risco de extinção -Re-colonização possível (manchas separadas < 4km) Sapos em poços da costa báltico -Extinções relativamente freqüentes (predação por peixes) - movimento entre poços é raro - extinções criam poços vazios que são re-colonizadosHarrison e Taylor 1997
  79. 79. Entendimento de Meta- populaçõesProgressão de idéias: Levins 1970, Gilpin e Hanski 1991, Hanski e Gilpin 1997“qualquer assembléia de populações locais discretas com migração entre elas” (Hanski e Gilpin 1997, p2)As populações que são estruturadas espacialmente em assembléias de populações reprodutivas locais com migração entre elas que afeita a dinâmica da população local, incluindo a possibilidade de re- colonização após a extinção (Hanski e Simberloff 1997, p 6)Contraste com uma população panmítica onde cada indivíduo tem uma probabilidade igual de interagir com cada outro indivíduo
  80. 80. Natureza heterogênea versus rasgadaOs modelos de meta-populações, metáforas de paisagem, e outros conceitos de um ambiente heterogêneo não comportam bem a configuração rasgada.As paisagens rasgadas podem forçar ecólogos desenvolver modelos novos da dinâmica populacional, demografia, dispersão e genética e aplicar os princípios da ecologia de paisagens.E as conseqüências de conservação de habitats rasgados podem ser fundamentalmente distintas dos habitats fragmentados.
  81. 81. Natureza heterogênea versus rasgadaOs habitats rasgados precisam estudos empíricos e modelagem próprios, porque são ecologicamente interessantes e proporcionam atributos significantes da paisagem nas fronteiras agrícolas neotropicais.Também podem servir como refúgios possíveis de espécies nativas, como corredores para, ou barreiras contra as espécies exóticas, e como reservatórios potenciais de espécies nativas para a restauração futura do ambiente
  82. 82. Estrutura Espacial e Geografia Princípios geraisBiologia de meta-populações Ecologia de paisagemMeta-população Paisagem população local Mancha de habitat
  83. 83. Ecologia de meta-populações e paisagem seaproximam Hanski e Gaggiotti 2004
  84. 84. Mudança de Paradigma (Hanski e Simberloff 1997) Uma manifestação da mudança para incluir escalas espaciais e temporais maiores e foco explícito em manchas?
  85. 85. Mudança de Paradigma (Hanski e Simberloff 1997) A inclusão de escalas espaciais e temporais ocorre a uma velocidade elevada e força considerações da heterogeneidade ambiental
  86. 86. O conceito de população é melhor visto como hierarquiaDefinição clássica de uma população  Grupo de indivíduos da mesma espécie que ocupam uma área definida num intervalo de tempo definido  Definição muito geral e não muito útilÉ melhor pensar em populações como uma hierarquia  População Local  Meta-população  Sub-espécie  Espécie
  87. 87. Definições (Hanski e Simberloff 1997)População Local:“População, sub-população, deme”Conjunto de indivíduos que vivem namesma mancha de habitat e assiminteragem entre elesA unidade espacial na qual é razoável estimar taxas denatalidade, mortalidade, emigração e imigraçãoOs indivíduos geralmente têm uma distribuição contínuanuma mancha única de habitatum grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem ereproduzem no mesmo espaço
  88. 88. Definições (Hanski e Simberloff 1997)Sub-população:: uma população que é parte de uma meta- população Coleção de meta-populações dentro de uma região Populações locais e meta-populações ocupam manchas de habitat que podem ser separadas por distancias grandes Existe uma independência demográfica substancial entre as meta-populações Eventos raros de dispersão mantêm algum fluxo gênicoEspécies: Coleção de sub-espécies que incorpora a amplitude e distribuição geográfica da espécieDinâmica deMeta-populações: A dinâmica da ocupação de manchas.Extinção Local: A extinção de uma sub-populaçãoColonização: um habitat vazio mais apto que depois e colonizado por emigrantes
  89. 89. Definições (Hanski e Simberloff 1997)Meta-população:Conjunto de populações locais dentro deuma área maior, onde tipicamente épossível a migração de uma populaçãolocal a pelo menos algumas outrasmanchasColeção de populações locais em proximidade onde adispersão de indivíduos pode colonizar manchas vazias dehabitat resultantes da extinção localAs taxas baixas de dispersão são suficientes para manterum fluxo genético suficiente entre as populaçõesum grupo de várias populações locais conectadas pelamovimentação ocasional de indivíduos entre as populações(imigração e emigração).
  90. 90. Meta-populaçãoUma coleção de sub-populações ou populações locais que interagem dentro de uma área ou região maior, cada uma com uma probabilidade aleatória de sendo extinta e colonizada, mas a meta-população persiste em forma estável como resultado da balance entre extinções e re-colonizações aleatórias das manchas.Conceitos: manchas, heterogeneidade, dispersão, dinâmica dentro de manchas
  91. 91. Meta-populaçõesUma meta-população é um conjunto de populaçõeslocais conectadas por indivíduos migrantes.As populações locais geralmente vivem em manchasisoladas de recursos, e o grau de isolamento variadependendo da distancia entre as manchas:Os modelos de meta-populações consideram aspopulações locais como indivíduos. A dinâmica daspopulações locais geralmente não é considerada outratada de forma simplificada. A maioria dos modelosde meta-populações se baseiam no equilíbrio entrecolonização e extinção.
  92. 92. Definição: Meta-população Qualquer população que é uma população de populações locais estabelecidas por colonos, sobrevivem, emitam migrantes, e eventualmente desaparecem (Levins 1970)Levins, R. 1970. Some demographic and genetic consequencesof heterogeneity for biological control. Bull. Ent. Soc. Am.15:237-240
  93. 93. Essas manchas ocupadas formam: • uma população? Como decidir? • três populações? • nove populações? • Outro número?
  94. 94. Meta-populaçã0 (meta = além de) Um grupo de populações que reproduzem independentemente mas com dinâmica influenciada pela migração entre elas. PopulaçãoUm Contínuo (todos os indivíduos interagem com probabilidade igual) Meta-população Populações (indivíduos isoladas dentro do habitat)
  95. 95. Quatro condições definem uma meta- populaçãoMuitas populações podem ter distribuição heterogênea, mas isso não implica a existência de uma meta- populaçãoOs 4 critérios de meta-população de Hanski:  O habitat apropriado ocorre em manchas discretas que podem ser ocupados por populações reprodutivas locais  Ainda as populações maiores enfrentam um risco substancial da extinção  As manchas de habitat precisam ser não muito isolados de forma de inibir a re-colonização após a extinção  A dinâmica de populações locais não é sincronizadaEsses critérios são bastante restritivos
  96. 96. Certos fatores podem sincronizar a dinâmica de populações locaisA persistência de uma meta-população depende da dinâmica assíncrona das sub- populações locaisA probabilidade de extinção diminua quando as sub-populações são assíncronasSe as probabilidades de extinção são correlacionadas, as meta-populações são mais suscetíveis a extinçãoQuais fatores potencialmente podem sincronizar a dinâmica de populações locais?
  97. 97. Certos fatores podem sincronizar a dinâmica de populações locaisOs fatores que potencialmente sincronizar a dinâmica de populações locais  Estocasticidade ambiental operando a nível regional Eventos extremos de clima  Mudanças de paisagem e habitat Mudanças a escala grande na qualidade e disponibilidade de habitat  Mudanças no uso da terra Usualmente ocorrem em áreas extensas em períodos curtos de tempo
  98. 98. Dinâmica da meta-populaçãoA dispersão geralmente é ignorado pelos ecólogos, mas pode ser um fator vital na regulação ou determinação de abundancia.Devido a fragmentação de habitats, a heterogeneidade está em todo lugarA população pode demonstrar uma variedade de dinâmicas
  99. 99. Dispersão e Meta-populaçõesSe uma espécie vive em várias manchas, o que acontece dependede onde ficam as manchas, ou de seu arranjo espacial. Issodetermina as distancias entre as manchas, o que é importantepara a taxa de dispersão. Também determina quanto similar (oucorrelacionada) as condições ambientais são em manchasvizinhas.Esses fatores espaciais (dispersão e correlação) são importantesna determinação do risco de extinção ou declínio de uma espécie.Por isso o risco de extinção de uma espécie que forma umameta-população não pode ser estimado por um modelo depopulação solitária, ou por uma coleção desses modelos.Para simular corretamente a dinâmica de uma meta-população,todas as sub-populações da meta-população precisam sermodeladas juntamente, e sua geografia (ou localidades) tambémprecisa ser incorporada.
  100. 100. Processos de paisagens e adinâmica de meta-populações As manchas de habitat e a dispersão ocorrem dentro do contexto de uma paisagem
  101. 101. Dispersão e Meta-populaçõesA qualidade do habitat varia de forma contínua e adesignação de áreas como habitat e não habitatpode ser arbitraria. Mas, as fronteiras podem nãoser percebidas pelo Homem: o que para nós é umapaisagem homogênea pode ser interpretada comomanchas ou habitat fragmentado por outra espécie.Se a aptidão do habitat para uma espécie dependede mais de um fator, e alguns desses fatores nãosão facilmente observados, a heterogeneidade dohabitat observada pode ser diferente daheterogeneidade percebida pela espécie.
  102. 102. Dispersão (Wiens 1995)
  103. 103. As espécies diferem nas taxaspotencias de colonização e extinçãoAs espécies diferem em termos de:  A susceptibilidade a extinção local e  A capacidade de colonizar habitats disponíveisA taxa de dispersão é importante  A historia vital considera a taxa de dispersão (espécies r e K)  A dispersão freqüente é comum onde os habitats são variáveis  Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou isoladosA taxa de dispersão é influenciada por:  Fecundidade  Modo de reprodução  Tamanho corporal e área vital
  104. 104. A escala é importante As capacidades de dispersão por animais determinam as fronteiras de uma meta- populaçãoTambém existem conexões chavesna paisagem •Chetkiewicz et al. 2006
  105. 105. Dispersão, Dispersão, e DistribuiçãoA dispersão geralmente é ignorado pelos ecólogos, mas pode ser um fator vital na regulação ou determinação de abundancia.Devido a fragmentação de habitats, a heterogeneidade está em todo lugarUma população pode demonstrar uma variedade de dinâmicas
  106. 106. Dispersão, Dispersão, e DistribuiçãoA dispersão é a movimentação de um indivíduo do local de nascimento ao local onde reproduz – Não deve ser confundida com a migração ou movimentação local (movimentação dentro de uma área vital)A dispersão também pode ser o padrão da distribuição espacial do organismo numa área – Pode ser agregada, aleatória, ou uniformeA distribuição é a área ocupada por uma população ou uma espécie
  107. 107. Dispersão Populacional
  108. 108. Tipos de DispersãoA dispersão pode ser ativa (autocoria) ou passiva – Os organismos podem dispersar por processos de difusão da área de nascimento ou por pulos (dispersão a larga distancia)
  109. 109. Modelos Conceituais da DispersãoPodem existir vários tipos de dispersão Caminhada aleatória – os organismos dispersam aleatoriamente da área de nascimento Caminhada direcionada – os organismos se movimentem na direção de manchas de habitat melhor e tendem a dispersar pela frente Seleção da mais próxima – os organismos dispersam a área de reprodução mais próxima Dispersão continua - habitat é homogêneo e o Movimento descrito por equações de difusão As interações entre espécies podem gerar manchas num ambiente homogênea Seleção do ótimo – os organismos dispersam a melhor área de reprodução
  110. 110. DispersãoOs indivíduos que dispersão são distintos dos outros, ou a dispersão somente um contínuo de movimentação?Número dispersando como função de abundânciaOnde vão ao se dispersar?
  111. 111. Dispersão como função de densidadeA dispersão proporcional adensidade Dt  pNt Dt  pN t A proporção da dispersão Nt aumenta com densidade, p  alcançando  em k k
  112. 112. Dispersão em densidades altas p   exp  a( K  N   ln( ) Affect of alpha parameter a 0.1 .1K 0.35 0.3 0.3 0.5 0.25 0.7 0.9 0.2 Theta  é a porcentagem 0.15máxima da dispersão, 0.1 é a fração de  que 0.05 0ocorre em .9 K 0 5000 10000 15000 20000 Population size
  113. 113. Funções de dispersão por distânciaExponencial ou quadrado inverso versus distânciaMatriz direta de probabilidade entre manchasOs migrantes retornam a mancha natal?
  114. 114. DispersãoCorre- Dispersãolação Nenhuma Media/Baixa Elevada - Populações Uma meta-população Uma população com separadas, muita efetiva habitats ambientes contrastantes constrantes; populações múltiplas. altamente benéfica 0 Populações Uma metapopulação Uma população separadas., taxas fracamente efetiva nivelamento espacial não correlacionadas; populações múltiplas, benéfica + Populações Uma meta-população Uma população separadas., taxas não efetiva correlacionadas; populações múltiplas. Não muita efetiva
  115. 115. Dispersão em meta- populaçõesA dinâmica de meta-populações é definida pelo equilíbrio entre a extinção e re-colonização local.
  116. 116. Influencias sobre a colonizaçãoA conectividade aumenta com o aumento de número, tamanho ou diminuição de distancias as populações locais que ocorrem dentro da distancia de migração da mancha focalAdicionalmente, o aumento de propágulos (= tamanho da população fundadora), aumentando o tamanho da mancha de habitat, aumento de qualidade da mancha aumentam a taxa de colonização com sucesso
  117. 117. Efeitos da heterogeneidade do matriz sobre a colonização•Modelagem de custo-distância1•Modelos alternativos depaisagem, nos quais omatriz de habitats temcustos de deslocamento•Conectividade de manchascalculada como custoacumulado ao largo da via demenos custo a mancha fontemais próxima•Distancia medida comoo roedor possa andar em 1Spatial Analyst extension em ArcView GISvez de voar.
  118. 118. Dispersão em meta- populaçõesA dispersão de meta-populações precisa ser modelado como um processo complexo e heterogêneo.Podemos entender a dinâmica de meta- populações pela analise direita da estrutura da dispersão usando a teoria de redes.
  119. 119. Modelos distintos de dispersãoModelos que não variam no tempo.Dispersão bem misturada.Dispersão como função de distancia.Dispersão complexa.
  120. 120. Modelos em que adispersão não varia no tempoA probabilidade de re-colonização é constanteA probabilidade da extinção da meta- população e sobre-estimada.
  121. 121. Dispersão bem misturadaTodas as manchas têm conectividade igualA meta-população resultante é heterogênea
  122. 122. A dispersão baseada em distância(A meta-população “espacialmente real”)A força da migração se define a partir da distancia entre manchas.Resulta na migração simétrica,m(i  j )  m( j  i)  f (d (i, j ))onde cada mancha é conectada.
  123. 123. Migração complexaAs meta-populações podem ser vistas como redes Podemos analisar direitamente a estrutura de meta-populações para elucidar sua dinâmica Usando essa técnica podemos analisar rapidamente meta-populações grandes
  124. 124. Da dispersão a conectividadeMatriz isotrópico deDistancia Euclidiana Matriz Complexo da distancia de menor custo Número de indivíduos Distancia
  125. 125. Métrica de RedesComo podemos caracterizar o padrão da dispersão? Agregado/Isolado? Assimétrico?
  126. 126. Determinando a importância das métricas de rede Construa umpadrão complexo de migração Calcule a rede em métrica Use as métricas de transição de Markov para As métricas determinar a probabilidade prevêem a de persistência da meta- dinâmica da população meta-população?
  127. 127. Simulação dos padrões dedispersão de meta-populações Teia regular Rede complexa
  128. 128. Fração de redes ocupadas 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 10 20 30 40 Número de manchas por rede A fração de redes ocupadas depende do número de manchas numa rede econforma as esperanças teóricas do modelo de ocupação de manchas de Gurney e Nisbet (1978). Dados redesenhados do trabalho de Thomas e Hanski (1997). A linha vertical indica o limiar teórico do modelo de Gurney e Nisbet.
  129. 129. Padrões complexos afeitam apersistência de meta-populações? Meta-populações (a) e (b) têm • a mesma migração total • o mesmo número de vias de migração Mas se diferem no padrão de migração Rede complexa Rede complexaPr(Extinção) Quantidade de migração
  130. 130. Previsão da probabilidade de extinção da meta-população N N 1Comprimento média do caminho ( L ) L  2 N  L i 1 j 1 ijAssimetria da migração de meta-população (Z) Z  M  M  M T  1 2(onde M é a matriz de migração)
  131. 131. Previsão da probabilidade de extinção da meta-população Symmetric Probabilidade de extinção em 100 anod Assimetria (Z) Comprimento Médio do Padrão de Migração (L) Asymmetric
  132. 132. Previsão da incidência usando a centralidade da manchaCi = S (caminho mais curto a i) 0.4 0.8 0.4 0.3=(0.4+0.4+0.8+(0.3X0.8) = 1,84
  133. 133. Previsão da incidencia de mancha usando a centralidade Fração do tempo ocupado Linhas indicam o IC de 95% Centralidade da mancha (Ci)
  134. 134. Implicações da retirada de manchasProbabilidade da extinção da meta-população resultante Retirada de uma mancha Baixa Retirada da centralidade da mancha Alta
  135. 135. Implicacões da retirada sequencial de manchasProbabildade da extinção dametapopulação resultante Estratégia média Estratégia solitária Retirada por centralidade Meta-população não perturbada 0 1 2 3 4 Número de manchas retiradas
  136. 136. Simulação dos padrões dedispersão de meta-populações Probabilidade de Extinção em 500 anos Rede complexa Rede complexa Quantidade de dispersão
  137. 137. Limitações e extensões Falta marca lógica. Incorpora tamanhos diferentes de manchas. Modelagem de abundâncias.
  138. 138. Perguntas para o Futuro• Indução da dispersão – Mais indivíduos dispersarão de uma mancha se temum corredor com conectividade? Versus• Efeito de funil –Os indivíduos dispersores preferencialmente seguemcorredores? Versus• Efeito de cerca – Os corredores interceptam os dispersores e direcionama manchas de habitat apropriado? Versus
  139. 139. Efeito da Indução de Dispersão Conexões podem induzir indivíduos a dispersar. Assim, o Efeito da indução de dispersão aumenta o número de indivíduos que se movimentam. Efeito da Indução da Dispersão 300 250 Tempo a Extinção 200 150 Corridor No corridor 100 50 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Taxa de emigração Quando a dispersão e baixa (0.2), mais dispersão das manchas ligadas as conexões pode aumentar a persistência de uma meta-população.
  140. 140. O Efeito de Funil Quando um indivíduo sai de uma mancha a presença de um corredor pode influenciar onde vai, e por isso a probabilidade que imigrará a uma mancha. Emigração Alta Emigração Baixa 200 1000 Tempo a ExtinçãoTime to Extinction 150 950 No corridor No corridor 100 Corridor 900 Corridor 50 850 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Efeito de Funil Efeito de Funil Quando a emigração é baixa (0.1),existe menos tempo a extinção (=0.05) quando o efeito de funil => 0,6. Simulações de taxas de natalidade e sobrevivência =1.085. Quando a emigração é alta (0.9), há tempos menores a extinção quando o efeito de funil => 0,3. Simulações de taxas de natalidade e sobrevivência =1.0754.
  141. 141. O efeito de cercaOs indivíduos dispersores que encontram um corredor nadispersão o seguem até uma mancha.• as populações em paisagens com corredores periféricos(centro) persistem mais do que populações sem corredores(esquerda) porque o corredor captura indivíduos que podemficar perdidos na paisagem.• as populações em paisagens com corredores interiores (direta)tem a mesma longevidade como populações sem corredores(esquerda) O corredor captura os indivíduos dispersores quepoderiam ficar perdidos, mas também inibe que algumasmanchas recebem dispersores e manda outros dispersores aoutras manchas. Assim, não existe diferença entre paisagenssem corredores e paisagens com corredores interiores
  142. 142. Mais corredores são melhores? A conectividade máxima pode não ser melhor do que níveis intermédios de conectividade. A conectividade igual entre populações é mais importante do que a conectividade máxima ou média.Anderson, G.S. and Danielson, B.J. 1997. The effects of landscape composition and physiognomy on metapopulation size: the role of corridors.Landscape Ecology 12: 261-271
  143. 143. LimitaçõesPremissa de que as taxas de extinção e colonização são constantes Pika Moilanen et al 1998 Roedor - Crone et al 2001 Bodie, California Tvarrminne, Finlândia 4 anos - 76 manchas 5 anos - 76 ilhas Parâmetros variam 2-100 vezes entre anos Efeitos de área diferem entre anos Mas O uso de valores médios capturou a dinâmica dos sistemas
  144. 144. Limitações As meta-populações são comuns?HanskiMuitas espécies podem estar na balance de extinção e re- colonização muitas borboletas insetos florestais em árvores mortas Daphnia em poços rochosos sapos em lagoas aves em matas fragmentadas mamíferos pequenos em ilhas ou em habitat heterogêneoHarrison e Taylor 1993, Baguet 2004espécies em na balance extinção e re-colonizaçãosão raras
  145. 145. Resumo:da Meta-populaçâoontinO paradigma Meta-populações  Houve uma mudança do conceito da natureza em estado de equilíbrio ao conceito da natureza não equilibrada  O conceito de meta-populações incorpora a estrutura espacial a dinâmica populacional – mas ligado a fragmentação de habitat  Os modelos de meta-população“ resgataram” locais pequenos devem sua idealização baseada na teoria de
  146. 146. ResumoA teoria de meta-populações tem refinada a teoria de biogeografia de ilhasA teoria de meta-populações sugere que a variabilidade de habitat é importante para a persistência populacionalMudou nossa idéia de ecossistemas em equilíbrio: mudança constante
  147. 147. ResumoMudança nas tentativas de preservar áreas, como parques, a tentativas de influenciar os processos do ecossistemas como fogo, regimes de água, herbívoria e fluxo de nutrientes.
  148. 148. ConclusõesAs florestas do mundo têm um débito grande de extinçãoPode ser mais barato implementar ações jáMétodos novos como a proteção de manchas pequenas de habitat chave e sua ligação com corredores pode piorar a situação se as áreas de floresta são tratadas iguaisDevemos concentrar nossos esforços de conservação.
  149. 149. Recomendações1. Conduzir um analise detalhada da paisagem (conexões)2. Avaliar a paisagem dentro do contexto maior. Qual significância tem a paisagem as metas de conservação em escalas regionais, nacionais e globais?3. Evitar mais fragmentação ou isolamento de áreas naturais.4. Minimizar os efeitos de borda ao redor dos vestígios de áreas naturais (zonas tampões)
  150. 150. Recomendações5. Ao conservar manchas grandes não fragmentas de habitat, não desconsiderar os fragmentos pequenos. Essas áreas podem ser os últimos refúgios de várias espécies em regiões altamente fragmentadas e podem suportar populações por décadas.6. Não considerar a matriz da paisagem como habitat não apropriado. Nunca haverá área suficiente preservada para proteger a totalidade da biodiversidade de uma região.7. Identificar as rotas tradicionais da fauna e implementar medidas para sua proteção.8. Manter a vegetação nativa ao largo de cursos de água, estradas, e outros corredores em larguras maiores como possíveis. 153
  151. 151. Recomendações9. Minimizar a área e continuidade de habitats artificialmente perturbados dominadas por espécies exóticas, como estradas, para reduzir o potencial de invasões biológicas de áreas naturais.10. Fragmentos pequenos freqüentemente sofrem da inibição dos processos naturais, como regimes de fogo. (o manejo ativo é necessário)11. Evitar a construção de represas, reversões de rios, e outros atividades que interferem com a conectividade hidrológica, e reviram essas quebras quando possível.
  152. 152. Lembre “O mundo éheterogêneo, sempre foi, edesafortunadamentepara muitas espécies, está ficando ainda mais heterogêneo” Ilkka Hanski 1999 ...e conheça sua paisagem!Hanski e Gilpin 1997
  153. 153. Temas para lembrarDesconhecidos são inúmeros – Precisamos cuidar de direcionar nossos esforçosTeoria antes de experimentos – O que devemos medir e como?Teoria não é difícil – Mas os experimentos são
  154. 154. Dicas do Emprego de Meta-populações (Hanski 1997)MPMV podem consistir de 10 a 20 manchas pequenas de habitat bem conectadas – Precisam ser maiores se existe uma auto-correlação regional forte e uma probabilidade elevada de estocasticidadeO estado dos “mortos vivos” pode ser muito comum – As meta-populações não equilibradas tendem a extinção – 10/94 das borboletas pesquisadas por Hanski e Kuussaari 1995O arranjo de manchas de reserva é uma troca entre distâncias para colonização e dispersão e longe suficiente para escapar da auto-correlação da dinâmica – A auto-correlação pode ser reduzida a aumentar as diferencias de qualidade de habitat entre as manchas, A incorporação de todo o habitat ótimo pode não ser suficiente!

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