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MODELOS DE LOTKA E VOLTERRA DA COMPET}IÇÃO INTER-ES

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  1. 1. Sheet1 MODELOS DE LOTKA E VOLTERRA DA COMPET}IÇÃO INTER-ES Esses modelos ilustram várias coisas: • a conexão entre as interações de espécies e os processos populacionais • especificamente, podemos examinar os resultados da competição O modelagem populacional -- a meta é determinar como a competição afeita se as espécies coexistem ou se o competidor dominante leva a outra espécie a extinção. A persistência e extinção é fundamental na ecologia de populações, queda ou estabilidade -- e entre modelos de competição e populações. Receita dos Modelos de Lotka e Volterra para a Competição Começamos com uma descrição com os detalhes de cada passo. 1. Começamos com duas espécies, cada uma com sua própria capacidade de suporte. (o uso 2. As espécies competem (retiram parte da capacidade de suporte da outra). 3. Usamos os coeficientes de competição (a & b) para convertir o número de cada espécie em outra espécie para determinar a quantidade da capacidade de suporte usada por cada espé 4. Incluindo o número de ambas as espécies na equação logística da outra torna transparente 'capacidade de suporte realizada' de cada espécie (onde dN/dt = 0) é uma mistura dos va 5. Para cada espécie, todas as combinações possivéis de N1 e N2 onde a espécie é estável podem ser representadas como uma função (equação) linear de N1 e N2. Colocando a equa de N2 contra N1 produz o isoclinal da espécie. Em qualquer ponto dessa linha, a espécie focal é estável: não cresce ou diminua. 6. A superposição dos isoclinais para cada espécie no mesmo gráfico permite examinar espécies podem coexistir e quando existe a exclusão competitiva de uma espécie por outra linhas cruzam então existe um equilíbrio conjunto para ambas as espécies. Além disso, os em regiões onde podemos examinar a mudança conjunta das populações de cada espécie Avaliando a mudança em todas as regiões permite determinar o resultado da competição pela examinação dos isoclinais. FENOMENAL! Examinamos o processo em detalhe! Divido a receita em seix partes. 1. CRESCIMENTO LOGÍSTICO DE POPULAÇÕES Usamos o modelo logístico de crescimento que examina a taxa de crescimento populacional o conceito da capacidade de suporte (K) para frear a taxa de crescimento. ESPÉCIE 1: dN1/dt = r1N1(1 - N1/K1) ESPÉCIE 2: dN2/dt = r2N2(1 - N2/K2) Para cada espécie, a parte dentro ( ) são os 'freios" Quando N = K, a parte entre ( ) vira (1 - 1 = 0): crescimento zero ou seja, (dN/dt = rN * 0 = 0). Da mesma forma, quando N aproxima a zero, a parte dentro das ( ) aproxima 1; ou seja, a taxa ou seja, (dN/dt ≈ rN * 1 ≈ rN). 2. As espécies competem Page 1
  2. 2. Sheet1 Vamos supor que o quadrado embaixo representa a caçacidade de suporte da espécie 1 ( K os quadrados azueis são indivíduos da espécie 1. Os quadrados vermelhos são indivíduos da espécie 2. Uma vez preenchido o quadrado, todos os recursos são usados e a capacidade de suporte é a A, espécie 2 ocupa parte da capacidade de suporte da espécie 1. Quantos mais indivíduos da espécie 2, menos espaço existe para a espécie 1. Por competir e usar alguns recursos necessitados pela espécie 1, a espécie 2 baixa o tamanho populacional da espécie 1. A espécie 2 tem sua propria capacidade de suporte, K2. Mas, como vamos observar, as caixas diferem em tamanho de forma que a competição não é recíproca. 3. Coeficientes de Competição Porque cada espécie ocupa parte da capacidade de suporte da outra espécie, precisamos um convertir cada espécie em números equivalentes da outra espécie. Podemos depois substituir as competidoras na equação logística da outra para determinar a taxa de mudança populacional para cada espécie. Por exemplo, se cada indíviduo da espécie 2 é equivalente a quarto indivíduos da espécie 1. (Consumem 4 x mais os recursos.) Nesse caso, o coeficiente de competição, α, para convertir o número de indivíduos da indivíduos da espécie 1 seria 4. ou seja, α = 4. Assim, N1 = N2 * α = 4N2 Se K1 = 100 indivíduos da espécie 1, então 25 indivíduos da espécie 2 podem ocupar a capacidade de suporte da espécie 1 na ausencia da espécie 1. Quando as espécies coexistem, existe uma mistura de ambas as espécies. Assim, a capacida para a espécie 1 será uma mistura de espécie 1 e espécie 2. Por exemplo, se K1 = 100, α = 4, e há 10 indivíduos da espécie 2 (N2 = 10). Page 2
  3. 3. Sheet1 Esses dez indivíduos da espécie 2 ocupam parte da capacidade de suporte equivalente a 10 vezes α, ou 40 indivíduos da espécie 1. Só resta espaço para 100 - 40 = 60 indivíduos da espécie 1. O sistema é dinâmico longe do equilíbrio, de modo que o número de cada espécie muda. Por isso, quando cada espécie muda de números, afeita o tamanho populacional da outra espécie. O mesmo processo se aplica a capacidade de suporte da espécie 2. A coeficiente de competição para convertir o número da espécie 1 em número da considerar que a capacidade de suporte para a espécie 2, é β. 4. Substituir cada espécie na equação logística da outra espécie Sem a competição, a mudança do número de indivíduos da espécie 1 é: dN1/dt = r1N1(1 - N1/K1) Mas, precisamos incluir o número de indivíduos da espécie 2, em termos do número equivalen αN2 = N1 equivalentes βN1 = N2 equivalentes Por isso: dN1/dt = r1N1(1 - [N1 + αN2]/K1) Da mesma forma: dN2/dt = r2N2(1 - [N2 + βN1]/K2) Quande a parte dos 'freios' da equação de cada espécie, dentro de (n ), = 0, dN/dt = 0. Obviamente, para cada espécie existem muitas combinações de N1 e N2 que resultam em dN All combinations of values of N1 and N2 that yield dN/dt = 0 can be represented by an equation Podemos coocar essas equações num gráfico. Num gráfico, a linha onde o crescimento populacional de uma espécie é zero é o isoclinal Em qualquer ponto do isoclinal de uma espécie, a população é estável (dN/dt = 0). Cada espécie tem seu próprio isoclinal. Vamos derivar o isoclinal da cada espécie para examinar isso em gráficos. 5. Isoclinais Começamos com a espécie 1. Sob quais condições a espécie 1 fica estável? A equação para a mudança do número de indivíduos da espécie 1 numbers é: dN1/dt = r1N1(1 - [N1 + αN2]/K1) Vamos enfocar na parte entre ( ) – os freios. Quando a parte entre ( ) = 0, a população é estável (dN/dt = 0) Por isso, em equilíbrio, o que está entre ( ) = 0 (1 - [N1 + αN2]/K1) = 0 em equilíbrio Page 3
  4. 4. Sheet1 Ao arranjar a equação de novo, obtemos uma equação na qual o variável Y é N (a forma generica da equação linear, Y = I + bX, na qual b é a tangente e I é o intercepto) [N1 + αN2]/K1 = 1 (multiplique ambos os lados por K1) N1 + αN2 = K1 (subtreae N1 de ambos os lados) αN2 = K1 - N1 (divide ambos os lados por α) N2 = K1/α - N1/α Essa é a equação do isoclinal da espécie 1. Examinando a equação vemos que o intercepto é K1/α Isso representa os indivíduos da espécie 2 que preenchem a capacidade de suporte da espéc ou seja, K1/α indivíduos da espécie 2 são equivalentes a N1 da espécie 1 No outro extremo, podemos verificar quantos indivíduos da espécie 1 occorrem quando a espécie 2 está ausente. Começando com N2 = 0 demonstra onde a linha cruza o eixo X, ou seja, quando N Tem sentido: K1 é a capacidade de suporte da espécie 1 quando a espécie 2 está ausente Podemos fazer um gráfico da equação do isoclinal demonstrando o número de indivíduos da Em qualquer ponto da linha, a população da espécie 1 é estável (dN/dt = 0) Em qualquer ponto embaixo da linha, não toda a capacidade de suporte da espécie 1 Isso implica que a população muda a direto. (flechas demonstram sentido de crescimento) Embaixo a linha, o número combinado dos indivíduos de ambas espécies fica embaixo da cap para ar espécie 1. (O número da espécie 2 convertido em números equivalentes da espécie 1 baseado em α) Page 4
  5. 5. Sheet1 O sentido de crescimento da espécie 1 é indicado pelas flechas. Importante: somente observamos as mudanças da espécie 1 (o movimento da Por acima da linha, o número combinado de ambas as espécies está acima da capacidade de Consequentamente, a espécie1 diminua de tamanho e a popuação desloca a esquerda. Agora para a espécie 2: De novo veja a parte dentro de ( ) na equação da espécie 2. Ao ser igual a zero, a população é estável (dN/dt = 0) Em equiíbrio, a parte entre ( ) = 0 (1 - [N2 + βN1]/K2) = 0 Como antes, precisa arranjar a equação de novo N2 = K2 - βN1 No gráfico, o isoclinal da espécie 2 é: ISOCLIN E FOR SPECIES 2 K2 N2 K2 / β N1 6. Cooque um isoclinal sobre o outro Podemos colocar os dois isoclinais no mesmo gráfico com eixos de N1 e N2: BOT H ISOCLIN ES K1 / α N2 K2 K1 Page 5 K2 / β N1
  6. 6. K1 / α Sheet1 N2 K2 K1 K2 / β N1 Com ambos isoclinais no mesmo gráfico, podemos observar a mudança conjunta das populaç as espécies 1 e 2 para qualquer ponto no gráfico. Usamos vetores. Por exemplo, se ambas as espécies estão embaixo de seus isoclinais, ambas aumentarão. Aparece assim no gráfico de N2 contra N1. Cada flecha demonstra a mudança populacional independente de cada espécie. Porem, vamos examinar a mudança conjunta das populações de ambas espécies, como no gr com a Flecha gorda. Se ambas as espécies aumentam, a mudança conjunta segue o vetor da flecha gorda. Na tarefa a seguir, você observará a mudança conjunta das populações em cada intervalo de Se ainda está confuso, essa tarefa pode ajudar. A flecha acima demonstra a mudança conjunta das populações quando ambas as espécies fic Se ambas as espécies ficam acima seu isoclinal, a mudança é: Assim, no gráfico anterior, existem quatro regiões que diferem no movimento conjunto de ambas espécies. Em qualquer ponto dentro de cada região, o sentido da mudança conjun JOINT MOV EMENT K1 / α Page 6 N2 K2
  7. 7. Sheet1 JOINT MOV EMENT K1 / α N2 K2 K1 K2/ β N1 O exemplo anterior é uma das quatro possibilidades de padrões dos isoclinais. Nesse exemplo, todas as flechas de movimento conjunto (flechas gordas) sinalizam a equilíbri onde ambas linhas cruzams. No equilíbrio conjunto, ambas populações são estáveis: dN1/dt = 0 = dN2/dt Independente dos tamanhos iniciais das populações de ambas espécies, ambas espécies eventualmente convergem no equilíbrio conjunto. Nesse exemplo, o resultado é a coexistência estável. Existem quatro padrões possivéis dos isoclinais, cada um com um resultado distinto de se uma ou ambas espécies persistem. As quatro possibilidades: A) O isoclinal da espécie 1 sempre fica acima do isoclina da espécie 2 (a espécie 1 B) O isoclinal da espécie 2 sempre fica acima do isoclinal da espécie 1 (a espécie 2 C) Os isoclinais cruzam com a espécie 1 acima da espécie 2 a esquerda (como no exemplo a D) Os isoclinais cruam com a espécie 2 acima da espécie 1 a esquerda (coexistência não est (Não estável porque qualquer mudança do equilíbrio empurra as espécies do equiíbrio). Qual espécie gana depende de onde começam as populaçoes, que pode verificar nas sim No gráfico anterior, pode verificar que certas condições são necessárias para a coexistência e Por exemplo, as inhas cruzam e a espécie 1 fica acima a espécie 2 a esquerda somente a cu K1/α > K2 (ou seja, o intercepto no eixo Y do isoclinal 1 é maior do que para o isoclinal K2/β > K1 (ou seja. isocline 2 icruza o eixo X ainda mais distante do que o isoclinal (Essas duas condições precisam ser verdadeiras se as linhas cruzam e o isoclinal Essas condições ilustram um ponto geral: O resultado da competição nesses modelos depende dos valores relativos de K Basta! Isso foi muito teórico. Vamos deixar que as espécies competem e examinar o que ac Você vai variar os fatores que determinam se os isoclinais cruzam, e por isso determinem o resutado da competição. Para as simulações, a espécie 1 será representado em azul, e a espécie 2 em vermelho. Page 7
  8. 8. Sheet1 O isoclinal da espécie 1 é ( _____), e o isoclinal da espécie 2 é (– – – – – Tarefa 1: Posição do isoclinal e o movimento junto de populações: coexi Nessa tarefa, você alterá as posições dos isoclinais para produzir todos os quatro padrões pos Você vai variar as capacidades de suporte da espécie 1 e espécie 2. Agora pode entrar com um tamanho populacional inical para cada espécie no tempo = 1 e seg o movimento conjunto de ambas espécies relativo ao isoclinal. Em cada região do espaço de estado (o gráfico com os isoclinais) você pode observar que os (flechas descritas anteriormente) proporciona informação precisa do movimento das duas pop Ao variar os tamanhos iniciais das populações de ambas espécies, pode modelar o que aconte (por exemplo, acima ambos isoclinais, ambos embaixo, ou intermédiarios) pode verificar que podem ser usados para prever o resultado da competição nesses modelos. A quarta possibilidade, equilíbrio não estável, não é possível com os parâmetros atuais, mas examinaremos isso a seguir. Três passos da simulação da competição A) Entre vaores de K1 e K2 nas céulas amarelas para determinar a posição do isoclinal. B) Entre tamanhos populacionais iniciais N1 e N2: um triânguo preto aparecerá no gráfic C) Mude o contador do Tempo em sequencia para observar a mudança conjunta de ambas a ou seja, muda o tempo de 1 a 2, e depois de 2 a 3,... Dica: após o tempo = 10, pode mudar o tempo em incrementos de 5 ou 10 (entre 10, 15, 20 Páre quando existe estabilidade (o triângulo não muda) O contador vai até 200 unidades de tempo -- pode examinar a dinâmica variando o valor: 50 Sempre coloque o contador de tempo a 1 antes de simular valores novos de Após verificar como interpretar a mudança dinâmica do tamanho conjunto das populações, pod da adição sequencial de tempo para entender o que acontece (manter t = 100 pode ser sufi Se tem problemas de obter padrões diferentes dos isoclinais, tente: N1=100 vs N2 = 75; 100 vs 30 e 100 vs 200 Verfique o que acontece quando as populações entram uma zona nova (ou seja, cruzam o iso Pense sobre qua isoclinal é cruzado e de que forma que você espera o movimento conjunto to Você está observando a mudança conjunta (simultânea) nas populações de duas espécies competidoras para verficar o resultado (extinção ou. coexistência). Começe a simulação! Mudança conjunta de opulações na espécie 1 e espécie 2 120 K1 K2 100 duos da Espécie 2 N1 100 ISOCLINE 1 ISOCLINE 2 N1 N2 N2 100 . 80 60 Page 8 40
  9. 9. 100 Indivíduos da Espécie 2 Sheet1 ISOCLINE 1 ISOCLINE 2 N1 N2 80 Tempo 1000 60 Outros parâmetros 40 α = 0.75 20 β = 0.5 r1 = 0.75 0 r2 = 0.75 0 20 40 60 80 100 120 Indivíduos da Espécie 1 Deixa N1 e N2 = 100 e verificar o resultado da competição quando: a) K1 = 80 e K2 = 80 b) K1 = 100 e K2 = 200 Escreve os resultados no formulário do site Tarefa 2: o caso especial da coexistência não estável Agora que você dominou a mudança da dinâmica populacional, entre unidades de tempo de 1 (Precisa mudar α e β para obter o caso não estável) Os isoclinais cruzam, e teoricamente existe um equilíbrio conjunto, mas as flechas sinalazam p Qualquer desvio do ponto onde as linhas cruzam e o movimento afasta do equiíbrio conjunto. Seguimos as populações que não estão em equilíbrio e avaiar qual espécie gana. Qual espécie gana depende das condições iniciais. Ou seja, a mudança dos tamanhos populacionais iniciais pode determinar qual espécie gana. Embaixo, registre tamanhos popuacionais iniciais diferentes e observe o que acontece. Examine as consequências de duas condições inicais de tamanhos populacionaiss: (a) N1 = 50, N2 = 20 e (b) N1 = 40, N2 = 30 Responde o resultado desses dois casos no formulário do site Não mudamos outros parâmetros além de N1 e N2, mas o resultado é diferentes. Agora que você dominou a mudança da dinâmica populacional, entre unidades de tempo de 1 K1 140 Dinâmica com equilíbrioISOCLINE 1 tável 2 não es ISOCLINE N1 N2 K2 200 250 N1 50 200 N2 20 . úmero da Espécie 2 Tempo 1000 150 100 Page 9
  10. 10. 200 Sheet1 Número da Espécie 2 150 Outros parâmetros 100 α =2 β= 1 50 r1 = 0.75 r2 = 0.75 0 0 50 100 150 200 250 Número da Espécie 1 Somente para verificar que existe uma combinação das duas espécies que é estável, coloque N1 a 60, N2 a 40 e o tempo a 1000 nas caixas amareas acima. Não há mudança populacional no tempo – coexistência. Para verificar como a ciexistênção não é estável, muda N1 a 61. Qual espécie gana? Agora mude N1 a 60 e mude N2 a 41. Qual espécie gana? Em fim Para garantir que você lembre o que muda nas populações no tempo vamos repitir as mesmas simulações e observar como as populações mudam no tempo Muda os isoclinais mudando K1,K2, α e β, e observe a população no tempo e se uma ou as duas espécies persistem. K1 100 K2 250 α 0.5 β 0.7 r1 1 r2 1 Mudança populacional das espécies 1 e 300 Isoclinal das espécies 1 e 2 300 250 SPECIES 1 SPECIES 2 250 0 1 2 3 4 5 6 10 18.5 200 31.79 47.73 57.44 52.35 10 19.32 36.15 63.85 102.86 146.85 200 150 150 N N2 Page 10 100 100
  11. 11. Isoclinal das espécies 1 e 2 300 250 SPECIES 1 SPECIES 2 250 Sheet1 200 200 150 150 N N2 100 100 50 50 0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 0 N1 0 50 100 150 200 Tempo Page 11
  12. 12. Sheet1 T}IÇÃO INTER-ESPECÍFICA utra espécie a extinção. queda ou estabilidade -- estão ligadas acidade de suporte. (o uso dos modelos logísticos) úmero de cada espécie em número da porte usada por cada espécie. da outra torna transparente que a t = 0) é uma mistura dos valores de N1 e N2. onde a espécie é estável N1 e N2. Colocando a equação num gráfico o dessa linha, gráfico permite examinar quando as duas a de uma espécie por outra. Se as espécies. Além disso, os isoclinais cortam o gráfico pulações de cada espécie. esultado da competição rescimento populacional (dN/dt) e aproxima 1; ou seja, a taxa de crescimento é máxima Page 12
  13. 13. Sheet1 suporte da espécie 1 ( K1) capacidade de suporte é atingida. espécie 1. ção não é recíproca. a espécie, precisamos uma forma de outra para determinar a o indivíduos o de indivíduos da espécie 2 em números equivalentes de e 2 podem ocupar pécies. Assim, a capacidade de suporte realizada Page 13
  14. 14. Sheet1 suporte equivalente a a 100 - 40 = 60 e cada espécie muda. ho populacional da outra em número da espécie 2, precisa tra espécie ermos do número equivalente da espécie 1. (n ), = 0, dN/dt = 0. e N2 que resultam em dN/dt = 0. epresented by an equation. cie é zero é o isoclinal. vel (dN/dt = 0). numbers é: Page 14
  15. 15. Sheet1 riável Y é N2 e o variável X é N1: ngente e I é o intercepto) idade de suporte da espécie 1 quando está ausente a espécie 1. 1 occorrem seja, quando N1 = K1 espécie 2 está ausente número de indivíduos da espécie 1 e da espécie 2: orte da espécie 1 está ocupada e a espécie 1 aumenta. entido de crescimento) pécies fica embaixo da capacidade de suporte eros equivalentes da Page 15
  16. 16. Sheet1 ovimento da espécie 2 é constante) á acima da capacidade de suporte da espécie 1. desloca a esquerda. Page 16
  17. 17. Sheet1 ança conjunta das populações para ambas is, ambas aumentarão. ada espécie. mbas espécies, como no gráfico seguiente or da flecha gorda. ções em cada intervalo de tempo. ndo ambas as espécies ficam embaixo seus isoclinais e aumenta. ovimento conjunto sentido da mudança conjunto das populações é igual. Page 17
  18. 18. Sheet1 s isoclinais. ordas) sinalizam a equilíbrio conjunto 0 = dN2/dt écies, ambas espécies esultado distinto de se uma e 2 (a espécie 1 gana; a espécíe 2 é extinta) ie 1 (a espécie 2 gana; a espécie 1 é extinta) uerda (como no exemplo anterior; coexistência estável) erda (coexistência não estável) espécies do equiíbrio). que pode verificar nas simulações.) árias para a coexistência estável. a esquerda somente a cumprir duas condições: que para o isoclinal 2 --veja o gráfico) do que o isoclinal 1 (observe o eixo X no gráfico) m e o isoclinal 1 fica acima do isoclinal 2 a esquerda) s relativos de K1, K2, α e β petem e examinar o que acontece. pécie 2 em vermelho. Page 18
  19. 19. Sheet1 2é( – – – – –). de populações: coexistência ou excluão? dos os quatro padrões possíveis. spécie no tempo = 1 e seguir ocê pode observar que os vetores o movimento das duas populações. pode modelar o que acontece em regiões diferentes édiarios) pode verificar que os gráficos dos isoclinais s parâmetros atuais, mas posição do isoclinal. eto aparecerá no gráfico com esses valores ança conjunta de ambas as espécies no tempo e 5 ou 10 (entre 10, 15, 20 ...) âmica variando o valor: 50, 100, e 200 mular valores novos de K. njunto das populações, pode ser que não precisa fazer o trabalha tédio anter t = 100 pode ser suficiente) 1 2 3 4 ova (ou seja, cruzam o isoclinal). a o movimento conjunto tomará. pulações de o ou. coexistência). K1 or K2 K2 100 ### ### ### cie 1 e espécie 2 0 0 0 0 100 ### ### ### ISOCLINE 1 0 ### ### ### ISOCLINE 2 0 0 0 0 N1 N2 100 ### ### ### 100 ### ### ### ISOCLINE 2 N1 N2 0 ### Page 19
  20. 20. Sheet1 ISOCLINE 2 N1 N2 100 120 1 e unidades de tempo de 10. mas as flechas sinalazam para afora. sta do equiíbrio conjunto. espécie gana. minar qual espécie gana. ve o que acontece. populacionaiss: 1 2 3 4 é diferentes. e unidades de tempo de 10. K1 or K2 K2 50 63.39 69.2 64.55 0 140 200 200 50 63.39 69.2 64.55 ISOCLINE70 1 0 0 0 es tável 2 E1 ISOCLINE N1 N2 ISOCLINE 2 200 60 0 0 N1 N2 20 29.75 41.67 55.6 20 29.75 41.67 55.6 60 -30 Page 20
  21. 21. Sheet1 200 250 ies que é estável, coloque ões mudam no tempo K1 or K2 K2 0 100 ### ### SPECIES 1 200 0 0 0 SPECIES 2 250 180 0 0 180 ### Row 424 onal das espécies 1 e 2 Row 425 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 38.85 26.49 17.71 12.02 8.36 5.93 4.27 3.11 2.28 1.69 1.25 0 185.92 213.35 228.8 236.86 241.34 244.05 245.8 246.99 247.81 248.4 248.82 249.12 Page 21
  22. 22. Sheet1 00 150 200 250 Tempo Page 22
  23. 23. Sheet1 Page 23
  24. 24. Sheet1 Page 24
  25. 25. Sheet1 Page 25
  26. 26. Sheet1 Page 26
  27. 27. Sheet1 Page 27
  28. 28. Sheet1 Page 28
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  30. 30. Sheet1 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### Page 30
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  349. 349. Sheet5 200 201 202 203 204 205 206 #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! Page 349
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  356. 356. Sheet5 SPECIES 1 WINS COEXIST SPECIES 1 WINS 0 #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! 1 1 249 250 #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! Page 356

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