Ecologia de Populações    Prof. Dr. Harold Fowler  popecologia@hotmail.com
Meta-população, ligada por sub-                 populações locais1. Heterogeneidade2. Tamanho3. Estrutura   espacial4. Lig...
Teoria de meta-populaçõesA taxa de imigração é um produto de pi, e a  disponibilidade de manchas vazias (1-f ):           ...
Teoria de meta-populaçõesƒ = Fração das manchas ocupadasI = Taxa de imigração (proporção das manchas  colonizadas com suce...
Teoria de meta-populaçõesPremissas do modelo…  – Manchas homogêneas  – Nenhuma estrutura espacial  – Nenhum tempo de retor...
PersistênciaNovas idéias sobre populações para os modelos de meta-populações  – Nenhum foco no tamanho de uma população ma...
Teoria de meta-populaçõesOs modelos desenhados para lidar com a   movimentação dos indivíduos na paisagem   (Levins 1970)P...
Calculo das Probabilidades     de PersistênciaPara uma população solitária, a  probabilidade de persistência é 1- pe por  ...
Persistência RegionalA probabilidade da persistência regional  (várias populações) num conjunto de x  manchas é:  – Px = 1...
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Persistência TemporalPara qualquer mancha, a probabilidade de  persistência para n anos é simplesmente            pn = (1 ...
Por quanto tempo uma sub-populaçãopode persistir sem a imigração?             Exemplo: probabilidade da extinção          ...
Por quanto tempo uma sub-populaçãopode persistir sem a imigração?          Probabilidade de persistir para dois anos      ...
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Meta-populaçõesConseqüências:  – pode aumentar o tempo da    persistência da população inteira no    paisagem  – habitat a...
Quanto mais sub-populações menor aprobabilidade da extinção regional:                Probabilidade da extinção simultânea ...
A extinção regional é muito menos provável do que a extinção local.Probabilidade da persistência regional  1              ...
Tempos da Extinção Regional                      KP 2                                            TR: tempo de extinção reg...
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Persistência e Estocasticidade                                                   HP 2                           ˆ      ...
Persistência e Estocasticidade em           Borboletas
Métrica de conectividade espacial•Considera as distancias as manchas potenciaisdas fontes e suas -‘áreas efetivas (tamanho...
Agora algo completamente       diferente…Se conhecemos onde estão todos os  locais de habitat potencialÉ relativamente fác...
Conceito de Meta-populações        •Manchas apropriadas de habitat podem ser        ocupadas        •Uma visão de mancha –...
Modelos de meta-populações                     espacialmente realísticosTécnicas de ModelagemModelos de ocupação de mancha...
Ocupação de ManchasA base de levantamentos isolados de ocorrência, ou  ocupação estáticaRelação a meta-população   – Basea...
Ocupação de ManchasUso da probabilidade da unidade de amostragem pela espécie de interesse  – anfíbios – poços ou outros c...
TécnicasAmostrar vários locais por várias vezes em sucessão  imediata (replicação temporal)   – Premissa de que o uso não ...
ExemplosProbabilidade do uso de poços por uma espécie de anfíbio   – Unidade de amostragem – poço (replicação temporal)Pro...
Protocolo básico de levantamentoVisitar locais e procurar indivíduos ou evidencias  da presencia da espécieLevantamentos r...
Protocolo Básico de       LevantamentoN locais são levantados, cada um em T ocasiões distintas de levantamentoA espécie é ...
Ocasiões Distintas de      Levantamento podem ser:Visitas repetidas em dias diferentesVários levantamentos durante a mesma...
Estimativa dos           ParâmetrosDados são de levantamentos por local ou ocasião  da presença ou ausência da espécie em ...
O Eterno Problema de Ecologia de             PopulaçõesComo saber a proporção de manchas que estão  ocupadas ou a probabil...
AnaliseHistoricamente, as estimativas de ocupação são  baseadas na porção dos locais onde a presencia foi  detectada.O pro...
Programas de monitoramento   ou levantamento de escala            grandeLevantamentos de ocupação (presencia -  ausência) ...
Fontes Principais da VariaçãoVariação espacial  – Interesse em áreas grandes que não podem    ser levantados completamente...
Dados da Historia de        Encontros1 = detecção, 0 = não detecçãoExemplos:  – Detecções nas ocasiões 1, 2, 4: 1101  – De...
Parâmetros do Modeloi -probabilidade de que o local i está  ocupadopij -probabilidade de detectar a espécie   no local i ...
Premissas do ModeloO sistema está fechada demograficamente a  mudanças de ocupação do local durante o período de  levantam...
Premissas do Modelo–   Os locais estão fechados a mudanças de    estado de ocupação entre as ocasiões de    levantamentos–...
Um Modelo ProbabilísticoPr(historia de detecção 1001) =          ψi  pi1 1  pi 2 1  pi 3  pi 4 Pr(historia de dete...
Um Modelo ProbabilísticoA combinação dessas frases constitua a  probabilidade do modeloAs estimativas probabilísticas dos ...
Estatísticasnj – número de locais nos quais a espécie  foi detectada no tempo jn. – número total de locais nos quais a esp...
A Função de Probabilidade      L ψ,  p j  | N , n., n j                                                             ...
Da ocupação de manchas a meta-populaçõesNum modelo de ocupação de manchas, os indivíduos são colocados por        um conju...
Modelos de ocupação estocástica decaminhosCaso mais simples -     modelos de função de incidência      Probabilidade de oc...
Modelo de Estado de Transição Pode ser parametrizado com uma única dado de ocupação de mancha Requer dados de presença-aus...
Desenho e implementação de um modelo defunção de incidênciaSeu sistema                                 Norte              ...
Quais fatores influenciarão a colonização local?         1         2         3Como esses fatores influenciarão a colonizaç...
Quais fatores influenciarão a colonização local?          Distancia entre manchas          Tamanho da mancha de manchas vi...
Modelos de Função de IncidênciaOcupação de manchas prevista      Ji = Ci / Ci+Ei Quais dados precisamos?       estado de c...
Desenho e implementação de um modelo de função deincidênciaYOUR SYSTEMBodie, CaliforniaEstudo de 20 anos76 manchasParâmetr...
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Usando uma MFI                            Perda de Habitat 1973-1993Ilhas Aland>4000 manchas de habitatManchas atuais são ...
Usando uma MFIAvaliação de condições para uma meta-população clássica      Substituição populacional – extinção é comum   ...
Usando uma MFI Uso de dados fotográficos para estimar parâmetros influenciando a extinção e a re-colonização Uso do modelo...
Equilíbrios Alternativos               Estáveisdistribuição bi-modal da ocupação de manchas pHeterogeneidade entre as manc...
Modelo de função de       incidênciaPara cada mancha, precisamos saber a  área e distancia a todas as outras  manchasExtin...
Modelo de função de       incidênciaA probabilidade de colonização é uma função de saturação do número de imigrantes:     ...
Probabilidade de Ocupação   (“função de incidência”)J i (t )  1  Ei  J i (t  1)  Ci (t ) 1  J i (t  1)   EiCi (...
Simulando a meta-         populaçãoPara cada mancha, calcule Ei e Ci(t)Para cada mancha ocupada, escolhe um número  aleató...
Modelo de Estado de TransiçãoModelo de Estado de Transição   Modela direitamente a transição de estado   (extinções e colo...
Os modelos de função deIncidênciaPonto positivoModelos são simplesPodem representar redes discretas depopulações em mancha...
Os modelos de função de IncidênciaLimitaçõesDados necessários para estimar os parâmetros1 Manchas suficientes - 30+  manch...
Problema…   • 3 manchas de habitat      • Área:         1= 1 ha         2= 3 ha         3= 5 ha     • Distancia:         1...
Função de Incidência da aves emilhas de habitat em paisagensagrícolas Função de Incidência de Vireo olivaceus (Robbins et ...
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Solução do ProblemaNo exemplo com a premissa de uma distancia média demigração de 1, m12 é: e(-1*1) *1*3 = 1.103638324E po...
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Implícita contra explicitaCompare modelo espacialmente implícito com outro espacialmente explicitoModelos espacialmente im...
Modelos de Meta-populaçõesModelos espacialmente implícitos da  persistência ou extinção de populações  em paisagens fragme...
Dinâmica de Meta-        populações   dp / dt  cp(1  p)  mpAdiciona perturbaçãodp / dt  cp(1  p  D)  mp
Estimativa da condição de equilibro         P  1 D  m / cE limiar de extinção           Dc  1 m / c
1-m/c        D=1-m/c
Modelos espacialmenteexplícitos de meta-populaçõesHanski trabalhou extensivamente com esse problemaBascompte e Solé pesqui...
Manchas ocupadas (V*)              extinção              Limiar de
O Modelo de TilmanPropósito: modelo espacialmente  explícito para pesquisar a destruição  de habitat e coexistência no mod...
O Modelo de Tilman Base        Modelo de uma espécie com perturbação  dp / dt  cp(1  p  D)  mpVarias espécies com comp...
Teoria de Meta-                populaçõesPrevisão 1: Se as taxas de extinção dependem da  freqüência de manchas ocupadas, ...
Teoria de Meta-                populaçõesPrevisão 2: se a imigração e extinção dependem da  freqüência de manchas ocupadas...
Teoria de Meta-                 populaçõesPrevisão apoiada em escalas  pequenas (< 1 km2), mas não  em escalas maioresA es...
Apreciação Crítica - Conclusões1) O uso exclusivo da teoria do modelo clássico de   meta-populações deve ser evitado2) O m...
Atualmente, os modelos espacialmente explícitos,junto com ferramentas como software de SIG,proporcionam biólogos de outras...
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Função de Incidência

  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Meta-população, ligada por sub- populações locais1. Heterogeneidade2. Tamanho3. Estrutura espacial4. Ligações
  3. 3. Teoria de meta-populaçõesA taxa de imigração é um produto de pi, e a disponibilidade de manchas vazias (1-f ): I = pi(1- f )E de forma similar a extinção (E) é um produto também E = pe fPor isso os modelos gerais de meta-populações tomam a forma de… df/dt = pi(1- f ) – pe f
  4. 4. Teoria de meta-populaçõesƒ = Fração das manchas ocupadasI = Taxa de imigração (proporção das manchas colonizadas com sucesso por unidade de tempo)E = Taxa de extinção (proporção das manchas extintas por unidade de tempo) df/dt = I -EAssim, a dinâmica da meta-população é uma função da balance entre as taxas de colonização e extinção
  5. 5. Teoria de meta-populaçõesPremissas do modelo… – Manchas homogêneas – Nenhuma estrutura espacial – Nenhum tempo de retorno – pe e pi constantes – A ocorrência regional (f ) afeita a colonização (pi) e a extinção (pe) local – Número grande de manchas (ou nenhuma estocasticidade demográfica de populações pequenas)
  6. 6. PersistênciaNovas idéias sobre populações para os modelos de meta-populações – Nenhum foco no tamanho de uma população mas sim na sua persistênciaValores de persistência variam de 0 a 1 – 0 é a extinção local – 1 é a persistência localOs modelos de meta-populações não prevêem o tamanho populacional, nenhuma distinção entre populações grandes e pequenas, e nenhuma flutuação do tamanho populacionalA pergunta principal é se as populações persistem ou são extintas?
  7. 7. Teoria de meta-populaçõesOs modelos desenhados para lidar com a movimentação dos indivíduos na paisagem (Levins 1970)Permite diferenciar entre a extinção local e a extinção regionalProbabilidade de extinção Pe = x (e.g. 0.7), e a probabilidade da persistência é 1 - Pe (0.3)Assim a probabilidade de persistência por dois anos é2 = (1- Pe) (1- Pe) = (1-Pe)2ou…. Pn = (1-Pe)n
  8. 8. Calculo das Probabilidades de PersistênciaPara uma população solitária, a probabilidade de persistência é 1- pe por um ano – Em vários anos, Pn = (1- pe )n – Uma mancha solitária com uma probabilidade de extinção local de 0.7 tem um valor de Px de 70% por um ano, e tem uma probabilidade de persistência de 0.2% durante cinco anos
  9. 9. Persistência RegionalA probabilidade da persistência regional (várias populações) num conjunto de x manchas é: – Px = 1- (pe )x – Por exemplo, 10 manchas com probabilidades iguais de extinção local de 0.7, tem uma probabilidade de persistência de 0.97 – Premissa: manchas são independentes e não ligadas pela migração de indivíduos – Populações múltiplas reduzam o risco da extinção regional
  10. 10. Teoria de meta-populaçõesRelação entre a probabilidade da persistência regional (Px), a probabilidade da extinção local (pe), e o número de populações (x)
  11. 11. Persistência TemporalPara qualquer mancha, a probabilidade de persistência para n anos é simplesmente pn = (1 – pe)nSe uma mancha tem uma probabilidade de persistência de 0.8 por ano, a probabilidade para 3 anos = 0.83 = 0.512Se existem 100 manchas, aproximadamente 52 persistiriam e 48 seriam extintas
  12. 12. Por quanto tempo uma sub-populaçãopode persistir sem a imigração? Exemplo: probabilidade da extinção local é 1 em 6: pe = 1/6 = 0.1667 Probabilidade de persistência de um ano é 5 em 6: P(t=1) = 1-1/6 = 0.8333
  13. 13. Por quanto tempo uma sub-populaçãopode persistir sem a imigração? Probabilidade de persistir para dois anos consecutivos: P(t=2) = (1-1/6)*(1-1/6) = 0.6944 Probabilidade de persistir em n anos consecutivos: P(t=n) = (1-1/6)n
  14. 14. Quanto tempo pode persistir umasub-população sem a imigração? pe 0.2 0.5 0.8 0.9 tempo (anos)Sem a imigração, todas as sub-populações eventualmente viram extintas,e mais cedo a probabilidade anual da extinção.
  15. 15. Meta-populaçõesConseqüências: – pode aumentar o tempo da persistência da população inteira no paisagem – habitat apto é freqüentemente não ocupado – algumas manchas vazias possam ser necessárias para prevenir o colapso da meta-população
  16. 16. Quanto mais sub-populações menor aprobabilidade da extinção regional: Probabilidade da extinção simultânea em 4 manchas: (1/6)4 = 0.00077 Probabilidade da persistência em 4 manchas: P4 = 1-(1/6)4 Probabilidade da persistência em m manchas: Pm = 1-(pe)m
  17. 17. A extinção regional é muito menos provável do que a extinção local.Probabilidade da persistência regional 1 Número d manchas 0,8 1 0,6 5 10 0,4 15 0,2 0 0 0,1 0,2 0,3 Time (years)0,6extinção local)0,9 0,4 0,5 pe (probabilidade da 0,7 0,8 1 Sem a imigração, as meta-populações podem ser extintas, mas demora mais tempo. Muitas sub-populações baixam o risco da extinção regional.
  18. 18. Tempos da Extinção Regional KP 2 TR: tempo de extinção regional TL: tempo da extinção local TR  TL e 2  2P K : número de manchas regionais p : número médio de manchas ocupadasA sobrevivência de largo prazo somente é possível quando a proporçãomédia P/K das manchas ocupadas é maior do que 3 K -1 /2: P > 3K1/2 1200 Tempo mediano a extinção 1000 800 600 400 200 0 0 1 2 3 4 5 6 7 0.5 PK O modelo de Gurney e Nisbet (1978) (baseado numa forma estocástica do modelo de meta-populações de Levins) prevê a sobrevivência regional a largo prazo de uma espécies se a proporção média de manchas ocupadas e maior do que 3 vezes K-0.5.
  19. 19. Fração de redes ocupadas 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 10 20 30 40 Número de manchas por redeA fração de redes ocupadas depende do número de manchas numa rede e conforma as esperanças teóricas do modelo de ocupaçãode manchas de Gurney e Nisbet (1978). Dados redesenhados do trabalho de Thomas e Hanski (1997). A linha vertical indica o limiar teórico do modelo de Gurney e Nisbet.
  20. 20. Persistência e Estocasticidade   HP 2 ˆ   Tem  TeL e     ˆ  2 1 P Tem = tempo esperado até a extinção da meta- populaçãoTeL = tempo esperado até a extinção localP = fração das manchas ocupadas num estado estocástico estávelH = número de manchas apropriadas de habitat ˆ Meta - população mínima viável  P H  3Premissa de Tem>100TL como critério da persistência de largo prazo (Nisbet e Gurney 1982, Hanski 1997)
  21. 21. Persistência e Estocasticidade em Borboletas
  22. 22. Métrica de conectividade espacial•Considera as distancias as manchas potenciaisdas fontes e suas -‘áreas efetivas (tamanho da ˆ Meta população mínima viável  P H  3mancha relativa a qualidade do habitat)•Dispersão exponencial negativa
  23. 23. Agora algo completamente diferente…Se conhecemos onde estão todos os locais de habitat potencialÉ relativamente fácil coletar dados de presencia / ausência (para espécies não crípticas)Com dados assim de vários anos, podemos criar um modelo de meta- populações a base de habitatFoco nos modelos de Illka Hanski
  24. 24. Conceito de Meta-populações •Manchas apropriadas de habitat podem ser ocupadas •Uma visão de mancha – matriz da paisagem •Pode modelar com uma fotografia da ocupação de manchas
  25. 25. Modelos de meta-populações espacialmente realísticosTécnicas de ModelagemModelos de ocupação de manchasMancha - 0/1Dados necessários - poucosAplicação - geral
  26. 26. Ocupação de ManchasA base de levantamentos isolados de ocorrência, ou ocupação estáticaRelação a meta-população – Baseado em funções de incidência – Fatores que influenciam a probabilidade de ocorrência (Diamond 1975)Uso da probabilidade de ocupação para estimar diretamente a dinâmica de meta-populações (Hanski 1991, 1992)A probabilidade de ocupação pode variar entre manchas devido a vários fatores como tamanho, proximidade, configuração e fragmentação
  27. 27. Ocupação de ManchasUso da probabilidade da unidade de amostragem pela espécie de interesse – anfíbios – poços ou outros corpos hídricos – aves – fragmento florestal ou parcela arbitrária de terra – peixes – córrego ou trecho de rio
  28. 28. TécnicasAmostrar vários locais por várias vezes em sucessão imediata (replicação temporal) – Premissa de que o uso não muda entre cada levantamentoAmostrar vários locais dentro de cada área (replicação espacial) – Premissa de que o uso não muda entre cada levantamento – Premissa de que a probabilidade do uso é igual em cada local
  29. 29. ExemplosProbabilidade do uso de poços por uma espécie de anfíbio – Unidade de amostragem – poço (replicação temporal)Proporção do uso de uma área por uma espécie de ave – Unidade de amostragem – malha regular (replicação temporal)Probabilidade da ocupação de território por aves ou mamíferos – Unidade de amostragem – território (replicação temporal)Probabilidade de uso de várzeas por aves aquáticas – Unidade de amostragem - várzea (replicação espacial)
  30. 30. Protocolo básico de levantamentoVisitar locais e procurar indivíduos ou evidencias da presencia da espécieLevantamentos repetidos de presencia - ausência – Replicação temporal no mesmo local – Replicação espacialDepende do MLE multi-nomial para estimar as probabilidades do uso () e da detecção (p) – Similar a probabilidade de encontros tratada anteriormente
  31. 31. Protocolo Básico de LevantamentoN locais são levantados, cada um em T ocasiões distintas de levantamentoA espécie é detectada/não detectada em cada ocasião em cada local
  32. 32. Ocasiões Distintas de Levantamento podem ser:Visitas repetidas em dias diferentesVários levantamentos durante a mesma visitaPeríodos pequenos de tempo durante um levantamento – por exemplo, detecção/não detecção registrado para cada minuto de um levantamento de 5 minutos de vocalizaçõesVárias “localidades” dentro de um local – Replicação espacialMas, precisamos manter a probabilidade de detecção a um valor razoável ( >0.10)
  33. 33. Estimativa dos ParâmetrosDados são de levantamentos por local ou ocasião da presença ou ausência da espécie em cada mancha de habitat ou ocasião de levantamentoLevantamento solitário: ajuste a função de incidência a ocupação observada usando a regressão logística não linearLevantamentos múltiplos: ajuste as funções de extinção e colonização às extinções e colonizações observadas usando a regressão logística não linear
  34. 34. O Eterno Problema de Ecologia de PopulaçõesComo saber a proporção de manchas que estão ocupadas ou a probabilidade que uma mancha qualquer está ocupada. – Mas a detecção não é certeza – Probabilidade é a expectativa a priori – como a probabilidade de obter uma coroa ao lançar uma moeda – Proporção é a realização da expectativa – proporção de coroas ao lançar uma moeda 10 vezesPor que? – Ocupação  Abundancia  Taxas Vitais
  35. 35. AnaliseHistoricamente, as estimativas de ocupação são baseadas na porção dos locais onde a presencia foi detectada.O problema – detecção não é perfeita, como os animais presentes no local mas não foram observados.“As ausências falsas” torna estimativas com viés para abaixoO viés aumenta com animais raras ou crípticos, que geralmente são as espécies de maior interesseComo os métodos de captura – marcação e recaptura, a analise de ocupação lida com o parâmetro problemático da taxa de detecção.
  36. 36. Programas de monitoramento ou levantamento de escala grandeLevantamentos de ocupação (presencia - ausência) são menos caros do que a estimação de abundancia ou densidadeTão útil como as estimativas de abundancia ou tendênciaAs vezes usado erroneamente como substituto da abundancia
  37. 37. Fontes Principais da VariaçãoVariação espacial – Interesse em áreas grandes que não podem ser levantados completamente – Precisamos amostrar o espaço de forma que permite inferir sobre a área inteiraEstimação da probabilidade de detecção é essencial – Ainda em locais bem levantados – As amostras geralmente não levantam todos os animais presentes
  38. 38. Dados da Historia de Encontros1 = detecção, 0 = não detecçãoExemplos: – Detecções nas ocasiões 1, 2, 4: 1101 – Detecções nas ocasiões 2, 3: 0110 – Nenhuma detecção no local: 0000Uma historia de detecção para cada local levantado
  39. 39. Parâmetros do Modeloi -probabilidade de que o local i está ocupadopij -probabilidade de detectar a espécie no local i no tempo j, se a espécie está presente
  40. 40. Premissas do ModeloO sistema está fechada demograficamente a mudanças de ocupação do local durante o período de levantamento. – No local ao nível da espécie Nenhuma colonização ou imigração Nenhuma extinção ou emigraçãoA espécie não é detectada erroneamente.A detecção num local é independente da detecção em outros locais. – Separados suficiente para serem independentes biologicamente.
  41. 41. Premissas do Modelo– Os locais estão fechados a mudanças de estado de ocupação entre as ocasiões de levantamentos– A espécie não é detectada erroneamente.– O processo de detecção é independente em cada local Separados suficiente para serem independentes biologicamente.– Nenhuma heterogeneidade de ocupação Que não podem ser explicada pelos co-variáveis– Nenhuma heterogeneidade na detecção Que não pode ser explicada pelos co-variáveis
  42. 42. Um Modelo ProbabilísticoPr(historia de detecção 1001) = ψi  pi1 1  pi 2 1  pi 3  pi 4 Pr(historia de detecção 0000) = ψ k  1  pkj   1  ψ k  4 j 1
  43. 43. Um Modelo ProbabilísticoA combinação dessas frases constitua a probabilidade do modeloAs estimativas probabilísticas dos parâmetros podem ser geradasPorém, os parâmetros não podem ser especificados para o local sem a adição de mais informação (co-variáveis)O bootstrap paramétrica pode ser usado para estimar o ajuste do modelo
  44. 44. Estatísticasnj – número de locais nos quais a espécie foi detectada no tempo jn. – número total de locais nos quais a espécie foi detectada pelo menos uma vezN – número total de locais levantadosFreqüência de ocorrência: n/N
  45. 45. A Função de Probabilidade  L ψ,  p j  | N , n., n j   N  n.  n. n. n j      ψ  p j 1  p j    ψ 1  p j   1  ψ   T T nj  j 1   j 1 N – número total de locais levantadospj – probabilidade de detecção no tempo jn. – número total de locais nos quais a espécie foi detectada pelo menos uma veznj – número de locais nos quais a espécie não foi detectada em qualquer levantamento j
  46. 46. Da ocupação de manchas a meta-populaçõesNum modelo de ocupação de manchas, os indivíduos são colocados por um conjunto de regras nas células de uma malha. Podemos permitir a migração entre células. Esses modelos são modelos de meta-populações.
  47. 47. Modelos de ocupação estocástica decaminhosCaso mais simples - modelos de função de incidência Probabilidade de ocupação da mancha i Ji = Ci / Ci+Ei Gerados de dados ocasionais de fotografia Ou seja presencia e ausência num ponto de tempo Premissas presencia ou ausência é resultado da dinâmica de colonização e extinção a meta-população está em estado de equilíbrio
  48. 48. Modelo de Estado de Transição Pode ser parametrizado com uma única dado de ocupação de mancha Requer dados de presença-ausência Presume que a meta-população esteja em equilíbrio com extinções e colonizações iguais
  49. 49. Desenho e implementação de um modelo defunção de incidênciaSeu sistema Norte l MeioBodie, California76 manchas Sul
  50. 50. Quais fatores influenciarão a colonização local? 1 2 3Como esses fatores influenciarão a colonização local? Relações possíveis – termine os gráficos Curva básica Adiciona o tamanho da mancha 1 1 e-  dj Ci 0 0 distribuição distribuição
  51. 51. Quais fatores influenciarão a colonização local? Distancia entre manchas Tamanho da mancha de manchas vizinhas que proporcionam colonizadores Estado de outras manchas (ocupadas ou vazias)Como esses fatores influenciarão a colonização local? Curva básica Adiciona o tamanho da mancha 1 1 e-  dj Ci 0 0 distribuição distribuição
  52. 52. Modelos de Função de IncidênciaOcupação de manchas prevista Ji = Ci / Ci+Ei Quais dados precisamos? estado de cada mancha (0 ou 1), áreas das manchas Aj, distancias dij Como estimar Ci e Ei?Uso do computadorAjuste modelo estatísticoOcupação observada de manchas a equações para Ci e Ei (variável y: -0 ou 1) = (equação incluía dados mais parâmetros desconhecidos)Modelo estima os parâmetrosModelo assim descreve a forma dos gráficos anteriores
  53. 53. Desenho e implementação de um modelo de função deincidênciaYOUR SYSTEMBodie, CaliforniaEstudo de 20 anos76 manchasParâmetro usando dadosde 4 anos
  54. 54. Você temEi = probabilidade de extinção para cada mancha i = min [/Ax, 1] onde A= área e  e x são parâmetrosCi = probabilidade de colonização varia com isolamento (distancia), áreaEstado de cada mancha (0cupada ou Vazia)Como prever a ocupação de manchas e a proporção demanchas ocupadas no futuro?Desenhar sua simulação.
  55. 55. Resultados da simulação Cada rede por separada todas as manchas juntas Ocupação das ManchasNorte é estável mas as redes do Sul mão sãoMeta-população e não a dinâmica local prevê padrão observado
  56. 56. Usando uma MFI Perda de Habitat 1973-1993Ilhas Aland>4000 manchas de habitatManchas atuais são 20% das existentes há 50 anosSerie temporal de 10+ anos de extinções e re-colonizações
  57. 57. Usando uma MFIAvaliação de condições para uma meta-população clássica Substituição populacional – extinção é comum Manchas de habitat suportam populações reprodutivas locais Nenhuma população solitária é suficiente grande para evitar a extinção as manchas podem ser re-colonizadas a dinâmica das manchas é assíncrona
  58. 58. Usando uma MFI Uso de dados fotográficos para estimar parâmetros influenciando a extinção e a re-colonização Uso do modelo para prever ocupação de manchas eqaçãoDinâmica de Extinçãoaleatória perda futura esperada de 50%
  59. 59. Equilíbrios Alternativos Estáveisdistribuição bi-modal da ocupação de manchas pHeterogeneidade entre as manchas de habitat pode resultarnuma distribuição bi-modal de equilíbrio na fração de manchasocupadas (distribuição central e satélite).
  60. 60. Modelo de função de incidênciaPara cada mancha, precisamos saber a área e distancia a todas as outras manchasExtinção e colonização são específicas à manchaExtinção depende da área da mancha:  e  Ei  min  x , 1  Ai 
  61. 61. Modelo de função de incidênciaA probabilidade de colonização é uma função de saturação do número de imigrantes: M2 Ci  i M yi 2 2Imigrantes tem maior probabilidade de vir de populações grandes e próximas: M i (t )    A e b  Dij j p j (t ) j i
  62. 62. Probabilidade de Ocupação (“função de incidência”)J i (t )  1  Ei  J i (t  1)  Ci (t ) 1  J i (t  1)   EiCi (t ) J i (t  1)  Ci (t )  1  Ei  Ci (t )  EiCi (t )  J i (t  1)  Ci (t )  1  Ci (t )  Ei 1  Ci (t )   J i (t  1)  Em equilíbrio, J i (t )  J i (t  1) e após a álgebra: Ci (t ) J i (t )  Ci (t )  Ei 1  Ci (t ) 
  63. 63. Simulando a meta- populaçãoPara cada mancha, calcule Ei e Ci(t)Para cada mancha ocupada, escolhe um número aleatório (uniforme em [0,1]) para comparar com Ei – Se a extinção ocorre, escolhe outro número aleatório para comparar com Ci(t) – “efeito de resgate”Para cada mancha não ocupada, use um número aleatório para comparar com Ci(t)Atualizar a situação da mancha
  64. 64. Modelo de Estado de TransiçãoModelo de Estado de Transição Modela direitamente a transição de estado (extinções e colonizações) Extensão da regressão logística Requer mais dados do que na função de incidência mas tem menos premissas
  65. 65. Os modelos de função deIncidênciaPonto positivoModelos são simplesPodem representar redes discretas depopulações em manchas que variam dentro deuma paisagem espacialmente realísticaPermitam uma analise matemática rigorosaRequerem poucos dados
  66. 66. Os modelos de função de IncidênciaLimitaçõesDados necessários para estimar os parâmetros1 Manchas suficientes - 30+ manchas suficientes ocupadas ou vazias - 10+2 Equilíbrio – não tendência forte da ocupação3 Taxas constantes de colonização e extinção Por que?
  67. 67. Problema… • 3 manchas de habitat • Área: 1= 1 ha 2= 3 ha 3= 5 ha • Distancia: 1-2 = 1 km 1-3 = 2 km 2-3 = 1 km • Para biólogos: • Como uma espécie comporta nesse ambiente? • Um arranjo diferente de manchas seria mais eficaz?
  68. 68. Função de Incidência da aves emilhas de habitat em paisagensagrícolas Função de Incidência de Vireo olivaceus (Robbins et al. 1989) 1.0 Probabilidade 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0.3 3.2 32 320 3200 Área do fragmento florestal (ha)
  69. 69. Problema…Como no modelo de Levins, a dinâmica depende do equilíbrioentre colonização e extinção para cada mancha...dpi/dt = (taxa de colonização) (1 - pi(t)) - (taxa de extinçaoi)pi(t) pi = a probabilidade de ocupação de cada mancha i pi(t) = a probabilidade de ocupação de cada mancha a um tempo (t) Assim, para as três manchas de habitat, isso resulta num sistema de três equações diferenciais As taxas de colonização e extinção são específicas a mancha e variarão entre espécies devido a seus comportamentos únicos (necessidades do habitat, movimentação, e outros)
  70. 70. Taxas Espacialmente Explícitas Taxa de colonização = c Sji e(-dij) Ajpj(t) c = constante de colonização específica a espécie a = 1 / distancia média de migração dij = distancia entre mancha i e j Aj = área da mancha j pj(t) = probabilidade de ocupação da mancha j ( e é o logaritmo natural) Taxa de extinçãoi = E/Ai E = constante de extinção específica a espécie Ai = área da mancha i• Porque a extinção local é aproximadamente inversa a área do habitat
  71. 71. Hanski e Ovaskainen (2000) demonstraram que a analise desse sistema de equações diferencias pode estabelecer critérios para a persistência da meta- população.Primeiro, o sistema de equações é descrito emnotação de matriz: M = m11 m12 m13 , mij = e(-dij) AiAj | i  j m21 m22 m23 mii = 0 m31 m32 m33 Hanski afirma que a meta-população persistirá quando o eigenvalor dominante (lM) é maior do que d, onde d = E/c das equações anteriores. lM = capacidade da meta-população (área do habitat + estrutura espacial)
  72. 72. O que é o Eigenvalor Dominante?O eigenvalor dominante descreve o comportamentode largo prazo de uma matriz usado para modificar ovetor de valores.Por exemplo, os cálculos correspondentes ao vetorda matriz de Leslie seriam os números de cadaclasse etária.Se multiplicamos repetidamente o vetor de classeetária pela matriz de Leslie obtemos umadistribuição estável de idades que usualmentecontinua aumentar em números. O fator doaumento é dado pelo eigenvalor dominante da matrizde Leslie. A estrutura estável de idades correspondeao eigenvetor associado com o eigenvalor.
  73. 73. Solução do ProblemaNo exemplo com a premissa de uma distancia média demigração de 1, m12 é: e(-1*1) *1*3 = 1.103638324E por isso M é:O eigenvalor dominante (lM) ou a capacidade dameta-população calculada dessa matriz é:5.792176408Modificações a estrutura de habitat que reduzemesse valor também causam uma probabilidade menorde que a meta-população persistirá.
  74. 74. Capacidade da Alteração Meta-população (lM)Parâmetros originais 5.79Redução da distanciamédia de migraçãode 1 a .1 [espécies 0.69e-3diferentes]Aumento dadistancia até amancha 3 (1-2 = 20, 1.102-3 = 19)[arranjo diferente]
  75. 75. Modelos Práticos de Meta-popuações •Desenvolvidos por Ilka Hanski e outros •Espacialmente explícitos •— localização das manchas importa •Manchas variam de tamanho Variáveis de prioridade: Área da mancha Risco de Extinção Isolamento da mancha Taxa de Colonização
  76. 76. Outros modelos espacialmente explícitos Dinâmica Local Dinâmica Local (Nicholson-Bailey) (Nicholson-Bailey) Modelo de Migração Dinâmica de Dinâmica populações com isoladas? migração? Dinâmica Local (Nicholson-Bailey)
  77. 77. Implícita contra explicitaCompare modelo espacialmente implícito com outro espacialmente explicitoModelos espacialmente implícitas funcionam quando: f(x ) = f (x  a,b,c,...)
  78. 78. Modelos de Meta-populaçõesModelos espacialmente implícitos da persistência ou extinção de populações em paisagens fragmentadosPresume: – Probabilidade de colonização e extinção local é constante – Populações não são espacialmente conectadas (banho de sementes)
  79. 79. Dinâmica de Meta- populações dp / dt  cp(1  p)  mpAdiciona perturbaçãodp / dt  cp(1  p  D)  mp
  80. 80. Estimativa da condição de equilibro P  1 D  m / cE limiar de extinção Dc  1 m / c
  81. 81. 1-m/c D=1-m/c
  82. 82. Modelos espacialmenteexplícitos de meta-populaçõesHanski trabalhou extensivamente com esse problemaBascompte e Solé pesquisaram o efeito da destruição de habitat – Espacialmente explícita (dispersão limitada) – Mapas aleatórias da destruição de habitat – Nova avaliação de limiares críticos
  83. 83. Manchas ocupadas (V*) extinção Limiar de
  84. 84. O Modelo de TilmanPropósito: modelo espacialmente explícito para pesquisar a destruição de habitat e coexistência no modelo de meta-populações de várias espéciesModelo presume colonização e mortalidade específica a espécie e que a competidora superior é uma dispersora inferior
  85. 85. O Modelo de Tilman Base Modelo de uma espécie com perturbação dp / dt  cp(1  p  D)  mpVarias espécies com competição e perturbaçãoPi  cPi (1  D  1 Pj )  mi Pi  1 cPi Pj i 1 i
  86. 86. Teoria de Meta- populaçõesPrevisão 1: Se as taxas de extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, aquelas espécies que ocorrem em muitas manchas terão populações grandes quando estão presentesPara a maioria de espécies de plantas, os estudos demonstram que a ocupação e abundancia estão correlacionadas positivamente
  87. 87. Teoria de Meta- populaçõesPrevisão 2: se a imigração e extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, a ocupação de manchas por uma espécie deve ter uma distribuição bi-modalEspécies centrais - comuns; espécies satélites - raras
  88. 88. Teoria de Meta- populaçõesPrevisão apoiada em escalas pequenas (< 1 km2), mas não em escalas maioresA estrutura espacial e a dispersão funciona bem a escala menor mas não na escala maior - as taxas de imigração e extinção de plantas são muitas baixas para modelar
  89. 89. Apreciação Crítica - Conclusões1) O uso exclusivo da teoria do modelo clássico de meta-populações deve ser evitado2) O manejo de populações usando o modelo de função de incidências deve ser precedido pela avaliação das premissas da troca e equilíbrio populacional e o estado de equilíbrio3) A teoria clássica de meta-populações pode não ser um marco para examinar as consequências de perda e fragmentação de habitat De Baguette 2004 Basic and Applied Ecology 5 213-2004
  90. 90. Atualmente, os modelos espacialmente explícitos,junto com ferramentas como software de SIG,proporcionam biólogos de outras formas de exploraras consequências potenciais de nossas atividades.Mas, esses modelos novos vão precisar ultimamentedados novos e a experimentação, como nos modelosque vimos na aula. A matemática fica complicada,mas os princípios gerais da geração de hipóteses, eseus testes não mudam

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