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Evolução

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Ecologia de Populações
  Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
     popecologia@hotmail.com


        Evolução

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Ecologia de                                  O que


Populações:
                                             Acontece?


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Não me interessa a origem da
    Vida! Mas, sim a origem de espécies




Ecologia de Populações:
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  4. 4. O Calendário do Universo de Carl Sagan 24 dias = 1 bilhão de anos 1 segundo = 475 anos “Big Bang” 1 de janeiro Via láctea Via láctea 1 de maio Solar System 9 de setembro Vida na Terra 25 de setembro Primatas hominídeas 31 de dezembro as 22:30
  5. 5. Evolução A Ecologia e a Evolução são intimamente conectadas
  6. 6. Ecologia = o estudo das interações entre os organismos e o ambiente (as condições físicas, químicas e biológicas) Evolução = mudanças na composição genética de uma população de geração a geração = mudança da freqüência alelíca em populações com o tempo (alelos são versões diferentes do mesmo gene)
  7. 7. Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da Ecologia? Conceitos unificantes => Todo organismo vivo usa as mesmas regras do jogo
  8. 8. Teorias da Evolução Origem Mitos /Cosmologias – Grego – Prometeu Exemplos ociedentais – Genesis Esquerda: Prometeu e Atena Acima: Deus e Adão
  9. 9. Outras Teorias O Criacionismo explica a diversidade biológica com referencia ao ato divino da criação descrito em Genesis. O Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo, que explica o registro fóssil por desastres globais que extinguiram as espécies no registro fóssil que foram substituídas por novas espécies criadas. O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.
  10. 10. Evolução é essencial para toda biologia “Nada da biologia tem sentido exceto a luz da evolução” (Dobzhansky, 1973)
  11. 11. Charles Lyell (1797-1875) Princípios da Geologia (1830) Elementos da Geologia (1838) A Evidencia Geológica da Antiguidade do Homem (1863) Gradualismo: A formação das estruturas geológicas da Terra ocorre por um processo lento e gradual, idêntico ao que pode ser observado atualmente, como a erosão. Isso implica que a Terra precisa ser muito mais antiga que os Cristãos contemporâneos acreditam.
  12. 12. Georges Cuvier (1769-1832) Discurso sobre os choques revolucionários sobre a superfície do globo, e sobre as mudanças que produzirem o reino animal (1825) Os registros fosseis indicam que formas anteriores dos animais foram extintas: dinossauros, mamutes, e outros. Essas extinções resultaram de catástrofes extraordinárias na historia geralmente uniforme do globo.
  13. 13. Jean-Baptiste Lamarck (1744- 1829) Zoological Philosophy (1809) Natural History of Invertebrate Animals (1815) A evolução “Lamarckiana”: As espécies se evoluem pela adaptação à seus ambientes. “Primeira Lei”: O uso ou não de estruturas físicas pelos animais causa aquelas estruturas se desenvolver ou se atrofiar. “Segunda Lei”: Essas mudanças estruturais são herdadas. Adaptação: Os animais individuais mudam suas formas pelo uso ou não, em resposta as condições ambientais. Suas proles herdam essas mudanças.
  14. 14. Bishop James Usher (1581- 1656) Anais do Velho e Novo Testamento (1650) O estudo cuidadoso da cronologia da Bíblia, baseada na genealogia, nós permite calcular a a quantidade de tempo desde a criação de Adão, e assim descobrir a data da criação: 26 de outubro de 4004 BCE, 9:00 AM.
  15. 15. Os Biólogos Evolutivos 1800 1850 Fonte da inspiração Darwin Malthus Wallace
  16. 16. Os Biólogos Evolutivos 1800 1850 1900 Fonte da inspiração Darwin Malthus Mendel Wallace
  17. 17. Os Biólogos Evolutivos 1800 1850 1900 1950 Fonte da inspiração Fisher Darwin Malthus Haldane Mendel Wallace Wright
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  19. 19. Ecologia é essencial para entender a evolução “Nada da biologia tem sentido exceto a luz da evolução” (Dobzhansky, 1973) “ Nada na evolução tem sentido execta a luz da ecologia ” “A Ecologia proporciona o palco no qual a peça (Townsend, Harper e evolutiva é Begon, 2000) apresentada”
  20. 20. Ecologia Darwiniana Ecologia Evolutivo (animais, plantas, micro- organismos) Ecologia do Comportamento (animais) Sociobiologia (animais sociais)
  21. 21. Teoria Evolutiva, segundo Darwin
  22. 22. Teorias da Evolução Darwin e Wallace, 1850 – A teoria de evolução afirma que as espécies existentes de plantas e animais evoluíram durante milhões de anos de um organismo simples. – Darwin, On the origin of species, 1859 – Influenciada pelo principio de uniformitarianismo Charles Darwin
  23. 23. “A nenhum outro Homem foi dado criar uma revolução do pensamento humano tão grande, tão penetrante, tão de repente, e tão duradouro. Darwin ensinou o Homem ver todo sob uma luz nova, não somente os mistérios da natureza, grandes e pequenas, mas também os mistérios da existência e os objetos inumeráveis de pesquisa, mas também as The Times de Londres coisas comuns cotidianas." 1909
  24. 24. O que é a teoria da evolução? As espécies de animais e plantas não foram criadas na sua forma atual. Mas, as formas atuais são os resultados de modificações graduais da formas anteriores, representando adaptações aos ambientes mutantes. Não somente as espécies mudam gradualmente, mas espécies novas originam de espécies que já existerem. Por isso, as espécies muito diferentes podem ter um ancestral comum no passado distante. A variedade de espécies existentes originou de umas poucas formas simples.
  25. 25. A Unidade e Diversidade da Vida Criação especial as espécies não mudam cada espécie criada em separado a vida na Terra é nova Descendência com modificação as espécies mudam no tempo cada espécie se deriva de ancestrais comuns a vida e a Terra são velhas Tempo
  26. 26. Charles Darwin (1809-1882) The Voyage of the Beagle (1845) On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859) The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871) The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872)
  27. 27. A teoria Darwiniana: Evolução por via da seleção natural (Variação cega e retenção seletiva) 1. As estruturas herdadas dos seres vivos são sujeitas a variação aleatória. 2. Algumas variações serão mais úteis do que outras para sobreviver num ambiente particular, e aumentarão a probabilidade da sobrevivência e reprodução. 3. Qualquer ambiente terá recursos limitados para suster populações vivas, mas os organismos tendem reproduzir acima do limiar dos recursos do ambiente. 4. Existe uma luta para existência que “seleciona” as variações para sobrevivência e reprodução.
  28. 28. Observações em apoio do ponto de vista de Darwin: 1. Os padrões geológicas revelam que a Terra é muito mais antiga que pensado, suficiente antiga para um processo gradual, como a seleção natural, exercer efeitos grandes. 2. O registro fóssil indica que numerosas variações existirem e foram extintas e que muitas espécies atuais têm formas ancestrais. 3. A seleção artificial das espécies domesticadas revela o mesmo processo básico. 4. As espécies diferentes de animais e plantas originam de variações pequenas de poucas estruturas básicas. 5. A diferenciação refletia as diferencias das pressões ambientais entre as formas isoladas das outras.
  29. 29. A diversidade genética e a diversidade da vida Resumo de tópicos: Fatores que criam e erodem a variabilidade genética Importância do tamanho populacional para a diversidade genética Sucesso de uma população ou espécie no tempo é proporcional a variação genética = diversidade genética A diversidade genética bruta é uma função das forças que criam variação nova e as forças que erodem a variação A diversidade genética tem ligação forte com o tamanho populacional Importância prática da diversidade genética a conservação
  30. 30. Teorias da Evolução - Corolários O principio da seleção natural de Darwin – “A seleção natural é o processo gradual pelo qual a natureza seleciona as formas mais aptos de sobreviver e reproduzir num ambiente.” – Para a ação da seleção natural sobre uma população precisa existir variação na população e competição para recursos estratégicos. – O conceito da seleção natural argumenta que os organismos mais aptos dentro o nicho ambiental reproduzirão com mais freqüência do que os organismos menos aptos.
  31. 31. Teorias da Evolução - Corolários Deriva genética aleatória é a perda de alelos do poço gênico de uma população por azar. Mutação introduz a variação genética a população reprodutiva. Fluxo gênico ocorre no exocruzamento resultando na transmissão de matéria genética entre populações. O fluxo gênico diminua as diferenças e inibe a especiação.
  32. 32. Teorias da Evolução - Corolários O princípio de herança de Mendel, 1856 – A genética explica a origem da variedade sobre qual a seleção natural opera. – Ao experimentar com várias gerações de plantas, Mendel chegou a conclusão de que a herança é determinado por partículas discretas cujos efeitos podem desaparecer numa geração e depois voltar.
  33. 33. As raízes biológicas da Variação Darwin identificou que dentro de cada espécie, existem variações entre os indivíduos. Muitas dessas variações são funções da constituição genética da espécie – Herdadas pelos seus descendentes
  34. 34. As raízes biológicas da variação Porém – – A herança acontece somente se o organismo tem descendentes! A maioria dos organismos n]ao sobrevivem suficiente para reproduzir. Os problemas de quem sobrevive e quem reproduz não são aleatórios…
  35. 35. As raízes biológicas da variação Um processo de seleção, se repetida geração após geração, produziria uma mudança grande numa espécie. Por isso, a vantagem de sobrevivência para um atributo baseado na genética resultará, após gerações, numa mudança da espécie inteira.
  36. 36. As raízes biológicas da variação Mas todas as variações dentro de uma espécie não são benéficas. – Algumas variações não resultam numa vantagem reprodutiva. A evolução não deve ser pensado como o favorecimento do “melhor” ou “mais avançado” …
  37. 37. As raízes biológicas da variação Mas – – A evolução somente favorece o organismo que melhor se adapta ao ambiente em que vive. – Se o ambiente muda, o padrão de vantagem seletiva também muda.
  38. 38. Evolução Darwiniana pela Seleção Natural variação individual Variação é herdada Taxa reprodutiva diferencial A interação entre as características do indivíduo com o ambiente
  39. 39. Seleção = mudança das freqüências alelícas entre gerações devido a sobrevivência e sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos A Evolução Darwiniana é a evolução pela seleção natural
  40. 40. A Seleção Natural resulta na radiação adaptiva e a especiação
  41. 41. A Seleção Natural A Seleção Natural se apóia em três fatos indiscutíveis: – • Os organismos produzem mais proles do que podem sobreviver. – • Os indivíduos variam em características. – • Muitas características são herdadas pelas roles dos pais.
  42. 42. A Seleção Natural Evidencia da seleção natural está em todo lugar: Na natureza … . Figure 4.23a
  43. 43. A Seleção Natural Evidencia da seleção natural está em todo lugar … incluindo nossos animais domesticados
  44. 44. A Seleção Natural A Seleção Natural ocorre quando a forma de vida melhor adaptada ao ambiente sobrevivem por mais tempo e deixam mais proles
  45. 45. Sobrevivência pessoal e genética “Sobrevivência do mais apto” – Errôneo! – A sobrevivência pessoal somente tem importância se a sobrevivência resulta no sucesso reprodutivo – Repasse de genes a próxima geração
  46. 46. Sobrevivência pessoal e genética Um organismo que vive mais do que outros, mas que deixa nenhuma prole, é um morto genético vivo. Por isso, o que realmente importa na evolução não é a sobrevivência pessoal, mas a sobrevivência dos genes. – É por via dos genes que as gerações futuras (e assim a evolução da espécie) mudarão.
  47. 47. A Seleção Natural Organismos que têm características mais aptas aos ambientes em que moram sobrevivem mais, como também seu prole, porque essas características são herdadas. – Girafas mais altas, felinos mais rápidos, caçadores mais inteligentes, obtêm mais alimentos e sobrevivem melhor – Pragas ficam resistentes aos pesticidas
  48. 48. A Seleção Natural Aptidão = a probabilidade que um indivíduo reproduzirá e/ou o número de proles que um indivíduo produz durante sua vida Atributo adaptativo, ou adaptação = um atributo que aumenta o aptidão do indivíduo
  49. 49. A seleção pode ser… “natural” ou antropogenica…
  50. 50. Evolução Biológica A mudança nas características inerentes (herdadas) de uma população, de geração a geração. Chave para entender a biodiversidade É um via única – uma vez extinta, a espécie não existe mais. Como ocorre a evolução biológica?
  51. 51. Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 espécie 2 Recurso comum
  52. 52. Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 espécie 2 antibiótico Recurso comum
  53. 53. Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 espécie 2 antibiótico Recurso comum
  54. 54. Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 Recurso comum
  55. 55. Resistência aos antibióticos As bactérias evoluíram genes de resistência aos antibióticos nos plasmódios Um plasmódio circular pequeno típico Cromossomo da bactéria Plasmódio
  56. 56. Resistência codificado pelos plasmódios é facilmente transferida entre espécies devido a mobilidade dos plasmódios Processos de replicação e transferia de plasmódio de DNA pela conjugação Ocorrência geralmente baixa a menos sob a seleção pelo uso excessivo de antibióticos
  57. 57. Uso excessivo de Antibióticos cria ‘Super-germes’ 50 milhões de toneladas de antibióticos por ano ‘Super-germes’ resistentes a maioria dos antibióticos Exemplo: Tuberculose 2.5 milhões de mortes Mycobacterium tuberculosis aumento de resistência
  58. 58. Aptidão = a contribuição relativa dos descendentes de um indivíduo a gerações futuras
  59. 59. Algumas propriedades importantes do aptidão: O aptidão é específico a um ambiente particular. (biótico e abiótico). Ao mudar o ambiente, os valores de aptidão dos genótipos também mudam Observa a conexão entre ecologia e evolução.
  60. 60. Algumas propriedades importantes do aptidão: Aptidão é uma propriedade de um genótipo, não de um indivíduo ou de uma população. Os indivíduos com o mesmo genótipo compartilham o mesmo aptidão no mesmo ambiente. O aptidão é medido com uma ou mais gerações.
  61. 61. Aptidão Novos genótipos e alelos entram a população por via da mutação, imigração (transferência horizontal de genes) e outros. Um genótipo novo que é mais apto do que o genótipo atual eventualmente dominará. Se o genótipo atual não pode ser trocado por um genótipo invasor, representa a estratégia evolutiva estável (Maynard Smith e Price, 1973).
  62. 62. Aptidão Os conceitos de aptidão e adaptação são relevantes SOMENTE num contexto ecológico específico. Não existe aptidão no sentido absoluto.
  63. 63. Qual dos 4 mecanismos evolutivos gera a adaptação? 1. mutação 2. fluxo gênico 3. deriva genética 4. seleção  Somente a seleção natural, os outros mecanismos geram mudanças, mas essas mudanças não tem ligação a melhoria da sobrevivência no ambiente
  64. 64. Aptidão uma medida do sucesso biológico Número de genes ou genomas colocados na próxima geração A contribuição proporcional de um indivíduo a gerações futuras
  65. 65. Aptidão O indivíduo mais apto Aquele que deixa o maior número de proles Aquele que transfere mais genes a próxima geração
  66. 66. Aptidão O indivíduo mais apto Aquele que deixa o maior número de proles Aquele que transfere mais genes a próxima geração
  67. 67. Aptidão: Exemplo Modelo: organismo anual, com um gene, reprodução assexual, reproduz somente uma vez durante a vida. 5 genótipos: A, B, C, D, e E G, S, F = proporção da energia dedicada a crescimento, sobrevivência (escape dos predadores), e fecundidade
  68. 68. Aptidão: Exemplo Numero de Genótipos Indivíduos Sobrevivência Sementes Totais 10 A 2 grande 2 sementes 4 10 B 9 grande 1 sementes 9 10 C 2 pequeno 4 sementes 8 10 D 4 médio 5 sementes 20 10 E 5 médio 4 sementes 20 Total 61 G:F:S em A=6:1:1, B=1:1:6, C=1:6:1, D=1:1:1, E=1:1:2
  69. 69. Genótipo freqüência antes após uma geração A 10/50=0.2 4/61=0.06 B 0.2 9/61=0.15 C 0.2 8/61=0.13 D 0.2 20/61=0.33 E 0.2 20/61=0.33 Aptidão = número de genes ou genomas colocado na próxima geração Aptidão de D e E = 20/10 = 2 Aptidão de C = 8/10 = 0.8 Aptidão de B = 9/10 = 0.9 Aptidão de A = 4/10 = 0.4
  70. 70. Paisagem de Aptidão Espaço Genotípico –
  71. 71. Micro-evolução 1. A micro-evolução é a ocorrência de mudanças de escala pequena nas freqüências alélicas de uma população, durante poucas gerações, ou mudanças sob o nível da espécie 2. Genética de populações 3. Genética ecológica
  72. 72. Micro-evolução
  73. 73. Macro-evolução 1. A macro-evolução refere a evolução que ocorre ao nível de espécie ou a um nível superior a espécie. 2. Paleontologia 3. Biologia do desenvolvimento 4. Genômica comparativa
  74. 74. Macro-evolução
  75. 75. A quantidade de divergência (mudança) genética forma um continuo: Micro-evolução Macro-evolução mudanças pequenas mudanças grandes Micro-evolução = adaptação Macro-evolução = especiação
  76. 76. Qual é o mecanismo da seleção natural? 1. Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada. 2. Os componentes bióticos e abióticos do ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas. 3. Os genótipos que são melhores adaptados a essas pressões seletivas deixam mais proles.
  77. 77. O que introduz variabilidade nos genótipos?
  78. 78. Genótipo e Fenótipo Genótipo Fenótipo codifica Genótipo – todo o matéria genética de um indivíduo (os genes)‫‏‬ Fenótipo – os atributos físicos do indivíduo
  79. 79. O que introduz variabilidade nos genótipos?  Mutações Introduzem novas variações genéticas
  80. 80. O que introduz variabilidade nos genótipos nas bactérias?  Mutações  Plasmideos  Transformação Transferência horizontal de  Transducção genes  Conjugação … podem introduzir variabilidade genética em populações de bactérias
  81. 81. Mutação = uma mudança herdada da seqüência dos nucleotídeos do ácido nucléico genético, resultante de uma alteração dos produtos codificados pelo gene
  82. 82. Mutação Genética mutação ocorre pela alteração do DNA – “errores” na reprodução durante a divisão celular – Disfunção pela radiação de alta energia (raios X, raios gama) ou partículas (raios cósmicos), – ou por químicos tóxicos Mutação causa mudanças para o pior ou para o melhor – pode terminar na especiação (ou extinção)
  83. 83. Cortes Temporais Todas as posições têm um ancestral comum de uma seqüência Todas as posições tem ancestrais comuns Tempo 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 População 1 N
  84. 84. O que introduz variabilidade nos genótipos nos fungos?  Mutações  Anastomose … podem introduzir variabilidade genética em populações de fungos
  85. 85. As populações com poços gênicos diversos têm muita variação dos alelos. Como essa variabilidade é repassada (herdada)?
  86. 86. Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução Nos organismos que reproduzem sexualmente (Muitas espécies de algas, zoopláncton, fungos, insetos, vertebrados, e protozoários), a recombinação ocorre com a reprodução (a matéria genética e misturada a cada geração). Isso significa que alelos novos que aparecem por meio das mutações são colocadas imediatamente numa diversidade de ambientes genéticos
  87. 87. Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução Porém, a recombinação não é ligada a reprodução nos organismos assexuais (bactéria, archaea, muitas espécies de algas, fungos ....). A recombinação ocorre nos organismos assexuais, mas não precisa ser ligada a reprodução.
  88. 88. Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução A recombinação tem implicações grandes sobre como a seleção natural atua sobre a variância das populações. A recombinação sexual é rara nas bactérias (Cohen, 1996) e a transferência horizontal de genes é mais comum (Pennisi 2004)
  89. 89. Fatores da erosão da variação genética A seleção natural direcional estabilizante Perda aleatória de alelos, aumenta em populações menores – Efeito do fundador--> gargalho genético (uma ou poucas gerações) – Deriva genética, em várias gerações, leva a perda ou fixação aleatória de alelos porque alguns indivíduos não cruzam, alguns alelos não compõem gametas de sucesso Endogamia = cruzamento entre indivíduos com parentesco genético
  90. 90. Determinismo Ambiental Os genótipos dominantes novos podem emergir em ambientes diferentes. A diversidade ambiental leva a diversidade biológica
  91. 91. Modos da evolução biológicca Mutação Seleção Natural Migração Deriva Genética
  92. 92. Deriva Genética = mudanças estocásticas das freqüências alelícas em populações pequenas Wilson e Bossert, 1971
  93. 93. Deriva Genética Amostra de 10% de sapos de uma floresta – 1000 sapos verdes – 1000 sapos azuis Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e ~100 sapos azuis Amostra de 10% dos sapos de uma floresta – 10 sapos verdes – 10 sapos azuis Menor probabilidade obter números iguais de sapos verdes e azuis.
  94. 94. Efeitos da deriva genética sobre a variação populacional
  95. 95. A variabilidade genética depende do tamanho populacional A deriva genética eroda a variabilidade em populações pequenas A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em populações muito próximas) é pior em populações pequenas Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão da variabilidade genética
  96. 96. Deriva Genética Mudanças de DNA ou genes que resultam por acaso em vez de pela mutação Efeito cumulativo de amostrar uma população Significância maior em casos de um tamanho populacional pequeno, ou seja, uma variabilidade genética pequena que permite menos indivíduos serem resistentes a mudanças ambientais. – Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida numa l população pequena (poço gênico) do que numa população maior
  97. 97. Endogamia em animais cativos
  98. 98. Problemas reprodutivos aliviadas por translocação (de Westemeier et al. 1998. Tracing the long-term decline and recovery of an isolated population. Science 282: 1695- 1698)
  99. 99. Tamanho populacional e o risco de extinção
  100. 100. Fluxo Gênico = introdução ou perda de alelos novos numa população pela imigração ou emigração. Wilson e Bossert, 1971
  101. 101. Causas da evolução •Influencias ambientais •Migrações • Deriva genética • Seleção sexual
  102. 102. Migração As espécies podem ficar isoladas, e suas características genéticas ficam predominantes si sobrevivem no ambiente novo Importante em tempo geológico, 103 a 106 anos. As espécies podem ficar isoladas pela topologia mutante de terra e mar, incluindo os continentes migrantes.
  103. 103. Migrações: Fluxo Gênico -> os indivíduos férteis entram e saem de uma população -> reduz as diferencias genéticas entre as populações
  104. 104. Migrações Freqüências dos grupos sanguíneos dos -> Brancos americanos -> Pretos americanos (12% da população, 1990) Populações entre quais ocorre o fluxo gênico. -> 3.6% dos genes na população preta entram cada geração -> A população dos pretos americanos é geneticamente 70 – 80 % Africana 20 – 30 % misturada com brancos
  105. 105. Migrações Depressão exogâmica em Capra ibex ibex -> população nas montanhas Tatra foi extinta -> estoque novo importado doa Alpes -> e posteriormente da Turquia -> O ibex da Turquia tinha uma estação reprodutiva mais cedo -> pairou em fevereiro, o mês mais frio nas montanhas Tantra http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/mammalia/artiodactyla/bovidae/capra/ibex-1.jpg
  106. 106. Influencias ambientais Desafios ambientais: -> mudança em recursos -> mudanças nos produtos metabólicos -> mudança de populações de predadores, parasitas ou presas
  107. 107. Influencias ambientais Variabilidade fenotípica: -> mortalidade diferencial -> fecundidade diferencial -> sucesso reprodutivo diferencial
  108. 108. Influencias ambientais Fisher: “Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria esperada‫‏‬de‫‏‬aptidão.” -> em geral, a seleção diminua a variabilidade -> mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher
  109. 109. Influencias ambientais …‫‏‬mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher => plasticidade de comportamento
  110. 110. Influencias ambientais Competição e relações predador e presa => A melhoria do aptidão de uma espécie implica um aptidão menor em outra espécie
  111. 111. Influencias ambientais Darwin: “Se algumas dessas muitas espécies ficam modificadas ou melhoradas, outras terão de ser melhoradas a um grau correspondente ou serão exterminadas” => Corrida de armas evolutiva => Hipótese da Rainha Vermelha
  112. 112. A Hipótese da Rainha Vermelha “Agora, você vê, precisa correr tanto para ficar no mesmo lugar" A Rainha Vermelha a Alice Proposta em 1973 por Leigh Van Valen -> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva
  113. 113. Evolução Convergente As espécies de uma bioma se distinguem entre áreas mais têm adaptações similares. Isso e conhecido pelo nome evolução convergente (desenvolvimento das mesmas soluções evolutivas aos problemas ecológicos)
  114. 114. Evolução Convergente Por exemplo, a vegetação dos desertos do mundo se caracteriza por sistemas radicais extensos, capacidade de armazenar água por muito tempo, cobertura de ceras grossas para inibir a perda de água, e folhas muitas pequenas
  115. 115. Convergência Espécies diferentes mas com estruturas similares Mesma Picidae função no ecossistema Pica-paus Hawaii do Pacifico New Zealand África América do Sul Galapagos
  116. 116. Variação dentro de uma espécie Perene Achillea lanulosa, transplante e transplante recíproca Seleção Natural pela poluição – melanismo industrial Seleção Natural pela predação
  117. 117. O que é a variação genética? Amplitude (variância) dos fenótipos Arranjos diferentes dos cromossomas (citogenética) Diferencias da seqüência de DNA entre os indivíduos Eletroforese--> electromorfos = alozimas Índices da variabilidade dentro de populações – Heterocigosidade = proporção dos indivíduos que são indivíduos que são heterozigóticos, como média de todos os locos genéticos – Polimorfismo = proporção dos locos dentro da população que é polimórfica (com dois ou mais alelos, e mais freqüentemente é <95% dos alelos totais)
  118. 118. eletroforese de gel de amido
  119. 119. Exemplos de polimorfismo dos heterozigotos No gel de amido na slide anterior, 8 dos 20 indivíduos nesse loco (ou seja, um enzima ou proteína produzido por um gene em um loco) são heterozigotos. Por isso, a heterozigoticidade = 8/20 =40%. Mas, essa estima é pobre. Por que? 30 % dos locos mo homem e nas moscas de fruta Drosophila são variáveis (mais de um alelo). Por isso o polimorfismo = 30%.
  120. 120. Perguntas A população demonstra sucesso biológico? Os genótipos têm o mesmo sucesso? O que acontece se a herbivoria aumenta?
  121. 121. Especiação O processo pelo qual uma nova espécie é formada A especiação é um processo evolutivo que produziu a riqueza de espécies na Terra — mais de 1.5 milhões de espécies descritas e provavelmente existem milhões de espécies ainda não descritas. A especiação por alopatria é considerada como a forma dominante de especiação, mas a especiação por simpatria também ocorre.
  122. 122. Macro-evolução e Especiação A‫‏‬evolução‫‏‬cria‫(‏‬e‫‏‬destrua)‫‏‬espécies‫‏‬novas,‫‏‬mas‫‏…‏‬ O que é uma espécie? Não é tão fácil. These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.
  123. 123. Dois Padrões de Especiação Evolução não Evolução Ramificante Ramificante
  124. 124. Como se originaram as espécies? A chave da especiação é o isolamento reprodutivo de populações. Existem mecanismos de isolamento reprodutivo extrínsecos e intrínsecos. O isolamento geográfico é o mecanismo extrínseco primário .
  125. 125. Uma espécies De anel www.virtuallaboratory.net www.pbs.org/wgbh/evolution
  126. 126. A Especiação por Alopatria • 1. Uma população • 2. A população fica dividida por uma barreira isolando sub- populações Figure 5.2
  127. 127. A Especiação por Alopatria • 3. As duas populações evolvem independentemente, causando uma divergência em seus atributos. • 4. As populações reunidas ao retirar a barreira, mas já são tão distintas que não cruzam entre elas. Figure 5.2
  128. 128. A Especiação por Alopatria Muitos eventos geológicos e climáticos podem servir como barreiras que separam populações provocando a especiação Ilhas formada no mar por vulcanismo Mudanças do padrão da corrente oceânico O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores O nível de mar aumenta, criando ilhas A capa glacial aumenta Montanhas são criadas
  129. 129. A Especiação por Alopatria Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma população ancestral comum que era separada pela formação do Grand Canyon.
  130. 130. O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem o Isolamento Geográfico A especiação por alopatria ocorre quando o isolamento geográfico cria uma barreira reprodutiva (um mecanismo extrínseco). A especiação por simpatria ocorre quando uma barreira reprodutiva é criada por causas distintas do isolamento geográfico (mecanismos intrínsecos). Especiação por alopatria Especiação por simpatria
  131. 131. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento Ecológico Se os indivíduos vivem no mesmo habitat, eles não podem cruzar se não entram em contato. (different habits within an overlapping range) Isolamento Temporal Se os indivíduos entram em contato, não podem cruzar se a reprodução tem uma janela temporal distinta.
  132. 132. Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos Sempre São Necessários para a Especiação Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que inibem o cruzamento. Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma vez as populações ficam fisicamente separadas. Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os únicos atuantes.
  133. 133. Radiação adaptativa 1. Radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou poucas espécies associada a exploração de recursos ecológicos disponíveis.
  134. 134. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento por comportamento Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo, não se atraem. Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.
  135. 135. Mecanismos de Isolamento por Comportamento Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.
  136. 136. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento mecânico Ainda se se atraiam, não podem copular se não são compatíveis fisicamente Isolamento Gamético Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.
  137. 137. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação A não fertilidade híbrida Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir
  138. 138. O papel da troca genética (recombinação de alelos) na evolução. O paradigma da especiação geográfica foi desenvolvido de pesquisas com populações com reprodução sexual Premissas desse paradigma:  As combinações alelícas são misturadas a cada geração.  A reprodução de sucesso somente ocorre entre indivíduos muito aparentados.
  139. 139. Especiação geográfica = especiação alopatrica
  140. 140. Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais: 1. As combinações alelícas NÃO são aleatorizadas a cada geração. Somente uma pequena quantidade de matéria genética é trocada (via conjugação, transformação, transdução, e transferência de plasmideos). Cohan sugere que essa troca ocorre a uma freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por segmento de genes por genoma por geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa de troca e muito maior, especialmente em ambientes de stress.
  141. 141. Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais: 2. A troca genética de sucesso ocorre entre indivíduos que NÃO são parentes próximos (“troca genética promiscua").
  142. 142. O processo da seleção periódica em bactéria elimina a diversidade do poço genético da população. (Figura 3 de Cohan, 1996)
  143. 143. Ainda com níveis baixas de recombinação, existe uma troca genética suficiente, para permitir novas combinações alelicas. (Figura 4 de Cohan, 1996)
  144. 144. Cohan (1996) concluiu que: 1. A recombinação NÃO preserve a diversidade genética de bactéria. 2. A troca genética NÃO ameaça a integridade de adaptações populacionais. 3. A troca genética pode transferir adaptações entre espécies de bactéria.
  145. 145. Implicações: 1. As mutações adaptivas em bactéria têm o potencial de erodir a diversidade da população. Diferente a organismos que reproduzem sexualmente, a mutação adaptiva é transferida a vários ambientes genéticas e não implica que a genoma intera do indivíduo da mutação original é transferida interamente.
  146. 146. Implicações: 2. A taxas de recombinação de > 10-5 trocas por segmento de genes por genoma por geração, as populações ecologicamente distintas podem não ser distinguíveis (variância entre as populações é igual a variância dentro das populações ) devido a variância suficiente de seqüências neutras.
  147. 147. Implicações: 3. As seqüências adaptivas de genes ocorrem em qualquer lugar
  148. 148. A não fertilidade híbrida foi a razão do clonagem da Mula
  149. 149. A especiação Ocorre a Taxas Que Variam Muito Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma espécie fóssil de 300 milhões de anos Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.
  150. 150. Taxas de Especiação As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar como espécies estáveis. As especialistas, como as Geospizinae das ilhas Galapagos, tendem ser espécies não estáveis. A especiação também é rápida quando, como no caso das Geospizinae, nichos novos ficam disponíveis.
  151. 151. Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou Equilíbrio Pontuado? O equilíbrio pontuado apresenta uma a interpretação melhor da dinâmica de especiação. Equilíbrio pontuado
  152. 152. A Evolução Cria Organismos Perfeitos? Não, somente cria organismos melhores por que a evolução é restrita pela historia e estremecida por os eventos aleatórios. Essencialmente, cada organismo da Terra é uma parte significante da soma de acidentes.
  153. 153. As Espécies Aparecem e Desaparecem As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais de 99% das espécies que existiram agora são extintas. Uma‫“‏‬longevidade”‫‏‬típica‫‏‬ de uma espécie e de aproximadamente 1 milhão de anos.
  154. 154. As Extinções em Massa Ocorrem
  155. 155. A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário Gary Larson
  156. 156. Estamos Causando a Extinção em Massa?
  157. 157. A grande árvore da vida Estamos aqui!
  158. 158. É crítico (e freqüentemente difícil) distinguir a Homologia da Analogia Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes de uma descendência ancestral comum. morcego gorila Ossos da asa Ossos do braço As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço da gorila, são similares porque são derivadas por Homology is the de uma estrutura ancestral compartilhada. modificação key to establishing phylogenies.
  159. 159. Homologia versus Analogia Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não têm uma descendência ancestral comum. cavalo litopterno Pé de um dedo Pé de um dedo Analogia é a similaridade devido a evolução convergente.. A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.
  160. 160. Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere de Esquemas Clássicas de Classificação Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave / crocodilo? A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais parentesco do que lagarto / crocodilo..
  161. 161. Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente Ocotillo do Allauidia de Deserto de Madagascar Chihuahua
  162. 162. A qual nível opera a seleção natural? O indivíduo ou o grupo?
  163. 163. Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser explicadas do ponto de vista evolutiva As estruturas sociais não somente influenciadas pela biologia evolutiva, mas também determinadas? Somos livres?
  164. 164. “os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso colocaria em risco a sobrevivência da espécie” “o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para assegurar a sobrevivência da espécie” Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do consumo. De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de natalidade para inibir a sobre-população. Essas são frases corretas?? O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-restrição: Custo público versus benefício privado Não benefícios materiais, mas a repasse de mais copias de sua estratégia egoísta
  165. 165. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos C C CC C C S C S C C C C C C CC C S C C C S C C X S S S S C S X S S S Mas por que isso não funciona?
  166. 166. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos 1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do que os indivíduos, o que acontece raramente 2) Os grupos precisam estar isolados 3)‫‏‬Os‫‏‬grupos‫“‏‬cooperativos”‫‏‬sempre‫‏‬são‫‏‬mais‫‏‬ vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.
  167. 167. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos A cooperação ou comportamentos que servem o “bem do grupo” podem evoluir (realidade nós mostra o oposto), mas a maioria desses comportamentos são inerentemente egoísta O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto- restrição: Custo público versus benefício privado Punir os defletores ....
  168. 168. Implicações para a biologia da conservação Tamanhos populacionais menores têm a tendência a ficar em risco e assim podem ser extintas Regra de“50/500” na biologia de conservação: – Pelo menos 50 indivíduos necessários na população para evitar problemas da endogamia – Pelo menos 500 indivíduos necessários para eitar problemas da deriva genética – As espécies em risco de extinção geralmente demonstram uma baixa variabilidade genética Baixo nível de migração (ou translocação intencional--> exogamia) pode mitigar os problemas genéticos A variabilidade genética baixa também inibe a resposta evolutiva a mudanças ambientais aumentando os riscos da extinção
  169. 169. Conclusões: Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo, sobrevivência, tamanho populacional e persistência populacional podem ser examinados por maneiras evolutivas e genéticas O sucesso ecológico está relacionado a variabilidade genética – A variabilidade genética tende a ser perdida em populações pequenas – Viabilidade e reduzida em populações pequenas

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