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Evidencias da competição

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Competição
                         Intraespecífica

           Ecologia de Populações




Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
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Tipos de estudos de competição
Observações                      Espécie 1   Espécie 2

  – Correlações negativas
    entre...

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Tipos de estudos de competição


Observações + Comparação ao modelo nulo

  – compare padrões observados a aqueles gerados...

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Evidencias da competição

  1. 1. Competição Intraespecífica Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Tipos de estudos de competição Observações Espécie 1 Espécie 2 – Correlações negativas entre as espécies – Atribuído a competição presente ou passada (“fantasma da competição passada”) Espécie 1 Espécie 2 – Não pode determinar causa e efeito – Outros fatores podem ser envolvidos
  3. 3. Tipos de estudos de competição Observações + Comparação ao modelo nulo – compare padrões observados a aqueles gerados aleatoriamente – Comparação estatística – Desafio é formular o modelo nulo apropriado
  4. 4. Mecanismos da Competição Mecanismos da competição (Schoener, 1963) Exploração—obtenção mais eficiente dos recursos – consumo ou de exploração — usando recursos (mais comum) – Agressão e lutas Interferência--competição indireta por recursos – Por o crescimento — exploração MAIS por ocupação antecipada – químico — antibióticos ou alelopatia – territorial — como preempção, mas envolve comportamento – encontro —interações por acaso Ocupação– ganho de acesso de recursos pelo controle do espaço – Ocupação antecipada — usando espaço, baseada na presença
  5. 5. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Consumo – uma espécie compete com outra consumindo um recurso compartilhado Brown e Davidson 1977
  6. 6. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Ocupação – uma espécie chega primeira e não permite outra espécie acesso a área
  7. 7. Quem chega primeiro fica! Plantas que germinam e crescem cedo % Bromus depende da data de germinação os caramujos Physa reproduzem mais cedo e sobrevivem melhor em poços efêmeros do que a espécie competidora superior Lymnaea
  8. 8. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Preempção – ocupação do habitat físico por uma espécie que exclua outra espécie Salvinia invasora
  9. 9. Colonizadores melhores mas competidoras piores A palmeira do mar, Postelsia, coloniza clareiras em formações de moluscos, e coexiste pela ocupação efêmera dessas manchas - mais somente coexistem a taxas elevadas de formação de clareiras
  10. 10. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Por crescimento – uma espécie cresce e cobre outra
  11. 11. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Químico – “guerra química” – Alelopatia nas plantas; ainda falta evidencias mais convincentes – Inibidores de crescimento nos animais Zonas vazias no chaparral Alelopatia entre arbustos (Muller 1969)
  12. 12. A competição por interferência: aleloquímicos de arbustos no deserto de Califórnia Close-up view
  13. 13. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Territorial – exclusão agressiva Tubarão
  14. 14. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Encontro – encontros não territoriais entre espécies forrageiras Energia ou tempo mal gasto que poderia ser investido na reprodução Exemplo: parasitoides
  15. 15. Tipos de estudos de competição Experimentos – Adição ou retirada de espécies – Manipule a presença e densidade de competidoras potentíssimas – Precisa lidar com efeitos da densidade – proporciona inferência forte (evidencia forte em prol ou contra) – Não pode ser realizado com muitas espécies
  16. 16. A retirada experimental de uma espécie de ave resultou num aumento de 129% de filhotes de outra; e de 78% reciprocamente …mas devido a competição para locais de nidificação e predação reduzida
  17. 17. As distribuições agregadas podem defleitar espécies superiores a c competição intra- específica Plantio experimental de semente de 3 a 4 espécies vegetais anuais que coexistem Três espécies competitivamente inferiores cresceram melhor quando agregado em vez de serem plantados aleatoriamente …mas as plantas competivamente superiores de Stellaria cresceram pior ao agregar as sementes icoexistencia em ambientes heterogeneos
  18. 18. Competição Intraespecífica: Experimentos no Campo Experimentos no campo – Os organismos podem se interagir com outros organismos – As variações naturais do ambiente abiótico precisa ser incorporada
  19. 19. Teste da teoria com plantas Observação: – Toda planta requer luz, nutrientes e água. – As plantas freqüentemente vivem juntas. – Plantas anuais comuns coexistem na Europa (seleção r) (Bergelson) Hipótese: – Competição entre plantas deve ser comum. – Plantas sofrem mais com outras plantas presentes. – Como coexistem? Experimento: Resultados:
  20. 20. Delineamento experimental Comparar o crescimento de plantas anuais e arbustos. 2 experimentos – Efeitos da anuais sobre arbustos – Efeitos de arbustos sobre anuais Como? Efeitos da anuais Efeitos de sobre arbustos arbustos sobre anuais
  21. 21. Teste da teoria com plantas Efeitos da Efeitos da anuais sobre arbustos sobre arbustos anuais
  22. 22. Resultados do Teste da teoria com plantas As plantas anuais se beneficiam das plantas arbustos. Arbustos tinham efeitos negativos de outros arbustos
  23. 23. Competição Intraespecífica: Experimentos no Laboratório Experimentos no laboratório – Todos os fatores importantes podem ser controlados – Os fatores importantes podem ser variados sistematicamente
  24. 24. Competição Intraespecífica: Experimentos no Laboratório Gause usando leveduras e Birch usando besouros. – Resultados demonstram a exclusão e a coexistência – “os competidores completas não podem coexistir.” Levantou a hipótese de que as leveduras tinham diferencias suficientes para permitir a sua coexistência. – Ou seja, os requisitos das duas espécies se diferem um pouco.
  25. 25. Um experimento clássico de competição interespecífica Gause (1934) Duas espécies de Paramecium Densidade Populacional Relativa P. caudata predict the outcome of Criadas separadas interspecific competition Criadas juntas P. aurelia Dias
  26. 26. Competição Interespecífica: Experimentos no Laboratório Thomas Park – Tribolium castaneum e Tribolium confusum – Colônias grandes de besouros podem ser criados em recipientes pequenos – Número grande de replicas – Observou mudanças populacionais durante três anos – Esperou até que uma espécie foi extinta – Culturas foram infestadas com uma parasita, Adelina – T. confusum ganhou 89%das vezes. Sem a parasita nenhum ganhador claro
  27. 27. Competição Interespecífica: Experimentos no Laboratório Thomas Park: experimentos de competição – Efeitos de micro-clima T. confusum foi melhor em ambientes secas T. castaneum foi melhor em ambientes úmidos – Mecanismo de competição – consumo de ovos – Tendências predatórias variaram com cepas genéticas diferentes
  28. 28. 100 90 80 Percentagem de vitorias 70 60 50 40 30 20 10 0 Quente Temperado Frio Quente Temperado Frio Úmido Seco T. castaneum T. confusum
  29. 29. 100 90 80 Percentagem de vitorias 70 60 50 40 30 20 10 0 bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV CI CII CIII CIV Cepa genética do besouro T.castaneum T.confusum
  30. 30. Competição Interespecífica: Experimentos no Campo Competição inter-específica: sistemas naturais – Avaliação da importância da competição Retirada da espécie A e medir a resposta da espécie B Difícil realizar fora do laboratório – Migração apresenta problemas – Efeito de gaiola ou de Krebs Exemplos na natureza – Vespas parasíticas – Usadas para controlar coxinilhos – Clima pode mudar relações competitivas
  31. 31. Estudos de Competição no Campo O estudo clássico da competição no campo foi realizado por Joseph Connell (1961) Connell estudou a distribuição de duas espécies de moluscos na zona inter- mareia. Connell documentou que a maioria das zonas inter- mareias demonstram uma zoneamento vertical marcado.
  32. 32. Interações: Impactos O estudo clássico de Connell das distribuições de moluscos na zona inter-mareia de Escócia Stress Abiótico + Interações inter- específicas
  33. 33. Estudos de Competição no Campo Para essas duas espécies de moluscos, existe uma sobreposição grande nas porções da zona inter-mareia onde os estágios larvais se afixam depois a dispersão no mar. Mas os adultos têm distribuições que não sobrepõem.
  34. 34. Evidencias da Competição - Manipulações experimentais • Connell, 1975 – Retirada da competição e depois observou a expansão ecológica de espécies competidoras • Connell, 1961 – estudo pioneiro na Califórnia • Balanus balanoides versus Chthamalus stellatus - transplantes e retiradas • Chthamalus sobreviveu bem na zona inter-mareia ocupada por Balanus •Pisaster ochraceus – retirada da zona inter- mareia – massa corporal de Leptasterias hexactis aumentou. (Menge, 1972)
  35. 35. Evidencias da Competição - Manipulações experimentais Balanus ganha a competição com Chthamalus para espaço e restringe essa a zona superior onde Balanus é sujeita a dessecação
  36. 36. Estudos de Competição no Campo Balanus ocupa a maior parte da zona inter- mareia. Chthalamus se encontra somente na zona que resseca da zona inter-mareia (parte mais alta). – (zona de maior dessecação)
  37. 37. Estudos de Competição no Campo O que explica as distribuições que não sobrepõem dos adultos? 1. Diferencias nos Nichos Fundamentais? 2. A competição inter-específica? 3. Ambas?
  38. 38. Estudos de Competição no Campo A resposta é: ambas. 1. Competição inter-específica: Em todas as áreas embaixo da zona de mareia contínua, Balanus é a competidora superior. Ou cresce por acima ou por embaixo de Chthalamus, causando sua eliminação. 2. Balanus não pode sobreviver por muito tempo sob condições de ventos e luz solar direto. 3. O nicho fundamental de Balanus não incorpora essa zona.
  39. 39. Estudos de Competição no Campo Para Chthalamus, porém, o nicho fundamental inclua a zona inter-mareia total. Ao ser exposta a competição com Balanus, porém, o nicho realizado se restringe somente a parte superior da zona de mareia alta.
  40. 40. O nicho realizado depende das condições abióticas e bióticas. Como podemos determinar o nicho realizado de cada espécie? Onde crescem quando competem? Taxa de crescimento Balanus e Chthamalus Nicho realizado de Balanus Nicho realizado de Chthamalus baixo meio alto Localização na zona Inter-mareia
  41. 41. Efeitos da Competição de Duas Espécies de Moluscos Nicho Nicho Fundamental Realizado O nicho realizado de Chthamalus é menor do que seu nicho Fundamental devido a competição do Semibalanus que cresce Mais rapidamente
  42. 42. O nicho fundamental depende das condições físicas (abióticas). Como podemos determinar o nicho fundamental de cada espécie? Experimentos de remoção – remover cada espécie e determinar onde a outra espécie cresce Taxa de crescimento Balanus sozinha Nicho fundamental de Balanus Chthamalus sozinha Nicho fundamental de Chthamalus baixo meio alto Localização na zona Inter-mareia
  43. 43. Estudos de Competição no Campo A soltura competitiva – o nicho da espécie competitivamente inferior expanda na ausência da espécie competitivamente superior Taxa de crescimento Soltura competitiva Chthamalus com Chthamalus Nicho Balanus Sozinha realizado Nicho fundamental baixo meio alto Localização na zona Inter-mareia
  44. 44. Interações: Impactos Interações abióticas Dessecação Limite abiótico Elevação na zona inter-mareia Interações bióticas: Predação por caramujos competição predação Nicho Adultos Larvas Realizado Distribuição Efeitos relativos Textbook Fig. 4.12
  45. 45. Estudos de Competição no Campo Chthalamus tem seu limite superior fixo pela dessecação e o limite inferior imposto por Balanus A retirada de Balanus fortalece o crescimento de Chthalamus Com a retirada de Chthalamus, Balanus não invade O limite superior de Balanus estabelicido pela dessecação e o limite inferior pela predação de estrelas de mar Com a retirada das estrelas de mar, Balanus invade
  46. 46. Competição Intraespecífica – Yoda (1963). Descreve o aumento da biomassa de plantas individuais com a queda de número de plantas competidoras. Log w = -3/2 (log N) + log c w = massa média da planta N = densidade da planta C = constante w = cN3/2
  47. 47. A Freqüência da Competição Vistas diferentes da competição – Gurevitch et al. 1992 Não encontraram diferencias em competição entre tipos de habitat mas encontraram que os filtradores e herbívoros competirem mais do que os carnívoros ou plantas. – Grime 1979 Competição não importante para plantas em ambientes de baixa produtividade – Tilman 1988 Competição ocorre em todo gradiente de produtividade
  48. 48. A Freqüência da Competição Joe Connell (1983) – Competição encontrada em 55% dos 215 trabalhos avaliados
  49. 49. A Freqüência da Competição Joe Connell (1983). – Efeitos do número de espécies competidoras – Competição em pares de espécies (90%) – Competição em espécies múltiplas (50%) dos estudos
  50. 50. Os estudos empíricos da competição interespecífica Revisão da literatura por Connell e Schoener A competição interespecífica amplamente distribuída naturalmente (55%-75% dos estudos) – Varia por nível trófico – Tipo de ambiente (maior no ambiente marinho do que terrestre) – Maior em alguns organismos do que em outros (vertebrados comparados com invertebrados) por que?
  51. 51. Água doce A Freqüência da Competição Marinho Habitat Terrestres Vertebrados Invertebrados Taxa Carnívoros Herbívoros Plantas 70 60 50 40 30 20 10 0 Porcentagem de competição
  52. 52. A Freqüência da Competição Grupo Mecanismo Taxonômico Consumo Preempção Crescimento Químico Territorial Encontro Outro Água Doce Plantas 0 0 1 1 0 0 0 Animais 13 1 0 1 1 5 2 Marinho Plantas 0 6 4 1 0 0 0 Animais 9 10 6 0 7 6 0 Terrestre Plantas 28 3 11 7 0 1 0 Animais 21 1 0 1 11 15 6 Totais 71 21 22 11 19 27 17 Schoener (1985) a partir de 188 estudos publicados •Mecanismos da competição (Schoener, 1963)
  53. 53. Resumo: a Freqüência de Competição Freqüência da competição – 55% a 75% de espécies envolvidos – Competição é freqüentemente assimétrica Seis mecanismos da competição – Consumo – Ocupação prévia – Por crescimento – Química – Territorial – Encontro
  54. 54. A Freqüência da Competição Joe Connell (1983) – Opiniões diferentes - Schoener (1983) Falhas comuns das pesquisas – Os resultados positivos são mais fáceis de publicar – Os cientistas não estudam sistemas aleatoriamente e podem pesquisar em sistemas onde a competição é mais provável Falhas de revelar a importância da competição – a maioria das espécies evoluíram para escapar da competição e a conseqüente carência de aptidão pode ser secundária – A competição pode ocorrer com freqüências baixas e em anos onde os recursos estão escassos
  55. 55. Problemas com a Competição – Problemas da aplicação a competição? Sempre podemos encontrar diferencias de nicho entre duas espécies, mas essas diferencias permitam a coexistência? Não existe a extensão da amplitude ou outras espécies? Não podemos descobrir sem um programa de pesquisa de longa duração! Se não existem diferencias, não podemos que assegurar que não pesquisamos suficiente (por isso, o princípio não pode ser falsificado)
  56. 56. Como determinar se a competição inter-específica está acontecendo ou já aconteceu? (Wiens, 1989) 1. Necessidade de uma distribuição de tabuleiro de xadrez 2. A sobreposição de uso de recursos das espécies 3. Ocorre a competição intra-específica 4. O recurso é limitado 5. Uma ou mais espécies está limitada 6. Outras hipóteses não se ajustam.
  57. 57. Exemplo de ajuste dos critérios 1 e 2 (Wiens, 1989). Se alimentam longe da costa Porcentagem da dieta Se alimentam próxima a costa Comprimento do corpo Do peixe (cm)
  58. 58. Observações na natureza sugerem que a competição interespecífica existe Incluía padrões nos quais espécies próximas evitam a competição – Alopatria geográfica (espécies se trocam no espaço ou tempo); – Habitats diferentes, métodos de forrageio (aranhas) – Expansão do nicho na ausência de competidoras MAS essas observações podem ser explicadas por mecanismos distintos a competição interespecífica, e podem resultar de forças evolutivas passadas e não das interações atuais
  59. 59. Mas é a competição? De qual outra forma podemos explicar essas idéias? – Evitar conflitos. – Não a sobrevivência do mais apto, mas pelo menos perceptível. Melhor atrapalhar. – Caminho da resistência menor

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