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Especiação e extinção

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Especiação e extinção

  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.comEspeciação e Extinção
  2. 2. A Origemde Espécies
  3. 3. O Calendário do Universo de Carl Sagan24 dias = 1 bilhão de anos1 segundo = 475 anos“Big Bang” 1 de janeiro Via lácteaVia láctea 1 de maioSistema Solar 9 de setembroVida na Terra 25 de setembroPrimatas hominídeas 31 de dezembro as 22:30
  4. 4. As Espécies Aparecem e DesaparecemAs melhores estimativas do registro fóssil indicam que maisde 99% das espécies que existiram agora são extintas. Anos atrás PresenteUma “longevidade” 10 milhõestípica de uma espécie 20 milhõese de aproximadamente1 milhão de anos. 30 milhões 40 milhões 50 milhões 60 milhões
  5. 5. Teorias da EvoluçãoOrigem Mitos /Cosmologias – Grego – Prometeu Exemplos ociedentais – Genesis Esquerda: Prometeu e Atena Acima: Deus e Adão
  6. 6. A Teoria Evolutiva, segundo Darwin Baixe em http://biopopliteratura.tripod.com
  7. 7. Outras Teorias da EvoluçãoO Criacionismo explica a diversidade biológica comreferencia ao ato divino da criação descrito em Genesis.Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo, queexplica o registro fóssil por desastres globais queextinguiram as espécies no registro fóssil que foramsubstituídas por novas espécies criadas.Desenho inteligente afirma que a física moderna e acosmologia tem evidências de estruturas inteligentes douniverso e essa inteligência aparenta atuar pensando em nóse que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.
  8. 8. Qual é o mecanismo da seleção natural?1. Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada.2. Os componentes bióticos e abióticos do ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas.3. Os genótipos que são melhores adaptados a essas pressões seletivas deixam mais proles.
  9. 9. Causas da evolução• Influencias ambientais•Migrações• Deriva genética• Seleção sexual
  10. 10. Influencias ambientaisDesafios ambientais:-> mudança em recursos-> mudanças nos produtos metabólicos-> mudança de populações de predadores,parasitas ou presas
  11. 11. Influencias ambientaisVariabilidade fenotípica:-> mortalidade diferencial-> fecundidade diferencial-> sucesso reprodutivo diferencial
  12. 12. Influencias ambientaisFisher:“Quanto maior a variabilidade genética sobre qual aseleção para aptidão pode atuar, maior a melhoriaesperada de aptidão.”-> em geral, a seleção diminua a variabilidade-> mas também pode tirar vantagem da variabilidadena qual pode escolher
  13. 13. Influencias ambientais… mas também pode tirar vantagem davariabilidade na qual pode escolher=> plasticidade de comportamento
  14. 14. Influencias ambientaisCompetição e relações predador e presa=> A melhoria do aptidão de uma espécie implica umaptidão menor em outra espécie
  15. 15. Influencias ambientaisDarwin:“Se algumas dessas muitas espécies ficammodificadas ou melhoradas, outras terão de sermelhoradas a um grau correspondente ou serãoexterminadas”=> Corrida de armas evolutiva=> Hipótese da Rainha Vermelha
  16. 16. Adaptações Evolutivas dos OrganismosPermitam que os organismos se ajustam ao ambiente – Ocorre durante a vida de um organismo é não é a evolução que é uma mudança numa população no tempo maior – Os ajustes individuais durante o tempo ecológico, que e curto, são as adaptações refinadas pela seleção natural
  17. 17. A Hipótese da RainhaVermelha “Agora, você vê, precisa correr tanto para ficar no mesmo lugar" A Rainha Vermelha falando a AliceProposta em 1973 por Leigh Van Valen-> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva
  18. 18. Micro-evolução1. A micro-evolução é a ocorrência de mudanças de escala pequena nas freqüências alélicas de uma população, durante poucas gerações, ou mudanças sob o nível da espécie2. Genética de populações3. Genética ecológica
  19. 19. EspécieGênero Micro-evoluçãoFamíliaOrdemClasseFiloReinoDomíniovida
  20. 20. Macro-evolução1. A macro-evolução refere a evolução que ocorre ao nível de espécie ou a um nível superior a espécie.2. Paleontologia3. Biologia do desenvolvimento4. Genômica comparativa
  21. 21. Espécie Gênero Família Ordem Classe FiloMacro-evolução Reino Domínio vida
  22. 22. A quantidade de divergência (mudança) genética forma um continuo:Micro-evolução Macro-evolução mudanças pequenas mudanças grandes Micro-evolução = adaptação Macro-evolução = especiação
  23. 23. A Macro-evolução e A Especiação A evolução cria (e destrua) espécies novas, mas … O que é uma espécie? Não é tão fácil.These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.
  24. 24. Especiação O processo pelo qual uma nova espécie é formada A especiação é um processo evolutivo que produziu ariqueza de espécies na Terra — mais de 1.5 milhões deespécies descritas e provavelmente existem milhões deespécies ainda não descritas. A especiação por alopatria é considerada como a formadominante de especiação, mas a especiação por simpatriatambém ocorre.
  25. 25. Dois Padrões de Especiação Evolução não Evolução Ramificante Ramificante
  26. 26. Modos da EspeciaçãoAlopatria Simpatria
  27. 27. A Especiação por Alopatria • 1. Uma população • 2. A população fica dividida por uma barreira isolando sub- População única populações Populações isoladas geograficamente Figure 5.2
  28. 28. Como se Cor original originaram as espécies?A chave daespeciação é oisolamentoreprodutivo de Distribuição originalpopulações. a populaçãoExistem mecanismosde isolamentoreprodutivo Cor mais Terras semextrínsecos e claro Coberturaintrínsecos. vegetal Cor maisO isolamento População 2 escurogeográfico é o População 1mecanismoextrínseco primário.
  29. 29. A Especiação por Alopatria • 3. As duas populações evolvem independentemente, causando uma Especiação devido ao divergência em seus isolamento geográfico atributos. de larga duração • 4. As populações reunidas ao retirar a barreira, mas já são tão distintas que nãoPopulações isoladas se cruzam entre elas.Encontram mas não podemMais cruzar = espécies novas Figure 5.2
  30. 30. A Especiação por Alopatria Muitos eventos geológicos e climáticospodem servir como barreiras que separampopulações provocando a especiação Ilhas formada no mar por vulcanismo Mudanças do padrão da corrente oceânico O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores O nível de mar aumenta, criando ilhas A capa glacial aumenta Montanhas são criadas
  31. 31. A Especiação por Alopatria Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurusDuas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de umapopulação ancestral comum que era separada pela formação do GrandCanyon.
  32. 32. Especiação Por Alopatria No ponto de interseção de populações anteriormente isoladas geograficamente existe um conflito entre a reconstituição de uma população que cruza livremente e aformação de barreiras efetivas de isolamento reprodutivo
  33. 33. Especiação Por AlopatriaAlternativamente, uma das populações causará a extinção da outra, formando o que aparece noregistro fóssil, um case de anagênese em vez de cladogênese
  34. 34. Especiação por Alopatria http://www.compusmart.ab.ca/kbush/peripheralisolate.jpg Ancestral de CeD Quando populações ocorrem em alopatria, é possível que acontece a especiação porque os poços gênicos isolados acumulam diferenciasgenéticas por via da micro-evolução. Numa população pequena isolada émais provável mudança acontece do que em uma população maior e pode se tornar uma espécie nova.
  35. 35. Especiação por Alopatria em Ilhas
  36. 36. Sub-populações PeriféricasPopulações homologas versus populações comheterogeneidade periférica“O Status de uma população isolada perifericamente somenteproporciona um número da loteria a uma população pequena. Como namegasena uma população não ganha (especiação) sem um númeromais são poucas as ganhadoras." Stephen Jay Gould
  37. 37. Sub-populações Periféricas Sub-populações periféricas…• …podem ser distintas da população parental antes de se separar (devido de ambientes diferentes, extremes de amplitude, clines, e a seleção natural para a divergência fenotípica)• …podem ser fundadas por poucos indivíduos (devido aos efeitos de fundação, como a deriva genética que resulta na divergência das populações)• …podem não ter a oportunidade de de aumentar de tamanho no prazo médio (devido ao efeito de engarrafamento, como a deriva genética que resulta na divergência das populações)• …podem não ocorrer em habitats que se distinguem da população parental (seleção natural para a divergência fenotípica)
  38. 38. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento por comportamento Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo, não se atraem.Os rituais de cortejosão críticos para ocruzamento dentro deuma espécie, masineficazes de atrairoutra espécie.
  39. 39. Fatores históricos que resultam emalopatriaVárias espécies pousem uma distribuição“Gondwandiana”. Ocorrem nos continentesdo sul de Austrália, África do Sul,América do Sul, e as vezes Índia.Esses locais se distam muito atualmente,mas há 150 milhões de anos foram ligadosnum continente imensos.
  40. 40. Fatores históricos que determinamamplitude: ExemploDistribuição “Gondwandiana.Exemplos enumeram nos milhares e incluemmuitos tipos diferentes de espécies, comoaves, e a árvore, Nothofagus sp.
  41. 41. Uma espécieDe anel www.virtuallaboratory.net www.pbs.org/wgbh/evolution
  42. 42. O papel da troca genética(recombinação de alelos) na evolução.O paradigma da especiação geográfica foi desenvolvido de pesquisas com populações com reprodução sexualPremissas desse paradigma: As combinações alelícas são misturadas a cada geração. A reprodução de sucesso somente ocorre entre indivíduos muito aparentados.
  43. 43. Especiaçãogeográfica =especiaçãoalopatrica
  44. 44. Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuadas: 1. As combinações alélicas NÃO são aleatorizadas a cada geração. Somente uma pequena quantidade de matéria genética é trocada (via conjugação, transformação, transdução, e transferência de plasmidos). Cohan sugere que essa troca ocorre a uma freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por segmento de genes por genoma por geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa de troca e muito maior, especialmente em ambientes de stress.
  45. 45. Esse paradigma não funciona com asbactérias e os organismos assexuadas:2. A troca genética de sucesso ocorre entre indivíduos que NÃO são parentes próximos (“troca genética promiscua").
  46. 46. O processo da seleção periódica em bactéria elimina a diversidade do poço genético da população. (Cohan, 1996) O efeito de limpeza da diversidade pela seleção periódica População 1 População 2 População 3 Antes da seleção periódica População 1 População 2 População3 Após a seleção periódica
  47. 47. Ainda com níveis baixas de recombinação, existe uma troca genética suficiente, para permitir novas combinações alélicas.(Cohan, 1996)
  48. 48. Cohan (1996) concluiu que:1. A recombinação NÃO preserve a diversidade genética de bactéria.2. A troca genética NÃO ameaça a integridade de adaptações populacionais.3. A troca genética pode transferir adaptações entre espécies de bactéria.
  49. 49. Implicações:1. As mutações adaptativas em bactéria têm o potencial de erodir a diversidade da população.Diferente a organismos que reproduzem sexualmente, a mutação adaptiva é transferida a vários ambientes genéticas e não implica que a genoma intera do indivíduo da mutação original é transferida inteiramente.
  50. 50. Implicações:2. A taxas de recombinação de > 10-5 trocas por segmento de genes por genoma por geração, as populações ecologicamente distintas podem não ser distinguíveis (variância entre as populações é igual a variância dentro das populações ) devido a variância suficiente de seqüências neutras.
  51. 51. Implicações:3. As seqüências adaptivas de genes ocorrem em qualquer lugar
  52. 52. Radiação adaptativa1. Radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou poucas espécies associada a exploração de recursos ecológicos disponíveis.
  53. 53. O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem o Isolamento GeográficoA especiação poralopatria ocorre quandoo isolamento geográficocria uma barreirareprodutiva (ummecanismo extrínseco).A especiação porsimpatria ocorre quandouma barreirareprodutiva é criada porcausas distintas doisolamento geográfico(mecanismosintrínsecos). Especiação por alopatria Especiação por simpatria
  54. 54. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento Ecológico Se os indivíduos vivem no mesmo habitat, eles não podem cruzar se não entram em contato. (different habits within an overlapping range) Isolamento Temporal Se os indivíduos entram em contato, não podem cruzar se a reprodução tem uma janela temporal distinta.
  55. 55. Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos Sempre São Necessários para a Especiação Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que inibem o cruzamento.Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam umavez as populações ficam fisicamente separadas.Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são osúnicos atuantes.
  56. 56. Mecanismos de Isolamento por ComportamentoOs rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de umaespécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.
  57. 57. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento mecânico Ainda se se atraiam, não podem copular se não são compatíveis fisicamente Isolamento Gamético Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.
  58. 58. Vários Mecanismos de IsolamentoReprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação A não fertilidade híbrida Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir
  59. 59. A nãofertilidadehíbrida foi arazão doclonagem daMula
  60. 60. A especiação Ocorre a Taxas Que Variam MuitoUma taxa devagar de especiação é evidenciada porLimulus polyphemus (13 espécies existentes) e umaespécie fóssil de 300 milhões de anosUma taxa rápida de especiação é evidenciada nasGeospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram paraformar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.
  61. 61. Taxas de EspeciaçãoAs generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficarcomo espécies estáveis.As especialistas, como as Geospizinaedas ilhas Galapagos, tendem serespécies não estáveis.A especiação também é rápida quando,como no caso das Geospizinae, nichosnovos ficam disponíveis.
  62. 62. Dinâmica da Especiação – Gradualismo ouEquilíbrio Pontuado? O equilíbrio pontuado apresenta uma a interpretação melhor da dinâmica de especiação. Equilíbrio pontuado
  63. 63. Evolução ConvergenteAs espécies de uma bioma se distinguementre áreas mais têm adaptaçõessimilares.Isso e conhecido pelo nome evoluçãoconvergente (desenvolvimento dasmesmas soluções evolutivas aosproblemas ecológicos)
  64. 64. Evolução ConvergentePor exemplo, a vegetação dos desertosdo mundo se caracteriza por sistemasradicais extensos, capacidade dearmazenar água por muito tempo,cobertura de ceras grossas para inibira perda de água, e folhas muitaspequenas
  65. 65. Convergência Espécies diferentes mas com estruturas similares Mesma Picidae função no ecossistema Pica-pausHawaii do PacificoNew Zealand África América do Sul Galapagos
  66. 66. “Evolução Convergente” (DesenvolvimentoUniversal): Troodon e a Hipótese de Dinosauroid Dale Russell, 1982: Anthropoid forms as a standard attractor. Vários dinossauros pequenos (raptores e oviraptores) desenvolveram o bipedalismo, visão binocular, mãos complexos com polegares oposaveis, e razões cérebro/corpo equivalentes as aves modernas. Eram caçadores de grupo inteligentes dos animais grandes e pequenos (incluindo nossos ancestrais mamíferos) tanto diurnamente como noturnamente. Eram destinados a ser a espécie dominante da planeta devido a sua inteligência superior, caça e destrezas de manipulação se não ocorreu o evento K-T há 65 milhões da anos.
  67. 67. A Evolução Cria Organismos Perfeitos?Não, somente cria organismosmelhores por que a evolução érestrita pela historia eestremecida por os eventosaleatórios.Essencialmente, cada organismo daTerra é uma parte significante dasoma de acidentes.
  68. 68. Espécie Gênero Família Ordem Classe FiloMacro-evolução Reino Domínio vida
  69. 69. Extinção A extinção é o sumiço de uma espécie da face da Terra.O tempo médio de existência de umaespécie na Terra é ~1–10 milhões de anos.As espécies atuais na Terra = o númeroformado pela especiação menos o númeroretirado pela extinção.
  70. 70. Extinção e diversificação99% das espécies que existirem na Terra já estão extintasAumento da diversidade após grandes extinçõesRegularidades: • Diversidade similar nos últimos 300 milhões de anos • Comunidades ecológicas similares as atuais • Distribuições de abundância similares
  71. 71. Taxas de ExtinçãoO processo gradual da extinção e conhecido como a extinção num período curto de tempo geológico250 MAA: Mais do que 90% das espécies desaparecem
  72. 72. Extinções NaturaisSabemos quase nada sobre as extinções naturaisExtinções do passado conhecido somente de registros fosseisEvidencias físicas das causas raramente preservadasDifícil estabelecer Causa e EfeitoPerigo Post hoc ergo propter hocAinda com uma causa estabelecida, qual é o mecanismo?
  73. 73. Extinções NaturaisPerturbação de Habitat – Erupções Vulcânicas – Impacto de AsteróidesModificação de Habitat – Mudança Climática – Formação de Montanhas – Mudança do Nível do MarEspécies “Exóticas” – Deriva Continental
  74. 74. O que provavelmente não causa Extinções NaturaisEpidemias – Co-evolução rápida de doença e hospedeiroEvolução de competidores novos – Espécies existentes já bem adaptadas
  75. 75. Extinção Causada pelo HomemPredação Excessiva (Alimento, peles, coletas, erradicação de pragas, etc.)Destruição de HabitatDestruição de espécies chavesIntrodução de Espécies Exóticas – Competidores – Predadores – DoençasPoluição e Contaminação
  76. 76. Comido até a ExtinçãoHydrodamalis gigas – Extinta em 1768Pinguinus impennis – Não volante, viveu na Atlântico Norte – O pingüim original – Exemplo da evolução convergente – Extinta em 1844
  77. 77. O Dodô (Raphus cucullatus ) A primeira extinçãodocumentada em tempo real
  78. 78. O Dodô (Raphus cucullatus ) O Dodô era uma ave não- voadora grande com cerca de um metro de altura que vivia na ilha Maurícia, uma das ilhas Mascarenhas na costa leste da África. Comia frutas e nidificava no chão, mas acabou por ser extinta graças à ação do ser humano durante o processo de colonização da ilha.
  79. 79. O Dodô (Raphus cucullatus )Diversos marinheiros ao passarem próximos a essas ilhas abatiam diversos animais com o intuito de se alimentaremA matança chegou a tal ponto que a ave se tornou extinta no século XVIII.E essa tragédia não termina por ai,pois a extinção de uma espécie nãose dá sem efeitos nocivos sobreoutras espécies, como uma árvorechamada "Calvária", cujas sementesalimentavam o Dodô também estáprestes a desaparecer. Sua sementesó conseguia germinar depois que oDodô se alimentasse de seu fruto e"gastasse" a casca grossa dasemente. Hoje existem apenas 13 árvores de "Calvária" no mundo. As que ainda resistem têm mais de 300 anos de idade. Sem o Dodô, a Calvária está prestes a desaparecer para sempre!
  80. 80. O pombo passageiro(Ectopistesmigratorius) A primeiraextinção pela tecnologia avançada
  81. 81. O pombo passageiro (Ectopistes migratorius)Provavelmente era a espécie de aves mais abundante na TerraNúmeros estimados em 5 bilhõesBandas voando de 3 km de largura e 500 km de comprimentoEvoluiu para viajar e reproduzir em massaIsso proporcionou proteção contra a maioria dos predadores
  82. 82. O Homem e o Pombo PassageiroDiferente dos outros predadores, o Homem explorou as bandas gigantes do pomboRedes e espingardasOs trens levaram os pombos caçados ao mercado, criando demandaDeclínio observado em 1860A espécie poderia ter sobrevivido essa predação, mas….
  83. 83. Extinção do Pombo PassageiroOs pombos foram caçados nos locais denidificaçãoOs caçadores usaram o telegrafo para seinformar das colôniasLeis de conservação não suficientesO ultimo pombo silvestre morto em Ohio,1900
  84. 84. Extinção do Pombo PassageiroOs indivíduos silvestresrestantes ficaram muitodispersados e nãoreproduziram, e programas decriação em cativeirofracassaramO ultimo individuo morreu nazoológico de Cincinnati em 14de setembro de 1914 as 13horas
  85. 85. Tympanuchus cupido cupidoCom distribuição doestado de Maine até aVirginiaCaça causou declíniovisível até 1800,e maisrápido até 1830Em 1870 foi restrita aMartha’s Vineyard,MassachusettsEm 1906, somente 50sobreviveram1907, reserva foidecretada
  86. 86. Tympanuchus cupido cupido1907-1915: aumentou de 50 a 2000indivíduos1916: Incêndios destruiu maior parteda reservaInverno forte e chegada de gaviõesreduziram mas a populaçãoBanda infectada por doença de perusdomesticosEm 1927, somente 13 indivíduosficaram. Ultimo morreu em 1932
  87. 87. Conuropsis carolinensisÚnico papagaio nativodos Estados Unidos.Tinha distribuição amplade Virginia a TexasAdaptou a agricultura evirou pragaCaçado intensamenteRara em 1880Ultima vez visto foi em1920 na Florida
  88. 88. Recuperando do desastreChetas (Acinonyx jubatus)uma vez com distribuiçãomundialSomente ficam 20,000 quesão idênticas geneticamenteQuase extinta há 10,000anosGerações com endogamiaPodiam ocupar uma amplitudegrande porque nada ocupou onicho ecológico
  89. 89. Quando não pode voltar a casaO castanheiro americano(Castanea dentata)foi uma fonte principalde alimentos e madeiraFoi responsável pelametade do valor demadeiras nos E,U.ADevastado por doença1904-30Árvores isoladas eraízes viáveis aindasobrevivemOutras árvoresocuparam o nichoecológico
  90. 90. Mega-FaunaQuando o Homem aparece a mega- fauna é extinta Austrália há 40,000 anos Américas há 15,000 anos Madagascar há 1000 anos Nova Zelândia há 1000 anos
  91. 91. Numero estimados de extinções desde 1600Grupo Continente Ilhas Oceano Totais Numero % do grupo aproximado extinta de espéciesMamíferos 30 51 4 85 4000 2.1Aves 21 92 0 113 9000 1.3Repteis 1 20 0 21 6300 0.3Anfíbios 2 0 0 2 4200 0.05Peixes 22 1 0 23 19,100 0.1Invertebrados 49 48 1 98 1,000,000 0.01 +Plantas 245 139 0 384 250,000 0.2florescentes
  92. 92. ExtinçãoAlgumas espécies são mais vulneráveis aextinção do que outras: • Espécies em populações pequenas • Espécies adaptadas a um recurso ou maneira de vida especializado
  93. 93. As Extinções em Massa Ocorrem
  94. 94. Extinção em massaA extinção em massa ou um evento de nível de extinções (ENE) é uma queda acentuada do número de espécies num período relativamente curto de tempo.
  95. 95. O que causou a extinção em massa nas Américas?Por que toda a mega-fauna não foiextinta? – Bisão, antílope, veados, ursosO Homem caçou a Mega-fauna? – Ossos de mamutes na Ásia central, mas coelhos formam maioria dos ossos nos lixões do homem – O que matou o tigre de sabre?O Homem erradicou espécies chaves?Timing e duvidoso
  96. 96. Estamos Causando a Extinção em Massa?
  97. 97. Os Cinco Eventos Mais Recentes da Extinção em MassaPeríodo Cretáceo (65MAA)Período Triassic Period(200 MAA)Período Permiano (250MAA)Período Devoniano (360MAA)Período Ordoviciano (444MAA)
  98. 98. Genes ruins ou sorte ruim?Ciclos de 23 milhões de anosAsteróidesExplica alguns eventos (extinção KT)No entanto: • Não há correlação entre extinção e tamanho da cratera
  99. 99. Fatores endógenosDiversidade constante • Apesar da extinção e diversificação contínuaStasis pontuada por diversificação e extinção rápida:
  100. 100. Fatores endógenos modulando efeitos exógenosEfeitos cascatas em teias tróficas
  101. 101. A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário Gary Larson
  102. 102. O que é mais importante?Estudo de série temporais
  103. 103. PeriodicidadeAnálises recentes sugerem que há um certo grau de periodicidade nas extinções, mas não explica as grandes extinções
  104. 104. Processos aleatórios?Diversificação é um processos de ramificação
  105. 105. Processos aleatórios?Diversificação é um processos de ramificaçãoTaxa de ramificação constante (D)Taxa de extinção constante (E)Se D> E  o clado sobreviveSe D<E  extinção do clado
  106. 106. No registro fóssilD é um pouco > E Como gerar extinções abruptas?Efeito dependente do número de clados Para um número baixo de clados, D > E Para um número alto de clados, D < E
  107. 107. PrevisãoSéries temporais aleatórias
  108. 108. Espécie Gênero Família Ordem Classe FiloMacro-evolução Reino Domínio vida
  109. 109. Seleção de Espécies Vários processos micro-evolutivos tem contrapartes macro- evolutivos: • Nascimento de um indivíduo (micro-evolução)  Nascimento de uma espécie (Especiação) (macro-evolução) • Morte do indivíduo (micro-evolução)  Extinção de espécies (macro-evolução) • Deriva genética (micro-evolução)  A extinção de espécies devido a acontecimentos estocásticos (macro-evolução) • Seleção Natural (micro-evolução)  Taxas diferenciais de especiação e extinção devido aos fatores intrínsecos de linhagens, como a seleção de espécies (macro-evolução) Esses processos são análogos em vez de idênticos (porque o processo micro-evolutivo não precisa resultar num processo macro-evolutivo)
  110. 110. Seleção de Espécies As mudanças (adaptações) que tornam as espécies mais aptas ao curto prazo (especialização) não implicam que ocorrem taxas maiores de especiação ou taxas menores de extinção dentro de linhagens Por isso, existe porque existe a persistência de generalistas a pesar de que as especialistas geralmente são mais aptas nos ambientes onde evoluíram Outras características de uma espécie podem tornar essa espécie menos suscetível a mudanças aleatórias no ambiente (como queda de asteróide); algumas dessas características podem ser tamanho corporal pequeno ou necessidades de dieta amplas ou restritas, etc. “As espécies que persistem mais e deixam o maior número de espécies determinam as tendências evolutivas principais.” Por isso, para afeitar a evolução da diversidade da vida, um organismo precisa possuir qualidades além de adaptação elevada dentro de um ambiente

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