Espécies

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O que é uma espécie

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Espécies

  1. 1. Espécies Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Espécies A Ecologia e a Evolução são intimamente conectadas
  3. 3. Espécies e Populações: Introdução Conceitos de espécies =como definimos uma espécie Biologia de populações = como os indivíduos se distribuem e como variam
  4. 4. Espécies e Populações: Introdução 1) A biodiversidade depende do número de espécies numa área; 2) Nossa capacidade para estimar abundancia ou papeis ecológicos depende de nossa capacidade de identificar a espécie; 3) A avaliação dos critérios de conservação e suas prioridades dependem diretamente do conhecimento preciso de espécies e populações; e 4) O uso prático do biodiversidade depende da capacidade de identificar a espécie e entender sua biologia.
  5. 5. O que é uma espécie?
  6. 6. A Determinação do que é e o que não é uma espécie distinta pode ter consequências econômicas Strix occidentalis Strix varia
  7. 7. O que uma espécie? Todos são iguais!
  8. 8. O problema de espécies. O que constitua uma espécie? Mayr (2001) “Até agora não existe unanimidade da definição de uma espécie”. Problema principal: Conceito de espécies e conceito de taxon. Conceito de espécie = o significado da espécie in natureza e seu papel na casa da natureza. Taxon de espécie = um objeto zoológico ou botânico.
  9. 9. O Conceito de Espécie Biológica O conceito da espécie biológica é uma maneira de definir o que é uma espécie e emprega como o critério principal do conceito do isolamento reprodutivo Uma espécie biológica é uma "… população ou grupo de populações cujos membros tem o potencial de cruzar com outros na natureza e produzir proles viáveis e férteis, mas que não podem cruzar com membros de outra espécie… ou seja é isolada geneticamente de outras populações." Cada espécie é limitada por barreiras reprodutivas que mantém sua integridade como uma espécie por não permitir o cruzamento com outras espécies No zoológico ou no laboratório híbridas podem ser produzidas entre espécies que não cruzem na natureza. Porém, isso não derruba o conceito da espécie biológica.
  10. 10. O Conceito de Espécie Biológica As espécies são grupos de indivíduos que cruzam, ou potencialmente podem cruzar, formando populações naturais que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos.
  11. 11. O que uma espécie? Uma espécie consiste de populações de indivíduos – capazes de cruzamento – compartindo informação genética – Com características Genoma – código guardado nos filamentos do DNA que é copiado na divisão celular e juntado na reprodução Acido D e-oxy-ribo- n ucleico: qualquer de vários ácidos nucleicos que formam a base molecular da herdaria,especialmente localizadas no nucleo celular, e formam um hélice dobre
  12. 12. O Conceito de Espécie Biológica Premissas: – Características comuns – Compatíveis geneticamente – Cruzam em condições naturais – Reprodução sexual
  13. 13. O Conceito de Espécie Biológica O processo de isolamento reprodutivo forma a base do conceito Precisa existir algum tipo de mecanismo que previne a reprodução, ou que promove o isolamento reprodutivo
  14. 14. As espécies existem como Populações O estudo de espécies não pode ser separado do estudo de populações Os processos evolutivos operam ao nível da população A diversidade genética é dividida em populações
  15. 15. O Conceito de Espécie Biológica Uma espécie é uma população ou grupo de populações com membros integrantes com o potencial de acasalar e produzir proles viáveis, mas que não podem produzir proles viáveis com outras espécies
  16. 16. As espécies existem como Populações População = um grupo de indivíduos de uma espécie numa área geográfica particular em um tempo específico. Todos os indivíduos numa população terão os mesmos requerimentos bióticos e abióticos, ou ocupam o mesmo nicho ecológico
  17. 17. As espécies existem como Populações Os indivíduos de uma espécie carregam uma diversidade genética entre gerações Os indivíduos existem em populações e acasalam dentro dessas populações, ou entre populações da mesma espécie Se a reprodução entre populações não existe, pode ocorrer a especiação
  18. 18. As espécies existem como Populações A conservação de uma espécie implica a proteção de populações viáveis As populações viáveis têm diversidade genética suficiente e números de indivíduos suficientes para reproduzir e sobreviver no tempo
  19. 19. As espécies existem como Populações Podemos medir: -abundancia (o número de indivíduos) -densidade (o número de indivíduos por unidade de área o volume) -dispersão (o espaçamento dos indivíduos) -razão sexual (proporção de machos as fêmeas) -distribuição etária -taxas de natalidade e mortalidade -diversidade genética
  20. 20. O que é uma espécie? Uma espécie é um grupo de indivíduos que diferem em um ou mais atributo e não cruzam extensivamente in natureza ainda se coocorrem.
  21. 21. O que é uma espécie? Nossa definição será: Uma espécie é um grupo de indivíduos capazes de cruzar entre eles e produzir proles férteis de um grupo de populações naturais que cruzam entre eles e é isolado reprodutivamente de outros grupo • • Isso é o conceito de uma espécie biológica. Como qualquer tentativa de definir o que é uma espécie, também tem muitos problemas. Não é fácil de ser aplicado
  22. 22. O Conceito de Espécie Biológica Dois tipos de mecanismos de isolamento: 1) Prevenir o acasalamento entre os membros de espécies distintas ou 2) Prevenir proles férteis se acontece o acasalamento.
  23. 23. Espécie: um grupo de indivíduos que aparentemente são iguais para um observador experto O teste da espécie é que os indivíduos membros cruzam entre eles, diretamente ou por meio de intermediários, para produzir proles viáveis. O processo de determinação da espécie é a identificação biológica. – A identificação correta pode ser traçada ao espécime tipo usado para descrever a espécie. – O espécime tipo é depositado num museu pelo autor da descrição da espécie.
  24. 24. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Para organismos que reproduzem assexuadamente, como bactéria, o que constitua uma espécie?
  25. 25. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Geralmente é impossível saber se os organismos fosseis tinham a capacidade de cruzar
  26. 26. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Geralmente é impossível comparar os genes de espécies fosseis diferentes
  27. 27. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Não pode ser usado com organismos que reproduzem de forma assexuada exclusivamente – Procariontes – Amoeba e outras protistas – Alguns animais, fungos e plantas
  28. 28. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Como testar cruzamentos em condições naturais? Um veado do pantanal pode cruzar com veados das pampas?
  29. 29. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Essas “raças” de cães podem cruzar?
  30. 30. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Algumas espécies tem aparências diferentes com comportamentos diferentes Essas espécies podem cruzar e produzir proles viáveis ferteis
  31. 31. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Transferência vertical de genes  Pais  filhos Transferência horizontal de genes  Indivíduo  indivíduo  Não pai  filho
  32. 32. Transferência Horizontal de Genes Pode ocorrer entre organismos: – Espécies diferentes – Reinos diferentes – Domínios diferentes
  33. 33. Transferência Horizontal de Genes Transformação em bactéria
  34. 34. Transferência Horizontal de Genes Transdução em bactéria
  35. 35. Transferência Horizontal de Genes Conjugação em bactéria
  36. 36. Transferência Horizontal de Genes E. coli 0157:H7 recebe um gene da toxina Shiga de Shigella Por isso, existe uma diferencia genética de 25% ou mais entre as cepas de E. coli
  37. 37. Transferência Horizontal de Genes Como norma geral uma diferencia genética de 25% significa espécies diferentes Porem os genomas de chimpanzés e humanos diferem somente por 1.2%
  38. 38. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Difícil de aplicar a grupos nos quais a reprodução sexual ocorre nunca ou raramente, como bactéria e muitas plantas com a reprodução assexuada Grupos nos quais não existem barreiras reprodutivas entre espécies próximas, como em muitas plantas Como obter que os indivíduos se cruzam para acertar se proles viáveis são produzidas? 
  39. 39. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Difícil observar os limites da reprodução em áreas geográficas extensas Não se aplica no tempo, como no caso de fosseis Impossível determinar para toda espécie, devido ao financiamento limitado
  40. 40. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Existem barreiras que separam espécies que não permitem a produção de proles viáveis
  41. 41. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Separação temporal de atividades de acasalamento Comportamentos específicos de acasalamento Sistemas de reconhecimento Barreiras físicas Separação de nicho entre espécies com parentesco elevado
  42. 42. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Sistemas de reconhecimento molecular (incompatibilidade do pólen e estigma) Fracasso da divisão celular (mitose) se ocorre a fertilização cruzada Infertilidade da prole:
  43. 43. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Pode evoluir devido a outras razões. como o melhor uso de recursos na repartição temporal ou diferenciação de nicho ecológico, mas resultam na produção de uma barreira a reprodução entre duas populações que resulta na especiação
  44. 44. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Mecanismos pre-zigótenos – Antes da fertilização Mecanismos pós-zigótenos – Após a fertilização
  45. 45. Mecanismos pre-zigótenos Inibe: – – O acasalamento A formação do zigoto pelas gametas
  46. 46. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento Temporal Isolados pelo tempo Podem reproduzir: – Horas diferentes do dia – Estações diferentes – Anos diferentes
  47. 47. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento Temporal
  48. 48. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento pelo Habitat Espécies na mesma região geográfica usam habitats distintos
  49. 49. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento pelo Comportamento Rituais diferentes de acasalamento
  50. 50. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento pelo Canto
  51. 51. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento Mecânico Diferencias estruturais inibem o acasalamento
  52. 52. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento Gamético Os espermatoides não podem fertilizar os ovos Muito importantes em espécies auqáticas
  53. 53. Mecanismos pós-zigótenos Inibem que os zigotos híbridos se desenvolvem em adultos viáveis ferteis
  54. 54. Mecanismos pós-zigótenos Fertilidade Reduzida dos Híbridos Quanto ovelhas e cabras acasalam  zigotos híbridos Os filhotes morrem antes de nascer
  55. 55. Mecanismos pós-zigótenos Fertilidade Reduzida dos Híbridos Burro macho x cavalo fêmea Mula Mula: – Saudável (viável) – Estéril.
  56. 56. Mecanismos pós-zigótenos Decaimento de híbridos Os híbridos da primeira geração são viáveis e férteis. As proles dos híbridos são fracas ou estéreis
  57. 57. Quantas espécies existem? Não temos a mínima idéia, somente chutes. Quase 2 milhões de espécies já foram descritas. Estimativas do número de espécies existentes variam de 4 milhões à 100 milhões (com 10 a 15 milhões sendo a estimativa superior para a maioria dos cientistas).
  58. 58. Por que um nome científico? A parte menos científica da biologia. Por que? O que é uma espécie? Implicitamente se refere ao conceito de espécie morfológica
  59. 59. O que tem um nome ? A taxonomia pode não refletir as relações genéticas verdadeiras, ou seja, a variação entre as populações pode ficar escondida ou ser sobressaltada.
  60. 60. O que tem um nome ? Uso de chaves dicotomias e guias de campo, o consulta de acervos de museus, e consultas com expertos
  61. 61. O que tem um nome ? A onça da Florida, Puma concolor coryi, era classificada como uma subespécie da onça, Puma concolor O tamanho populacional genética resultou em anormalidades genéticas Outra subespécie de onça foi introduzida do Texas para um programa de recuperação populacional
  62. 62. O que tem um nome ? A subespécie de onça da Florida ainda deve ser considerada distinta? Se muda a classificação, como muda seu status na lista vermelha?
  63. 63. Lista das espécies em mais risco de extinção! Na listagem da Federação Mundial da Vida Silvestre, as espécies que sofrem maiores riscos de extinção são: 10 – Isurus paucus 9 – Pyrrhura molinae
  64. 64. Lista das espécies em mais risco de extinção! 8 – Swietenia macrophylla 7 – Eretmochelys imbricata
  65. 65. Lista das espécies em mais risco de extinção! 6 – Macrocheyls temminicki 5 – Hydrastis canadenses
  66. 66. Lista das espécies em mais risco de extinção! 4 – Huso huso 3 - Tigre
  67. 67. Lista das espécies em mais risco de extinção! 2 – Ailuropoda melanoleuca 1 -Diceros bicornis
  68. 68. Gênero: um grupo de espécies com parentesco elevado Os nomes científicos são da forma: Gênero espécie, – Por exemplo Homo sapiens (nós), Acanthaster planci (estrela do mar), Atta sexdens (a saúva limão) . – Nomes de Gêneros e espécies provem do Latim ou Grego O nome de uma espécie deve incluir o ano e o autor da descrição original: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) (ostra japonesa). – Cuidado com itálico e (parêntese): têm sentido. – Os nomes científicos são constantes; os nomes comuns variam com cultura, local e linguagem.
  69. 69. A Indexação Taxonômica das Espécies Insetos nas sementes de macucu (Aldina latiflora) antes e depois da dispersão Insetos nas sementes do macucu Aldina latiflora (Leguminosae) antes e depois da dispersão Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de forrageamento de uma colônia de Eciton burchelli (Ecitonini) na Amazônia central Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de forrageamento de uma colônia da formiga-de-correição Eciton burchelli (Formicidae: Ecitonini) na Amazônia central Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata no dossel e subdossel • Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata Lipaugus vociferans (Aves: Cotingidae) no dossel e sub-dossel
  70. 70. A Indexação Taxonômica das Espécies Ocorrência e impacto de “erva passarinho” (Psittacanthus sp.: Loranthaceae) sobre Cecropia spp. na várzea da Amazônia Central • Ocorrência e efeito da erva-de-passarinho Psittacanthus sp. (Loranthaceae) sobre espécies de Cecropia (Moraceae) na várzea da Amazônia Central Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro Euterpe precatoria Mart. (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da Amazônia central • Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro Euterpe precatoria (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da Amazônia central
  71. 71. Classificando a Diversidade da Vida Por que fazer? Uma razão intrínseca é que os sistemas modernos de classificação nós informa quem tem parentesco com quem e como todos nos evoluímos.
  72. 72. Classificando a Diversidade da Vida Por que classificar? Uma razão prática é que se queremos preservar um ambiente compatível com a vida humana, precisamos saber o que existe.
  73. 73. Espécie Gênero Família Ordem Classe Filo A similaridade morfológica não é sempre um indicador bom de o que é uma espécie? Reino Domínio vida Microevolução
  74. 74. O Sistema Hierárquico de Líneo de Classificação O Sistema Hierárquico de Líneo de Classificação Reino Animalia Filo Cordata Classe Mamalia Ordem Carnivora Familia Felidae Genro Felis Espécie Felis domestica
  75. 75. Árvores filogenéticas A diversificação da vida é resultado de numerosos eventos de especiação durante a existência da vida na Terra. A historia evolutiva da divergência e demonstrada por meio de diagramas conhecidos como árvores filogenéticas. Similar as genealogias familiares, esses demonstram relações entre os organismos.
  76. 76. Espécie Gênero Família Ordem Macro- Classe evolução Filo Reino Domínio vida
  77. 77. Hipótese de Escalação de Geerat Vermeij: Compressão de MEET como a MacroEvolução de Predadores e Presas A macro-evolução é direcional. No tempo, as espécies com requerimentos elevados de energia em geral, e os predadores de topo com mais recursos para modelar e obter presas substituem as espécies metabolicamente menos intensas e menos especializadas. Evolution and Escalantion, Geerat Vermeij, 1995; “Inequality and the Directionality of History,” GJ Vermeij, American Naturalist, 153(3) 1999; Directionality in the History of Life,” AH Knoll e RK Bambach, Paleobiology, 26(4) 2000.
  78. 78. Caderneta de Darwin – Primeira árvore filogenética Ernst Haeckel A árvore da vida Século 19
  79. 79. A grande árvore da vida Estamos aqui!
  80. 80. Outros Conceitos de Espécies Conceito paleontológico de espécies • Espécies fosseis
  81. 81. Conceitos alternativos de espécies                        O conceito da espécie ecológica -As espécies se definam pelo seu uso dos recursos ambientais ou seu nicho ecológico. Por exemplo as espécies podem ser definidas pelo seu recurso alimentar como borboletas com certas flores. -Preenchimento de nichos ecológicos. Competição para recursos
  82. 82. Conceitos alternativos de espécies Morfoespécie = reconhecimento de espécies a base de descontinuidades dos atributos físicos, como cor, tamanho, forma e outros.
  83. 83. Conceitos alternativos de espécies                        Conceito da espécie pluralística -Os fatores que são mais importantes para a manutenção de indivíduos como uma espécie variam. Entre esses fatores são o isolamento reprodutivo, ou seja não estando na mesma área e não podem se reproduzir.                 
  84. 84. Conceitos alternativos de espécies                        Conceito de coesão de espécies •Persistência de fenótipos discretos (bactéria)
  85. 85. Conceitos alternativos de espécies      Conceito da espécie genealógica ou filogenética -Reconhece que as espécies são conjuntos de indivíduos com historias genéticas únicas. Essa ideia se baseia frequentemente na analise molecular, como as sequencias de DNA. •o menor cluster de indivíduos possível de ser diagnosticado [ou seja, o cluster de indivíduos que é distinto de outros clusters] e dentro do qual existe um padrão parental de ancestrais e descendentes
  86. 86. Conceitos alternativos de espécies Conceito da espécie morfológica as espécies são os grupos menores que persistentemente e consistentemente são distintos, e podem ser distinguidos por formas ordinárias. Ou “uma espécie é uma comunidade, ou um número de comunidades relacionadas, cujas características morfológicas distintivas são, na opinião de um sistemático competente, suficientemente definidas para atribuir a elas uma nome de espécies" O que é registrada em museus! As espécies se caracterizam por um conjunto único de atributos estruturais.  Ainda constitua o conceito mais usado pelos taxonomistas.
  87. 87. O Conceito de Espécie Morfológica Grupo de indivíduos que compartilham características comuns Usado em: • Fosseis • Exclusivamente assexuada • Método tradicional para organismos sexuados
  88. 88. Como acontecem mudanças morfológicas?
  89. 89. O que acontece com os fosseis? O paleontólogo precisa ter cuidado de … – Registrar informações sobre os sedimentos onde foram encontrados os fosseis – O método comparativo precisa ser usado para responder… Como o novo fóssil compare com esqueletos modernos além de outros fosseis existentes?
  90. 90. Como Classificamos os Organismos? Idealmente, uma classificação se baseia nas relações evolutivas entre os organismos. A relação evolutiva entre os organismos é sua filogenia. A cladística é o método de classificação a base da procura de filogenias (de determinar a relação evolutiva). A cladística procede ao comparar os atributos compartilhados ancestrais e derivados entre conjuntos de organismos.
  91. 91. Árvores filogenéticas •As árvores são construídas após analise dos padrões de similaridade entre os organismos atuais. •. Figure 5.4
  92. 92. Árvores filogenéticas Figure 5.4
  93. 93. Quanto maior o número de atributos derivados compartilhados por um par de espécies, maior seu grau de parentesco. Quanto maior o grau de parentesco, mais próximo fica o ancestral comum mais recente. Hippidium and other genera Neohipparion Equus Fig. 1.12 (TE Art) Styohipparion Nannipus Pliohippus Hipparion Hypohippus Megahippus Merychippus Archaeohippus Callipus Anchitherium Hypohippus Parahippus Miohippus Mesohippus Paleotherium Epihippus Cada nódulo indica um ancestral comum Atributos derivados Propalaeotherium Orohippus Pachynolophus Hyracotherium
  94. 94. É crítico (e frequentemente difícil) distinguir a Homologia da Analogia As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço da gorila, são similares porque são derivadas por modificação de uma estrutura ancestral compartilhada. Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes de uma descendência ancestral comum. morcego Ossos da asa Ossos do Homology is the key to establishing phylogenies. braço gorila
  95. 95. Homologia versus Analogia Analogia é a similaridade devido a evolução convergente.. A analogia confundida por homologia confunda a filogenia. Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não têm uma descendência ancestral comum. cavalo litopterno Pé de um dedo Pé de um dedo
  96. 96. Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere de Esquemas Clássicas de Classificação Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave / crocodilo? Relação clássica dos Tetrapodes A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais parentesco do que lagarto / crocodilo..
  97. 97. Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente Ocotillo do Deserto de Chihuahua Allauidia de Madagascar
  98. 98. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor 32 subespécies de onça reconhecidas desde 1900
  99. 99. Taxonomia vulgar da onça Puma concolor Tem vários nomes, mas todos referem a mesma espécie, as vezes para variações geográficas: Onça Suçuarana Puma Cougar Leão de Montanha Mountain Lion Wildcat
  100. 100. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor A diferenciação populacional refletia – – – Descrições das subespécies? Barreiras físicas ou ecológicas? Distancia geográfica entre as populações? Os níveis da variação genética são iguais em cada população? A estrutura populacional e variação genética refletia – Migrações históricas, dispersões, e ou engarrafamentos?
  101. 101. Haplotipos de DNA Mitocondrial (num gradiente geográfico)
  102. 102. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Alelos de Micro- satélite em FCA008
  103. 103. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor -agrupamento Geográfico dos indivíduos ~ Seis grupos identificados 2 métodos de distancia concordam
  104. 104. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Extinção e re-colonização possível na América do Norte (Pleistoceno?) Dados moleculares não apóiam 32 subespécies, mas 6 grupos A onça é panmictica dentro dos 6 grupos
  105. 105. Taxonomia da onça Puma concolor Restrições Principais ao Fluxo gênico: -Rio Amazônia -Rio Paraná -Rio Negro -Andes?
  106. 106. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Estimativas do Registro de Fosseis e Molecular Os fosseis mais velhos da América do Norte e Sul têm ~250,000 anos De marcadores de mtDNA, a onça tem ~390,000 anos De marcadores de micro-satélite a onça tem ~230,000 anos
  107. 107. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Inferência Histórica As onças atuais originaram no altiplano brasileiro (haplotipos ancestrais) Dispersão a América do Norte após a origem no Brasil Dois eventos de radiação históricos (movimento)
  108. 108. Taxonomia da onça Pantera concolor -Ancestral a onça cruza a ponte terrestre há ~2-3 Maa -a onça originou no altiplano brasileiro há ~300,000 anos
  109. 109. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor 2 radiações históricas principais -uma com distribuição local -uma que ocorreu a uma Amplitude maior
  110. 110. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Engarrafamentos Genéticos Nível de subespécies – Pouca variação global na América do Norte Nível da população – A onça da Florida não tem variação em 8/10 micro-satélites – A península de Olimpia e a ilha de Vancouver, não tem variação em 5/10 dos micro- satélites
  111. 111. Conclusões Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo, sobrevivência, tamanho populacional e persistência populacional podem e devem ser examinados por maneiras evolutivas e genéticas O sucesso ecológico de populações está relacionado a sua variabilidade genética – A variabilidade genética tende a ser perdida em populações pequenas – A viabilidade e reduzida em populações pequenas
  112. 112. Não me interessa a origem da vida, mas sim a origem de espécies! Evolução pela Seleção Natural
  113. 113. m do tópico

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