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Conflito sexual

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Conflito sexual

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Conflito sexual

  1. 1. Ecologia de PopulaçõesProf. Dr. Harold Gordon Fowlerpopecologia@hotmail.com
  2. 2. Ecologia DarwinianaHistorias naturaisSeleção Natural e Seleção Sexual
  3. 3. Investimento masculino e feminino na reprodução
  4. 4. Diferencias nas pressões seletivasentre machos e fêmeas A fêmea tipicamente realiza um investimento parental maior. – Requer mais esforço para produzir ovos do que produzir espermas – Em 90% dos mamíferos, a fêmea proporciona cuidado parental significante e o macho não participa Na maioria das espécies, o pai e a mãe não cuidam dos filhotes… A fêmea realiza um investimento maior nos filhotes
  5. 5. Se a evolução pela seleção natural adapta os animais aseu ambiente, por que os machos e fêmeas são tãodiferentes?O ambiente incluía o ambiente social além doambiente ecológico.Os machos e as fêmeas ocupam ambientes sociaisdiferentes (de copula). Peixe anjo macho parasitico O sexo é um jogo com assimetrias que resultam em conflitos e táticas ótimas diferentes Os sistemas de copula começam com o sexo mais se diferem no cuidado parental.
  6. 6. Conflito entre os sexosPara que a reprodução sexual ocorre, precisaexistir 2 sexosEm muitas espécies, os machos e fêmeas entramem conflito respeito ao seu investimento deesforço reprodutivo - machos investem em oportunidades de copular - fêmeas investem diretamente nas prolesEsse conflito se manifesta de várias forma ematributos associados ao sexo
  7. 7. Escolha de Pares no HomemA anisogamia: (gametas dissimilares) implica que os homens têm maior probabilidade de maximizar o sucesso reprodutivo por fazer sexo com várias fêmeas. Precisam procurar mulheres férteis, e por isso procuram:Pares mais novos, mais saudáveis e mais atrativosAs fêmeas somente podem ter 1 a 2 filhos a cada 9 meses. Investimento pesado e por isso mais seletivas. Preferem homens com recursos e compromisso.Buss encontrou evidencia do mesmo entre culturas. AFPC p212.Davis’90:solitários.
  8. 8. 2Seleção de Fêmeas na Escolha do ParClark e Hatfield encontraram evidencia de que as fêmeas são mais seletivos do que os machos na escolha de um par sexual.Os alunos masculinos e femininos atrativos se aproximaram alunos do sexo oposto e ofereceram sexo no mesmo dia.Aceitaram: homens 75%, mulheres 0%
  9. 9. O Cuidado Parental é Caro.Custos próximos: tempo, energia e recursosCusto último: reprodução futurareduzidaBenefício último: aumento dareprodução atualO que ultimamente seleciona para o cuidado parental: O esforço aumenta a sobrevivência da prole atual (benefício) mais do que diminua a produção de proles futuras (custo) Nest desertion: a trade-off between current and future reproduction. Verboven N, Tinbergen JM 2002. ANIMAL BEHAVIOUR 63: 951-958.
  10. 10. Cantoni D, Brown RE. 1997. Paternal investment andreproductive success in the California mouse,Peromyscus californicus. ANIM. BEHAV. 54: 377-386. Abstract: … fêmeas solitária e pares acasalados de Peromyscus californicus … Foram forçados a ‘procurar alimento a correr numa roda. ... As fêmeas sozinhas foram capazes de criar uma ninhada de 2 mas não 4 filhotes Os pares acasalados foram capazes criar uma ninhada de 4 filhotes. … As fêmeas solitárias que mantiveram os filhotes vivos tinham um intervalo médio entre nascimentos de 53 dias; as fêmeas com pares tinham um intervalo médio entre nascimentos de 37 dias. … a presencia do macho resultou num aumento de quatro vezes de filhotes criados durante um período de 74 dias igual que uma fêmea criaria sozinha Assim, para que o macho se beneficia ao abandonar a fêmea para criar filhotes, ele teria esperar 4 vezes o número de ninhadas. Necessidade de um babá quando a fêmea procura alimento seleciona para o cuidado parental
  11. 11. Investimento Assimétrico nos Filhotes Nos animais com fertilização interna (gravidez) e/ou cuidado parental dos filhotes, as fêmeas geralmente sempre investem mais energia e tempo por filhote do que os machos Orangotangos: - os machos investem 15 minutos na copula - as fêmeas investem 8 meses na gravidez, 3 anos na amamentação, e 8 anos na proteção e cuidado do filhote
  12. 12. Investimento Assimétrico nos Filhotes O macho somente precisa contribuir a genoma haplóide (seus genes) a seu filhote A fêmea geralmente investe mais energia por filhote Alguns animais jogam esperma e ovos diretamente no ambiente, e não demonstram cuidado parental - nesses organismos, os ovos são maiores e contem gemas energeticamente caras - a fêmea pode produzir menos gametas (células de ovos) do que o macho
  13. 13. Investimento Assimétrico nos Filhotes Devido a assimetria no investimento reprodutivo, os machos e as fêmeas enfrentam desafios diferentes para maximizar seu aptidão (produzindo mais filhotes) Uma vez fertilizado os ovos da fêmea, geralmente ela não copula de novo até criar os filhotes Um macho pode copular com tanta freqüência como possível se encontra fêmeas receptivas
  14. 14. Investimento Assimétrico nos Filhotes Vejamos uma população com um macho e 10 fêmeas: O sucesso reprodutivo do macho é limitado pelo acesso as fêmeas - previsão: os machos serão competitivas, para maximizar a probabilidade de copular (com quem é possível)
  15. 15. Investimento Assimétrico nos Filhotes Vejamos uma população com 10 machos e uma fêmea: Somente um macho pode ser pai dos filhotes A fêmea (1) escolha o macho, ou (2) copula com o macho que se defende dos competidores O sucesso reprodutivo da fêmea não é limitado pelo acesso a machos - previsão: a fêmea será exigente, para maximizar a qualidade de seus filhotes, porque precisa investir muito em cada
  16. 16. Conseqüências de Comportamento daassimetria dos limites de aptidão Os machos devem ser competitivos entre eles As fêmeas devem ser exigentes na escolha do macho Essas diferencias não são inerentes a qualidade de ser macho ou fêmea se são produtos da sobrevivência e aptidão.
  17. 17. Conflito SexualConflito sexual: conflito entre osinteresses evolutivos dos dois sexos (Parker 1979). • Resulta numa seleção sexualmente antagonista • Causado pela anisogamia e diferencias do investimento parental Citations of Parker (1979)
  18. 18. Peixes Macho normal Fêmea cobraQuando um rabo de cores brilhantes tem desvantagem?
  19. 19. As vezes os atributos sexuaissecundários podem ter custos altos
  20. 20. Por que números iguais de fêmeas e machos?Um macho pode inseminar várias fêmeas que contribuem a esforço do cuidado das proles. – Por isso, por que não 10 fêmeas:1 macho?Porém, uma fêmea que pariu 2 ou 3 machos teria uma vantagem boa: mais netos. – Por isso, os genes para mais machos seriam favorecidos.Por isso, mais ou menos o número igual de machos e fêmeas. – Aumento pequeno dos machos > fêmeas (~105:100) – Machos mais prováveis de morrer em cada estagio de desenvolvimento
  21. 21. Conflito de Interesses dos Sexos em Sistemas de CopulaOs melhores resultados frequentemente divergem entre os sexosOs machos vigiam a fêmea e copulam frequentemente com a fêmea para prevenir ou suprir copulas fora do par pela fêmea
  22. 22. Seleção Sexual Seleção Sexual = Processoevolutivo pelo qual os atributos que funcionam somente na escolha do par (Modelo “fora de controle” e Modelo de Desvantagem dependente da condição)
  23. 23. Exposição do Macho versus Resistência da FêmeaTeoria da Escolha pela Fêmea: os machos com rabosgrandes vendem seus genes ou saúde bons e são por isso maisatrativos as fêmeas - pode ser genética (pode ter alelos bons) - pode ser fenotípica (condicional: sem parasitas,saudável)Teoria da seleção fora do controle: os alelos do machoestimulam as fêmeas com exposições dramáticas de cortejo eatributos exagerados  as fêmeas contra-adaptam ao reduzir seu interesseno atributo exagerado  ciclo contínuo de adaptação e contra-adaptação
  24. 24. Modelo “Fora de Controle”Requer uma ligação genética entre o atributo do macho e a preferência da fêmeaA preferência da fêmea seleciona para um atributo masculino mais extremo (maior sucesso reprodutivo)A existência do atributo do macho seleciona para a preferência da fêmea devido ao efeito dos filhos da fêmea – As fêmeas com preferência têm filhos com o atributo, escolhidos pela próxima geração de fêmeas, e assim terão mais netos
  25. 25. Modelo‘fora de Preferênciacontrole’ daseleçãosexual Retroalimentação positiva entre o atributo do Atributo macho e a preferência da fêmea Detido pela Seleção Natural Seleção Natural
  26. 26. A evolução fora de controle da exposição dos machos Atração da fêmea a um atributo do macho que está ausente (viés pré-existente)  A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no macho (exploração)
  27. 27. A evolução fora de controle da exposição dos machos Atração da fêmea a um atributo do macho que está ausente (viés pré-existente)  A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no macho (exploração)  Aptidão da Fêmea Cai Resistência da Fêmea Atratividade do Macho cai
  28. 28. A evolução fora de controle da exposição dos machos Aptidão da Fêmea Cai Exagero da exposição Resistência do macho da Fêmea Atratividade do Macho cai
  29. 29. Exposição do Macho versus Resistência da FêmeaA evolução fora de controle de atributos de exposiçãodo macho para sobrepor a falta de interesse da fêmea(que aumenta a cada geração) - a natureza pode não selecionar a atração dafêmea a atributos como o rabo do pavão, mas sim aresistência da fêmea a esses atributos!Eventualmente, os machos ficam com atributos deexposição que não fazem efeito, mas são necessáriospara obter a mínima de atenção -
  30. 30. A Seleção Natural (os efeitos sobre a sobrevivência) freia o processo “fora de controle” num estado de equilíbrio
  31. 31. A Seleção Natural (os efeitos sobre a sobrevivência) freia o processo “fora de controle” num estado de equilíbrioQualquer preferência inicial da fêmea pode desencadear o processo “fora de controle” que resulta num atributo elaborado – Como resultado, os atributos do macho que afeita a escolha da fêmea são arbitrários e podem ser exagerados – A preferência inicial da fêmea pode ser baseada em dicas para reconhecer a espécie, dicas para evitar a endogamia, ou dicas da qualidade do macho
  32. 32. Desvantagem dependente da condiçãoO modelo de qualidade do macho: as fêmeas escolham pares a base dos atributos que são indicadores bons da qualidade do macho (bons genes)O custo de sobrevivência associado com um nível qualquer do atributo depende da condição do macho – Os machos não levam vantagem pelo engano – Os atributos podem refletir condição física, carga de parasitas ou destrezas, como o forrageioA escolha baseada na qualidade do macho é adaptativa para a fêmea e seleciona a evolução do atributo masculino
  33. 33. Formas do conflito sexual FêmeasConflito sexual intra-loco: a seleção favorece alelos diferentes no mesmo loco nos machos mais do que nas fêmeas. – A seleção para os alelos ótimos em um sexo inibirá a seleção no outro sexo. – Pode resultar num atributo de “compromisso” que não seja ótimo para qualquer sexo. Machos – Pode favorecer a evolução de atributos limitados ao sexo. – Exemplo: tamanho do bico em pardais (Bjorklund e Senar 2001) Os machos e as fêmeas têm hábitos distintos de alimentação. A seleção direcional favorece bicos menores nas fêmeas. A seleção estabilizante favorece o tamanho intermédio de bicos nos machos.
  34. 34. Formas do Conflito SexualO Conflito Sexual Inter-loco: os genes em locos diferentes são otimizados dentro de cada sexo mas conflitam entre eles – Provável quando resultado ótimo das interações machos – fêmeas diferem entre os sexos (como: taxa de copulação, eficiência na fertilização, esforço parental relativo, comportamento de copulações múltiplas). – Favorece os atributos de cada sexo que viciam o resultado das interações sexuais a favor do dono. – Resulta numa “corrida de armas” coevolutiva entre os sexos (Rainha Vermelha): a. Competição entre machos → persistência masculina nas tentativas de copular com as fêmeas. b. Alguns atributos da persistência masculina criam problemas para as fêmeas → atributos de resistência feminina. c. A competição entre os atributos da resistência feminina → mudanças da natureza da competição entre os machos → atributos novos de persistência masculina.
  35. 35. Formas do Conflito Sexual Competição reprodutiva entre os machosArnquist e Rowe (2005) 1. Atributos que ajudam na competição Persistência masculina reprodutiva favorecidos nos machos4, Queda da depressão de 2. Queda de aptidão nas aptidão nas fêmeas fêmeas causada pelos machos persistentes 3. Atributos que reduzem os custos diretos impostos pelos machos sãoResistência favorecidos nas fêmeasfeminina
  36. 36. Custos Pré-copulaCustos diretos da copula: risco de STD, gasto deenergia, aumento do risco de predação, custosoportunos, canibalismo.– Exemplo: Geridae (Rowe et al. 1994). Carregando os machos aumenta a taxa metabólica em 20% e reduz a velocidade. As fêmeas toleram machos menores por mais tempo. Pares em copula têm aumento da taxa de predação e queda a taxa de forrageio.
  37. 37. Sexual cannibalism and sperm competition in the golden orb-web spider, Nephilaplumipes (Araneoidea): female and male perspectives. Schneider JM, Elgar MA.2001. Behavioral Ecology 12:547-552.Abstract: Os sistemas de copula freqüentemente são moldados por conflitos obreos interesses reprodutivas entre machos e fêmeas. O canibalismo sexual podeser uma manifestação dramática desses conflitos.O canibalismo pode ser de interesse para ambos os sexos quando as fêmeasconsumem os machos para melhorar sua fecundidade e os machos se sacrificampara aumentar seu sucesso na fertilização.… na aranha de teia orbículo, N. plumipes , 60% dos machos não sobrevivem acopula. … machos que copulam com fêmeas já copuladas aumentam o seu sucesso defertilização ao serem canibalizados. Os machos canibalizados geralmente copulampor mais tempo, mas copulas mais compridas correspondem ao aumento dapaternidade somente em fêmeas que jácopularam. … o conflito entre os sexosDifere entre fêmeas virgens e não virgens.As fêmeas sempre devem canibalizar omacho, mas o macho somente têmganho quando copula com uma fêmea nãovirgem. As freqüências de canibalismonão diferem entre copulas com fêmeasvirgens e não virgens.
  38. 38. Custos Pré-copula Custos do par de qualidade baixa: cargas elevadas de parasitas,genótipos não compatíveis, menor aptidão genético, falta de benefícios diretos. – Favorece fêmeas que escolhem bem. Custos de resistir a copula: custo físico a fêmea de resistência.– Exemplo: abelhas solitárias Female visitation (Anthrophora plumipes) Machos atacam as fêmeas durante vôos e forçam elas ao chão. As fêmeas evitam as flores preferidas quando Male visitation os machos estão presentes → reduz a eficiência de forrageio em 50%. (Stone 1995)
  39. 39. InfanticidaCustos Pré-copula• 0s machos se beneficiam quando: Os machos a. Sem parentesco próximo aos que não filhotes reproduzem b. Morte prematura de filhotes são mais torna as fêmeas receptivas agressivos mais rapidamente. aos filhotes c. Certeza elevada da paternidade após a copula.• Contra adaptações femininas: a. Agressão aos machos. b. Alianças com machos não infanticidas. c. Timing da reprodução na ausência de machos que praticam infanticida. d. Escondendo a paternidade: copulas múltiplas, fertilidade escondida.
  40. 40. Corrida de armas Pré-copula Gerridae – Machos: estruturas para agarrar no abdômen para esticar a copula. – Fêmeas: estruturas contra para dificultar os machos. –Co-evolução: as espécies com os atributos mais exagerados para agarrar tem os melhores atributos defensivos.
  41. 41. Corrida de armas Pré-copulaPeixes tropicais– Exploração da viés sensorial pelos machos: machos de várias espécies tem iscas que imitam presas para esticar a copula.– As iscas evoluíram independentemente de estruturas diferentes pelo menos 3 vezes. Somente usado por machos durante cortejo. Provoca ataques das fêmeas e mordidas Base delgada e transparente com parte distal pigmentada.
  42. 42. Conflito Sexual Pós-Copula Esforço reprodutivo feminino:– O macho se beneficia ao maximizar o esforço reprodutivo feminino para suas proles.– Maximização do investimento parental atual pode reduzir o aptidão vital da fêmea.a. Fluido seminal usado para aumentar a taxa reprodutiva da fêmea nos insetos: neuropeptidas e hormônios estimulam a ovulação.b. As fêmeas aumentam a andorinhas produção reprodutiva pardais quando copuladas por machos mais atrativos.
  43. 43. Conflito Sexual Pós-Copula– Nenhum conflito: benefícios diretos ou indiretos às fêmeas.– Conflito: cortejo prolongado manipula a taxa reprodutiva da fêmea. swallows finches
  44. 44. Conflito Sexual Pós-CopulaCopulas múltiplas das fêmeas:– Benefícios diretos e indiretos possíveis às fêmeas– Reduz o número de filhotes de cada macho. Favorece o cuidado do par e a competição entre espermas. Exemplos: Borboletas (Wedell 2001): Machos: maioria da esperma Pieris napi transferida não é fértil → estimula os receptores de distensão no abdômen da fêmea → inibe novas copulas. Fêmeas: podem descartar seletivamente espermas não férteis.
  45. 45. Conflito Sexual Pós-CopulaExemplos:b. Bombus spp. (Baer e Schmid-Hempel 1999): Fêmeas: copulam com vários machos para produzir uma colméia mais diversa, mais provável sobreviver infestações de parasitas. Machos: fluidos seminais inibem novas copulas; produzem tampa de esperma unrelated males brothers
  46. 46. Conflito Sexual Pós-Copula Exemplos: c. Exemplo: Bicho de Zeus: reversão do papel de alimentação nupcial (Arnqvist et al. 2003) Machos copulam durante uma semana para cuidar do par. Fêmeas produzem uma secreção de cera que o macho consume. Nenhum beneficio de fecundidade à fêmea do cuidado prolongado.. Feridas observadas nas costas das fêmeas. Hipótese: cuidado prolongado do par → fome masculina → canibalismo sexual → secreções
  47. 47. Conflito Sexual Pós-Copula3. Ejaculação agressiva: estratégias ofensivas da competição dos espermas. – Atributos masculinos: testes grandes, numerosas espermas de movimentação rápida, mata ou retira a esperma de outro macho, eficiência aumentada de localização e penetração do ovo. – Custos diretos e indiretos a fêmea. Polispermia: espermas múltiplas fertilizam um só ovo. Favorece um trato reprodutivo feminino complexo e ovos difíceis de penetrar. Competição de espermas entre os machos Barreiras femininas Ejaculação Contra “agressiva” esperma de esperma Polispermia Órgão intrometeste do resultante na Infertilidade bicudo de feijão feminina
  48. 48. Conflito de Interesses nos Sistemas de MonogamiaConflito inerente na escolha por fêmea devidoas trocas entre a qualidade do território, ocuidado parental masculino e a qualidade domachoConflito inerente no comportamento do machodevido as trocas entre o investimento nocuidado parental, paternidade e a procura depares adicionais (pode variar com a qualidadedo macho)
  49. 49. Manifestações de Comportamento de Conflito Copulas fora do par Copulas forçadas (Anas platyrhynchos) Poli-territoralidade (Ficedula hypoleuca)
  50. 50. Zonotrichia albicollis Formas castanhas favorecem o cuidadoparental e se estabelecem em áreas de baixa densidade (importância da paternidade) As formas brancas favorecem copulas fora do par e se estabelecem em áreas de alta densidade
  51. 51. A Escolha por Fêmeas: Poliginia de Defesa de RecursosO cuidado parental masculinomenos importante na escolhado par do que na monogamia,não é um fator em todos damesma espécie (Melichneutesspp.)Os recursos proporcionadospelo macho é o fator primáriona formação e escolha do parA qualidade do macho é umfator na escolha do parduradouroAs copulas fora do par a baseda qualidade do machoUma Seleção Sexual maisforte do que na monogamia
  52. 52. Família Ploceidae: As fêmeas escolhammachos baseada na qualidade do ninho proporcionado por ele
  53. 53. Conflito de Interesse nosSistemas Poliginos de Defesa de RecursosO macho pode limitar a capacidade da fêmeade escolher um par a base da qualidade domacho devido ao controle de recursos– Se o macho do melhor território é dominante e é o macho da melhor qualidade, nenhum conflito para fêmeas no seu território– Se o melhor território não pertence ao melhor macho em termos de qualidade, a fêmea pode escapar do território– A fêmea que não adquira espaço no melhor território podem copular com machos sem territórios
  54. 54. Euplectes progne A fêmea escolha a base do comprimento do rabo do macho Uma dificultor dependente da condição devido a interferência com o vôo e capacidade de escapar dosNúmero médio de ninhos predadores Novos por macho A escolha por fêmea muda ao mudar o comprimento do rabo Cortado Controle Controle Esticado Tratamento do Rabo
  55. 55. A Poliandra de Defesa dosRecursos: Mesmo Padrão mas com a Reversão do Papel do Sexo Os machos escolham a fêmea que é maior, mais vistosa, maisagressiva e com mais testosterona
  56. 56. Sistemas de LekA seleção sexual mais forte, plumas eexposição mais elaboradasA escolha do par baseada totalmente naqualidade do par
  57. 57. Sistemas de Lek com Conflito de InteressesConflito inerente devido a carência docuidado parental masculinoNenhum conflito na escolha do par,nenhuma copulação extra-par, a fêmeacopula somente com um macho – Ocorre a pesar do enlace duradouro do par – Ocorre a pesar do fato que a fêmea visita e é cortejada por vários machos, e também porque a fêmea copula muitas vezes – Demonstra a importância da qualidade do macho na escolha pela fêmea
  58. 58. Os machos das espécies com lek têm plumas e exposições mais elaboradas: Centrocercus urophasianus
  59. 59. Espécies frutívoras com sistemas de lek
  60. 60. Philomachus pugnax : um pássaro da praia com sistema de lek
  61. 61. Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)
  62. 62. Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni) Ponto de partida Ponto de aterrizagem
  63. 63. Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)Equipes de machos fazem uma dançaestereotipada e as fêmeas escolham omacho a base de danças de equipeA fêmea copula somente com o membrodominante do equipe dos machosOs machos subordinados copulam asvezes quando o macho dominante estáausente, e herdam a posição dominanteAlguns poucos machos podem copularsozinhos durante anos
  64. 64. Ptilonorhynchus violaceus: par selecionado a base da qualidade do abrigo
  65. 65. Machos de aves de arenadecoram com qualquercoisa azul
  66. 66. Funciona somente como arenas decortejo
  67. 67. Pode pintar asparedes doabrigo edecorar o abrigocom objetos
  68. 68. Ptilonorhynchus violaceus: AbrigosAs fêmeas escolham o macho a base dacondição do abrigo construído por ele(decorações, integridade), todas escolham osmesmos poucos machos (durante anos)Os machos dominantes destoem os abrigos dosmachos subordinados, furtam seus objetos.Mas, os machos subordinados fazem o mesmo asmachos dominantes quando não estão presentesO abrigo reflete a dominância, condição (tempogasto afora) do macho, e funciona como umdificultador dependente da condição
  69. 69. Coerção SexualMacho usa coerção ou força copulasInseminação traumáticaCoerçãoCopulas forçadasAdaptações– Tamanho grande– Força– Comportamentos coercivos
  70. 70. Inseminação TraumáticaA genitália externa penetra a paredeabdominal da fêmea– inseminação extra-genitalInseminação interna sem o envolvimento dagenitália da fêmeaComum em insetos, lombrigas, e caramujosAdaptação para reduzir a competição deespermatoides com outros machos– Circumvents sperm plugs & scooping
  71. 71. Os machos
  72. 72. Inseminação TraumáticaCopula vaginalTrato genital furadopelo faloOs espermatoidesdisseminem nohemocoelo até osovários C. Weisenböhler Deutschland / Baden-Württemberg, Vellberg III.2005
  73. 73. Inseminação Traumática
  74. 74. Percevejos da camahttp://www.youtube.com/watch?v=WfKCcSPCOQo
  75. 75. Percevejos da CamaInseminação traumáticaMacho penetra o abdômen da fêmea com o órgãointromitente– Espermatoides injetados migram a ovário da fêmea e fertilizam os ovosA genitália da fêmea usada somente para pôr ovos– Custo adicional a reprodução Reparo de feridas Exposição a doençasAdaptação do macho para evitar a resistência a copulada fêmea– Conflito Sexual, co-evolução antagonistica
  76. 76. Órgão intromitente do percevejo da camaStutt and Siva-Jothy (2001)
  77. 77. Resposta da FêmeaAs fêmeas evoluíram para-genitália paramitigar os custosÓrgão de Berlese– Gordura que ajuda o reparo de feridas
  78. 78. Coerção SexualSmuts e Smuts, 1993Machos usam a força ou táticas desubversão na copulaCausa a fêmea copular com um machosub-ótimo
  79. 79. Salamandra da Costa Vermelha
  80. 80. Salamandra da Costa Vermelha Machos exibem comportamento coercivo Comportamento mais prevalente com fêmeas promiscuas – Postura de ameaça – Mordidas – Menos tempo tocando As fêmeas de outras espécies exibem comportamento coercivo contra os machos
  81. 81. Panorpidae
  82. 82. Copula ForçadaPanorpidaeMacho proporcionasaliva a fêmea– A fêmea come o presente e usa os recursos para produzir ovos– Quanto maior o presente, mais dura a copulaAlguns machos forçamas fêmeasAgarra com força comos fórceps genitais eórgão notal
  83. 83. Copula O macho vibra as asas para atrair a fêmea ao ser aproximada por uma fêmea, o macho assegura a fêmea com seu abdômen. Copula dura entre 15 minutos a várias horas. O macho produz um pellet grosso de saliva que a fêmea come durante a copula
  84. 84. Estratégias CondicionaisEstudo de Thornhill de Panorpa vigia um inseto morto para mosca grande, produz saliva para mosca média, agarra e força a copula para mosca pequena Retira dois machos grandes e mosca média começa vigiar inseto, pequeno produz saliva
  85. 85. Copulas ForçadasPanorpidae: 2 estratégias do macho– Apresentar presente (inseto morto)  fêmea copulará com ele.– Atrair as antenas da fêmea para colocar em fendas na cabeça do macho  fêmea copulará com ele.– Nenhum presente ou cortejo  fêmea se retira. Mas o macho pode usar um orgao especial para forçar a copula.Outras espécies (incluindo ratos): a copulaforçada é quase impossível.
  86. 86. PanorpidaeDuração da copula (minutos) Transferência de espermatoides (por 100) Tamanho da presa nupcial (mm2) Duração da copula (minutos)
  87. 87. Panorpidae Cadáver de inseto + cortejo Massa de proteínas + cortejo Tentativas de copula forçada
  88. 88. Táticas de Copula de Panorpidae e Condições Ambientais Ambiente Tática de Copula(competição entre machos) Cadáver de inseto Baixa + cortejo Mecanismo ‘mental’’ Média geneticamente Massa de proteínas + h2 = 0 inato " cortejo Elevada Tentativa de copula forçada
  89. 89. As fêmeas exigentes se beneficiam pela aquisição de recursosPanorpidaeMachos apresentam comida as fêmeasSe a fêmea aceita o presente copulamquando ela come o presente
  90. 90. Preferênciapara o ParUm comportamento oumorfologia que épreferido somentedurante a estaçãoreprodutiva, o queaumento os riscos eprecisa serbalanceado pela Benefício Diretocopula Machos de Panorpidae apresentam “presentes núpcias” ... O machoPor que é adaptiva a com o maior presente é aceito pelaescolha de um macho fêmea que também recebe energiavistoso? extra para produzir ovos.
  91. 91. Quanto maior o presente mais tempocopula e mais espermatoides estãotransferidos Se a comida não foi suficiente ela para de comer e procura outro macho com presentes Os benefícios para a fêmea quando ela escolha o macho com presentes grandes 1. Proporciona a fêmea com mais nutrientes e ela pode produzir mais ovos 2. Poupa o tempo de caçar e a caça é perigosa. Os machos morrem em teias de aranhas a uma freqüência duas vezes maiores do que as fêmeas.
  92. 92. Marcas de mordidas de amor
  93. 93. Marcas de mordidas de amor
  94. 94. Coerção SexualMarcas de mordida podem ser usadaspara avaliar a agressãoExaminou mordidas nas fêmeasComparou fêmeas reprodutivas comfêmeas não reprodutivasGolfinho de garrafa do Oceano Indiano– Copulam com vários machos
  95. 95. Coerção SexualMachos de Chimpanzé exibem níveiselevados de agressão contra fêmeasreprodutivasAgressão inclua– Domados com pausOs machos agressivos copulam mais comas fêmeas domadas
  96. 96. Copula ForçadaComum em patos e gansosMaioria das espécies são monógamasMachos que não conseguem paresforçam copulas da fêmea com par– É assim ou nada
  97. 97. Resistência da Fêmea
  98. 98. Contra-adaptação da Fêmea
  99. 99. Copula ForçadaGanso de nevePar monógamo
  100. 100. Nidificam em Colônias
  101. 101. Par Masculino Vigia a Fêmea eNinho Até a Postura dos Ovos Force copulations on neighboring females
  102. 102. Copulas ForçadasOs machos não fazem cortejoAs fêmeas não escolhemA copula coerciva é a única estratégiareprodutivaOs machos pequenos forçam as copulascom as fêmeasTaxa de sucesso muito baixa…– tenta, tenta, e tenta de novo
  103. 103. Peixe
  104. 104. Machos pequenos
  105. 105. Copula Coerciva em GerridaeWestlake Rowe & Currie (2000)
  106. 106. InfanticidaMatança de filhotes por um indivíduo maduro da mesma espécieMachos ou fêmeas podem matar os filhotesInfanticida causada pelo conflito sexual – Machos ou fêmeas novos por meio da infanticida para aumentar o aptidão
  107. 107. InfanticidaMachos matam filhotes existentes para estimular a receptividade sexual nas fêmeas – Pode reduzir a competição por recursos limitados. Exemplo alimentoComum em várias espécies – Ratos, esquilos de chão, ursos, veados, peixes, insetos, jaçanãAdaptações – Comportamento de infanticida
  108. 108. Semnopitheaus entellus
  109. 109. InfanticidaSemnopitheaus entellus Vive em dois tipos de grupos sociais – Bandas de machos – Fêmeas, filhotes, 1 machoMacho residente desafiado por macho male intruso – Filhotes mortos pelo macho novoA fêmea volta a demonstrar receptividade reprodutivaReduz a competição intraespecífica entre filhotes do macho velho com os filhotes do macho novo
  110. 110. Panthera leo
  111. 111. InfanticidaOs machos de Panthera leo formam grupos pequenosTropas de machos tomam controle de grupos existentes – Os machos novos tentam matar todo filhote de 9 meses ou menos – ¼ dos filhotes de um ano de idade morrem pela infanticida ou 10% de todas as mortesCondições para conflito sexual – Ciclo reprodutivo do macho de 2 anos em médio – Fêmea dá luz uma vez a cada 2 anoshttp://video.aol.com/video-detail/lion-infanticide-1/754336908
  112. 112. InfanticidaHomicida dentro da espécie – Panthera leo expulsa os machos da banda – Machos assumem outra banda ao forçar machos mais fracos sair – Mata os filhotes existentes  as leoas ficam sexualmente receptivas após pouco tempo – As leoas defendem os filhotes até um limite, mas imediatamente após o filhote é morto o leão quer reproduzir  copula centrares de vezes dentro dos primeiros 3 dias. Os machos mais fracos depois chegam e copulam com a mesma fêmea por alguns dias. Ao pairar o único fato conhecido é que o pai faz parte do grupo. Isso inibe os machos do mesmo grupo de matar os filhotes, porque eles não querem matar seus filhos.
  113. 113. Panthera leoSe as fêmeas amamentam filhotes, nãoserão receptivas sexualmente até issoterminarOs abortos espontâneos também ocorrem quando machos novos chegam. A fêmea reduz suas perdas porque qualquer filhote nascido seria morto de qualquer jeito
  114. 114. O aptidão depende do sucesso reprodutivo durante a vida: a seleção paraindivíduos investir na prole própria (ou de parentesco próximo) em vez defilhotes não parentes. Daly, M e M. Wilson. 1985. Child abuse and other risks of not living with both parents. Ethol. e Sociobiol. 6:155-176. 1 mãe natural + 1 Padastro: risco relativo = 40.1 Vitimas / 1000 crianças na população An assessment of some proposed exceptions to the phenomenon of nepotistic 14 (1999) discrimination against 14/1000 = 1.4% stepchildren. Daly M, Wilson M. 1 pai natural ANNALES ZOOLOGICI risco relativo FENNICI, 38 (3-4): 287-296 2001 = 12.5 A presença de um padastro na residência é o indicador2 pais naturais estatístico mais poderoso de abuso infantil e homicídio 0-4 5-10 11-16 conhecido 0 idade da criança (anos)
  115. 115. Custos da InfanticidaEsforço reprodutivo reduzida na fêmeaRisco e custo de feridas
  116. 116. InfanticidaJaçana jacanaTroca de papeisAs fêmeas praticam a infanticida
  117. 117. Qual é o motivo da escolha porfêmeas? Qual benefícioacontece?
  118. 118. As fêmeas exigentes podem obter genes melhores para suas prolesTal vez os machos que se expõem melhor têm superioridade genéticaEssa ideia foi testada em experimentos com pererecas
  119. 119. Comparou girinos da mesma mãe com pais de cantos longos ou curtosPerereques dos dois grupos foram meio irmãos maternosForam monitoradas cinco medidas de aptidão relacionadas a performance taxa de crescimento larval tempo a metamorfose massa a metamorfose sobrevivência larval crescimento pós-metamorfose
  120. 120. Machos com cantos mais compridos tem mais aptidãoTable 10.3
  121. 121. As fêmeas exigentes podem possuir uma viés sensorial pré-existenteÉ possível que a seleção sobre outro atributo pode tornar mais responsiva a fêmea a certas dicas dos machosNesses casos as preferências das fêmeas evoluem primeiro seguido pela evolução da exposição dos machos
  122. 122. Exemplo de ácaros de águaTêm visão pobre e dependem de olfação e palpitaçãoCaçam usando a “postura de rede” na qual o ácaro agarra uma planta com suas pernas posteriores e avança as pernas anteriores para formar uma rede e depois espera
  123. 123. Quando crustáceos nadam próximo aosácaros, produzem vibrações na água e o ácarovira para enfrentar a vibração e tentaagarrar algo Os machos dos ácaros imitam crustáceos para encontrar fêmeas. O macho atrai a atenção da fêmea ao imitar a vibração de uma espécie de presa. Se a fêmea vira e agarra o macho, ele deposita o espermatóforo.
  124. 124. O macho induz a fêmea aceitar o espermatóforo movimenta a água sobre a espermatóforo e direciona à fêmeaA água em movimento leva os feromônios à fêmeaA fêmea depoisdetecta o feromônioe pode recolher oespermatóforo
  125. 125. Outras explicações para aEscolha pela FêmeaÉ possível que a escolha pela fêmea é somente arbitrariaUma vez o atributo de exposição do macho é favorecido pela maioria das fêmeas, a seleção sobre as fêmeas automaticamente reforça a seleção para esse atributoConhecida como a hipótese dos filhos sexy sons ou de seleção “fora de controle”
  126. 126. Por que filhos sexy?As fêmeas que escolham machos mais vistososproduzirão filhos mais vistosos e assim terão maisnetos do que as fêmeas que escolham machos menosvistosos A seleção pela fêmea para olhos mais compridos nos machos pode produzir uma resposta evolutiva nas fêmeas que selecionam o comprimento do olho para as gerações futuras.
  127. 127. Hipótese do Filho SexyAs fêmeas escolham. Querem garantir que produzem filhos sexy, que serão melhores de repassar os genesHipótese de Fisher: Processo fora de controle Fisher 1930: Inicialmente as fêmeas são atraídas aos atributos do macho que têm valor na sobrevivência. Comprimento do rabo: se as fêmeas gostam, elas selecionam um macho com um rabo comprido que repassará esse atributo a seus filhos. Assim o atributo fica mais exagerado – Processo fora de controle. Também conhecido como a:Hipótese do “Filho Sexy”: a fêmea copula com um macho que tem características desejadas que repassa essas características aos filhos. Os filhos terão um sucesso reprodutivo maior porque são sexy. Assim a fêmea perpetua seus genes.
  128. 128. Hipótese da DeficiênciaZahavi (1977) propus que o atributo do macho é uma deficiência, exemplo, o rabo dificulta o escape de predadores.As fêmeas preferem rabos compridos porque é uma deficiência. Um macho que pode sobreviver com uma deficiência é mais provável ter genes superiores,Zahavi - genes bons sobrevivência melhorFisher - genes bons prole atrativaIlustração da hipótese da deficiência:2 homens correm. Um homem carrega uma carga pesada, mas corre a mesma velocidade e aparentemente ele é mais apto. Assim o comportamento pode ser um indicador de genes robustos.Pode explicar a persistência de fêmeas magras. Ser magra numa sociedade gorda é uma deficiência e sinaliza vontade
  129. 129. Evidencias da Hipótese da DeficiênciaHamilton e Zuk (1982): argumentaram que o atributo sexualmente atrativo sinaliza uma boa saúde. A fêmea quer parceiro livre de doenças.Moller (1990): testaram a hipótese da deficiência:Hirundo rustica: as fêmeas preferem rabos artificialmente mais compridos.1) Esses machos copularam mais rapidamente.2) Filhotes de aves criados em ninhos com ácaros que chuparam sangue cresceram a uma taxa menor ou morreram.3) Os machos com rabos mais compridos tinham proles com menos ácaros do que machos com rabos mais curtos.Concluiu que os machos com rabos mais compridos têm saúde melhor do que machos com rabos mais curtos.
  130. 130. Por que as fêmeas são exigentes?Nenhuma hipótese e melhor do que outra.As espécies empregam estratégias diferentesTodas as hipóteses são mutuamente compatíveis e em várias espécies mais de uma estratégia pode ser envolvidaCompõe uma área ativa da pesquisa evolutiva contemporânea
  131. 131. Teoria do Investimento Parental (Robert Trivers)Fêmea: gameta grande — taxa reprodutiva baixa — pouco sexo — particular — melhor macho = maior aptidão femininoMacho: gameta pequena — potencial reprodutiva elevada — muito sexo— competição para fêmeas — mais fêmeas = maior aptidão masculino
  132. 132. Testes da Teoria de Investimento ParentalReversão do papel do sexo: Phyllopteryx taeniolatus e HippocampusOs machos ficam grávidos
  133. 133. 4 Reversão de sexo em Phyllopteryx taeniolatusOs estágios do processo reprodutivo:1. Macho sai do cardume e estabelece um território.2. Macho construí ninho na areia e muda de cor.3. Fêmea entra o território com dança.4. Macho nada com ela ao ninho.5. Fêmea entra e põe ovos.6. Macho fertiliza os ovos.7. Macho repete o processo de 3 a 5 vezes (mesmo ninho).8. Cor muda a cinza e as fêmeas são espantadas.9. Macho movimento água para fornecer oxigênio e faz vigia contra predadores.10. Ao eclodir os ovos, o macho mantêm juntos os filhotes
  134. 134. Mais Reversão do Papel Sexualdevido ao Investimento ParentalAnabus simplex: macho contribua uma espermatofora que pode conter 25% de sua massa corporal. Chamado presente nupcialFêmeas competem para machos
  135. 135. Resumo de ConflitoMachos e fêmeas têm a mesma meta: Maximizar o aptidãoO que é melhor para um macho não é sempre melhor para uma fêmea e vice- versaMuito do cruzamento é análogo a corrida de armas

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