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Ecologia de Populações




          Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
              popecologia@hotmail.com

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Caos

  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  2. 2. Caos no modelo logístico Como o caos emerge nos modelos determinísticos de crescimento populacional? Quais são as ferramentas quantitativas necessárias para entender e representar o comportamento caótico?
  3. 3. Caos no modelo logístico O modelo logístico é usado para descrever o crescimento de uma população num ambiente com recursos limitados. Quando uma população cresce continuamente (ou seja, quando as taxas de natalidade e mortalidade não ocorrem em intervalos fixos) o modelo logístico sempre resulta num crescimento gradual e previsível da população até um valor limitante, a capacidade de suporte, o valor máximo de indivíduos que o ambiente pode suportar. Mas, quando a população cresce de forma discreta (como uma população que reproduz em intervalos fixos – como uma vez por ano na primavera) então a dinâmica pode ser mais complexa. O modelo pode resultar numa população que alcança um equilíbrio simples, tem oscilações periódicas ou exibe um comportamento caótico, dependente da taxa de crescimento do intervalo discreto do tempo. Nessa tarefa você usará um intervalo de tempo de um ano e avaliar explore a dinâmica do modelo logístico discreto com taxas diferentes de crescimento.
  4. 4. Caos no modelo logístico O modelo logístico descreve o crescimento de uma população sujeita a capacidade de suporte que limita a população total. Se uma população cresce discretamente, como no caso de uma população de aves que reproduz anualmente na primavera, a dinâmica populacional pode exibir oscilações caóticas sob certas condições. Nesta tarefa você avaliará as condições que resultam em caos. Você também aprenderá uma variedade de métodos quantitativos para analisar a rota a caos.
  5. 5. Perguntas Quais valores da taxa de crescimento do modelo logístico resultam num equilíbrio simples e como o modelo aproxima o equilíbrio? Quais valores da taxa de crescimento resultam no comportamento periódico e qual tipo de periodicidade pode resultar? Quais valores da taxa de crescimento resultam na dinâmica populacional caótica no modelo logístico? Quais métodos pode usar para visualizar e quantificar o caos? 5
  6. 6. O Modelo Logístico Começamos criando uma planilha da equação de diferencia do modelo logístico: P=rP(1-P/K), onde P é o tamanho populacional, r é a taxa intrínseca de crescimento e K é a capacidade de suporte. A equação de diferencia que calcula a população de uma geração a próxima é: Pt+1=Pt + Pt , com uma população inicial de P0 . Neste exemplo começamos com uma população inicial de 1, uma taxa de crescimento de 0.1 por ano e uma capacidade de suporte de 100. Crie uma planilha com a B C 2 = célula com número 3 P0 1 solução iterativa ao 4 r (y -1 ) 0.1 = célula com função modelo logístico. 5 K 100 6 7 t (y) Pt Dica: Entre a equação da Dica: Se tem um número na Célula 8 0 1 9 1 1.10 diferencia da equação 10 2 1.21 logística aqui B2 e quer calcular seu quadrado na 11 3 1.33 Célula C2 então em C2 escreve 12 4 1.46 =B2^2. 13 5 1.60 B C 14 6 1.76 Dica: Copie a formula nas 15 7 1.93 100 células. 2 4 =B2^2 16 8 2.12 Para usar referencias absolutas 17 9 2.33 Use as referencias escreve =$B$2^2 . 18 10 2.56 absolutas para os valores 19 11 2.81 20 12 3.08 dos parâmetros. B C 21 13 3.38 22 14 3.70 2 4 =$B$2^2
  7. 7. Gráfico da Solução Crie um gráfico da população como função do tempo prevista no modelo logístico. Use um B C D E F G H I J 2 3 4 P0 -1 r (y ) 1.00 0.10 Logistic Model gráfico de 5 K 100.00 dispersão de X e Y com 6 120.00 7 t (y) Pt pontos 100.00 8 0 1.00 9 1 1.10 conectados . Population, P 80.00 10 2 1.21 Nomeie os 11 3 1.33 60.00 12 4 1.46 eixos e 13 5 1.60 40.00 14 6 1.76 formate 15 7 1.93 20.00 16 8 2.12 corretament 0.00 17 9 2.33 0 20 40 60 80 100 120 e o gráfico. 18 10 2.56 19 11 2.81 Tim e, t (y) 20 12 3.08 21 13 3.38 Dica: Para fazer um gráfico, selecione as colunas dos eixos x e y que quer fazer um gráfico. Agora clique no ícone e segue as instruções.
  8. 8. Explorando o Espaço dos Parâmetros Agora podemos explorar como a solução ao modelo logístico depende dos três parâmetros P0, r e K. (a) Varie a população inicial, P0, entre 0 e 200 mantendo r=0.1 e K=100. Descreva a solução em cada caso. O que as soluções têm em comum e como se diferem? (b) Varie a capacidade de suporte, K, entre 0 e 200 mantendo r =0.1 e P0= . Descreva a solução em cada caso. O que as soluções têm em comum e como se diferem? (c) Varie a taxa de crescimento, r, entre 0 e 1 mantendo K=100 e P0 = 1. Descreve a natureza da solução em cada caso. O que as soluções têm em comum e como se diferem? B C Logistic Model 2 3 P0 1 120 4 r 0,1 100 5 K 100 80 Population (P) 60 40 20 0 0 20 40 60 80 100 120 Time (t)
  9. 9. A Rota a Caos Quando a taxa de crescimento, r, varia entre 0 e 1, o modelo logístico prevê uma aproximação gradua ao equilíbrio a uma população igual a capacidade de suporte. Mas. Se existem valores da taxa de crescimento maior do que 1 o modelo se comporta de forma não esperada. Para alguns valores de r a solução ultrapassa a capacidade de suporte antes de aproximar o equilíbrio, para alguns valores oscila entre dois ou mais equilíbrios (chamados de 2- ciclos, 4-ciclos, e outras), e para outros valores a solução é caótica. Encontre a Logistic Model Logistic Model amplitude de r 120 120 100 100 na qual o modelo Population (P) 80 Population (P) 80 60 60 exibe: 40 40 20 20 0 (a) Aproximação 0 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 Time (t) Time (t) oscilante ao Logistic Model Logistic Model equilíbrio. (b) 2-ciclos. 140 140 120 120 100 100 Population (P) Population (P) (c) 4-ciclos. 80 80 60 60 40 40 (d) caos. 20 20 0 0 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 Time (t) Time (t)
  10. 10. O Gráfico de Teia de Aranha Para entender como os tipos diferentes de comportamento no modelo logístico aparecem é útil criar um gráfico de teia de aranha. Esse é um gráfico de Pt+1 contra Pt e é usado para ilustrar como a seqüência de valores é gerada pela equação de diferencia, Pt+1=f(Pt). Para o modelo logístico, f(x)=x + r x (1-x/K). No gráfico de teia de aranha começamos com o valor inicial de x= P0, move a curva y=f(x) para obter o valor y=P1 e retorne a linha y=x para encontrar o próximo valor x= P1.. Repita o processo. A seqüência de pontos para fazer gráficos é (P0,0), (P0,P1), (P1,P1), (P1,P2) … Veja o gráfico a seguir. y=x y=f(x) B C D Copie sua planilha e cole numa 2 planilha nova e depois (P1,P2) 3 P0 20 modifique para criar uma filha 4 5 r K 1 100 dos pontos. (P0,P1) 6 (P1,P1) 7 t Pt P t+1 8 20.00 0.00 O ponto inicial é (P0, 0) 9 0 20.00 36.00 (P0,0) 10 36.00 36.00 Insera uma filha para o 11 1 36.00 59.04 ponto que retorna o gráfica 12 59.04 59.04 de teia de aranha a linha 13 2 59.04 83.22 y=x . 14 83.22 83.22 15 3 83.22 97.19 Agora copie a segunda e 16 97.19 97.19 17 4 97.19 99.92 terceira filas. 18 99.92 99.92
  11. 11. O Gráfico de Teia de Aranha Para criar o gráfico inteiro de teia de aranha precisa fazer um gráfico da linha, y=x, a curva, y= f(x)=x + r x (1-x/K), e a seqüência de pontos do passo anterior. Adicione colunas novas na planilha que permitem fazer um gráfico de y=x e y= f(x)=x + r x (1-x/K). Precisa incluir uma coluna de valores de x, que devem variar entre 0 e 200 (ou duas vezes a capacidade de suporte). Ao adicionar as, faz um gráfico de y=x e y= f(x) e Pt+1 contra Pt no mesmo gráfico. Use a dispersão de X e Y com pontos conectadas para fazer o gráfico. Use cores distintos para cada curva. x y=x y= f(x) 0 0 0 Cobweb Diagram 2 2 3.96 4 4 7.84 6 6 11.64 140 8 8 15.36 10 10 19 120 y=x 12 12 22.56 14 14 26.04 y=f(x) 16 16 29.44 100 18 18 32.76 Pt+1=f(Pt ) 20 20 36 80 Pt+1 22 22 39.16 24 24 42.24 60 26 26 45.24 28 28 48.16 30 30 51 40 32 32 53.76 34 34 56.44 20 36 36 59.04 38 38 61.56 0 40 40 64 42 42 66.36 0 50 100 150 44 44 68.64 Pt 46 46 70.84
  12. 12. A Dinâmica do Modelo Logístico em Gráficos de Teia de Aranha O modelo logístico exibe uma amplitude de comportamentos distintos dependente dos valores da taxa de crescimento r. O gráfico de teia de aranha é diferente qualitativamente em cada caso. Ilustre por que o modelo muda seu comportamento em valores particulares da taxa de crescimento. Escolha valores de r que correspondem a cada caso a seguir e crie gráficos de teia de aranha. Descreva os gráficos de teia de aranha, qualitativamente anotando as diferencias entre os casos. Encontre valores de r que correspondem as transições entre dois tipos de comportamento e depois escrever, se possível, o que no gráfico está mudando nesse ponto. Preste atenção de como o gráfico de teia de aranha se comporta próxima a interseção entre y=f(x) e y=x, e p signo da tangente de y=f(x) . (a) Aproximação gradual ao equilíbrio (b) Aproximação oscilante ao equilíbrio (c) 2-ciclos (d) 4-ciclos (e) caos
  13. 13. Quantificando o Caos A palavra caos é usada de várias formas. Nesta tarefa, um sistema caótico é um sistema que exibe a dependência sensível as condições iniciais. Se um modelo prevê dois resultados bem diferentes para as duas populações que diferem inicialmente por um uma quantidade pequena, então o modelo é caótico. Se define o valor absolto da diferencia entre duas populações como d , então a razão de d a diferencia inicia absoluta d0 diverge exponencialmente, o sistema é caótico. B C D E 2 Crie uma copia da primeira planilha e colar 3 P0 50 numa planilha nova. Agora crie uma entrada 4 r 2.75 para a diferencia inicial das populações, d0 . 5 K 100 6 d0 0.00001 Adicione uma coluna nova de população, com o 7 t Pt Pt d /d 0 valor inicial é P0+ d0 . Pode formatar as colunas 8 0 50 50.00001 1 de modo de demonstrar suficientes decimais para ilustrar a diferencia pequena nas 9 1 118.75 118.75 1 10 2 57.519531 57.5195 2.78125 11 3 124.71459 124.7146 1.630999 populações. 12 4 39.952169 39.95222 5.071267 13 5 105.9258 105.9259 7.873798 Finalmente crie uma coluna onde calculará d/d0. Essa coluna somente precisa 14 6 88.664187 88.66402 16.34538 15 7 116.3039 116.3041 18.4135 16 8 64.158191 64.1577 48.73536 aproximadamente 30 passos de tempo. Pode 17 18 9 10 127.3957 31.418119 127.3956 31.41847 10.78576 35.12665 observar que esse valor pula. Mas, observará 19 11 90.672745 90.67345 71.02587 uma tendência de crescer quando r está nas 20 12 113.93026 113.9294 87.86046 regiões onde a dinâmica populacional é caótica. 21 13 70.285611 70.28782 221.0692
  14. 14. O Expoente de Liapunov Para determinar se a razão, d/d0, cresce exponencialmente, faz um gráfico de d/d0 contra o tempo e el t ajuste a curva exponencial aos dados. O expoente, l, é o expoente de Liapunov, uma medida quantitativa de caos. Um valor de l menor ou igual a zero implica que o sistema não é caótico. Faz um gráfico de d/d0 contra t. Agora adicione a linha de tendência exponencial. Escolha a opção para incluir a equação o valor de R2 da linha de tendência no gráfico. Agora varie o valor da taxa de crescimento, r, e determine o valor do expoente de Liapunov, l, para valores diferentes de r. Encontre a amplitude de valores de r onde o expoente de Liapunov é positivo (indicando caos). B C D E G H I J K L M 2 Dica: Clique a 3 P0 50 y = 1.1203e 0.2939x direito sobre um Liapunov Exponent 4 r (y-1) 2.75 ponto de dados no R 2 = 0.9526 5 K 100 gráfico. Selecione 25000 6 d0 0.00001 adicionar linha de tendência do menu. 7 t (y) Pt Pt d /d 0 20000 Escolha o ajuste exponencial e sob deviation ratio 8 0 50 50.00001 1 as opções escolha 9 1 118.75 118.75 1 15000 10 2 57.519531 57.5195 2.78125 11 3 124.71459 124.7146 1.630999 as caixas para 12 4 39.952169 39.95222 5.071267 10000 demonstrar a 13 5 105.9258 105.9259 7.873798 equação no gráfico 14 6 88.664187 88.66402 16.34538 5000 e demonstrar o 15 7 116.3039 116.3041 18.4135 valor de R- 16 8 64.158191 64.1577 48.73536 0 quadrado no 17 9 127.3957 127.3956 10.78576 0 5 10 15 20 25 30 35 gráfico. 18 10 31.418119 31.41847 35.12665 19 11 90.672745 90.67345 71.02587 time t (y) 20 12 113.93026 113.9294 87.86046
  15. 15. Tarefa Porque o modelo logístico produz soluções caóticas para valores grandes da taxa de crescimento, essa é razoável biologicamente? Explique sua resposta. O modelo logístico é um bom melhoramento ao modelo de crescimento exponencial porque proporciona um mecanismo para limitar o crescimento por via a capacidade de suporte. Mas, tem vários problemas. Um problema e que a taxa per capita de crescimento fica menor de -1. Por que isso não é real?. Um modelo para corrigir esse problema é o modelo de Ricker . Demonstre que a taxa per capita do crescimento do modelo de Ricker é sempre maior do que -1. Repeta a analise dessa tarefa com o modelo de Rickerl. Descreve em detalhe como o comportamento do modelo depende dat +taxaedeP / K ) P 1  P r (1 t crescimento r e compare e contraste isso com o modelo t logístico. Dado a equação de diferencia xn+1=f(xn ), qual aspecto de um gráfico de teia de aranha indica um ponto de equilíbrio?
  16. 16. Tarefa Se a taxa per capita de crescimento de uma população é constante, o crescimento será linear ou exponencial ou de outra forma? 1. Define os termos: (a) Capacidade de suporte (b) Caos (c) Expoente de Liapunov Uma população pequena é introduzida numa ilha sem predadores naturais. Se a população reproduz anualmente, como a população deve crescer se o modelo logístico fosse um modelo apropriado? (a) crescer exponencialmente sem limite. (b) crescer por poucos anos até alcançar uma população constante e estável. (c) crescer por poucos anos e depois flutua aleatoriamente de ano a ano. (d) o resultado depende da magnitude da taxa de crescimento da população. Dado a equação de diferencia xn+1=1 + 1/xn e x0=1. (a) Encontre x1 e x2 . (b) Explique em frases completas como você determinaria se a seqüência gerada pela equação alcança um equilíbrio estável, um ciclo de oscilações ou é caótica?

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